unesp Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho" Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira Departamento de Fitotecnia, Tecnologia de Alimentos e Sócio-Economia Disciplina: EVOLUÇÃO Prof. : Mario Luiz Teixeira de Moraes COLABORADORES: Alexandre Marques da Silva Daniela Sílvia de Oliveira Canuto Marcela Aparecida de Moraes Selma Maria Bozzite Moraes Ilha Solteira, SP 2º Semestre/2010 Aula: 05/11/2010 ESPECIAÇÃO O que é espécie? “Espécies são grupos de populações naturais, real ou potencialmente intercruzáveis, que são reprodutivamente isolados de outros grupos semelhantes” Mayr, 1942 O que é espécie? ... eu encaro o termo espécie como arbitrariamente atribuído, por motivo de conveniência, a um grupo de indivíduos aproximadamente semelhante Charles Darwin, 1859. Conceito de espécie Essencialista Nominista Tipológica Populacional Conceito de espécie Essencialista cada espécie continha uma essência própria, que a distinguia das demais, era a realidade básica da Criação Conceito de espécie Nominista as espécies não têm existência real, mas apenas agrupamentos organizados, pelo especialista, na base de conveniências que podem variar de um para o outro. Adotada por Darwin a partir de 1859 Nominista Darwin tinha razão? Eucalyptus citriodora Hook X Corymbia citriodora Hill & Johnson Conceito de espécie Tipológica a espécie é definida segundo um tipo que é guardado no museu ou em coleções particulares Conceito de espécie Populacional a espécie é uma população e por isto, sua definição é a definição da sua população Conceito de espécie ESPECIAÇÃO Significa a evolução do isolamento reprodutivo entre duas populações. Subproduto da divergência evolutiva entre duas populações Processos Principais Favorecido por um processo Chamado reforço Ridley (2004) Mecanismo de isolamento reprodutivo Pré-zigóticos ou pré-fecundação Pós-fecundação ou pós-zigótico Mecanismo de isolamento reprodutivo Prézigóticos ou pré-fecundação: impedem a formação dos zigotos híbridos - Isolamento ecológico ou de habitat - Isolamento sazonal ou temporal - Isolamento sexual ou etológico - Isolamento mecânico ou morfológico - Isolamento por polinizadores diferentes - Isolamento gamético Mecanismo de isolamento reprodutivo Pós-fecundão ou zigótico: reduzem a viabilidade ou a fertilidade dos híbridos (Teoria de DobzhanskyMuller): O isolamento pós-zigótico é causado por interação de múltiplos locos e não em um único loco. - Inviabilidade dos híbridos - Esterilidade dos híbridos - Colapso dos híbridos Especiação É a origem das espécies É a formação de uma nova população reprodutivamente isolada É a consequência do estabelecimento dentro de uma população de mecanismo dificultando ou impedindo a troca de genes com outras populações, ou seja, é o processo que leva à diferenciação de populações que se tornam isoladas reprodutivamente T Á X 4 O N 1 1 2 5 S 1 2 3 4 G T A A C G G C T A C G T A A A T C C C G A G AG G T A - C G G C T A T G T A A A T C C C G A G AA G T A - C G G C T A T G T A A A T C C C G A G AG G T A A C G G C T A T G T A A A T C C C G A G AG MID S S 4 2 3 1 Árvore filogenética de quatro táxons. O táxon 1 é ancestral aos táxons 2, 3 e 4. Níveis de variabilidade Polimorfismo Variação racial local Variação racial geográfica Níveis de variabilidade Polimorfismo variabilidade segregacional dentro da população – segregação de alelos ao nível de um loco gênico, dentro da população. Níveis de variabilidade Variação racial local diferenças genéticas entre população separadas por distâncias relativamente curtas. Níveis de variabilidade Variação racial geográfica é uma extensão da variação racial local em áreas geográficas mais extensas. Tipos de especiação Alopátrica Parapátrica Simpátrica Hibridação Reforço (reinforcement) Anéis de especiação Tipos de especiação Especiação alopátrica a nova espécie pode ocorrer quando uma barreira é imposta dentro da variação geográfica contínua da espécie ancestral; ou a nova espécie se origina a partir de populações periférica isoladas. Tipos de especiação Especiação alopátrica: vicariância (EY≈EB; AY≠AB) Y B Tipos de especiação Especiação alopátrica: dispersão Fonte dispersora Tipos de especiação Especiação parapátrica a nova espécie se forma a partir de uma população contígua e se origina com a evolução de uma zona híbrida Tipos de especiação Especiação simpátrica a nova espécie surge de dentro da área geográfica da espécie ancestral Especiação simpátrica Tipos de especiação Especiação por hibridação ocorre entre indivíduos que pertençam a complexos gênicos adaptativos diferentes. Tipos de especiação Reforço (reinforcement) ocorre quando as espécies voltam a ter contato após a especiação, podendo ter vários resultados possíveis. Tipos de especiação Anéis de especiação são espécies que tem uma determinada área que se sobrepõe e uma distribuição geográfica ampla A B C D E síntese SEM ISOLAMENTO REPRODUTIVO, A BIODIVERSIDADE SERIA MUITO MENOR (SENE, 2009). O que é causa ou consequência A população especia porque diferencia ou diferencia porque especia? - As duas situações ocorrem em função da seleção natural e da deriva genética (SENE, 2009). DISTÂNCIA GENÉTICA WEIR (1990) - ANOVA AA = 5 AA = 26 Aa = 21 Aa = 14 aa= 7 Pop A aa = 2 Pop B DISTÂNCIA GENÉTICA WEIR (1990) - ANOVA FV QM E(QM) POPULAÇÕES (POP) Q1 g2 2 i2 k 2 2f k3 p2 FAMÍLIAS(FAM)/POP Q2 g2 2 i2 k1 2f INDIVÍDUOS(IND)/FAM/POP Q3 2 GEN/IND/FAM/POP Q4 2 g 2 g 2 i DISTÂNCIA GENÉTICA WEIR (1990) - ANOVA ˆ pa (1 pa )(1 F ) 2 g ˆ pa (1 pa )(F 1 ) 2 i ˆ 2f pa (1 pa )(1 st ) ˆ p2 pa (1 pa )(st ) 2 2 2 2 2 ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ t g i f p pa 1 pa DISTÂNCIA GENÉTICA WEIR (1990) - ANOVA ˆ ˆ st ˆ 2 p 2 t DISTÂNCIA GENÉTICA WEIR (1990) - ANOVA data a; input pop fam ind gen Y1 Y2 Y3; options nodate nonumber ps=65 ls=78; cards; 1 1 1 1 1 0 0 ; proc glm; class pop fam ind gen; model Y1 Y2 Y3 = pop fam(pop) ind(pop*fam); test h=pop e=fam(pop); run; proc varcomp method=type1; class pop fam ind gen; model Y1 Y2 Y3 = pop fam(pop) ind(pop*fam); run; Referências DARWIN, C. Origem das espécies. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo, 1985. 366p. FREEMAN, S.; HERRON, J.C. Análise evolutiva. 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