Universidade Federal de Alfenas
Bárbara Rosental de Carvalho Ferreira
Comparação da estrutura de comunidade arbórea
entre borda e interior de um fragmento de Mata Atlântica
do Sul de Minas Gerais
Alfenas-MG
2007
1
Bárbara Rosental de Carvalho Ferreira
Comparação da estrutura de comunidade arbórea
entre borda e interior de um fragmento de Mata Atlântica
do Sul de Minas Gerais
Trabalho
de
Conclusão
de
Curso
apresentado ao Curso de Licenciatura
em Ciências Biológicas como requisito
para conclusão do curso.
Orientador:
Ramos
Alfenas-MG
2007
2
Prof.
Dr.
Flavio
Nunes
Bárbara Rosental de Carvalho Ferreira
Comparação da estrutura de comunidade arbórea
entre borda e interior de um fragmento de Mata Atlântica
do Sul de Minas Gerais
A Banca examinadora abaixo-assinada, aprova a tese apresentada como parte de
requisitos para obtenção do título de graduação em Ciências Biológicas pela
Universidade Federal de Alfenas.
Aprovada em:
Banca examinadora:
___________________________________
Prof. Dr. Flávio Nunes Ramos – Orientador
___________________________________
Prof. Dr. Marcelo Polo
___________________________________
Profa. Dra. Érica Hasui
3
SUMÁRIO
Agradecimentos...................................................................................................1
Resumo................................................................................................................2
Abstract................................................................................................................3
Capitulo 1: Introdução geral e revisão da literatura.............................................4
Referencia bibliográfica.....................................................................................10
Capitulo 2: Comparação da estrutura de comunidade arbórea entre borda e interior
de um fragmento de Mata Atlântica do Sul de Minas Gerais............................15
Referencia bibliográfica.....................................................................................22
4
AGRADECIMENTOS
A toda minha família que sempre me apoiou, incentivou e esteve ao meu lado
em todos os momentos, vivenciando comigo a dor e a delícia de todo esse processo.
A Universidade Federal de Alfenas pela oportunidade oferecida.
Ao Prof. Dr. Flavio Nunes Ramos, pela orientação, dedicação, conhecimentos
transmitidos, compreensão e amizade.
A toda equipe do Parque Estadual Nova Baden, Lambari/MG, por me
receberem sempre com carinho e bom humor, em especial à Evânia pelo apoio.
Ao Prof. Luiz Alberto Beijo pelas sugestões e auxílio nas análises estatísticas.
A Maíra Taquiguthi Ribeiro e Flavio Antônio Mães dos Santos, pela simpatia e
interesse em ajudar.
Ao Prof. Fabio de Barros Silva pela ajuda nas referências bibliográficas.
1
RESUMO
Comparado ao interior do fragmento florestal, a borda pode exprimir
mudanças nas condições climáticas, como um aumento na temperatura, exposição
solar e vento intenso. Essas mudanças podem causar diferenças na estrutura e
densidade das árvores desses fragmentos remanescentes. O principal objetivo
desse estudo foi verificar se existiam diferenças na estrutura arbórea entre borda e
interior de um fragmento de Mata Atlântica do Sul de Minas Gerais. O presente
trabalho foi realizado entre 2006 e 2007, no Parque Estadual Nova Baden (214,47
ha, 21º 56’ 35’’ S, 45º 19’ 02’’ W), Lambari. As medidas da estrutura da comunidade
arbórea foram tomadas na borda e no interior do fragmento em 4 repetições, de 20
pontos quadrantes cada. Em cada quadrante, as árvores vivas mais próximas com
PAP (perímetro a altura do peito) ≥ 9 cm tiveram suas alturas totais, altura do fuste,
e PAP medidos, assim como distância até o ponto quadrante. Não houve diferença
significativa entre borda e interior na área basal média, densidade, número de
indivíduos perfilhados, diâmetro, altura e fuste. Porém, houve diferença significativa
entre borda e interior, nas classes de distribuição das alturas e diâmetros médios. A
borda apresentou mais indivíduos nas maiores classes de altura e diâmetro do que o
interior. Já em relação às classes de distribuição de fuste não houve diferença
significativa entre borda e interior. Provavelmente essa falta de diferença entre borda
e interior, ao contrário do previsto, ocorreu devido pouco tempo de regeneração da
comunidade do interior, pois essa área se tornou reserva a cerca de 30 anos.
Palavras-chave: árvores, borda, estrutura, fitossociologia, fragmentação.
2
ABSTRACT
Compared with the interior of forest fragmentation, the edge can state
changes in the climatic conditions, as an increase in the temperature, solar
exposition and intense wind. These changes can cause differences in the structure
and density of the trees of these remaining fragments. The aim of this study was to
compare the structure of the tree communities among edges and forest interior of a
fragment of Atlantic forest in southestern Brazil. This Work was done between 2006
and 2007 in the State Park New Baden(214,47 ha, 21º 56’ 35’’ S, 45º 19’ 02’’ W),
Lambari/MG. The measures of the structure of the community of shrubs will be taken
in the edge and in the interior of fragment, through 4 repetitions of 20 points
quadrants each, distributed in 4 transects of 5 points. The distance between the
points will be of 10 meters. In each quadrant, the trees next with PAP (Perimeter the
Height of the Chest) ≥ 9,0cm will have its total heights, height of shaft, and PAP
measured, as well as distance until the point quadrant. There wasn’t significantly
diference between edge and forest interior in the middle basal area, density,
diameter, height and first branch height. However, there was significantly diference
between edge and forest interior in the distribution class of the heights and middle
diameter. The edge had more plants in the grester class of height and diameter than
the interior. In the distribution class of first branch height there wasn’t significantly
diference between edge and forest interior, probably because of a little time of
regeneration of the community of the interior, because this area became reserve has
only one 30 years.
Key-Words: trees, edge, structure, phitossociology, fragmentation.
3
Capítulo 1
Introdução geral, revisão da literatura
4
A fitossociologia é um ramo da ecologia que procura estudar, compreender e
descrever as associações das espécies entre si, na comunidade vegetal, e também
as interações das espécies com o seu meio (RODRIGUES; GANDOLFI, 1998).
