II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte
Manipulação da Fermentação microbiana ruminal para máxima eficiência
animal
Hilário Cuquetto Mantovani1 e Cláudia Braga Pereira Bento2
1
Professor Associado DMB/UFV;
2
Pós-Doutoranda do Programa de Pós-Graduação
em Microbiologia Agrícola - UFV
Afiliação: Universidade Federal de Viçosa, Departamento de Microbiologia, Viçosa,
MG, 36570-000
Estrutura e função do Ecossistema Ruminal
O ecossistema ruminal é descrito como um ambiente filogeneticamente
complexo e funcionalmente redundante, colonizado por grupos diversos de
espécies microbianas que conferem aos animais ruminantes a capacidade de
digerir material vegetal rico em fibras (Flint et al., 2008). Embora os ruminantes
não secretem enzimas digestivas no rúmen (o maior compartimento do
estômago multicavitário), bactérias, fungos e protozoários anaeróbios que
vivem em simbiose com o hospedeiro são capazes de hidrolisar carboidratos
solúveis, insolúveis, proteínas e lipídios da dieta (Nafikov e Beitz, 2007). A
fermentação ruminal resulta de relações ecológicas complexas entre as
diferentes espécies de micro-organismos ruminais e a estrutura da comunidade
microbiana pode ser afetada pelas características do hospedeiro e dos
alimentos que compõem a dieta (Weimer, 2009, 2010, 2011; Yokoyama et al.,
1993). Diferentes espécies e grupos microbianos são encontrados livres na
fração líquida ou aderidos aos alimentos e na parede do rúmen (McAllister et
al. 1994; Lukáš et al., 2010). Os produtos principais da fermentação ruminal
incluem ácidos orgânicos voláteis (AOV), proteína microbiana, amônia, e os
gases CO2, H2 e metano (Van Soest, 1994). Alguns desses produtos
constituem a principal fonte de energia e nitrogênio para o hospedeiro,
enquanto outros representam perdas dietéticas indesejáveis, além de estarem
associados com problemas ambientais como contaminação de aquíferos e
liberação de gases de efeito estufa.
As populações bacterianas do rúmen são tipicamente classificadas em
grupos nutricionais, considerando o tipo e a especificidade do(s) substrato(s)
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sobre o qual atuam, sendo agrupadas em bactérias fermentadoras de
carboidratos
estruturais
(celulose
e
hemicelulose),
fermentadoras
de
carboidratos não estruturais, amilolíticas, pectinolíticas, lipolíticas, proteolíticas,
arqueas metanogênicas e bactérias láticas (Orskov, 1988; Beloqui et al., 2006).
A Tabela 1 relaciona as principais espécies de bactérias e arqueas
tradicionalmente isoladas do ecossistema ruminal. Várias das espécies
descritas foram isoladas por métodos tradicionais de cultivo entre as décadas
de 1960 e 1980, por pesquisadores da área de microbiologia do rúmen. No
entanto, com o advento de técnicas de biologia molecular e a disponibilização
de informação genômica em bancos de dados públicos, a utilização de
métodos independentes de cultivo para avaliar a diversidade genética e a
atividade metabólica no rúmen têm sido cada vez mais frequentes e rotineiros
(Head e Bailey, 2003; Deng et al., 2008).
A análise da sequência de ácidos nucléicos dos micro-organismos
encontrados no rúmen indica que a composição da comunidade microbiana
ruminal é mais complexa do que foi inicialmente predito, podendo variar entre
indivíduos e em função da idade do animal, composição química e física da
ração, estação do ano, localização geográfica e condições de manejo (Purushe
et al., 2010). A diversidade genética e a composição da comunidade
microbiana do rúmen tem sido avaliada por técnicas de amplificação e
sequenciamento do gene que codifica o RNA ribossômico 16S (Edwads et al.,
2004; Wright, 2004), além de eletroforese em gel de gradiente desnaturante
(DGGE) (Shinkai et al., 2010), hibridação substrativa supressiva (SSH)
(Galbraith et al., 2004), hibridização in situ com sondas fluorescentes (FISH)
(Shinkai e Kobayashi, 2007) e quantificação por PCR quantitativo (qPCR)
(Stevenson e Weimer, 2007). Adicionalmente, o sequenciamento de genomas
inteiros de espécies que colonizam o rúmen tem possibilitado inferências
diretas sobre as características fisiológicas e genéticas desses microrganismos
(Suen et al., 2011).
Alguns fatores interferem com a análise da diversidade microbiana,
incluindo os métodos de extração de DNA e a distribuição dos microorganismos em nichos ecológicos distintos (p. ex. fração sólida e líquida do
rúmen). A reação em cadeia da polimerase (PCR) permite o estudo dos genes
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microbianos diretamente amplificados a partir de amostras do ambiente
(García-Martínez et al., 1999). A região do DNA a ser amplificada é
determinada
pelos
oligonucleotídeos
iniciadores,
que
são
pequenas
sequências de DNA construídas artificialmente, complementares e específicas
às regiões distintas do gene de interesse (Walker et al., 1999; Powledge,
2004).
Tabela 1 – Caracterização de bactérias cultiváveis descritas como predominantes no
ecossistema ruminal. CU – celulose, HC – hemicelulose, DX – dextrinas, SU – açúcares, ST –
amido, PC – pectina, XY – xilanas, L – lactato, S – succinato, GL – glicerol, AA – aminoácidos,
AO – ácidos orgânicos, H2 – hidrogênio, F – formato, CO2 – Dióxido de carbono, A – acetato, E
– etanol, B – butirato, P – propionato, Br – ácidos graxos voláteis de cadeia ramificada e CH 4 –
metano ((Russell e Rychlik, 2001).
