UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DEPARTAMENTO DE FITOPATOLOGIA
RELATÓRIO FINAL
CONFIDENCIAL
Uso do AgroSilício® no Controle do Mal-doPanamá (Fusarium oxysporum f.sp. cubense)
em Bananeira (Musa spp.)
Coordenador do Projeto de Pesquisa
Prof. Fabrício de Ávila Rodrigues, Ph.D., UFV/DFP
Viçosa, MG
Julho, 2007
Relatório Final
2
1. Introdução
1.1 O mal-do-Panamá
A bananicultura está entre as atividades agrícolas de maior expressão
econômica e de elevado alcance social no Brasil. As estatísticas apontam para uma
produção anual em torno de seis milhões de toneladas, em uma área cultivada de
516 mil hectares, distribuídas de Norte a Sul do País, onde a Região Nordeste
contribui com cerca 38% da produção e 34% da área cultivada. O consumo efetivo
de frutos está na faixa de quatro milhões de toneladas anuais e apenas cerca de 1%
da produção é exportada. Como ocorre em qualquer espécie cultivada em grandes
áreas, a bananeira é afetada por diversos problemas fitossanitários. A cultura é
afetada por diversos problemas fitossanitários causados por fungos, bactérias,
vírus, nematóides e insetos. Contudo, os fungos são indiscutivelmente os agentes
infecciosos de maior importância para a bananicultura brasileira. Entre as doenças
causadas por estes microorganismos destacam-se como as mais importantes a
Sigatoka-negra causada por Mycosphaerella fijiensis Morelet, a Sigatoka-amarela,
causada por Mycosphaerella musicola Leach, e o mal-do-Panamá, causada por
Fusarium oxysporum fsp. cubense (Foc) (Cordeiro et al., 2005; Ploetz, 1994,
2006).
Dentre dessas doenças maior atenção tem sido dada às Sigatokas. O fato de
atacar genótipos comercialmente importantes, de não existirem cultivares
resistentes que suplantem as cultivares comerciais e a necessidade de se realizar
grande número de aplicações de fungicidas (até 60), justificam essa atenção.
Assim, o mal-do-Panamá, apesar de ser reconhecida como uma das doenças mais
destrutivas da bananeira no mundo (Matos et al., 2001; Ploetz, 2006; Viljoen,
2002), tem sido menos atendida. Isto provavelmente, porque a maioria das
cultivares que se exportam pertence ao subgrupo Cavendish e são resistentes á
Raça 1 de Foc, a qual que predomina nas principais regiões exportadoras. Contudo,
a diferença da Sigatoka-negra, o mal-do-Panamá é endêmico em todas as regiões
bananicultoras do mundo, seu controle com fungicidas é inviável e o uso de
cultivares resistentes está condicionado à aparição de novas raças do patógeno
(Gerlach et al., 2000; Groenewald et al., 2006; Smith et al., 2006).
Adicionalmente, a diferença dos países exportadores a banana no Brasil é
Relatório Final
3
praticamente de consumo interno e as cultivares mais apreciadas pela população
como “Maça” e “Prata”, são altamente suscetíveis ao mal-do-Panamá.
No Brasil, a doença foi inicialmente observada em Piracicaba no estado de
São Paulo em 1930 e, em apenas 3 a 4 anos, dizimou cerca de um milhão de pés de
banana ‘Maçã’ (Cordeiro et al., 2005). Posteriormente, grandes áreas de banana
‘Maçã’ foram dizimadas em outras regiões desse Estado e também em Minas
Gerais, Goiás e Espírito Santo, sendo que, neste último, mais de 20% das plantas
pertencentes ao grupo ‘Prata’ foram eliminadas (Ploetz, 1990; Matos et al. 1998).
A infecção das plantas ocorre através do sistema radicular, principalmente
pelas raízes secundárias, alcançando, posteriormente, o xilema onde ocorre
abundante esporulação. Plantas infectadas exibem um amarelecimento progressivo
das folhas mais velhas para as mais novas, começando pelos bordos do limbo foliar
e evoluindo no sentido da nervura principal. Posteriormente, as folhas murcham,
secam e se quebram junto ao pseudocaule (Cordeiro & Matos, 2003; Cordeiro et al.
2005). Dependendo do nível de resistência da cultivar, plantas doentes não chegam
a produzir cachos, ou aquelas que produzem, tem frutos com valor comercial
comprometido. O fato de a doença ser causada por um fungo do solo, o qual
mesmo na ausência da cultura sobrevive por períodos prolongados, faz com que a
medida de controle mais efetiva seja o uso de variedades resistentes. Todavia, o
melhoramento genético em bananeira é considerado complexo e demorado. Para
isto contribuem fatores inerentes à cultura, como o ciclo longo, níveis de ploidia,
frutos sem ou com pouca produção de sementes, entre outros (Dumpe & Ortiz,
1996; Ortiz, 1997; Oselebe et al., 2006; Silva et al., 1998). Desta forma, medidas
alternativas de controle devem ser estudadas no intuito de conviver com a doença
minimizando as perdas na produção.
1.2 O silício
O silício (Si) ocupa 27%, em massa, da composição da crosta terrestre sendo
superado apenas pelo oxigênio (Elawad & Green, 1979). Esse elemento ocorre
principalmente no mineral inerte das areias, no quartzo (SiO2 puro), na caulinita,
micas, feldspato, e em outros minerais de argilas silicatadas (Mengel & Kirkby,
1987). Apesar desse elemento ser de grande abundância na natureza, poucos são os
organismos vivos capazes de utilizá-lo. O Si é essencial para alguns organismos
4
Relatório Final
marinhos, como as diatomáceas, radiolárias e silicoflagelados, na construção de
seus exoesqueletos (Werner & Roth, 1983). Algumas espécies de algas incorporam
o Si em suas estruturas com o intuito de fortalecé-las, pois é energeticamente mais
viável do que converter um polissacarídeo produzido pela fotossíntese (Round,
1981). Além disso, nesses organismos, o Si é importante no metabolismo de alguns
aminoácidos e protéinas.
Algumas plantas também são beneficiadas pelo Si, principalmente aquelas
pertencentes às famílias Poaceae, Equisetaceae e Cyperaceae (Elawad & Green,
1979). As dicotiledôneas acumulam menos de 0,1% de Si; os cereais de inverno
(como o trigo, a aveia, o centeio e a cevada) e a cana de açúcar chegam a acumular
mais de 1%, e as gramíneas de ambiente aquático, como o arroz, acumulam acima
de 5% de Si na matéria seca (Epstein, 1994). Define-se como acumuladoras de Si,
aquelas espécies vegetais capazes de concentrar acima de 1% de Si na matéria seca
(Epstein, 1994), a exemplo do arroz, do sorgo e certas espécies de cavalinha
(Equisetum sp.).
