Boro, zinco e manganês: mobilidade, funções e sintomatologia de desordens nutricionais MICRONUTRIENTES • Introdução A exigência das plantas? Resposta das culturas? MICRONUTRIENTES • Introdução A exigência das plantas? Cl > Fe > Mn > Zn > B > Cu > Mo Resposta das culturas? MICRONUTRIENTES Zn Mo Mn Fe Cu B 0 2 4 6 8 Freqüência relativa do aparecimento de carências minerais nas culturas brasileiras. 10 Boro • Introdução • Absorção, translocação e redistribuição • Participação no metabolismo vegetal • Exigências minerais das principais culturas • Sintomatologia de deficiência e excessos nutricionais Introdução Tabela. Pomares deficientes em boro em SP. Média de 7 anos (1994-2000) (Baumgartner & Cabrita, 2001) Local Barretos Bebedouro Colina Colômbia Itápolis Jaborandi Matão Deficiente % 51 62 62 74 61 55 86 Local Monte Azul Olímpia Pirangi Serverínia Taquaritinga Terra Roxa Viradouro Deficiente % 68 42 34 58 69 54 54 Introdução Nutriente – Sólida B-matéria orgânica Liberação Nutriente - Solução Mineralização H3BO3 Contato íon-raiz (fluxo de massa) Nutriente - contato com raiz Absorção H3BO3 Interior da raiz Transporte H3BO3 (xilema) Folha Folha velha Redistribuição (Floema) (Imóvel) Folha nova Fruto Nutriente - Parte aérea Metabolismo (forma complexada) Meristemas/transporte carboidratos Funções (Estrutural/Ativ.Enz.) Acúmulo-M.S. (Produção) Fatores que afetam a Introdução disponibilidade no solo B Pobreza do solo; pH; M.O; Precipitação; Fatores que afetam a disponibilidade no solo Introdução Absorção, transporte e redistribuição Pré-absorção de B Caminhamento da solução do solo para a superfície da raiz Absorção, transporte e redistribuição Elemento B-H3BO3 Quantidade necessária para uma colheita de 9 t ha-1 0,07 kg ha-1 fornecidos por Interceptação Fluxo de massa Difusão 0,02 0,70 0 Absorção, transporte e redistribuição • Formas absorvidas: Boro: H3BO3 Absorção, transporte e redistribuição Absorção do B Na faixa de pH 4-8, o B é absorvido como H3BO3 e H2BO3-. Há dados informando que absorção radicular independe da temperatura. Absorção, transporte e redistribuição Transporte do B O B mostra um transporte unidirecional no xilema na corrente transpiratória. B (H3BO3) no xilema: 60 a 75 µM Absorção, transporte e redistribuição Redistribuição B: Imóvel no floema. Forma e conc. : n.d. Absorção, transporte e redistribuição Quanto será absorvido? Quanto do absorvido será translocado? Solução: 0,26 g de B L-1 Absorção, transporte e redistribuição 10B 100 % Aplicado 1,4 % Translocado Não absorvido 10B Absorvido 10B Translocado 75 % 25 % Solução: 0,26 g de B L-1 94,5 % 5,5 % B é movel em algumas situações: Em planta que produzem polióis Estado nutricional adequado de B Boro é único nutriente que sua essencialidade foi determinada pelo método indireto (Marschner, 1997), entretanto, atualmente é aceito que o B satisfaz o critério direto. Funções do Boro Síntese de parede celular Forma complexos ésteres cis-borato Compõem compostos da parede celular: pectina, hemicelulose, precursores da lignina, lamela média. Metabolismo Função Síntese da parede celular Metabolismo de fenóis Processos Sintomas Inib. da ATPase e absorção nutrientes; Aum. do fluxo p/ fora Inib. do crescimento Acúmulo de fenóis Degradação IAA Form. quinona tóxica Necrose Lignificação Crescimento reprodutivo Morte de pontos de crescimento Inib. da inativ. de calose Inib. crescto tubo polínico Localização dos sintomas (alta % de B nas paredes) Retranslocação limitada de B (exceto Rosales) Pequena produção semente Folhas Novas Metabolismo Síntese da parede celular colapso do caule de seringueira -B +B Células do câmbio descoladas sem a presença de constituintes da lamela média Células do câmbio com a presença de constituintes da lamela média Metabolismo B alongamento celular B Sintese da uracil => RNA => Síntese protéica => meristemas (divisão e diferenciação) crescimento radicular B x estresse com Al Metabolismo x Crescimento do sistema radicular Figura. Relação do B na presença do Al e o crescimento de raiz da aboboreira Metabolismo Integridade das membranas tolerância a pragas + aminoácidos livres - Aminoácidos livres Metabolismo Transporte de carboidratos Açúcar-B ionizável Tem efeito estrutura e funcionamento dos vasos condutores Calose evitando obstrução do floema Metabolismo Crescimento reprodutivo Nível crítico de B para germinação do grão de polén é alto No tubo polínico o B é utilizado para inativar a calose e ainda a falta de B promove produção de fitoalexina que inibe o crescimento do tubo. 150 2,2 140 Número de frutos por panícula 2,4 2 130 1,8 120 1,6 110 Número de frutos 1,4 100 Matéria seca de frutos 1,2 Polinômio (Matéria seca de frutos) Polinômio (Número de frutos) 1 0 500 1000 2000 3000 4000 -1 Doses de ácido bórico, mg L 90 Matéria seca de frutos, g Metabolismo 80 5000 Figura 70. Efeito do boro (via foliar) no número de frutos por panícula e na matéria seca de frutos (Singh & Dhillon, 1987). Exigências nutricionais Exigências de boro das principais culturas (Malavolta et al., 1997). Cultura Parte da planta Quantidade Parte planta g ha-1 t Anuais Reprodutiva (algodão/caroço) Vegetativa (caule/ramo/folha) Raiz 1,3 43 (33)3 1,7(m.s.) 117 0,5 (m.s.) 5 Soja1 Grãos (vagens) Caule/ramo/folha 3 6 - Milho1 Grãos Restos culturais 6,4 - Algodoeiro B acumulado da Total Absoluto 20 (3,1) 60 G t-1 165 130 100 33 80 12,5 Exigências nutricionais 2700 Produção, kg ha -1 2600 2500 2400 y = -0,7354x2 + 76,195x + 703,97 R2 = 0,82* 2300 2200 29 38 56 47 -1 Boro nas folhas, mg kg 65 74 Relação entre o teor de B nas folhas e a produção do algodoeiro, em solo intensamente cultivado e corrigido (média de seis anos) (Adaptado de Silva et al., 1995). Exigências nutricionais Marcha de absorção (cumulativa) de boro em soja, cultivada em solução nutritiva (Bataglia & Mascarenhas, 1977) Período (dias após a semeadura) 0-30 30-60 60-90 90-120 B absorvido, g/ha/dia 0,2 1,0 1,8 0,6 Sensibilidade relativa de culturas a deficiência de Boro (Martens & Westermann, 1991) Sensibilidade ALTA Sensibilidade BAIXA Alfafa Aveia Milho Beterraba Batata Sorgo Couve-flor Capim Trigo Nabo Feijão Soja Forrageiras leguminosas; Brássicas; Algodão, soja e amendoim (Gupta, 1993) Sintomatologia Sintomas de deficiências Como o B é imóvel no floema, os sintomas de deficiência ocorrem nos órgãos novos, folhas ou raízes. Os papéis do B na vida das plantas ajudam explicar sintomas de deficiências: _ principal sintoma é a inibição do crescimento da parte aérea e das raízes e até morte das gemas terminais (podendo estimular brotações laterais); _ encurtamento dos internódios, folhas/frutos pequenas e deformadas; _ folhas engrossadas (acúmulo de carboidratos) duras e até quebradiças; Sintomatologia Sintomas de deficiências _ pequena produção de sementes; _ folhas necrosadas: acúmulo excessivo de fenóis e de AIA (inibição da AIA oxidase) (Coke & Whittington, 1968). _ caule fica enrugado, rachado; muitas vezes, com manchas ou estrias de cortiça. Sintomatologia Deficiência de boro em Sorgo Deficiência de boro em Milho Sintomatologia Sintomatologia Deficiência de boro em Milho Deficiência de boro em Milho Sintomatologia Deficiência de boro em Trigo Sintomatologia Sintomatologia Deficiência de boro em Deficiência de B em Pereira Sintomatologia Deficiência de boro em citros Sintomatologia Deficiência de boro em citros Sintomatologia Sintomatologia Deficiência de B em frutíferas Deficiência de Boro em couve flor Sintomatologia Deficiência de Boro em couve flor Sintomatologia Sintomatologia Deficiência de B em soja cultivada c/ excessiva calagem Deficiência de B em tabaco Sintomatologia Deficiência de B, em cafeeiro Sintomatologia Deficiência de B, em cafeeiro Sintomatologia Deficiência de B em cana-de-açúcar Sintomatologia Deficiência de B em cana-de-açúcar Lesões translúcidas Sintomatologia Deficiência de B no feijão Sintomatologia Secamento dos pontos de crescimento Deficiência de B no feijão Sintomatologia Folhas verde +escuro e pequenas e senescência precoce Deficiência de B, em algodão Sintomatologia Sintomatologia Deficiência de B em eucalipto Rachadura no tronco causado por deficiência de B no Eucalipto Deficiência de B em eucalipto Sintomatologia Bifurcação e perda da dominância apical Deficiência de B em eucalipto Seca dos ponteiros Sintomatologia Deficiência de B em seringueira Sintomatologia Deficiência de B em goiaba Sintomatologia Folhas mais novas estreitas e encurvadas para baixo e morte dos pontos vegetativos Deficiência de B em Alfafa Sintomatologia Sintomatologia Sintomas de excesso Toxidez: clorose malhada (200 mg kg-1) e depois manchas necróticas (>1500 mg kg-1) nos bordos das folhas mais velhas (regiões de acúmulo de B), devido à maior taxa de transpiração nestes locais. Toxidez de B, em cafeeiro Sintomatologia Amarelecimento e secamento das margens das folhas Toxidez de B em soja Sintomatologia Toxidez de B em girassol Sintomatologia Sintomatologia Toxidez de B em milho Sintomatologia Toxidez de B no citrus Sintomatologia Toxidez de B em cana-de-açúcar Sintomatologia Toxicidade de B em roseira nas folhas velhas (Furlani) QUESTÕES 1- Quais fatores que afetam a disponibilidade de Zn e B do solo? 2- Quais processos mais importantes no contato do Zn e B com as raízes? E qual a mobilidades destes nutrientes no solo? 3- No processo de absorção qual o pH da solução ideal para máxima absorção do Zn e B? 4-Qual a mobilidade de B e Zn no floema? 5- Porque a carência de Zn provoca sintomas característicos “roseta e folhas pequenas”? 6- Na carência de B ocorre redução da síntese da parede celular e isto levaria a qual sintomatologia na planta? 7- Porque o B poderia reduzir a incidência de pragas nas plantas?