Bactérias
Principais Substratos
Produtos da
utilizados
Fermentação
Fibrobacter succinogenes
CU
S, F, A
Ruminococcus albus
CU, HC
A, F, E, H2
Ruminococcus flavefaciens
CU, HC
S, F, A, H2
Eubacterium ruminantium
HC, DX, SU
A, F, B, L
Ruminococcus amylophilus
ST
S, F, A, E
Streptococcus bovis
ST, SU
L, A, F, E
Succinomonas amylolytica
ST
S, A, P
Prevotella spp.
ST, PC, XY, SU
S, A, F, P
Butyrivibrio fibrisolvens
ST, CU, HC, PC, SU
B, F, A, H2
Selenomonas ruminantium
ST, DX, SU, L, S
L, A, P, B, F, H2
Megasphaera elsdenii
L, SU
P, A, B, Br, H2
Lachnospira multiparus
PC, SU
L, A, F, H2
Succinivibrio dextrinosolvens
PC, DX, SU
S, A, F, L
Anaerovibrio lipolytica
GL, SU
A, S, P
Peptostreptococcus anaerobius
AA
Br, A
Clostridium aminophilum
AA
A, B
Clostridium sticklandii
AA
A, Br, B, P
Wolinella succinogenes
OA, H2, F
S
Methanobrevibacter ruminantium
H2,CO2,F
CH4
Manipulação da fermentação ruminal
Os avanços nos estudos de ecologia microbiana do rúmen e a
caracterização de interações sinergísticas entre a microbiota do trato
gastrointestinal do ruminante e o hospedeiro são fundamentais para o
desenvolvimento de estratégias de manipulação da fermentação ruminal que
possibilitem aumentar a eficiência da produção animal, uma vez que a
microbiota ruminal desempenha papel central na digestão dos componentes da
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dieta e no fornecimento de energia e nitrogênio para o animal (HernandezSanabria et al., 2010).
A manipulação da fermentação ruminal visa tipicamente aumentar a
eficiência alimentar e a produtividade animal, reduzir as perdas durante a
fermentação ruminal e amenizar o impacto ambiental da atividade agropecuária
(Nagaraja, 2003). Em termos práticos, os estudos com o objetivo de melhorar a
eficiência da fermentação ruminal almejam desenvolver estratégias para
manter o pH ruminal estável e próximo da neutralidade, direcionar as
coenzimas reduzidas durante a fermentação ruminal para a síntese de ácido
propiônico, aumentar a digestibilidade de alimentos ricos em fibra, balancear a
atividade proteolítica no rúmen e a taxa de desaminação de aminoácidos da
dieta com o consumo de carboidratos pela microbiota ruminal e diminuir a
emissão de gases de efeito estufa, como o metano (Nagaraja et a., 1997;
Russell, 2000; Russell e Houlihan, 2003).
As estratégias propostas para atingir esses objetivos são diversas e
podem envolver desde técnicas de manejo e alimentação dos animais até o
uso de substâncias químicas (aditivos) que atuam sobre a microbiota do rúmen
e modificam os produtos da fermentação ruminal. Dentre as técnicas de
manejo e alimentação destacam-se o fornecimento de dietas completas, a
alteração da frequência de alimentação, o fornecimento de fibra fisicamente
efetiva e a utilização de lipídios na dieta.
Outro aspecto importante, porém geralmente negligenciado, relaciona-se
ao manejo de bezerros durante as primeiras semanas de vida, período em que
o desenvolvimento anatômico e funcional do rúmen coincide com a colonização
microbiana do ecossistema ruminal e com alterações na absorção de nutrientes
e resposta imunológica dos animais. Estudos demonstram que a sucessão de
micro-organismos que se estabelecem no trato gastrointestinal determina a
estrutura da comunidade microbiana do indivíduo adulto e afeta a nutrição e
saúde geral do hospedeiro. Nesse contexto, a expressão plena do potencial
genético do ruminante depende da eficiência da microbiota ruminal selecionada
durante o processo de colonização e das relações simbióticas específicas
estabelecidas entre a comunidade microbiana intestinal e o hospedeiro. O
estudo e a elucidação dessas relações podem representar uma nova janela de
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oportunidade para a manipulação da fermentação ruminal visando a máxima
eficiência animal.
Estratégias nutricionais para a manipulação da fermentação ruminal
Neste tópico serão considerados alguns aspectos da dieta fornecida ao
ruminante que afetam a fermentação ruminal e que podem servir como
alternativas aos agentes modificadores da microbiota ruminal.
A composição química, a quantidade e a taxa de fermentação dos
carboidratos da dieta influenciam diretamente a concentração e a proporção de
AOV totais resultantes da fermentação ruminal e, consequentemente, afetam a
quantidade de CH4 (metano) produzido pelo animal. Quando os ruminantes são
alimentados com dietas ricas em amido a recuperação de coenzimas reduzidas
na via do acrilato é favorecida resultando na produção de propionato. Por outro
lado, dietas ricas em volumosos ou em componentes que favorecem a síntese
de acetato geram H2 e CO2 como coprodutos, com consequente aumento da
produção de CH4 (Johnson e Johnson, 1995; Boadi et al., 2004). McAllister et
al., (1996) reportaram que o aumento na ingestão de concentrado de 40 para
68 g MS Kg-0,75 diminuiu a produção de CH4 de 9,2 % para 5,3 %. Dietas ricas
em grãos (≥ 90 % com base na MS), como as comumente consumidas pelos
bovinos em confinamento nos EUA, tendem a reduzir a emissão de CH4 a
valores próximos a 2-3 % (Johnson e Johnson, 1995).