Divide-se em fazer o levantamento das espécies e/ou os parâmetros estruturais das
comunidades. Vários pesquisadores defendem a aplicação de seus resultados no
planejamento das ações de gestão ambiental, como no manejo florestal e na
recuperação de áreas degradadas.
A fitossociologia nasceu no continente europeu (BRAUN-BLANQUET, 1966),
onde foram desenvolvidos métodos para estudar, principalmente, os componentes
herbáceos e arbustivos do sub-bosque, em pequenas áreas bem localizadas. Já nos
Estados Unidos, os fitossociologistas desenvolveram técnicas de análise quantitativa
da vegetação (MUELLER-DOMBOIS; ELLENBERG, 1974), enquanto na Europa a
análise era qualitativa.
De um modo amplo, os métodos de levantamento fitossociológicos podem
classificar-se em três grupos: (a) o de parcelas múltiplas (diversas áreas de parcelas
em vários locais), quando se estabelece na fitocenose (toda a vegetação existente
num determinado espaço homogeneo) que se deseja estudar; (b) o da parcela
única, que consiste em estabelecer uma única área de parcela, que se considera
representativa de toda a fitocenose; (c) o sem parcelas ou de distância (chamado de
ponto-quadrante), baseia-se em uma relação entre a densidade dos indivíduos por
área e as distâncias entre eles, numa população de distribuição aleatória. Assim,
medindo-se as distâncias entre os indivíduos, pode-se estimar sua densidade por
área (DAUBENMIRE, 1968).
A fitossociologia surgiu no Brasil com a aplicação do método de parcelas,
utilizando as técnicas de análise de Braun-Blanquet (1966). Somente a partir de
1969 é que começaram a ser feitos levantamentos de composição florística e de
estrutura fitossociológica de comunidades vegetais com emprego de um método de
distâncias, o de quadrantes. Goodland foi quem introduziu o método de quadrantes
no Brasil, para estudar cerrados no Triângulo Mineiro, utilizando 110 áreas. Estimou
os parâmetros absolutos e relativos de densidade, freqüência e dominância, além de
cobertura, fazendo também a análise florística dos locais estudados. (MARTINS,
1991)
Os métodos sem parcela surgiram na fitossociologia em 1947, quando Cottam
descreveu o método de pares ao acaso, para amostragem de árvores em florestas.
5
Ele estava interessado em saber sobre possíveis alterações na vegetação do
sudoeste do Estado de Winsconsin, nos Estados Unidos, após o estabelecimento e
aumento de populações humanas naquela área. (MARTINS, 1991). Nesse método
abrem-se trilhas em trechos florestais e são marcados pontos de amostragem
distribuídos na área de estudo. Em cada um dos pontos são amostradas as quatro
árvores mais próximas, distribuídos na área de estudo. As principais vantagens
desse método em relação aos outros citados são: (i) eliminação da influência da
forma da parcela sobre os resultados; (ii) facilidade na locação dos pontos de
amostragem, uma vez que seguem uma trilha determinada, (iii) maior área de
amostragem, possibilitando um maior conhecimento da vegetação, (iv) maior
consistência na comparação dos resultados obtidos em diferentes povoamentos do
mesmo tipo de vegetação, (v) ganho de tempo no campo (MARTINS, 1993). O fato
de otimizar o tempo do trabalho em campo tem grande peso na escolha desse
método. No entanto, conforme o nível de agregação dos indivíduos da comunidade,
o método pode acarretar um erro grande na estimativa de densidade e,
consequentemente, na dominância da vegetação, tendendo as comunidades
agregadas a apresentarem sub-estimativas da densidade.
Esses métodos, tanto de parcela quanto de ponto quadrante, têm sido usados
atualmente para fazer o levantamento das comunidades de plantas e avaliar os
efeitos dos processos de modificação no padrão de uso e ocupação de terras e, em
particular, à fragmentação de habitats nativos.
Fragmentação Florestal
Em um sentido amplo, a fragmentação é entendida como uma modificação da
estrutura da paisagem onde há perda de habitat nativo, formação de fragmentos
isolados e aumento das áreas de contato, as chamadas bordas, entre ambientes
nativos e áreas de uso humano (METZGER, 2000). Quando a paisagem que
circunda os fragmentos é inóspita para as espécies do habitat original e quando a
dispersão dessas espécies é pequena, os fragmentos remanescentes podem ser
considerados verdadeiras “ilhas de habitat” onde a comunidade local está isolada
(PRESTON, 1962).
Vários autores (WILCOVE; MCLELLAN; DOBSON, 1986; LAURANCE;
BIERREGAARD, 1997b) indicaram que os estudos de fragmentação começaram
após os trabalhos pioneiros de McArthur e Wilson sobre biogeografia de ilhas. Tal
6
teoria sugere que o número de espécies em uma ilha seria o balanço entre
imigração e extinção, os quais seriam dependentes do tamanho e do isolamento das
ilhas (WILLIAMSON, 1989).
Com a crescente divulgação e preocupação com o desmatamento e a
destruição de habitats em todos os continentes do globo terrestre no final dos anos
70 e começo dos 80, a teoria de biogeografia de ilhas de McArthur e Wilson passou
a ser aplicada e transferida para fragmentos de habitat, devido a analogia dos
habitats fragmentados com ilhas oceânicas, com o objetivo de tentar preservar
espécies ameaçadas de extinção como conseqüência do desmatamento (WILCOVE;
MCLELLAN; DOBSON, 1986).
Os primeiros estudos sobre fragmentação de habitat, baseados na teoria do
equilíbrio dinâmico da biogeografia de ilhas, tinham o objetivo de propor princípios
gerais de delineamento de refúgios, como formato, tamanho, conectividade, com o
intuito de reduzir a taxa de extinção nos refúgios isolados (SIMBERLOFF, 1988). Em
meados dos anos 70 foram publicados alguns trabalhos baseados nessa teoria com
sugestões de regras e critérios para a delimitação de refúgios, baseados na relação
área-volume e na ligação dos fragmentos pequenos através de corredores.