De acordo com os conceitos de essencialidade dos nutrientes minerais
estabelecidos por Arnon & Stout (1939), o Si não seria considerado um elemento
essencial, pois a planta consegue completar o seu ciclo de vida sem a presença
desse elemento, e também porque ele não participa da constituição de nenhuma
molécula essencial à planta. No entanto, Epstein (1994), ressalta que plantas
crescendo em ambiente rico em Si devem diferir daquelas presentes em ambientes
deficientes nesse elemento, principalmente quanto à composição química,
resistência mecânica das células, características de superfície foliar, tolerância ao
stress abiótico, e ao ataque de fungos e pragas. Assim, a ausência do Si pode
ocasionar uma diminuição da capacidade biológica da planta em resistir às
condições adversas do meio ambiente onde vive (Rafi et al., 1997). Pelo fato de
estar
amplamente
distribuído
na
natureza
torna-se
difícil
comprovar,
cientificamente, a sua essencialidade às plantas. O fato mais importante atualmente
é que a Legislação Brasileira de Fertilizantes passou a considerar o Si como um
micronutriente benéfico às diversas culturas e sua incorporação aos fertilizantes
NPK tornou-se obrigatória de acordo com o Decreto Lei 4.954 de 14 de Janeiro de
2004.
Relatório Final
5
A deficiência de Si ocorre principalmente nos Latossolos cultivados com
arroz irrigado na Ásia, América Latina e África os quais são caracterizados pela
elevada acidez, acentuada intemperização e desilicificação (Savant et al., 1997b).
Nessas classes de solos, o teor de Si é cerca de 5 a 10 vezes menor do que o
disponível naquelas que ocorrem nas regiões temperadas, o que explicaria a baixa
produtividade do arroz e outras gramíneas cultivadas em tais classes. Os solos
orgânicos, os litólicos, as areias quartzosas e os cambissolos também são
considerados pobres em Si (Snyder et al., 1986).
O Si encontra-se presente no solo na forma de ácido mono ou polisilícico,
adsorvido ou formando precipitados com óxidos de alumínio, ferro e manganês, ou
constituindo os minerais silicatados primários ou secundários (McKeague & Cline,
1963). A única forma absorvida pelas plantas, principalmente pelas silicófilas,
ocorre na forma de monômeros de ácido silícico (H4SiO4). Em arroz, genes
aditivos e não aditivos parecem estar envolvidos no mecanismo de absorção de Si
(Majumder et al., 1985). Os maiores teores de Si são encontrados nas partes da
planta que mais transpiram, como as folhas e a casca dos grãos (Takahashi et al.,
1990). Acima de 90% do silício existente na planta de arroz encontra-se insolúvel
na forma de silica gel (SiO2⋅nH2O), formada pela polimerização do ácido
orthosilícico. O conteúdo de íon silicato varia de 0,5 a 8%, e refere-se a um grupo
de ácidos silícicos que reagem facilmente com o molibdato. O ácido silícico
coloidal varia de 0 a 3,3% do total de Si, e pertence a um grupo de ácidos silícicos
dissolvidos ou dispersos na água, porém não reagem com molibdato (Yoshida et al.
1962). Após ser absorvido juntamente com a água, a mesma é evaporada e o silício
é depositado no tecido da planta na forma de silica gel, não ocorrendo translocação
para os tecidos mais novos da planta (Epstein, 1994). A maior parte do Si é
depositado nas folhas (71% do total), seguido pela casca (13%), pelas raízes (10%)
e pelo colmo (6%) (Yoshida, 1975).
O Si pode elevar os conteúdos de hemicelulose e lignina, aumentando ainda
mais a rigidez da parede celular (Adatia & Besford, 1986). Boylston et al. (1990)
mencionaram que o silício foi importante para o aumento da resistência das fibras
de algodão ao formar complexos com a pectina e a calose. Na parede celular das
Relatório Final
6
plantas de arroz, o Si pode associar-se com a lignina ou com os complexos ligninacarboidrato (Mengel & Kirkby, 1987).
Os benefícios agronômicos do Si são inúmeros. Na cultura do arroz, o Si
beneficia as plantas aumentando o conteúdo de fósforo nos tecidos devido a uma
melhor disponibilidade desse elemento no solo e/ou pela sua mobilidade das raízes
para o colmo; melhora o aproveitamento da água diminuindo a taxa de
transpiração; aumenta a rigidez das folhas, bainhas e do colmo, torna as folhas
mais eretas, aumentando a área fotossintética, e reduz o número de grãos
quebrados (Savant et al., 1997a). O Si é essencial para a fertilidade do polén das
flores de tomate, soja, pepino e morango (Miyake & Takahashi, 1986). Outras
plantas que apresentaram respostas positivas ao Si foram o abacaxizeiro, a alface, a
beterraba, a juta, o feijoeiro, o fumo e o repolho (Elawad & Green, 1979).
Um outro benefício atribuído ao Si é o controle de importantes doenças
fúngicas em culturas economicamente importantes. Em arroz, a brusone
(Magnaporthe grisea (Hebert) Barr), a mancha parda (Cochliobolus miyabeanus
(Ito & Kuribayashi in Ito) Drechs ex Dastur), a podridão do colmo (Magnaporthe
salvinii Catt.), a escaldadura (Monographella albescens Theum), a queima-dasbainhas (Thanatephorus cucumeris (A. B. Frank) Donk), e a discoloração dos
grãos (espécies de Bipolaris, Fusarium, entre outros fungos) tiveram suas
intensidades significativamente reducidas após a aplicação de Si no solo (Datnoff
et al., 1997; Savant et al., 1997b; Rodrigues et al., 2001, 2003b,c). O efeito residual
do Si no solo também foi efetivo no controle dessas doenças em safras
subsequentes. O Si também controlou o míldio pulverulento em alguns cereais de
inverno como o trigo, a cevada e o centeio (Leusch & Buchenauer, 1988, 1989;
Rodgers-Gray & Shaw, 2000).
A literatura também registra o efeito positivo do Si no controle de doenças
fúngicas em dicotiledôneas cultivadas comercialmente, principalmente em
hidroponia. A aplicação de silicato de potássio em solução nutritiva, bem como em
pulverizações foliares, aumentou significativamente o período latente de
Podosphaera xanthii em folhas de abóbora, além de reduzir o número de colônias
desse fungo (Menzies et al., 1992). Em um outro estudo, pulverizações foliares de
silicato de potássio também foram eficientes em reduzir a severidade do oídio em
Relatório Final
7
pepino (Menzies et al., 1991). O uso do silicato de cálcio na solução nutritiva
controlou a podridão das raízes causada por Pythium ultimum (Chérif et al.,
1992a). O Si reduziu significativamente o número de colônias de Uncinula
necator, agente causal do míldio pulverulento da videira, devido a barreira física
formada na superfície foliar, a qual impediu a penetração da hifa na epiderme
(Bowen et al., 1992). O uso do silicato de cálcio e de sódio é uma prática freqüente
nos cultivos protegidos de pepino e roseira na Europa visando o controle do oídio e
de lesões no caule ocasionadas por Botrytis cinerea (Bélanger et al., 1995). A
redução na incidência da murcha-de-fusário em plantas de pepino requer a
aplicação de 2 a 4 t/ha de silicato de cálcio ou de 2,25 a 4,5 t/ha de silicato de
potássio (Miyake & Takahashi, 1983). Carver et al. (1987), observaram que um
alto teor de Si nas células de plantas de centeio colonizadas por Erysiphe graminis
impediu o crescimento do tubo germinativo do conídio. Muir et al. (1999),
verificaram que a adição de cinza da casca de arroz no substrato utilizado para
cultivo de pepino, boca de leão e margarida, protegeu as plantas do ataque de oídio
e Colletotrichum gloeosporioides.