O líquido ruminal de animais alimentados com dietas contendo 90 % de
concentrado apresentam menores valores de pH ruminal (6,22 vs 6,86),
maiores concentrações de AOV total (85 vs 68 mM) e menor relação
acetato:propionato (2,24 vs 4,12) quando comparados a animais alimentados
com 100 % de alimentos volumosos (Russell, 1998).
O aumento do nível de consumo de matéria seca por animais ruminantes
eleva a quantidade de AOV totais, a concentração de amônia e a concentração
de CH4 independente do tipo de dieta fornecida ao animal (Benchaar et al.,
2001). A produção de CH4 tende a aumentar quando a dieta contém forrageiras
de maior maturidade e a fermentação de leguminosas geralmente resulta em
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menor quantidade de CH4 entérico quando comparado à fermentação de
gramíneas (McAllister et al, 1996; Moss et al, 2000).
A frequência de alimentação também apresenta efeito direto sobre a
fermentação ruminal. Sutton et al. (1986) reportaram que altas frequências de
alimentação tendem a aumentar produção de propionato e reduzir a produção
de ácido acético e CH4 em vacas leiteiras. Segundo os autores, a baixa
frequência de alimentação aumenta as flutuações diurnas do pH inibindo a
população de arqueas metanogênicas (Sutton et al. 1986,. Shabi et al. 1999).
French e Kennelly (1990) demonstraram que uma maior frequência de
alimentação durante o dia aumenta a relação acetato:propionato. Esses
autores observaram que vacas da raça Holandesa alimentadas com 12
porções iguais de concentrado distribuídas em intervalos de 2 h apresentaram
maior pH ruminal, maior relação acetato:propionato e maior porcentagem de
gordura do leite quando comparado com os animais que receberam a ração
dividida em apenas duas porções iguais durante o dia.
Alguns
autores
afirmam
que
a
manipulação
da
relação
volumoso:concentrado possibilita aumentar a síntese de proteína microbiana
no rúmen e tornar mais eficiente a utilização dos nutrientes dietéticos (Russell
et al.,1992). O crescimento microbiano depende da utilização de energia e
poder redutor resultante da fermentação de substratos para a polimerização de
monômeros e montagem das estruturas celulares, sendo a síntese de proteína
o processo biossintético mais oneroso para a célula. Fisiologicamente, o
catabolismo de substratos em condições de ausência de oxigênio (por
exemplo, fermentação de carboidratos) encontra-se vinculado ao processo
anabólico (síntese microbiana) via produção e utilização de adenosina trifosfato
(ATP). Se a taxa de produção de ATP excede a taxa de utilização, ocorre
desacoplamento energético, e a energia do ATP é dissipada como calor
através de ciclos fúteis de íons através da membrana celular (Energy spilling).
O desacoplamento é favorecido em condições de limitação de nitrogênio,
quando altos níveis de substratos energéticos (concentrado) estão disponíveis,
ou quando dietas deficientes em minerais como enxofre (S) e fósforo (P) são
fornecidas aos animais (Nocek e Russell, 1988). Geralmente, quando
carboidratos são limitantes, os aminoácidos dietéticos são usados como fonte
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de energia, ocorrendo acúmulo de amônia (Russell et al., 1992). Portanto, a
adição de carboidratos de forma balanceada, além de estimular a síntese de
proteína microbiana, previne a degradação desnecessária de aminoácidos
(Nocek e Russell, 1988). A sincronização da oferta de proteína e carboidratos
dietéticos no rúmen reduz a perda de nitrogênio dietético e aumenta a
produção de biomassa microbiana, com efeitos positivos na eficiência alimentar
(Nocek e Russell, 1988).
Considerando o exposto, verifica-se que alterações na nutrição e no
manejo dos animais tem efeitos diretos na fermentação ruminal, resultando em
maior estabilidade do pH ruminal e redução da relação acetato:propionato.
Além disso, essas estratégias contribuem para diminuir a emissão de metano,
reduzir a proteólise e a degradação de aminoácidos, com consequente redução
do impacto ambiental e aumento da eficiência alimentar e produtividade.
Uso de aditivos para manipulação da fermentação ruminal
Lipídeos na dieta
Considerando que a síntese ruminal e a passagem de ácidos linoléicos
conjugados (CLA) para o duodeno é função da concentração de lipídeos
poliinsaturados e das alterações ocorridas no ambiente ruminal devido às
manipulações dietéticas, a suplementação de bovinos com lipídeos é uma
alternativa viável para aumentar a produção de CLA no rúmen e estimular sua
concentração nos tecidos e leite dos ruminantes (Millen et al., 2007).
A adição de lipídeos na dieta de ruminantes tem sido uma estratégia
importante para a manipulação da fermentação ruminal, tendo como objetivo
aumentar a densidade energética da dieta, sem que ocorram riscos de
distúrbios nutricionais, decorrentes do aumento da proporção de concentrados.
A utilização de lipídeos tem sido bem aceita pelo fato de aumentar a eficiência
energética da dieta causando redução da metanogênese e do incremento
calórico. Entretanto, por interferir negativamente na digestão da fibra, a adição
de lipídeos tem sido limitada a valores  5 % da matéria seca total da dieta
(Kozloski, 2009; Lourenço et al., 2010).