No Brasil, os primeiros estudos sobre fragmentação ocorreram na década de
1980 na Amazônia, através do Projeto do Tamanho Mínimo Crítico de Ecossistemas,
atualmente conhecido por Projeto de Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
(PDBFF). Em 1979, o Fundo Mundial para Vida Selvagem (WWF) em conjunto com
o Instituto Nacional de Pesquisa na Amazônia (INPA) implantaram o PDBFF, para
investigar e tentar compreender os fatores que desencadeiam a perda de espécies
em
fragmentos
florestais
após
seu
isolamento
(LOVEJOY
et
al.,
1983;
BIERREGAARD, et al, 1992). Esse projeto também coletou dados quantitativos e
qualitativos de espécies vegetais e animais antes e depois da fragmentação
(DEBINSKI; HOLT, 2000).
Os estudos realizados no Brasil sobre fragmentação têm abordado: (1) as
características
dos
fragmentos
na
paisagem,
como
tamanho,
formato
e
posicionamento, com diversidade de plantas e animais e distribuição geográfica de
fragmentos; (2) comparações de diferentes características entre fragmentos, como a
diversidade e densidade antes e depois da fragmentação, estudos sobre a influência
do tamanho do fragmento na germinação de sementes, dispersão e diversidade de
animais e plantas; (3) comparações de diferentes características dentro de um
7
fragmento, como a diferença de habitats, comparando diversos aspectos de
populações e comunidades de plantas e animais entre eles, como borda-interior,
matriz-interior, tipos de matrizes, assim como diferenças de microclima (RAMOS;
SANTOS, 2005).
Bordas florestais estão se tornando mais abundante em muitas regiões do
globo pela perda desse habitat devido às atividades humanas. A influência da borda
tem sido o principal tópico de interesse em estudos no padrão de paisagem e
processos relacionados com a criação de bordas e fragmentação durante as últimas
décadas (HARPER et al, 2005). Segundo Murcia (1995), a formação de bordas
florestais causa mudanças abióticas, bióticas diretas e mudanças bióticas indiretas.
A primeira modificação ocasionada pela criação de uma borda é a mudança nas
condições abióticas, ou seja, alterações no microclima nas áreas mais próximas a
ela (BIERREGAARD et al, 1992, MURCIA, 1995). Comparada às florestas,
pastagens e plantações permitem que maiores quantidades de radiação solar
alcancem o solo durante o dia, e permitem maior reirradiação para a atmosfera à
noite. Consequentemente, a temperatura nas pastagens e plantações tende a ter
máximas mais altas e a apresentar amplas flutuações. O ambiente no interior da
floresta, em contraste, é mais ameno e úmido do que a matriz (MURCIA, 1995).
As mudanças microclimáticas na borda do fragmento podem estimular
alterações bióticas direta, como por exemplo, mudanças na estrutura florestal da
borda, uma vez que o crescimento, a mortalidade, a abundância e a distribuição das
plantas nesse novo ambiente, podem ser afetados pelas mudanças abióticas
(MURCIA, 1995). Por exemplo, desde a elevação da incidência de luz na borda o
número de plantas pode aumentar, mas com baixa área basal (LAURENCE et al,
1998, OLIVEIRA; GRILLO; TABARELLI, 2004). Alterações em vários dos aspectos
da história de vida de plantas e animais na borda dos fragmentos podem resultar em
mudanças bióticas indiretas (MURCIA, 1995), como as interações entre espécies:
herbivoria, polinização, predação e dispersão de sementes (SAUNDERS; HOBBS;
MARGULES, 1991, AIZEN; FEINSINGER, 1994 b).
Estudos sobre os efeitos da fragmentação em comunidades de árvores na
Amazônia (MALCON, 1994, LAURANCE et al, 1998a, 1998c, MESQUITA;
DELAMÔNICA; LAURANCE, 1999) indicam que fragmentos florestais são
influenciados por efeitos de borda, podendo causar aceleração da dinâmica com
aumento no recrutamento e mortalidade, mudança na estrutura com o aumento da
8
densidade e diminuição da biomassa e alteração da composição florística. Este
conjunto
de
modificações
pode
alterar
a
distribuição,
comportamento
e
sobrevivência de espécies de plantas (MURCIA, 1995; KAPOS et al, 1997; RIES et
al, 2004), resultando na extinção local e regional de espécies de árvores
(SAUNDERS et al, 1991; TILMAN, 1999; TABARELLI; GASCON, 2004) e no
estabelecimento de assembléias de árvores empobrecidas nas bordas e nos
pequenos fragmentos florestais (OLIVEIRA; GRILLO; TABARELLI, 2004). Alguns
táxons vegetais podem, no entanto, ser favorecidos pela maior incidência de
radiação solar, apresentando incremento nas taxas de crescimento e de
recrutamento de plântulas (SIZER; TANNER, 1999) e árvores (LAURANCE et al,
1998b), principalmente pioneiras, além da proliferação de lianas (LAURANCE et al,
2000b).
Laurence (2000) relatou que, na Amazônia, os efeitos de borda podem atingir
de 400 metros a quilômetros dentro da mata. Dessa forma, quanto maior são os
fragmentos, maiores serão as chances das porções interiores destes estarem
protegidas dos efeitos de borda ( LAURANCE et al, 1998a; DIDHAM; LAWTON,
1999). Por sua vez, fragmentos pequenos apresentam uma maior proporção
borda/área, podendo se tornar inteiramente habitats de borda, mais susceptíveis à
colonização
de
plantas
e
animais
provenientes
das
matrizes
adjacentes
(BIERREGAARD et al, 1992; GASCON et al, 1999, 2000, SILVA; TABARELLI,
2000).
A intensidade e velocidade das alterações geradas pelo efeito de borda são
influenciadas por fatores como tipo de vegetação, forma, tamanho ou idade do
fragmento
(WILLIAMS-LINERA,
1990;
LAURANCE;
BIERREGAARD,
1997;
DIDHAM; LAWTON, 1999). Alguns estudos evidenciam que o tempo de
fragmentação pode minimizar os impactos (WILLIAMS-LINERA, 1990; LAURANCE,
2000a), podendo estar relacionado ao tamponamento exercido pela vegetação
secundária que se desenvolve na matriz (MESQUITA; DELAMÔNICA; LAURANCE,
1999) ou pela aclimatação da vegetação (DIDHAM; LAWTON, 1999).