Os mecanismos de resistência conferidos pelo Si permanece em discussão
pela comunidade científica. Do ponto de vista morfológico, o aumento da
resistência do arroz a brusone, o qual é considerado um patossistema modelo nos
estudos envolvendo Si, está associado com a densidade de células da epiderme
silicificadas (Ishiguro, 2001). De um outro lado, a deposição e polimerização do
ácido monosilícico abaixo da cutícula formando uma camada dupla cutícula-sílica
é outra hipótese comumente aceita para explicar o aumento da resistência do arroz
a penetração por M. grisea (Yoshida, 1965). Recentemente, Kim et al. (2002)
investigaram os eventos citológicos envolvidos na resistência mediada pelo Si a
brusone. Os autores concluíram que a fortificação da parede celular das células da
epiderme foi a responsável pela redução do número de lesões foliares. Porém, os
autores não apresentaram nenhuma evidência de que a hifa do fungo não foi capaz
de ultrapassar a parede celular fortificada pela deposição de Si.
Rodrigues et al. (2003a) investigou a nível ultraestrutural e citoquímico os
eventos da patogênese na interação arroz-M. grisea com a aplicação de Si. Os
autores apresentaram as primeiras evidências citológicas de que o aumento na
Relatório Final
8
resistência do arroz a brusone mediada pelo Si foi devido ao acúmulo de
compostos fenólicos. Observações ultraestruturais de amostras de folhas coletas de
plantas não recebendo Si revelou que inúmeras células da epiderme e do mesófilo
foram desprovidas de organelas funcionais além de terem a parede celular
completamente degradada por enzimas produzidas pelo fungo. A presença de
material osmiofílico associado com células fúngicas foi raramente observada nas
células da epiderme e do mesófilo. Em plantas recebendo Si, as hifas do fungo
presentes nas células da epiderme, do mesófilo e do sistema vascular ficaram
vazias e foram circundadas por uma camada densa de material osmiofílico.
Marcação citoquímica de quitina na parede das células do fungo não revelou
nenhuma diferença no padrão de localização desse material nas amostras obtidas
de plantas recebendo ou não Si no período de 96 h após a inoculação com M.
grisea. Isso indica que a produção de quitinases como um mecanismo de defesa do
arroz a brusone não foi importante. De um outro lado, a ocorrência de células
fúngicas vazias circundadas por material amorfo (osmiofílico) em amostras de
plantas recebendo Si sugere claramente que compostos fenólicos ou fitoalexinas
tiveram um papel crucial na resistência do arroz a brusone.
Em um outro estudo, Rodrigues et al. (2004) testaram a hipótese de que uma
alteração no desenvolvimento de M. grisea nas células das folhas de arroz
recebendo Si poderia estar associado com um aumento na produção de
fitoalexina(s). Análise das cinco sub-frações (SF) da fração etil-éter obtida de
extrato foliares de plantas de arroz recebendo ou não a aplicação de Si e inoculadas
com M. grisea revelou que apenas a SF cinco apresentou atividade anti-fúngica
contra M. grisea. A SF cinco do tratamento recebendo Si foi mais tóxica contra o
fungo do que a SF cinco do tratamento sem Si. Com base nessa informação, a SF
cinco dos tratamentos com e sem Si foram analizadas por HPLC. Esse
procedimento permitiu separar duas fitoalexinas caracterizadas como momilactona
A e B. Essas momilactonas foram induzidas em pequenas quantidades em plantas
não inoculadas sem ocorrer nenhuma diferença entre plantas recebendo ou não a
aplicação de Si. Ao contrário, a indução dessas momilactonas foi de 2.5 vezes
maior em extrato de plantas recebendo Si e inoculadas com M. grisea do que no
extrato de plantas inoculadas sem receberem Si. Plantas não recebendo Si e
Relatório Final
9
inoculadas com M. grisea, mesmo que produzam compostos antifúngicos incluíndo
essas momilactonas, não foram eficientemente protegidas da colonização do fungo
ao contrário de plantas recebendo Si e inoculadas com M. grisea. Embora pouco se
conhece como o Si atua para aumentar a resistência do arroz a brusone, as
hipóteses do impedimento físico e químico devem ser mutualmente consideradas.
É bem possível que o Si, por ser um semi-metal, esteje amplificando o(s)
mecanismo(s) de resistência do arroz a brusone, principalmente por atuar na rota
metabólica dos fenilpropanóides que passam a exercer uma atividade anti-fúngica.
No caso das dicotiledôneas, Menzies et al. (1991) observou uma mudança
drástica na expressão da defesa de células da epiderme de pepineiro colonizadas
por Podosphaeria xanthii. Compostos fenólicos acumularam de forma mais rápida
nas células de plantas recebendo Si e infectadas pelo fungo do que nas células de
plantas não recebendo esse elemento. Essa descoberta mudou a visão desse grupo
canadense de pesquisadores os quais acreditavam que o Si insolúvel encontrado
nas papilas e na parede cellular das células de pepineiro em contato próximo com o
fungo exercia uma barreira física para evitar a sua penetração. Como afirmou
Samuels et al. (1994), o Si deve estar na forma solúvel dentro da célula durante a
penetração e/ou no início do processo de infecção por P. xanthii para que a
resistência do pepineiro possa ser manifestada de forma eficiente e constante.
O Si também tem aumentado a resistência do pepineiro ao oomyceto Pythium
ultimum. Células das raízes de plantas de pepineiro infectadas por esse oomyceto e
recebendo a aplicação de Si responderam de forma mais rápida a infecção através
do acúmulo de compostos fenólicos. Ao contrário da barreira física, os fenóis
presentes exerceram um efeito tóxico que impediu o ingresso do patógeno no
sistema vascular (Chérif et al., 1992b). O interessante é que em nenhum dos
depósitos de fenóis bem como na parede das células das raízes foi detectado a
presença de Si após o exame do material vegetal sob raios-X acoplado ao
microscópio de varredura (Chérif et al., 1992c). Assim, ficou excluído a
possibilidade do Si atuar apenas como uma barreira física que limita a colonização
do patógeno nas células das raízes do pepineiro. Em um outro estudo, Chérif et al.