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Outros benefícios da suplementação lipídica seriam a potencialização da
utilização do nitrogênio pelas bactérias ruminais, o aumento da eficiência de
deposição de gordura nos produtos de origem animal, a maior capacidade de
absorção de vitaminas lipossolúveis e o aumento do fornecimento de ácidos
graxos essenciais para as membranas de tecidos. Além disso, o aumento da
eficiência metabólica das reações de anabolismo no tecido adiposo também
tem sido relatado, o que parece estar relacionado ao fato dos ácidos graxos
estarem prontamente disponíveis para a deposição (Palmquist e Mattos, 2006;
Souza et al., 2009).
Beauchemin et al. (2007) trabalhando com fontes lipídicas (sebo, óleo de
girassol e sementes de girassol) observaram que, comparadas a dieta controle,
as dietas contendo óleo de girassol e sebo reduziram aproximadamente 14 % a
emissão de metano, enquanto que a dieta contendo semente de girassol
reduziu 33 % a emissão do gás. MORAIS et al. (2006), concluíram que a
redução na metanogênese é devida aos seguintes fatores: 1) efeito tóxico dos
ácidos graxos livres sobre arqueas metanogênicas e protozoários; 2)
diminuição do consumo, em função da maior densidade energética; 3) redução
da fermentação ruminal da matéria orgânica e da fibra da dieta; 4) aumento da
concentração de ácido propiônico; e 5) transferência de hidrogênio livre para a
rota da biohidrogenação, diminuindo a disponibilidade de hidrogênio para
síntese de metano.
A suplementação lipídica mostra-se uma boa alternativa para a
manipulação da fermentação ruminal e melhoria na eficiência de produção de
ruminantes. Porém, mais estudos relacionados às alterações ocorridas no
ecossistema ruminal, ao desempenho de bovinos e ao perfil de ácidos graxos
são necessários.
Alterações na dieta e no manejo de alimentação tendem a aumentar a
eficiência produtiva dos animais. Portanto, o balanceamento de dietas
utilizando modelos matemáticos, a utilização de diferentes frequências de
fornecimento de alimentos e a introdução de lipídeos na dieta têm sido
utilizadas com sucesso para aumentar a eficiência de síntese de proteína
microbiana no rúmen, manter a estabilidade do pH ruminal, diminuir a produção
de metano e a concentração de amônia (Benchaar et al., 2001). No entanto,
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diferentes aditivos alimentares tem sido propostos para a alimentação de
ruminantes, podendo satisfazer alguns ou vários dos objetivos preconizados
para a melhoria da eficiência produtiva dos animais (Bergen e Bates, 1984;
Rangel et al., 2008).
Antibióticos ionóforos e não-ionofóros
Os ionóforos utilizados na alimentação de bovinos representam um caso
bem sucedido de aditivo utilizado para a manipulação da fermentação ruminal
que contribui para o aumento do desempenho animal. A monensina sódica é
amplamente utilizada comercialmente na produção de ruminantes há cerca de
quatro décadas. A monensina é um antibiótico ionóforo poliéter produzido por
Streptomyces cinnamonensis capaz de formar complexos com cátions
monovalentes (por exempolo, Na+ e K+) transportando-os através da
membrana por sistema de antiporte com prótons. A monensina, dentre outros
efeitos, melhora a eficiência alimentar, diminui a produção de metano (CH 4) e
minimiza os riscos de ocorrência de distúrbios metabólicos (Russell e Strobel,
1989).
Geralmente, os ionóforos são altamente efetivos contra bactérias grampositivas, e possuem pouca ou nenhuma atividade contra bactérias gramnegativas. As bactérias gram-negativas possuem uma camada externa de
natureza lipopolissacarídica, e complexos proteicos (porinas) que excluem
moléculas com massa molecular maior do que 600-700 Da (Russell e Strobel,
1988, 1989). A maioria dos ionóforos é incapaz de atravessar a membrana
externa. Portanto, as bactérias gram-negativas são intrinsicamente mais
resistentes a esses antimicrobianos (Russell e Mantovani, 2002). No entanto,
bactérias gram-positivas associadas a processos indesejáveis no rúmen (por
exemplo, desaminação de aminoácidos, produção de ácido láctico) são
desprovidas de membrana externa e são mais susceptíveis à ação dos
antibióticos ionóforos, a exemplo da monensina (Nagajara et al., 1997).
O mecanismo de ação dos ionóforos está relacionado com a capacidade
dessas moléculas de transportar íons através da bicamada lipídica e de
dissipar o gradiente eletroquímico gerado pelo acúmulo de prótons na face
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externa da membrana plasmática. A monensina realiza o antiporte de
sódio/potássio, causando efluxo de potássio intracelular e influxo de prótons, o
que resulta no abaixamento do pH intracelular. Na tentativa de restabelecer a
homeostasia
do
citoplasma,
a
célula
hidrolisa
ATP
intracelular
e,
eventualmente, perde viabilidade (Russell, 1987; Chen e Russell, 1989; Russell
e Strobel, 1989).