Estudos sobre a dinâmica e estrutura das comunidades arbóreas são
utilizados com freqüência para verificar os impactos causados pelos efeitos de borda
(CLARK;
CLARK,
1984;
OLIVEIRA–FILHO;
MELLO;
SCOLFORO,
1997;
LAURANCE, 1998a ; NASCIMENTO et al, 1999; MESQUITA DELAMÔNICA;
9
HARPER et al, 2005), porém dados sobre a Mata Atlântica e seus padrões de
regeneração ainda são escassos diante da importância desse bioma.
A fragmentação, em florestas, pode sofrer mudanças primárias e secundárias.
Mudanças primárias são resultados imediatos e diretos da criação de borda, incluem
dano em árvores, maior dispersão de pólen e sementes, mudanças no ciclo de
nutrientes e na decomposição. Estes processos ecológicos são os mecanismos
responsáveis para respostas estruturais primárias como mudanças na estrutura da
floresta (incluindo cobertura do dossel, densidade de árvore e área de folha). Estas
mudanças conduzem a respostas secundárias, que são modificações dentro da
estrutura da floresta (regeneração, crescimento, reprodução e mortalidade) e na
composição de espécies (HARPER el al, 2005).
A fitossociologia e a fragmentação no Brasil
Existem muitos trabalhos publicados de fitossociologia no Brasil, em pesquisa
ao “scielo”, com a palavra-chave “fitossociologia”, foram encontrados 46 trabalhos
brasileiros, sendo 41 com método de parcela e apenas 6 com pontos quadrantes.
Desses, 14 eram estudos sobre o cerrado, 10 na mata atlântica e 4 na Amazônia e
18 em outros ecossistemas. A maioria dos trabalhos (18) é na região Sudeste, 9 no
Nordeste, 8 no Norte, 6 no Centro-Oeste e 5 no Sul. Todos trabalharam em
fragmentos com estrutura e composição florística, sendo 4 com comparação de
fragmentos, 1 com tamanho de fragmentos e nenhum com borda e interior.
É necessário conhecer a flora e a estrutura comunitária da vegetação de um
fragmento, para o desenvolvimento de modelos de conservação e manejo de áreas
remanescentes e recuperação de áreas perturbadas ou degradadas (SALIS;
TAMASHIRO; JOLY, 1994; RODRIGUES; ARAÚJO, 1997). Estudos que conjuguem
levantamento de vegetação com interpretação ambiental podem auxiliar muito no
entendimento dos mecanismos e processos ecológicos atuantes nesses sistemas,
contribuindo para o planejamento do uso da terra e para uma política da
conservação da natureza (OLIVEIRA; MARTINS, 1986). Ao lado de seu grande
potencial de aplicação, levantamentos de composição florística e da estrutura
comunitária da vegetação são de grande importância para o desenvolvimento da
teoria ecológica e fitogeográfica, pois, além de gerarem informações sobre a
distribuição geográfica das espécies, permitem que se amplie o conhecimento sobre
a abundância das espécies em diferentes locais, fornecendo bases consistentes
10
para a criação de unidades de conservação. Portanto o principal objetivo desse
estudo é verificar se existem diferenças na estrutura arbórea entre borda e interior
de um fragmento de Mata Atlântica do Sul de Minas.
O trabalho que será descrito no formato de artigo no próximo capítulo, por
motivos óbvios de redução de espaço pelas revistas científicas, a introdução do
artigo conterá apenas algumas informações mais gerais dessa revisão da literatura,
o mínimo necessário para levar ao leitor um adequado entendimento dos objetivos
de nosso trabalho.
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13
Capítulo 2
Comparação da estrutura de comunidade arbórea entre borda e interior de um
fragmento de Mata Atlântica do Sul de Minas Gerais
14
INTRODUÇÃO
A Mata Atlântica é a segunda maior formação florestal brasileira. Originalmente
cobria uma área de 1,1 milhão de km2, equivalente a cerca de 12% da superfície brasileira, e
estendia-se do Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul, por mais de 3.300 km ao longo
do território brasileiro (RIZZINI, 1997; MORELATTO; HADDAD, 2000; OLIVEIRAFILHO; FONTES, 2000). Devido principalmente ao desmatamento, à exploração de espécies
arbóreas, à construção de rodovias e a um crescente processo de urbanização (DEAN, 2002),
a Mata Atlântica está, hoje, reduzida a cerca de 7,6 % de sua cobertura florestal original
(MORELLATO; HADDAD, 2000; MYERS et al., 2000) e sujeita a um intenso processo de
fragmentação.
A fragmentação florestal é a substituição de grandes áreas de floresta nativa por outros
ecossistemas que ficam isolados em manchas florestais, com conseqüências para a biota da
mesma (MURCIA, 1995). Frequentemente são encontrados como resultado da fragmentação:
(1) redução da área florestal usada pelas espécies, (2) isolamento dos fragmentos florestais
remanescentes, (3) aumento de bordas e suas implicações e (4) perda de habitat
(PACIENCIA; PRADO, 2005). Esse é um fenômeno que ocorre devido à modificação no
padrão de distribuição espacial dos habitats nativos por atividades mais rentáveis para o
homem, como pastagens e plantações.
A redução da área total coberta pela floresta devido à fragmentação florestal pode
resultar na extinção de muitas espécies. As áreas de vegetação natural que restaram
encontram-se geralmente próximas de áreas com perturbações antrópicas, estando sujeitas à
tensão excessiva de agentes externos como fogo, inseticidas e espécies invasoras (JANSEN,
1986). O conjunto de alterações estruturais e funcionais na comunidade causadas pelo
surgimento de bordas, nos fragmentos remanescentes, é chamado efeito de borda (HARRIS,
1984; BIERREGAARD, 1992; MURCIA, 1995; LAURANCE et al., 1997, 1998a, 2002),
esse expõe os organismos que restam da fragmentação a diferentes condições do ecossistema
circundante e é considerado como o principal impacto sobre fragmentos de florestas tropicais
(LAURANCE et al, 2006).
Efeito de borda é o resultado da interação entre dois ecossistemas adjacentes, quando
os dois estão separados pela borda. Existem três tipos de efeito de borda no fragmento: (1)
efeito abiótico, envolvendo mudanças das condições ambientais que resultam da proximidade
da matriz; (2) efeito biológico direto, mudanças na abundância e distribuição das espécies,
causada diretamente pelas condições abióticas próximas da borda e determinada pela
tolerância fisiológica das espécies; e (3) efeito biológico indireto, que envolve mudanças nas
15
interações de espécies, como predação, competição, herbivoria, dispersão de sementes e
polinização (MURCIA, 1995).