(1994) observou que a atividade de enzimas relacionadas com a patogênese
quitinases, peroxidases e polifenoloxidases em planta de pepineiro recebendo Si e
Relatório Final
10
inoculadas com P. ultimum tiveram um aumento brusco ao contrário do observado
em plantas não recebendo Si e inoculadas com o patógeno. A descoberta de que
uma nova classe de fitoalexina é induzida em pepineiro recebendo Si após infecção
por P. xanthii (Fawe et al., 1998) leva a crer que esse elemento potencializa uma
cascata de eventos bioquímicos relacionados com a defesa do pepineiro a
patógenos (Fawe et al., 2001). Recentemente, Bélanger et al. (2003) reportaram
uma extensiva deposição de fenóis glicolizados, após marcação citoquímica com
sonda específica, na parede das células da epiderme de trigo recebendo Si e
colonizadas por Blumeria graminis f.sp. tritici. A presença desses compostos
também foi observada envolvendo a membrana extra-haustorial do fungo, o qual
teve a absorção de nutrientes comprometida.
2. Objetivo Geral
Este projeto de pesquisa tem como objetivo principal investigar a
possibilidade de utilização da fertilização com AgroSilício® no aumento da
resistência da bananeira a infecção pelo fungo Fusarium oxysporrum fsp. cubense,
agente causal do mal-do-Panamá.
Relatório Final
11
3. Justificativa
Com base em uma extensiva revisão de literatura de trabalhos publicados
nacional e internacionalmente sobre o mal-do-Panamá da bananeira, verificou-se a
inexistência de estudos mostrando o efeito do Si no controle dessa doença. Isto
mostra a importância da realização desse projeto de pesquisa para determinar o
potencial de utilização desse elemento no controle do mal-do-Panamá da bananeira
quando consideramos os enormes prejuízos que essa doença tem causado aos
produtores de banana, principalmente na região do Norte de Minas Gerais. É
necessário pesquisar medidas alternativas de controle do Mal-do-Panamá da
bananeira que sejam viáveis economicamente e que causem menor impacto ao
meio ambiente. A fertilização silicatada é uma opção interessante para o controle
dessa doença especialmente quando a bananeira é cultivada em áreas onde o solo é
deficiente nesse elemento. Além disso, em comparação aos fungicidas, a
fertilização silicatada não agride o meio ambiente e permite que a bananeira seja
produzida dentro da filosofia de uma Agricultura sustentável. A bananeira é uma
cultura que demanda grande quantidade de água e de nutrientes (Lahav, 1995),
porém pouco é conhecido sobre o efeito do Si em banana (Musa spp.). A
concentração de Si em plantas jovens de banana varia de 0,7 a 3,8% (Jauhari et al.,
1974) e pode ser considerada uma planta acumuladora de Si devido à contastação
da presença de fitólitos nas células das folhas e do pseudocaule (Tomlinson, 1969;
Prychid et al., 2004; Henriet et al., 2006). Existe evidência na literatura de que
bananeira cultivada em solo da classe Vertisol é mais resistente às infecções
fúngicas devido à alta concentração de Si disponível na solução do solo (Delvaux,
1995). Isto sugere que a adubação com Si possa vir a constituir uma alternativa
para o controle de doenças da bananeira, a exemplo do mal-do-Panamá. Contudo,
estudos no intuito de verificar o efeito do Si sobre a incidência do mal-do-Panamá
não foram encontrados. É interessante chamar a atenção para o fato de que as
raízes da banana são capazes de induzir a dissolução da argila no solo aumentando
a disponibilidade de Si na região da rizosfera (Hinsinger et al., 2001; Rufyikiri et
al., 2004) fato este que aumentaria o potencial do uso deste elemento para o
controle de doenças.
Relatório Final
12
4. Material & Métodos
O experimento foi conduzido em condições de casa-de-vegetação pertencente
ao Departamento de Fitopatologia (DFP) da Universidade Federal de Viçosa.
O material de solo dos primeiros 20 cm de um Latossolo Vermelho Amarelo
álico (LVa), de textura muito argilosa, foi coletado no município de Uberlândia,
região do Triângulo Mineiro, Minas Gerais, e utilizado nesse estudo. Essa classe de
solo foi escolhida por apresentar baixos teores estimados de caulinita, de Si
disponível (14,6 ppm), natureza álica e um alto índice de intemperismo,
características específicas de um solo pobre em Si e adequada para um estudo
utilizando qualquer fonte fornecedora desse elemento.
Como fonte de Si foi utilizado o produto comercial AgroSilício® (Recmix do
Brasil S.A.). As características químicas desse produto são: poder relativo de
neutralização total (PRNT) de 88%, teor total em SiO2 de 23% e teor total em CaO
de 38%. Foi utilizada a dose de 1,25 g de AgroSilício®/kg de solo de acordo com a
recomendação de calagem. Como tratamento adicional foi utilizado calcário
dolomítico (1,58 g/kg de solo) com o objetivo de equilibrar o teor de cálcio
presente nesse tratamento com o tratamento que recebeu a aplicação de
AgroSilício®. De forma a equilibrar o teor de magnésio entre os tratamentos,
adicionou-se 0,14 g de MgCO3/kg de solo contido nas bandejas que receberam a
aplicação de AgroSilício®. Somente o teor de Si variou entre os tratamentos. O
material de solo, presente em cada bandeja que recebeu a dose de AgroSilício® e a
dose de calcário sofreu incubação por um período de 30 dias. Durante este período,
a umidade do material de solo dentro de cada bandeja foi mantida constante. Após
o período de incubação, foi feita a homogeneização do material de solo presente
em cada bandeja contendo a dose de AgroSilício® e a dose de calcário. Amostras
de 10 g de material de solo foram coletadas dessas bandejas e utilizadas para
compor uma amostra composta para verificar se houve aumento do pH e iniciar o
transplantio das mudas de bananeira.
Mudas de bananeira das cultivares Grande Naine e Maçã, obtidas de cultura
de tecido, foram transplantadas para bandejas plásticas contendo 4,5 kg de solo
(Figuras 1 e 2). As plantas foram mantidas em casa-de-vegetação por um período
de 45 dias (Figuras 3, 4 e 5). As plantas foram irrigadas diariamente com água
Relatório Final
13
deionizada e semanalmente receberam 100 mL de uma solução nutritiva de
Hoagland modificada como segue: macronutrientes - KH2PO4, 0,136 g/l; KNO3,
0,5055 g/l; Ca(NO3)2.4H2O, 1,181 g/l; MgSO4.7H2O, 0,23 g/l e micronutrientes KC1, 3,728 mg/l; H3BO3, 1,546 mg/l; MnSO.4H2O, 0,338 mg/l; ZnSO4.7H2O,
0,575 mg/l; CuSO4.5H2O, 0,125 mg/l; H2MoO4 (85% MoO3), 0,081 mg/l; FeEDTA, 0,922 mg/l.