Bergen e Bates (1984) avaliaram vários trabalhos relacionados com o uso
monensina como aditivo alimentar e observaram que nos animais tratados com
monensina houve aumento do escape de proteína verdadeira do rúmen,
variando de 22 a 55 % da degradação ruminal. Estudos realizados com gado
de corte demonstraram que os antibióticos inibidores de bactérias grampositivas (monensina, lasalocida) diminuem a produção de metano e de amônia
no rúmen (Kobayashi, 2010). A redução da desaminação resultou em menor
perda de amônia por excreção urinária, aumento da retenção de nitrogênio e
melhoria na eficiência de utilização do nitrogênio (Russell e Strobel, 1989).
Russell et al. (1988) concluíram que a atividade específica de produção
de amônia in vivo de Peptostreptococcus spp. e Clostridium spp. foi de 10 a 39
vezes maior do que a obtida com outras bactérias produtoras de amônia
sensíveis à monensina. Krause e Russell (1996) relataram que a monensina (5
M) diminuiu a produção de amônia por bactérias ruminais in vitro e este
decréscimo foi correlacionado com a redução na quantidade de rRNA 16S que
hibridizou com sondas de ácidos nucléicos específicas para P. anaerobius e C.
sticklandii. Estudos subsequentes demonstraram que a monensina reduziu a
produção ruminal de amônia devido à inibição de populações específicas de
bactérias gram-positivas, fermentadoras obrigatórias de aminoácidos, a
exemplo das espécies Peptostreptococcus anaerobius C, Clostridium sticklandii
SR e Clostridium aminophilum F (Russell et al., 1988; Chen e Russell, 1989;
Paster et al., 1993).
Em bovinos de leite, a utilização de monensina na concentração de 150
mg a 450 mg/dia ou do ionóforo lasalocida na concentração de 360 mg/dia
reduz a produção de metano e de ácido láctico e diminui a ocorrência de
desordens metabólicas, tais como acidose e timpanismo. Animais que
apresentam menos desordens metabólicas e são mais saudáveis geralmente
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consomem mais matéria seca e produzem mais leite, com melhoria na
eficiência reprodutiva (Rangel et al., 2008). Em gado de corte, Nagaraja et al.,
(1997) relataram aumento de 4 % de consumo de matéria seca, de 5 % no
ganho de peso e de 9 % na conversão alimentar em animais recebendo dieta a
base de feno e concentrado adicionado de monensina sódica.
Apesar dos vários efeitos positivos descritos para os antibióticos ionóforos
utilizados na atividade pecuária, alguns efeitos negativos também têm sido
relatados (Pressman, 1976; Bergen e Bates, 1984). Uma das principais críticas
ao uso de antibióticos na alimentação animal se deve à possível seleção de
micro-organismos
resistentes
entre
bactérias
comensais
e
patógenos
transientes do trato gastrintestinal do animal (Van Houweling e Gainer, 1978;
Hays, 1986; Salyers e Whitt, 2005). Para minimizar esse problema tem sido
recomendado que os antibióticos utilizados na terapêutica humana não sejam
fornecidos aos animais como promotores de crescimento (Witte, 2000). Essa
prática, aliada à aplicação de doses terapêuticas incorretas ou a realização de
tratamentos incompletos, pode representar problemas potenciais para a saúde
pública (Russell e Houlihan, 2003).
A preocupação com a seleção de microrganismos resistentes deve-se ao
fato dos ruminantes serem considerados reservatórios de várias bactérias
potencialmente patogênicas, incluindo Escherichia coli, Salmonella spp.,
Listeria
monocytogenes,
Campylobacter
spp.
e
Mycobacterium
paratuberculosis (Wiedemann et al., 1996; Bean et al., 1997). Algumas estirpes
bacterianas isoladas de bovinos apresentam resistência múltipla a antibióticos
e representam perigo potencial para a saúde humana (Evans et al., 2005).
Vários surtos causados pela ingestão de alimentos contaminados com
bactérias têm sido associados com produtos de origem animal, especialmente
carne e leite. Além disso, a disseminação de patógenos e de genes de
resistência pode ocorrer pelas fezes do animal, contaminando o solo e
aquíferos (Pell, 1997).
Na década de 60, surgiram as primeiras críticas dos profissionais da área
de produção animal e de saúde humana relacionadas com o uso dos
antibióticos na alimentação animal (Ghadban, 2002). Na Europa, foram
proibidos o uso dos antibióticos penicilina, tetraciclina, cloritetraciclina,
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oxitetraciclina, estreptomicina, neomicina, higromicina e bacitracina de
magnésio (Utiyama, 2004). Em 1999, a indicação dos antibióticos bacitracina
de zinco, espiramicina, virginiamicina e tilosina como promotores de
crescimento foi suspensa (Peres e Simas, 2006). Até dezembro de 2005, a
União Européia ainda permitia a utilização de flavomicina, avilamicina,
salinomicina e monensina sódica. A partir de 2006, o uso de antibióticos como
promotores de crescimento passou a ser proibido nos países da União
Europeia (Palermo, 2006).
Em 2004, o FDA concluiu um estudo detalhado de avaliação da
segurança ao consumidor sobre uso da virginiamicina (FDA, 2004). Os
resultados obtidos naquele estudo permitiram liberar a utilização deste
antibiótico nos Estados Unidos (EUA), maior mercado importador de carne do
mundo (Rangel et al., 2008).