Comparado ao interior do fragmento florestal, a borda pode apresentar mudanças nas
condições climáticas, como um aumento na temperatura, exposição solar e vento intenso. Em
contraste, o ambiente no interior da floresta é mais fresco, úmido e mais uniforme. Essas
mudanças podem causar diferenças na estrutura e densidade das árvores desses fragmentos
remanescentes. Além disso, podem produzir diferenças na composição e diversidade de
plantas devido ao aumento da mortalidade, recrutamento, dano e queda de árvores
(LAURENCE et al., 1998; OLIVEIRA; GRILLO; TABARELLI, 2004). Diversas espécies de
árvores com tolerância à sombra, emergente e com sementes grandes são consideradas
sensíveis à borda e sua abundância tende a diminuir em níveis locais e regionais. Em
contraste, pequenas árvores pioneiras parecem beneficiar-se da fragmentação do habitat e sua
abundância aumenta nos pequenos fragmentos ou em bordas. Então é esperado que
comunidades de espécies arbóreas em pequenos fragmentos e bordas florestais irão se
diferenciar daqueles com florestas contínuas em termos de abundância e riqueza, e
composição ecológica e taxonômica (OLIVEIRA; GRILLO; TABARELLI, 2004;
LAURENCE et al., 2006).
O principal objetivo desse estudo foi verificar se existem diferenças na estrutura
arbórea entre borda e interior de um fragmento de Mata Atlântica do Sul de Minas. As
perguntas mais específicas desse estudo, e suas respectivas expectativas, são:
(i) Existe diferença na estrutura de tamanho entre borda e interior? Segundo as
proposições da literatura, é esperado que NA BORDA as árvores apresentem uma maior
proporção de indivíduos nas classes de menor diâmetro e menor altura, pois nessas áreas as
taxas de mortalidade e recrutamento seriam mais elevadas (LAURANCE et al, 1998a, 1998b)
e, portanto, deve existir uma maior proporção de indivíduos nas referidas classes. Além disso,
nesse ambiente haveria uma tendência de espécies de início de sucessão, que possuem
geralmente menor tamanho e diâmetro, irem colonizando as bordas, substituindo as espécies
de final de sucessão, que possuem maior diâmetro e altura. É esperado que em bordas e
fragmentos pequenos a concentração de área basal seja mais acentuada do que no interior ou
nos fragmentos grandes, pois nessas áreas um menor número de espécies tenderia a se tornar
dominantes, uma vez que poucas espécies sobreviveriam em áreas reduzidas (LOVEJOY et
al., 1986).
(ii) Existe diferença na densidade de árvores entre borda e interior? A densidade de
árvores pode diferir entre borda e interior devido à ocorrência de perturbações drásticas, que
16
provocaria alterações muito profundas, podendo resultar no aumento da densidade do extrato
arbustivo em início de sucessão na borda, enquanto o extrato arbóreo em início de sucessão
pode diminuir visto que pode haver maior mortalidade de indivíduos arbóreos (MURCIA,
1995) e maior quantidade de trepadeiras na borda.
(iii) Existe diferença na relação alométrica fuste/altura entre árvores localizadas na
borda e no interior? A estrutura arbórea pode ser afetada pela disponibilidade de luz e espaço,
que determinam a forma da planta (HOLBROOK; PUTZ, 1989; KOHYAMA; HOTTA,
1990; MOURELLE; KELLMAN; KWON, 2001). A arquitetura da planta é o resultado da
compensação entre o crescimento vertical para alcançar melhores condições de luz e espaço e
o crescimento horizontal necessário para suportar o próprio peso e permita assimilação
eficiente de energia (KING, 1990; HENRY; AAERSSEN, 1999). Portanto, a alometria da
planta é relatada pelas condições imediatas do meio ambiente e pode ser alterada pela
fragmentação e criação de borda. O fuste na borda pode ser menor por dois motivos (i) por ter
mais luz a árvore ramifica mais cedo e mais baixa do que as do interior e (ii) como é um
ambiente com maior queda de árvores e galhos, as árvores da borda podem sofrer mais dano
na gema apical fazendo com que a planta se ramifique mais cedo.
MATERIAIS E MÉTODOS
Área de estudo
O presente trabalho foi realizado no Parque Estadual Nova Baden (214,47 ha, 21º 56’ 35’’ S,
45º 19’ 02’’ W), sul de Minas Gerais, fazendo limite com a Reserva Biológica de Santa Clara
(município de Cambuquira) e com áreas agropastoris. O fragmento é circundado
principalmente por uma matriz de pastagem. O relevo é montanhoso e possui altitudes que
variam entre 900 m e 1300 m. O total pluviométrico anual é da ordem de 1.500 mm e a
temperatura média de 18°C. As temperaturas mínimas e máximas médias mensais possuem
variação de 14°C. A umidade relativa do ar oscila entre os 75% e 180%, e o número de dias
de chuva é superior a 180 dias, com geadas ocasionais. O fragmento se tornou uma reserva
em 1974, está a pouco mais de 30 anos se regenerando, antes disso era uma fazenda.
Desenho Experimental
As medidas da estrutura da comunidade arbórea foram tomadas na borda e no interior
do fragmento através de 4 repetições, distantes 250 m entre elas, de 20 pontos quadrantes
cada, distribuídos em 4 transectos de 5 pontos, sendo 10 metros a distância entre os pontos.
17
Em cada quadrante, as árvores vivas mais próximas com PAP (perímetro a altura do peito) ≥ 9
cm (DAP ≥ 3 cm) tiveram suas alturas totais, altura do fuste, e PAP medidos, assim como
distância até o ponto quadrante. Até 50 m da matriz foi considerado borda e o interior mais
que 200 m de qualquer borda.
A estrutura da comunidade arbórea de cada fragmento foi caracterizada em termos de
densidade e área basal. O diâmetro (D) foi usado para calcular a área basal (AB) = π (0,5*D)2.