Figura 1. Mudas de bananeira sendo transplantadas para bandejas plásticas.
Figura 2. Mudas de bananeira das duas cultivares recém-transplantadas para as
bandejas. Vista parcial do experimento.
Relatório Final
14
Figura 3. Crescimento das plantas de bananeira das duas cultivares em casa-devegetação. Vista parcial do experimento.
Figura 4. Crescimento das plantas de bananeira das duas cultivares em casa-devegetação. Vista parcial do experimento.
Relatório Final
15
Figura 5. Plantas de bananeira crescendo em bandejas antes do momento da
inoculação.
As plantas foram inoculadas com Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc)
aos 35 dias após serem transplantadas para as bandejas contendo os tratamentos
(dose de AgroSilício® e dose de calcário). Para a inoculação, foi utilizado um
isolado monospórico (VG01206) de Foc obtido da EMBRAPA-Mandioca e
Fruticultura Tropical, comprovadamente patogênico à bananeira. Para a obtenção
dos conídios de Foc, foi utilizada a metodologia descrita por Subramaniam et al.
(2006). Para isto, o fungo foi repicado para placas de Petri contendo meio de
cultura batata-dextrose-ágar e, posteriormente, incubadas a 25oC na ausência de
luz. Uma vez que o crescimento micelial cobriu totalmente o meio de cultura, as
placas foram observadas em microscópio de luz para a presença de conídios.
Comprovada a presença de conídios, a suspensão conidial foi ajustada com auxílio
do hemacitômetro para 2 x 106 conídios/mL. As plantas foram removidas
cuidadosamente das bandejas e suas raízes foram cortadas a 5 cm da base. A
inoculação foi realizada colocando as raízes das plantas na suspensão de conídios
por 2 horas e, logo após, as plantas foram re-transplantadas para as respectivas
bandejas. Raízes de plantas colocadas em água destilada estéril foram usadas como
testemunha.
Relatório Final
16
A Figura 6 mostra as etapas utilizadas para a inoculação das mudas de
bananeira.
A
B
C
Figura 6. Etapas da inoculação das plantas de bananeira com o fungo Fusarium
oxysporum f.sp. cubense, agente causal do mal-do-Panamá. A - corte das raízes, B
- raízes das mudas sendo expostas à suspensão de conídios do fungo e C – mudas
sendo re-transplantadas para as respectivas bandejas com os tratamentos após a
inoculação.
Relatório Final
17
Aos 35 dias após a inoculação, avaliou-se o comprimento relativo da lesão
(CRL) em cada planta. Para tal, mediu-se o comprimento desde a base do rizoma
até a extremidade distal do pseudocaule (CP) e o comprimento da lesão (CL) nesse
intervalo. O CRL foi obtido utilizando-se a fórmula: CRL = CL x 100/CP.
Avaliou-se também o escurecimento do rizoma e do pseudocaule de acordo com a
seguinte escala de notas: 1 - raízes sadia, 2 - raízes com necrose, 3 - necrose
intensa, 4 - necrose na raiz principal e raiz nova sem infecção, 5 - necrose na
raiz principal e raiz nova com infecção e 6 - raízes mortas. A partir das notas
obtidas, calculou-se o índice de doença (ID) de acordo com a fórmula proposta por
McKinney (Mckinney, 1923) onde:
ID (%) = 100 x Σ (f.v)/(n.x)
ID = índice de doença
f = número de plantas com a mesma nota atribuída
v = nota atribuída
n = número total de plantas avaliadas
x = nota máxima da escala
No final do experimento, separaram-se as folhas, o pseudocaule e o sistema
radicular de cada planta das repetições de cada tratamento. O material vegetal foi
lavado em água destilada e secado em estufa com ventilação forçada de ar a 70°C
até atingir peso constante para determinação do peso da matéria seca. Após a
determinação do peso da matéria seca, o material vegetal foi moído em moinho
tipo Thomas-Wiley equipado com peneira de 20 mesh. Determinou-se o teor de Si
nas amostras do material vegetal (folhas, pseudocaule e raiz separadamente) de
acordo com a metodologia proposta por Korndörfer et al. (2004). O teor de Ca na
folha, pseudocaule e raiz, separadamente, foi obtido por digestão nitroperclórica e
espectrofotometria de absorção atômica (Silva et al., 1999).
O experimento foi instalado em delineamento inteiramente casualizado num
esquema fatorial 2x2x2 com cinco repetições. Os fatores estudados foram: duas
cultivares de bananeira, os produtos AgroSilício® e calcário e plantas não
inoculadas e inoculadas com Foc. Cada repetição foi constituída de uma bandeja
plástica contendo 8 plantas de bananeira. Os dados obtidos foram submetidos a
análise de variância e as médias dos tratamentos comparadas pelo teste de Tukey
(quando a interação entre os fatores foi significativa) ou pelo teste-t de Student
utilizando o software SAEG da Universidade Federal de Viçosa.
Relatório Final
18
5. Resultados
Em plantas não inoculadas, não houve diferença significativa entre as
cultivares Grande Naine e Maçã quanto ao teor de Si na folha, pseudocaule e raiz
(Figura 7). O teor de Si na folha foi significativamente maior no tratamento com
AgroSilício® em relação a aplicação de calcário. Não houve diferença significativa
entre os tratamentos AgroSilício® e calcário quanto ao teor de Si no pseudocaule e
na raíz.
Em plantas inoculadas, não houve diferença significativa quanto ao teor de Si
na folha e no pseudocaule entre as cultivares Grande Naine e Maçã (Figura 8). Na
raiz, o teor de Si foi significativamente maior na cultivar Maçã. O teor de Si na
folha, pseudocaule e raíz foi significativamente maior em plantas crescidas na
presença de AgroSilício® do que de calcário.
Relatório Final
19
Figura 7. Teor de silício (Si) na folha (A), pseudocaule (B) e raiz (C) de plantas de
bananeira das cultivares Grande Naine e Maçã não inoculadas e crescidas em solo
contendo calcário (-Si) ou AgroSilício® (+Si). * = significativo ao nível de 1% pelo
teste-t; ns = não significativo.
Relatório Final
20
Figura 8. Teor de silício (Si) na folha (A), pseudocaule (B) e raiz (C) de plantas de
bananeira das cultivares Grande Naine e Maçã inoculadas com Fusarium
oxysporum f.sp. cubense e crescidas em solo contendo calcário (-Si) ou
AgroSilício® (+Si).
teste-t;
ns
* e **
= significativo ao nível de 1 e 5%, respectivamente, pelo
= não significativo.
Relatório Final
21
Em plantas não inoculadas, houve diferença significativa entre as cultivares
Grande Naine e Maçã quanto ao teor de Ca apenas na folha e pseudocaule (Figura
9). Houve diferença significativa entre os tratamentos AgroSilício® e calcário
quanto ao teor de Ca apenas na raíz.