A
virginiamicina
é
um
antibiótico
não-ionóforo
da
classe
das
estreptograminas produzidas por uma estirpe mutante de Streptomyces
virginae, originalmente encontrada em solos belgas, composta de dois
peptídeos denominados fator M (C28H35N3O) de massa molecular de 525
dáltons e fator S (C43H49N7O7) de massa molecular de 823 dáltons. Estudos
anteriores indicaram que a atividade antibacteriana da virginiamicina depende
da interação sinérgica de seus dois componentes combinados à razão de 4:1,
respectivamente, M:S (Page, 2003), os quais atuam bloqueando a síntese de
proteínas nas células alvo (Aarestrup et al., 1998; Coe et al., 1999). Embora
cada fator individualmente possua atividade antibacteriana, o efeito combinado
dos fatores M e S é mais evidente (Phibro, 2008).
A virginiamicina tem sido descrita como um potente inibidor de bactérias
produtoras de ácido láctico, sendo potencialmente útil na prevenção de
acidoses ruminais e facilitando uma transição mais rápida entre dietas com
altos níveis de forragem para dietas ricas em concentrados (Coe et al., 1999).
Quanto à fermentação ruminal, este antibiótico promove aumento nas
concentrações de ácido propiônico e butírico, com redução nas concentrações
de ácido acético e láctico, mantendo o pH próximo à neutralidade mesmo
quando o animal é alimentado com dietas ricas em concentrado (Coe et al.,
1999).
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II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte
O uso virginiamicina tem apresentado efeitos positivos sobre o ganho de
peso e a eficiência alimentar de animais monogástricos e ruminantes. Em
ruminantes, este antibiótico apresenta maior inibição da produção de ácido
láctico em relação aos ionóforos (Lanna e Medeiros, 2007). Andrighetto et al.
(1997) em trabalho com bovinos recebendo dieta com alta proporção de amido
e
proteína,
reportaram
que
os
animais
tratados
com
virginiamicina
apresentaram aumento de 7,8 % no ganho de peso e de 7,3 % na conversão
alimentar.
Outro antibiótico não-ionóforo que tem sido utilizado para a manipulação
da fermentação ruminal é a flavomicina, um antibiótico fosfoglicolipídico que
tem sido usado exclusivamente como promotor de crescimento (Fébel et al.,
1988; Butaye et al., 2003). A flavomicina atua inibindo o crescimento
bacteriano, por meio da inibição competitiva da enzima que cataliza a reação
de transglicosilação durante a síntese da camada de peptideoglicano, principal
constituinte da parede celular bacteriana (Van Heijenoort, 2001). Esta inibição
ocorre principalmente em bactérias gram-positivas, as quais possuem camada
mais espessa de peptideoglicano. Porém, a flavomicina também parece atuar
sobre algumas espécies de bactérias gram-negativas que possuem envelope
celular similar às bactérias gram-positivas (Butaye et al., 2003).
A flavomicina inibe principalmente o grupo das bactérias ruminais que
apresentam alta atividade específica de desaminação (HPA) e fusobactérias
gram-negativas (Edwards et al., 2005). As HPAs são bactérias com pouca
atividade proteolítica, mas que tipicamente realizam o catabolismo de
aminoácidos como principal estratégia para obtenção de energia e promovem
intensa desaminação do substrato, podendo causar perdas de nitrogênio
dietético (Russell et al., 1991; Russell, 2005).
Fébel et al. (2001), relataram que a flavomicina tendeu a aumentar a
proteólise no rúmen e não inibiu a síntese de proteína microbiana. No entanto,
Poppe et al. (1993), ao realizarem experimento com touros holandeses,
observaram que a síntese de proteína microbiana no rúmen, após a adição de
flavomicina, foi levemente reduzida, bem como a taxa de degradação da
proteína dietética.
13
II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte
Edwards et al. (2002) estudando o modo de ação da flavomicina na dieta
de ovinos recebendo trigo e concentrado, verificaram diminuição de 14 % na
concentração ruminal de nitrogênio amoniacal. Edwards et al. (2005) relataram
que, em experimento com carneiros que receberam dieta mista de
volumoso/concentrado, com inclusão de 20 mg de flavomicina/dia, a proporção
molar dos diferentes AOV não foi alterada, bem como a proporção
acetato:propionato,
embora
tenha
ocorrido
diminuição
significativa
na
concentração total de AOVs. Este resultado concorda parcialmente com o
experimento realizado por Alert et al. (1993), no qual foi adicionado 50
mg/animal/dia de flavomicina na dieta de touros holandeses. Esses autores
observaram que a flavomicina não alterou a proporção de acetato:propionato,
porém foi observada tendência de aumento da concentração total dos AOVs no
rúmen.
Apesar dos resultados positivos obtidos tanto com antibióticos ionóforos
como com antibióticos não-ionóforos, as pesquisas recentes têm concentrado
esforços no estudo de alternativas que possibilitem minimizar a dependência
de
antibióticos
na
produção
animal.
Nesse
contexto,
os
peptídeos
antimicrobianos, os probióticos, ácidos orgânicos e extratos de plantas têm sido
propostos como alternativas ao uso de antibióticos na produção de ruminantes.
Potencial para utilização de peptídeos antimicrobianos, probióticos e
outros produtos naturais
As bacteriocinas são peptídeos antimicrobianos produzidos por bactérias
e algumas espécies do domínio Archaea e diferem entre si quanto às
características bioquímicas, massa molecular, sequência de aminoácidos e
mecanismo de ação. As bacteriocinas possuem atividade bactericida ou
bacteriostática e atuam induzindo a formação de poros na membrana
citoplasmática de células sensíveis ou inibindo a síntese de macromoléculas,
tais como peptidioglicano, ácidos nucléicos e proteínas (Cleveland et al, 2001,
Cotter et al., 2005, Drosinos et al, 2006). As bacteriocinas de bactérias lácticas
são as mais estudadas e a nisina produzida, por Lactococcus lactis subsp.