No entanto, o diâmetro das árvores com troncos múltiplos (perfilhados) foi calculado a partir
da soma da área basal de cada tronco com as formulas AB=P2(4π)-1 e D=2(ΣAB*π)0,5. Para
calcular a densidade total foi utilizada a seguinte formula (DT)= Unidade de área (geralmente
o ha, ou seja, 10.000 m2)/Área média, onde área média (M2) é calculada a partir da distância
média:
N
M=
∑ DC
i =1
i
N
Sendo DC a distância ponto-árvore (corrigida), independentemente da espécie, medida em
metros. A correção dessa distância é obtida somando-se a cada distância ponto-árvore, o raio
da árvore correspondente. N = Número total de indivíduos na amostra. Elevando M ao
quadrado teremos M2 que é igual à Área média ocupada por um indivíduo na floresta,
independentemente da espécie.
Foi medida a abertura do dossel em cada ponto de cada repetição, totalizando 160
medidas (50% em cada ambiente), por meio de um espelho quadriculado. Comparamos a
heterogeneidade da abertura do dossel, altura, diâmetro e fuste dentro das repetições e entre os
ambientes (borda e interior) por gráficos de Box-Plot.
Análises estatísticas
A comparação da proporção de indivíduos entre classes de diâmetro, fuste e altura
foram feitos através do teste de qui-quadrado. A área basal, diâmetro, altura, fuste e a
densidade de árvores foram comparados entre bordas e interior pelo teste t, após os testes para
normalidade e homoscedasticidade As árvores serão divididas em três classes baseadas na
taxa de sua primeira ramificação pela altura total da árvore: Classe I – plantas com a primeira
ramificação a 1/3 da altura total; Classe II – plantas com a primeira ramificação >1/3 e <2/3
da altura total; e Classe III – plantas com a primeira ramificação >2/3 da altura total. A
proporção de plantas em cada classe relativo ao numero total de plantas amostradas em cada
ambiente será comparada pelo teste de qui-quadrado (χ2) (ZAR, 1996).
18
RESULTADOS
Foram medidas 640 plantas, 50% em cada ambiente (borda e interior). Na área como
um todo, as árvores amostradas apresentaram altura mínimas, máximas e médias de 1,4, 30 e
9,4 (±4,9) m, respectivamente. Apresentaram fustes mínimos, máximos e médios de 10, 30 e
6,4 (±4,8) m, assim como diâmetros mínimos, máximos e médios de 2,9, 127,4 e 14,3 (±17,2)
cm. Os indivíduos apresentaram área basal média de 391,6 (±12,1) m e total de 2506,3 m e
densidade média de 1652,0 (±360,3) ind./ha e total de 3205,5 ind./ha, respectivamente. Cerca
de 9% dos indivíduos amostrados eram perfilhados (Tabela 1).
Não houve diferença significativa entre borda e interior na abertura do dossel
(T105=1,0; p= 0,30, Figura 1), no número de indivíduos perfilhados (T4= 1,2, p= 0,30), área
basal média (T625= 0,8, p= 0,43) e na densidade média (T5= 0,8, p= 0,46). Assim como na
altura (T608= 1,40, p= 0,17, Figura 2), no fuste (T477= 0,14, p= 0,89, Figura 3) e no diâmetro
(T608= 1,9 p= 0,06, Figura 4). Houve uma grande heterogeneidade interna de cada ambiente
em relação à abertura de dossel (Figura 5), altura (Figura 6), fuste (Figura 7) e diâmetro
(Figura 8) das plantas. Ou seja, esses parâmetros variam muito entre as repetições de borda e
as do interior.
Houve diferença significativa entre borda e interior, nas classes de distribuição das
alturas média (χ25 =13,5, p=0,02) e diâmetros (χ26 =21,34, p=0,002) médios. A borda
apresentou mais indivíduos nas classes de maior altura do que o interior, este, de maneira
geral, teve menos indivíduos nas classes de menor altura (Figura 9). O contrário foi
encontrado para o diâmetro, onde o interior apresentou maior número de indivíduos nas
menores classes, enquanto a borda apresentou maior número de indivíduos nas maiores
classes (Figura 10). Já em relação às classes de distribuição de fuste (χ24 =1,37, p= 0,85)
(Figura 11) e a relação alométrica entre altura e fuste (χ22 =1,2, p= 0,55), não houve diferença
significativa entre borda e interior (Figura 12 e 13).
DISCUSSÃO
De modo geral nossos resultados indicaram que a estrutura da comunidade de árvores
não diferiu entre a borda e o interior, pois não apresentaram variação significativa nos vários
aspectos estruturais entre eles.
Em vários trabalhos realizados em remanescentes de floresta estacional semidecídua
do estado de São Paulo que adotaram DAP ≥ 10 cm a densidade de indivíduos variou de
19
624,4 a 793,2 ind/ha (CAVASSAN; CESAR; MARTINS, 1984; MATTHES; LEITÃO
FILHO; MARTINS, 1988; BERTONI et al. 1988; BAITELLO et al. 1992). No trabalho de
Battilani et al que amostrou indivíduos com DAP ≥ 3,8cm, a densidade total foi de 743,44
ind/ha e área basal de 21,32m2/há. Apesar de comparar com outra metodologia (de parcelas),
temos mais que o dobro da densidade, podendo este ser um indicativo de que o local está em
processo de regeneração, com árvores em início de sucessão. Em um estudo realizado em
fragmento e floresta contínua da Amazônia (LAURANCE et al, 2006) depois de 13-17 anos
após a fragmentação árvores sucessionais triplicaram e constituíam mais de um quarto de
todas as árvores em muitas parcelas. No estudo de Metzger; Goldemberg; Bernacci (1998),
que amostrou oito fragmentos de floresta estacional semidecídua na região do Rio Jacaré
Pepira e adotou DAP ≥ 3 cm a densidade variou de 2040 a 5479 ind/ha. No presente trabalho,
amostrando árvores também com um DAP ≥ 3 cm, a densidade média foi pouco abaixo da
encontrada no estudo de Metzger; Goldemberg; Bernacci (1998) (estando, assim, de acordo
com a literatura), sendo uma consequência da fragmentação, que favorece o crescimento
rápido de árvores em estágio sucessional.
De acordo com o encontrado por Cadotte et al. (2002) e Chittibabu; Parthasarathy
(2000), a densidade, assim como a diversidade, diminui com a intensidade das perturbações.