Em plantas inoculadas, houve diferença significativa entre as cultivares
Grande Naine e Maçã quanto ao teor de Ca apenas na folha e no pseudocaule
(Figura 10). Não houve diferença significativa entre os tratamentos AgroSilício® e
calcário quanto ao teor de Ca na folha, pseudocaule e raíz.
Relatório Final
22
Figura 9. Teor de cálcio (Ca) na folha (A), pseudocaule (B) e raiz (C) de plantas
de bananeira das cultivares Grande Naine e Maçã não inoculadas e crescidas em
solo contendo calcário (-Si) ou AgroSilício® (+Si). * e ** = significativo ao nível de
1 e 5%, respectivamente, pelo teste-t; ns = não significativo.
23
Relatório Final
Figura 10. Teor de cálcio (Ca) na folha (A), pseudocaule (B) e raiz (C) de plantas
de bananeira das cultivares Grande Naine e Maçã inoculadas com Fusarium
oxysporum f.sp. cubense e crescidas em solo contendo calcário (-Si) ou
AgroSilício® (+Si).
significativo.
*
= significativo ao nível de 1% pelo teste-t;
ns
= não
24
Relatório Final
De acordo com a Tabela 1, observa-se que não houve diferença significativa
entre os tratamentos calcário e AgroSilício® quanto ao CRL em mudas da cultivar
Grande Naine. Para a cultivar Macã, o CRL foi significativamente maior na
presença de calcário com uma redução de 39% no valor dessa variável na presença
do AgroSilício®. Na presença de calcário, o maior CRL ocorreu em mudas da
cultivar Maçã e não houve diferença no CRL entre as cultivares Grande Naine e
Maçã na presença do AgroSilício®.
Tabela 1. Comprimento relativo de lesão em plantas de bananeira das cultivares
Grande Naine e Maçã crescendo em solo contendo calcário ou AgroSilício®.
Tratamentos
Calcário
AgroSilício®
C.V. (%)
Cultivares*
Grande Naine
13,77 aA
13,22 aA
Maçã
23,98 aB
14,67 bA
19,00
*
Médias seguidas pela mesma letra minúscula na coluna e maiúscula na linha não diferem
entre si pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade. C.V. = coeficiente de
variação.
Houve redução drástica nos sintomas do mal-do-Panamá (escurecimento do
rizoma em progressão ao pseudocaule) nas mudas das cultivares de bananeira
Grande Naine e Maçã crescidas em solo contendo AgroSilício® (Figura 11).
25
Relatório Final
A
B
Calcário
AgroSilício®
Figura 11. Sintomas do mal-do-Panamá em plantas de bananeira das cultivares
Grande Naine (A) e Maçã (B) crescidas em solo contendo calcário ou
AgroSilício®.
26
Relatório Final
Não houve diferença significativa entre as cultivares Grande Naine e Maçã
quando ao ID (Figura 12). Na presença do AgroSilício®, o ID foi
significativamente reduzido em 5% em relação ao tratamento com calcário.
100
ns
*
ID (%)
80
60
40
20
0
Grande Naine
Maçã
+ Si
- Si
Tratamentos
Figura 12. Índice de doença (ID) em plantas de bananeira das cultivares Grande
Naine e Maçã crescidas em solo contendo calcário (-Si) ou AgroSilício® (+Si). * =
significativo ao nível de 5% pelo teste-t; ns = não significativo.
Relatório Final
27
Em plantas não inoculadas, houve diferença significativa entre as cultivares
Grande Naine e Maçã quanto ao peso da matéria seca de folhas, pseudocaule, raíz
e total (Figura 13). Não houve diferença significativa entre os tratamentos
AgroSilício® e calcário quanto ao peso da matéria seca de folhas, pseudocaule, raíz
e total.
Em plantas inoculadas, houve diferença significativa entre as cultivares
Grande Naine e Maçã apenas quanto ao peso da matéria seca de folhas, raíz e total
(Figura 14). Não houve diferença significativa entre os tratamentos AgroSilício® e
calcário quanto ao peso da matéria seca apenas para folhas, raíz e total.
28
Relatório Final
Figura 13. Peso da matéria seca (PMS) de folhas (A), pseudocaule (B), raiz (C) e
total (folhas + pseudocaule + raíz) de plantas de bananeira das cultivares Grande
Naine e Maçã não inoculadas e crescidas em solo contendo calcário (-Si) ou
AgroSilício® (+Si).
significativo.
**
= significativo ao nível de 1% pelo teste-t;
ns
= não
29
Relatório Final
Figura 14. Peso da matéria seca (PMS) de folhas (A), pseudocaule (B), raiz (C) e
total (folhas + pseudocaule + raíz) de plantas de bananeira das cultivares Grande
Naine e Maçã inoculadas com Fusarium oxysporum f.sp. cubense e crescidas em
solo contendo calcário (-Si) ou AgroSilício® (+Si).
1% pelo teste-t;
ns
= não significativo.
**
= significativo ao nível de
Relatório Final
30
6. Conclusões
A) plantas de bananeira supridas com AgroSilício®, independente da inoculação
com Foc, apresentaram um aumento no teor de Si na folha em comparação às
plantas não supridas com essa fonte de silício;
B) não houve diferença quanto ao teor de Ca nos tecidos das plantas das duas
cultivares de bananeira inoculadas com Foc. Assim, qualquer efeito do
AgroSilício® em reduzir a intensidade do mal-do-Panamá deve-se exclusivamente
ao Si contido nesse produto;
C) plantas supridas com AgroSilício®, principalmente da cultivar Maçã
considerada altamente suscetível ao mal-do-Panamá, apresentaram uma redução
significativa na intensidade da doença e
D) em geral, plantas supridas com AgroSilício® e inoculadas com Foc
apresentaram um ganho em matéria seca em relação às plantas crescidas na
presença de calcário.
Relatório Final
31
7. Literatura Consultada
Adatia, M. H. & Besford, A. T. The effects of silicon on cucumber plants grown in
recirculating nutrient solution. Annals of Botany 58:343-351, 1986.
Arnon, D. I. & Stout, P. R. The essentiality of certain elements in minute quantity
for plants with special reference to copper. Plant Physiology 14:371-375, 1939.
Bélanger, R. R., Benhamou, N., Menzies, J. G. Cytological evidence of an active
role of silicon in wheat resistance to powdery mildew (Blumeria graminis f.sp.
tritici). Phytopathology 93:402-412, 2003.
Bélanger, R. R., Bowen, P. A., Ehret, D. L., Menzies, J.G. Soluble silicon: Its role
in crop and disease management of greenhouse crops. Plant Disease 70:329-335,
1995.
Bowen, P., Menzies, J., Ehret, D., Samuels, L., Glass, A. D. M. Soluble silicon
sprays inhibit powdery mildew development on grape leaves. Journal of the
American Society for Horticulture Science 117:906-912, 1992.