14
II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte
lactis, é aprovada para uso em alimentos em mais de 50 países incluindo EUA,
União Européia, Austrália e Brasil (Delves-Broughton, 2005).
As bacteriocinas de bactérias lácticas atuam inicialmente sobre a
membrana
citoplasmática
formando
poros
que
causam
o
efluxo
de
componentes intracelulares (Moll et al., 1999). A nisina se liga com alta
afinidade à molécula de lípidio II, um carreador hidrofóbico de monômeros de
peptidoglicano, que serve como receptor específico para a bacteriocina. A
interação nisina e lipídio II compromete a incorporação das unidades do
precursor de peptideoglicano, bloqueando a biossíntese de parede celular
bacteriana. A perda da integridade da membrana causada pela capacidade de
nisina em formar poros induz o efluxo passivo de metabólitos intracelulares
através da bicamada lipídica. Devido a perda de íons (potássio, fosfato),
aminoácidos e ATP, a força próton motora é reduzida ou dissipada e a célula
perde viabilidade (Breukink et al., 1999; Wiedemann et al., 2001).
O efeito inibitório de nisina contra micro-organimos anaeróbios do rúmen
já foram demonstrados (Mantovani e Russell, 2001; Kišidayová et al., 2003) e
experimentos in vitro indicaram que nisina afeta a fermentação ruminal de
forma semelhante à monensina (Callaway et al., 1997). A nisina também foi
capaz de reduzir a produção de metano (14 a 40 %) in vitro em ovinos quando
associada a diferentes concentrações de nitrato (Sar et al., 2005)
Experimentos nos quais a nisina foi adicionada (2 mg ou 6 mg/Kg PV/dia)
em um sistema de rúmen artificial demonstraram mudanças nos parâmetros de
fermentação ruminal, tendo sido observado aumento na degradação da
hemicelulose e na produção de acetato e propionato. Quando a nisina foi
adicionada
juntamente
com
outros
aditivos,
modificações
em
vários
parâmetros da fermentação ruminal foram observados (Jalc e Laukove, 2002;
Takahashi et al., 2005; Sar et al., 2005; Santoso et al., 2006).
Kišidayová et al. (2009) avaliaram a influência da nisina e da monensina
contra a prevalência de lactobacilos, enterococos, estreptococos amilolíticos e
Escherichia coli em sistema de rúmen artificial, não sendo observado efeito
sobre a população de enterococos e o crescimento de estreptococos
amilolíticos. Entrentanto, a nisina tendeu a diminuir as populações de
15
II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte
lactobacilos e de E. coli, enquanto monensina aumentou a população de E.
coli.
Poucos
trabalhos,
no
entanto,
tem
abordado
a
identificação,
caracterização e utilização de peptídeos antimicrobianos produzidos por
bactérias ruminais. A bactéria Streptococcus bovis HC5 isolada do rúmen de
bovinos produz uma bacteriocina denominada bovicina HC5. A bacteriocina é
estável em altas temperaturas e baixo pH e possui amplo espectro de ação,
inibindo micro-organismos patogênicos como a Listeria monocytogenes ou
deterioradores de alimentos, a exemplo do
Clostridium tyrobutyricum
(Mantovani et al, 2001; Mantovani e Russell, 2003; Carvalho et al., 2007). Por
serem substâncias mais efetivas contra bactérias gram-positivas, os efeitos das
bacteriocinas na fermentação ruminal assemelham-se aos antibióticos
ionóforos utilizados na produção animal (Callaway et al., 1997; Russell e
Mantovani, 2002).
A bovicina HC5 inibe a produção de metano in vitro, reduzindo a emissão
do gás em até 50 % (Lee et al., 2002). Mantovani e Russell (2002) também
demonstraram que bovicina HC5 inibe a atividade de desaminação de culturas
puras de bactérias ruminais hiperprodutoras de amônia. Mais recentemente,
Lima et al. (2009) estudou o efeito de extratos de bovicina HC5 (50 AU ml-1)
sobre a produção de amônia por culturas mistas de micro-organismos ruminais
evidenciando a redução da produção de amônia, sugerindo o potencial dos
peptídeos antimicrobianos para proteger a proteína dietética que passa pelo
rúmen.
Outras alternativas de aditivos alimentares tem sido avaliadas quanto ao
uso na manipulação da fermentação ruminal, destacando-se os probióticos e
DFM, os ácidos orgânicos e os óleos essencias.
Os probióticos são culturas vivas de micro-organismos que favorecem o
equilíbrio ecológico da microbiota intestinal, promovendo efeitos benéficos para
a saúde e o crescimento dos animais (Fuller, 1989). A formulação de muitos
probióticos comerciais geralmente contém uma mistura de espécies de
lactobacilos e leveduras.
Os efeitos probióticos das leveduras parecem depender do fornecimento
contínuo de quantidades suficientes de células vivas para o animal. O uso em
16
II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte
alimentação de bovinos de corte está ligado ao aumento na digestibilidade da
matéria seca, especialmente da fibra, melhorando a eficiência alimentar e
ganho de peso (Newbold et al., 1996). No entanto, existem variações na
eficiência das diferentes estirpes da levedura Saccharomyces cerevisae em
promover melhoria no desempenho dos bovinos (Newbold et al., 1996). Martin
e Nisbet (1992) relaram que as leveduras melhoram a atividade metabólica e a
viabilidade microbiana, por meio do fornecimento de nutrientes e da liberação
de fatores de crescimento, como enzimas essenciais, vitaminas e aminoácidos
durante a digestão. Newbold (1997) e Wallace (1994) demonstraram que esses
efeitos aumentam a taxa de digestão da celulose e o fluxo de proteína
microbiana, o
que resulta em maior ingestão de matéria
seca
e,
consequentemente, melhor desempenho do animal.