É possível que a diminuição da densidade ocorra em resposta a perturbações mais intensas
e/ou recentes. A ocorrência de perturbações muito drásticas provocaria alterações muito
profundas, que impediriam o aumento da regeneração em resposta. Fatores de perturbação de
diferentes intensidades e amplitudes fatalmente produzirão efeitos diferentes sobre as
comunidades (BURSLEM; WHITMORE, 1999).
Baixos valores de área basal também têm sido associados à ocorrência de perturbações
(SILVA; NASCIMENTO, 2001). Entretanto, comparado a outros estudos de floresta
estacional semidecídua que adotaram DAP ≥ 10 cm, nenhum dos valores obtidos aqui (média:
391,6m e total:2506,3m) pode ser considerado baixo ou abaixo da variação encontrada para
esse ecossistema. Bertoni et al. (1988) encontraram 18,28m2/ha, Cavassan; Cesar; Martins
(1984), 24,96 m2/ha e Baitello et al. (1992), 47,86 m2/ha.
Porém, para Willians-Linera (2002), parâmetros como área basal e densidade variam
muito em florestas neotropicais e por isso não seriam bons indicadores de perturbação.
Segundo a autora, a densidade de árvores (DAP ≥ 5 cm) em tais florestas pode variar entre
500 a mais de 1000 ind/ha. Em remanescentes florestais do interior do estado de São Paulo, a
densidade variou entre 968 e 2577ind/ha em trabalhos que adotaram DAP ≥ 5cm (PINTO,
1989; MARTINS, 1991; CATHARINO, 1989; BERNACCI, 1992; DURINGAN et al. 2000;
20
CIELO FILHO; SANTIN, 2002). As variações observadas entre tais estudos corroboram a
observação de Willians-Linera (2002) e assim devemos ter cautela quando tentamos associar
variações na densidade ou área basal a quaisquer aspectos bióticos ou abióticos. Dessa forma,
a variação observada na densidade entre os ambientes estudados pode estar associada a outros
fatores, além da área total e ocorrência de perturbações.
Assim como a proporção de indivíduos nas várias classes de diâmetro, houve grande
variação entre os ambientes quanto à proporção de indivíduos em cada classe de altura. Para
Montagnini; Jordan (2002), fatores edáficos, como ausência ou excesso de alguns nutrientes
no solo, podem limitar o crescimento das plantas e dessa forma influenciar na altura máxima
que os indivíduos atingiriam em determinadas áreas. Além disso, Basnet (1992) e Bellinghan;
Tanner (2000) observaram que a proporção de árvores grandes era maior em trechos de mata
menos acidentados. Porém o mais provável na área de estudo é que as espécies exóticas
plantadas anteriormente à reserva (Eucaliptos e Araucárias) foram as responsáveis pela
diferença encontrada entre bordas e interiores. As alturas médias da Araucária e do Eucalipto
são 20,1 (±4,8) e 23,3 (±4,9) m, respectivamente e os diâmetros médios são 57,0 (±17,0) e
61,5 (±28,3) cm, respectivamente. Sendo assim, eles são mais de duas vezes maiores do que a
altura média das árvores nativas. E os diâmetros dessas espécies exóticas são cerca de quatro
vezes maiores do que os diâmetros médios das árvores nativas.
Durante nosso estudo não verificamos diferenças na abertura do dossel, entre borda e
interior, assim como Ramos; Santos (2005). Esses autores justificam que essa falta de
diferença pode ter ocorrido devido à grande variação desse parâmetro dentro de cada
ambiente. Essa heterogeneidade interna pode ser um forte determinante da estrutura da
comunidade, o que pode indicar que os habitats têm histórias diferentes. Por exemplo, as
bordas podem sofrer influência de matrizes distintas e diferir na idade de sua formação. Além
disso, o dossel da floresta pode sofrer variação dependendo da composição das espécies
decíduas, altura das plantas, densidade e grossuras de folhas.
Não houve diferença significativa entre os ambientes na variação da altura da primeira
ramificação das plantas da borda. A arquitetura da primeira ramificação é afetada pelas
condições climáticas e consequentemente determina a vantagem competitiva das plantas em
aspectos como captura de luz, e suporte mecânico de resistência ao vento (FARNSWORTH;
NIKLAS, 1995). É esperado que na borda exista maior contato com atividades humanas como
corte e caça, o que pode causar quebra de galhos e desse modo influenciar a forma das plantas
nesses habitats. Além disso, a variação na altura da primeira ramificação pode ser relacionada
com as diferentes histórias das plantas no habitat, com algumas plantas de ramificação
21
anterior às condições ambientais atuais e outras plantas com ramificação depois da
fragmentação, que pode levar a quebra da gema apical, dano e quebra de árvores.
Muitos estudos de fragmentação florestal indicam que os habitats de borda e pequenos
fragmentos têm uma menor altura de dossel, maior densidade de árvores e proporção de
pequenas árvores do que no interior dos fragmentos, grandes fragmentos ou florestas
contínuas (OLIVEIRA-FILHO; MELLO; SCOLFORO, 1997; METZGER; BERNACCI;
GOLDENBERG, 1997; HARPER et al., 2005). No entanto, esses resultados não podem ser
padronizados uma vez que a comunidade de árvores em bordas em diferentes estudos têm
mostrado diversas respostas à variedade de parâmetros estudados (CHEN; FRANKLIN;
SPIES, 1992; MURCIA 1995; RODRIGUES; NASCIMENTO 2006). A importância de
outros fatores na estrutura da comunidade têm sido mencionada na literatura, com ênfase
particular na idade e tipo de borda, e na história da perturbação da floresta (SAUNDERS;
HOBBS; MARGULES, 1991; MURCIA, 1995; METZGER; GOLDEMBERG; BERNACCI,
1998; DIDHAM; LAWTON, 1999). A heterogeneidade provavelmente reflete a variação da
estrutura florestal (diâmetro e altura das árvores) (Ribeiro et al., unpublished data), no número
de espécies de árvores deciduas e na presença de pequenas clareiras.
Portanto, podemos concluir que a falta de diferença, entre borda e interior, na maioria
dos parâmetros estruturais, no local estudado, provavelmente ocorreu devido ao pouco tempo
de regeneração da comunidade do interior, pois essa área se tornou reserva há apenas uns 30
anos e pela grande heterogeneidade interna de cada ambiente.