Boylston, E. K., Hebert, J. J., Hensarling, T. P., Bradow, J. M., Thibodeaux, D. P.
Role of silicon in developing cotton fibers. Journal of Plant Nutrition 13:131-148,
1990.
Carver, T. L. W., Zeyen, R. J., Ahlstrand, G. G. The relationship between insoluble
silicon and sucess or failure of attempted primary penetration by powdery mildew
(Erysiphe graminis) germlings on barley. Physiological and Molecular Plant
Pathology 31:133-148, 1987.
Chérif, M. & Bélanger, R. R. Use of potassium silicate amendments in
recirculating nutrient solutions to suppress Phytium ultimum on long English
cucumber. Plant Disease 76:1008-1011, 1992a.
Chérif, M., Asselim, A., Bélanger, R. R. Defense responses induced by soluble
silicon in cucumber roots infected by Pythium spp. Phytopathology 84:236-242,
1994.
Chérif, M., Benhamou, N., Menzies, J. G., Bélanger, R. R. Silicon induced
resistance in cucumber plants against Pythium ultimum. Physiological and
Molecular Plant Pathology 41:411-425, 1992b.
Chérif, M., Menzies, J. G., Benhamou, N., and Bélanger, R. R. Studies of silicon
distribution in wounded and Pythium ultimum infected cucumber plants. Physiol.
Mol. Plant Pathol. 41:371-385, 1992c.
Cordeiro, Z.J.M., Matos, A.P. & Kimati, H. 2005. Doenças da bananeira (Musa
spp.). In Manual de Fitopatologia: Doenças das plantas cultivadas, Eds H Kimati,
L Amorin, J A M Rezende, A Bergamin Filho and L E A Camargo. pp 99-117.
Editora Agronômica Ceres, São Paulo.
Datnoff, L. E., Deren, C. W., Snyder, G. H. Silicon fertilization for diseases
management of rice in Florida. Crop Protection 16:525-531, 1997.
Delvaux, B. Soils. In: Gowen S. (Ed.) Bananas and plantains. Chapman and Hall,
London, pp. 230-257, 1995.
Elawad, S. H. & Green, V. E. Silicon and the rice plant environment: a review of
recent research. Il Riso, Milano, 28:235-253, 1979.
Epstein, E. The anomaly of silicon in plant biology. Proceedings of the National
Academic Science 91:11-17, 1994.
Relatório Final
32
Fawe, A., Abou-Zaid, M., Menzies, J. G., Bélanger, R. R. Silicon-mediated
accumulation of flavonoid phytoalexins in cucumber. Phytopathology 88:396-401,
1998.
Fawe, A., Menzies, J. G., Chérif, M., Bélanger, R. R. Silicon and disease resistance
in dicotyledons. Pgs. 159-169. IN: Silicon in Agriculture, L. E. Datnoff, G. H.
Snyder, and G. H. Korndorfer (eds.), Elsevier Science, The Netherlands, 2001.
fertilizante. Uberlândia: GPSi-ICIAG-UFU. 34p. (Boletim técnico, 2).
fertilizantes. Brasília: EMBRAPA, 370 p.
Gerlach, K.S., Bentley, S., Moore, N.Y., Pegg, K.G. & Aitken, E.A.B. 2000.
Characterisation of Australian isolates of Fusarium oxysporum f. sp cubense by
DNA fingerprinting analysis. Australian Journal Of Agricultural Research 51, 945953.
Groenewald, S., van den Berg, N., Marasas, W.F.O. & Viljoen, A. 2006.
Biological, physiological and pathogenic variation in a genetically homogenous
population of Fusarium oxysporum f. sp cubense. Australasian Plant Pathology 35,
401-409.
Henriet, C., Draye, X., Oppitz, I., Swennen, R. & Delvaux, B. Effects, distribution
and uptake of silicon in banana (Musa spp.) under controlled conditions. Plant Soil
287:359-374, 2006.
Hinsinger, P., Barros, O. N. F., Benedetti, M. F., Noack, Y., Callot, G. Plantinduced weathering of a basaltic rock: experimental evidence. Geochim
Cosmochim Acta 65:137-152, 2001.
Ishiguro, K. 2001. Review of research in Japan on the roles of silicon in conferring
resistance against rice blast. Pgs. 277-291. IN: Silicon in Agriculture, L. E.
Datnoff, G. H. Snyder, and G. H. Korndorfer (eds.), Elsevier Science, The
Netherlands.
Jauhari, O. S., Mishra, R. A., Tewari, C. B. Nutrient uptake of banana (Musa
paradisíaca) var. Basrai Dwarf. Indian Journal of Agricultural Chemistry
Kim, S. G., Kim, K. W., Park, E. W, Choi, D. Silicon-induced cell wall
fortification of rice leaves: a possible cellular mechanism of enhanced host
resistance to blast. Phytopathology 92:1095-1103, 2002.
Korndörfer, G. H., Pereira, H. S., Nola, A. 2004. Análise de silício: solo, planta e
Lahav, E. Banana nutrition. In: Gowen S. (Ed.) Bananas and plantains. Chapman
and Hall, London, pp. 258-316, 1995.
Leusch, H. J. & Buchenauer, H. Effect of soil treatments with silica-rich lime
fertilizers and sodium trisilicate on the incidence of wheat by Erysiphe graminis
and Septoria nodorum depending on the form of N-fertilizer. Journal of Plant
Disease Protection 96:154-172, 1989.
Leusch, H. J. & Buchenauer, H. Si-Gehalte und Si-Lokalisation im Weizenblatt
und deren Bedeutung für die Abwehr einer Mehltauinfektion. Kali-Briefe
(Büntehof) 19:13-24, 1988.
Majumder, N. D., Rakshit, S. C., Borthakur, D. N. Genetics of silica uptake in
selected genotypes of rice. Plant and Soil 88:449-453, 1985.
Matos, A.P., Cordeiro, Z.J.M., Silveira, J.S. & Ferreira, D.M.V. 2001. O Mal-doPanamá ou murcha de fusarium da bananeira. In 1 Simpósio norte mineiro sobre a
cultura da banana, Nova Porteirinha, Minas Gerais, 2001. pp 38-50.
McKeague, J. A. & Cline, M. G. Silica in soils. Advances in Agronomy 15:339396, 1963.
Relatório Final
33
Mckinney, H. H. 1923. Influence of soil temperature and moisture on infection of
Mengel, K. & Kirkby, E. A. Principles of plant nutrition. 4a. ed. Bern, Switzerland:
International Potash Institute, 1987, p.557-582.
Menzies, J. G., Ehret, D. L., Glass, A. D. M., Samuels, A. L. The influence of
silicon on cytological interactions between Sphaerotheca fuliginea and Cucumis
sativus. Physiological and Molecular Plant Pathology 39:403-414, 1991.
Menzies, J., Bowen, P., Ehret, D., Glass, A. D .M. Foliar applications of potassium
silicate reduce severity of powdery mildew on cucumber, muskmelon, and
zucchini squash. Journal of the American Society for Horticultural Science
117:902-905, 1992.