Segundo Chaucheyras et al. (1997), as leveduras estimulam o
crescimento das bactérias celulolíticas e das utilizadoras de lactato. Estudos in
vitro demonstraram que as leveduras reduzem a produção de ácido acético,
favorecendo a síntese de ácido propiônico (Erasmus et al., 2005). Trabalhos
realizados in vivo determinaram diferenças significativas na ingestão de
alimentos e na produção de leite em vacas holandesas suplementadas com
leveduras. No entanto, a menor concentração de ácido láctico no rúmen foi
associada ao aumento na atividade da bactéria Selenomonas ruminantium
(Erasmus et al., 1992).
Diferentes resultados positivos da inclusão de levedura sobre o consumo
de matéria seca (Williams et al., 1991; Cole et al., 1992; Wohlt et al., 1991;
Erasmus et al., 1992; Adams et al., 1995) e produção de leite (Williams et al.,
1991; Wohlt et al., 1991; 1998; Suné e Mühlbac, 1998) foram relatados, mas
a resposta de bovinos à suplementação com leveduras é influenciada por
uma série de fatores, como tipo de forrageira (Williams et al., 1991; Adams
et al., 1995), proporção de concentrado na dieta (Williams et al., 1991;
Adams et al.,1995) e o estágio de lactação (Wohlt et al., 1991), bem como
por período e nível de suplementação (Strzetelski et al., 1996). Em algumas
situações, não houve resposta significativa da suplementação de levedura na
dieta (Malc Olm e Kiesling, 1990; Mir e Mir, 1994; Fiems et al., 1995; Kung et
17
II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte
al., 1997; Doreau e Jouany, 1998), embora benefício em aspectos sanitários
tenha sido observados (Cole et al., 1992; Mir e Mir, 1994).
Além das estratégias descritas, vários outros métodos e aditivos têm sido
propostos para manipular a fermentação ruminal. Nesse sentido, tem
aumentado o interesse por aditivos microbianos de inclusão direta (DFM), que
geralmente são compostos pela associação de bactérias produtoras e
utilizadoras de ácido láctico (Nocek et al. 2002). Além disso, a utilização de
óleos essenciais (Wallace et al., 2002, Calsamiglia et al., 2007; Benchaar et al.,
2008, Bodas et al., 2008, Hart et al., 2008) saponinas (Lia et al., 2003; Wina et
al., 2005; Goel et al., 2008) e ácidos orgânicos (Martins, 1998; Castilho et al.,
2003; Khampa e Wanapat, 2007) têm ganhado destaque na produção
agropecuária.
Embora alguns estudos ainda sejam incipientes com relação à elucidação
do mecanismo de ação desses aditivos, a utilização prática dos mesmos tem
revelado efeitos positivos sobre a fermentação ruminal e a eficiência
microbiana. Estudos sistemáticos deverão ser realizados considerando as
condições de manejo e dietas típicas do Brasil para demonstrar a efetividade
de algumas substâncias descritas como modificadores da fermentação ruminal.
Além disso, em alguns casos são necessárias estratégias para aumentar a
produção e disponibilidade desses aditivos, viabilizando economicamente sua
utilização in vivo.
Considerações finais e perspectivas
Os benefícios decorrentes da manipulação da fermentação ruminal
visando aumentar a eficiência alimentar e a produtividade agropecuária são
diversos. A percepção dos problemas associados ao uso de antibióticos na
produção
animal
e
a
demanda
cada
vez
maior
por
alimentos
microbiologicamente seguros, porém minimamente processados e livres de
aditivos químicos tem aumentado o interesse por estratégias alternativas para
melhorar a saúde animal, aumentar a produtividade dos rebanhos e assegurar
a qualidade microbiológica dos alimentos. Nesse sentido, deve ser reconhecido
18
II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte
que a utilização de ionóforos na alimentação de bovinos possibilitou aumentos
no ganho de peso e na eficiência alimentar dos animais. As estratégias de
manipulação da fermentação ruminal devem, portanto, propiciar benefícios
semelhantes para o sistema de produção sem implicar em riscos equivalentes
ao uso de antibióticos ionóforos. Nesse contexto, a discussão da legislação que
regulamenta o registro de novos aditivos precisa ser discutida entre o governo,
o setor produtivo e os pesquisadores, visando estabelecer regras claras e
adequadas à realidade do país, evitando que o Brasil, continue dependente de
tecnologias desenvolvidas no exterior e aplicadas à realidade de países de
clima temperado.
Embora os estudos de manipulação da fermentação ruminal sejam
primariamente focados no animal adulto, o entendimento do estabelecimento
da comunidade microbiana no rúmen de bezerros pode representar uma
estratégia potencial para modificação do ecossistema ruminal ainda no seu
estágio inicial, com efeitos benéficos potenciais para o animal na idade adulta.
Com o avanço das técnicas de estudo da microbiologia do rúmen, novas
oportunidades para expandir o entendimento das interações entre a microbiota
ruminal e o hospedeiro podem ser vislumbradas.
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