Miyake, Y. & Takahashi, E. Effect of silicon on the growth and fruit production of
strawberry plants in a solution culture. Soil Science and Plant Nutrition 32:321326, 1986.
Miyake, Y. & Takahashi, E. Effects of silicon on the growth of cucumber plant in
soil culture. Soil Science and Plant Nutrition 29:463-471, 1983.
Muir, S., Khoo, C., McCabe, B., Fensom, G., Offord, C., Brien, J., and Summerell,
B. 2001. Some effects of silicon in potting mixes on growth and protection of
plants against fungal diseases. Page 374 IN: Silicon in Agriculture. L. E. Datnoff,
G. H. Snyder, and G. H. Korndörfer (eds.). Studies in Plant Science, Vol. 8.
Elsevier Science B. V., Amsterdam, The Netherlands.
Oselebe, H.O., Tenkouano, A. & Pillay, M. 2006. Ploidy variation of Musa hybrids
from crosses. African Journal Of Biotechnology 5, 1048-1053.
Ploetz, R.C. 1990. Variability in Fusarium oxysporum fsp. cubense. Canadian
Journal Of Botany-Revue Canadienne De Botanique 68, 1357-1363.
Ploetz, R.C. 1994. Panama disease - Return of the first banana menace.
International Journal Of Pest Management 40, 326-336.
Ploetz, R.C. 2006. Fusarium wilt of banana is caused by several pathogens referred
to as Fusarium oxysporum fsp. cubense. Phytopathology 96, 653-656.
Rafi, M. M., Epstein, E., Falk, R. H. Silicon deprivation causes physical
abnormalities in wheat (Triticum aestivum). Journal of Plant Physiology 151:497501, 1997.
Rodgers-Gray, B. S. & Shaw, M. W. Substantial reductions in winter wheat
diseases caused by addition of rice straw but not manure to soil. Plant Pathology
49:590-599, 2000.
Rodrigues, F. Á., Benhamou, N., Datnoff, L. E., Jones, J. B., Bélanger, R. R.
Ultrastructural and cytochemical aspects of silicon-mediated rice blast resistance.
Phytopathology 93:535-546, 2003a.
Rodrigues, F. Á., Datnoff, L. E., Korndorfer, G. H., Seebold, K. W., Rush, M. C.
Effect of silicon and host resistance on sheath blight development in rice. Plant
Disease 85:827-832, 2001.
Rodrigues, F. Á., McNally, D. J., Datnoff, L. E., Jones, J. B., Labbé, C.,
Benhamou, N., Menzies, J. G., Bélanger, R. R. Silicon enhances the accumulation
of diterpenoid phytoalexins in rice: a potential mechanism for blast resistance.
Phytopathology 94:177-183, 2004.
Rodrigues, F. Á., Vale, F. X. R., Datnoff, L. E., Prabhu, A. S., Korndörfer, G. H.
Effect of rice growth stages and silicon on sheath blight development.
Phytopathology 93:256-261, 2003b.
Rodrigues, F. Á., Vale, F. X. R., Korndörfer, G. H., Prabhu, A. S., Datnoff, L. E.,
Relatório Final
34
Oliveira, A. M. A., Zambolim, L. Influence of silicon on sheath blight of rice in
Brazil. Crop Prot. 22:23-29, 2003c.
Round, F. E. Morphology and phyletic relationships of the silicified algae and the
archetypal diatom - monophyly or polyphyly. IN: Simpson, T. L., Volcani, B. E.
(eds.). Silicon and siliceous structures in biological systems. New York: Springer,
1981. p.97-128.
Rufyikiri, G., Nootens, D., Dufey, J. E., Delvaux, B. Mobilization of aluminium
and magnesium by roots of banana (Musa spp.) from kaolinite and smectite clay
minerals. Applied Geochemistry 19:633-643, 2004.
Samuels, A. L., Glass, A. D. M., Menzies, J. G., Ehret, D. L. Silicon in cell walls
and papillae of Cucumis sativus during infection by Sphaerotheca fuliginea.
Physiological and Molecular Plant Pathology 44:237-242, 1994.
Savant, N. K., Datnoff, L. E., Snyder, G. H. Depletion of plant-available silicon in
soils: a possible cause of declining rice yields. Communication in Soil Science and
Plant Analyses 28:1245-1252, 1997a.
Savant, N. K., Snyder, G. H., Datnoff, L. E. Silicon management and sustainable
rice production. Advances in Agronomy 58:151-199, 1997b.
Silva, F. C. 1999. (Org.) Manual de análises químicas de solos, plantas e
Silva, S.D.E., De Matos, A.P. & Alves, E.J. 1998. Genetic improvement of banana
tree. Pesquisa Agropecuaria Brasileira 33, 693-703.
Smith, M.K., Hamill, S.D., Langdon, P.W., Giles, J.E., Doogan, V.J. & Pegg, K.G.
2006. Towards the development of a Cavendish banana resistant to race 4 of
fusarium wilt: gamma irradiation of micropropagated Dwarf Parfitt (Musa spp.,
AAA group, Cavendish subgroup). Australian Journal of Experimental Agriculture
46, 107-113.
Snyder, G. H., Jones, D. B., Gascho, G. J. Silicon fertilization of rice on
Everglades Histosols. Soil Science Society of American Journal 50:1259Subramaniam, S., Maziah, M., Sariah, M., Puad, M.P. & Xavier, R. 2006. Bioassay
method for testing Fusarium wilt disease tolerance in transgenic banana. Scientia
Horticulturae 108, 378-389.
Takahashi, E., Ma, J. F., Miyake, Y. The possibility of silicon as an essential
element for higher plants. Comments of Agriculture and Food Chemical 2:99-122,
1990.
Takahashi, Y. Studies on the mechanism of resistance of rice plants to Piricularia
oryzae. II. Pathological changes microscopically observed in host cells in which
fungus hyphae do not grow well. Yamagata University Agricultural Science
Bulletin 2:37-51, 1956.
Viljoen, A. 2002. The status of Fusarium wilt (Panama disease) of banana in South
Africa. South African Journal Of Science 98, 341-344.
Werner, D., Roth, R. Silica Metabolism. IN: Läuchli, A., Bieleski, R. L. (eds.).
Inorganic plant nutrition. New York:Spring-Verlag, 1983. p.682-694.
wheat seedlings by Helminthosporium sativum Journal of Agricultural Research,
St. Paul, 26:195-218.
Yoshida, S. The physiology of silicon in rice. Taipei, Taiwan: Food Fertilization
Technology Centre, 1975. 30p. (Technical Bulletin, 25).
Yoshida, S., Ohnishi, Y., Kitagishi, K. Chemical forms, mobility and deposition of
silicon in rice plant. Soil Science and Plant Nutrition 8:15-21, 1962.
Relatório Final
35