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25
Tabela 1: Parâmetros estruturais da comunidade arbórea total, na borda e no interior. Valores
na mesma linha, com a mesma letra não diferiram significativamente.
Total
Borda
Interior
57 (8,9%)
22 (38,6%) A
37 (61,4%) A
Número de perfilados
2506,3
1374,5
1131,6
Área Basal total (m)
391,6 (±12,1)
429,5 (±12,9) A
353,6 (±11,2) A
Área Basal média (m)
3205,5
7028,3
6187,7
Densidade total (ind/ha)
1652,0 (±360,3)
1757,1 (±452,5) A
1546,9 (±262,0) A
Densidade média (ind/ha)
9,4 (±4,9)
9,7(± 5,4) A
9,2 (± 4,3) A
Altura (m)
6,4 (±4,8)
6,4 (± 4,7) A
6,4 (± 4,9) A
Fuste (m)
14,3(±17,2)
15,6 (± 17,5) A
13,0 (± 16,8) A
Diâmetro (cm)
70
60
DOSSEL
50
40
30
20
10
0
Borda
Interior
AMBIENTE
Figura 1: Distribuição dos valores de abertura do dossel dos indivíduos arbóreos nos
ambientes. As linhas representam os valores máximos e mínimos. O limite inferior e superior
da caixa compreendem 50% dos dados. A linha central da caixa representa a mediana. Na
região da mediana a caixa se afunila e a amplitude desse afunilamento representa o intervalo
de confiança de 95% (superior e inferior). Asteriscos são valores extremos e círculos são
valores muito extremos (“outliers”).
26
35
30
ALTURA
25
20
15
10
5
0
Borda
Interior
AMBIENTE
Figura 2: Distribuição de altura dos indivíduos arbóreos nos ambientes. Ver figura 1 para
legenda das características dos Box-Plot.
40
FUSTE
30
20
10
0
Borda
Interior
AMBIENTE
Figura 3: Distribuição do fuste dos indivíduos arbóreos nos ambientes.Ver figura 1 para
legenda das características dos Box-Plot.
.
27
DIAMETRO
150
100
50
0
Borda
Interior
AMBIENTE
Figura 4: Distribuição do diâmetro dos indivíduos arbóreos nos ambientes. Ver figura 1 para
legenda das características dos Box-Plot.
.
70
60
DOSSEL
50
40
30
20
10
0
b2
b3
b4 i2
i3
REPETICAO
i4
Figura 5: Distribuição dos valores de abertura do dossel dos indivíduos arbóreos nos
ambientes. Ver figura 1 para legenda das características dos Box-Plot.
28
35
30
ALTURA
25
20
15
10
5
0
B1B2 B3 B4 I1 I2 I3 I4
REPETICAO
Figura 6: Distribuição de altura dos indivíduos arbóreos nas repetições estudadas. Ver figura
1 para legenda das características dos Box-Plot.
DIAMETRO
150
100
50
0
B1B2B3B4 I1 I2 I3 I4
REPETICAO
Figura 7: Distribuição do diâmetro dos indivíduos arbóreos nas repetições estudadas. Ver
figura 1 para legenda das características dos Box-Plot.
29
40
FUSTE
30
20
10
0
B1B2 B3 B4 I1 I2 I3 I4
REPETICAO
Número de indivíduos
Figura 8: Distribuição do fuste dos indivíduos arbóreos nas repetições estudadas. Ver figura
1 para legenda das características dos Box-Plot.
50
40
30
Borda
20
Interior
10
0
1-6
6-10
10-15
15-20
20-25
25-30
Classes de Altura (m)
Figura 9: Distribuição do número de indivíduos da comunidade arbórea de borda e interior
entre as classes de altura.
30
Número de indivíduos
50
40
30
Borda
Interior
20
10
0
2,9-6
6-9
9-12
12-15
15-18
18-20
>20
Classes de Diâmetro (cm)
Figura 10: Distribuição do número de indivíduos da comunidade arbórea de borda e interior
entre as classes de diâmetro.
Número de indivíduos
50
40
30
Borda
Interior
20
10
0
0-2
2-4
4-6
6-8
>8
Classes de Fuste (m)
Figura 11: Distribuição do número de indivíduos da comunidade arbórea da borda e interior
entre as classes de fuste.
31
Borda
Altura do fuste (m)
30
25
20
15
10
5
0
0
5
10
15
20
25
30
Altura total (m )
Figura 12: Distribuição da relação fuste e altura entre os indivíduos da comunidade arbórea
na borda.
Interior
Altura do fuste (m)
30
25
20
15
10
5
0
0
5
10
15
20
25
30
Altura total (m )
Figura 13: Distribuição da relação fuste e altura entre os indivíduos da comunidade arbórea
no interior.
32
ANEXO
Revista Árvore
Forma e preparação de manuscritos
O Artigo deverá apresentar as seguintes características: espaço 1,5; papel A4 (210 x 297 mm),
com margens superior, inferior, esquerda e direita de 2,5 cm; fonte Times New Roman 12; e
conter no máximo 16 laudas, incluindo quadros e figuras. Artigos com mais de 16 laudas
terão os custos adicionais cobertos pelo(s) autor(es), na base de R$40,00/página.
Na primeira página deverá conter o título do trabalho, o resumo eas Palavras-Chaves. Nos
artigos em português, os títulos de quadros e figuras deverão ser escritos também em inglês; e
artigos em espanhol e em inglês, os títulos de quadros e figuras deverão ser escritos também
em português. Os quadros e as figuras deverão ser numerados com algarismos arábicos
consecutivos, indicados no texto e anexados no final do artigo. Os títulos das figuras deverão
aparecer na sua parte inferior antecedidos da palavra Figura mais o seu número de ordem. Os
títulos dos quadros deverão aparecer na parte superior e antecedidos da palavra Quadro
seguida do seu número de ordem. Na figura, a fonte (Fonte:) vem sobre a legenda, à direta e
sem ponto-final; no quadro, na parte inferior e com ponto-final. As figuras deverão estar
exclusivamente em tons de cinza e, no caso de coloridas, será cobrada a importância de
R$100,00/página.
O artigo em PORTUGUÊS deverá seguir a seguinte seqüência: TÍTULO em português,
RESUMO (seguido de Palavras-chave), TÍTULO DO ARTIGO em inglês, ABSTRACT
(seguido de key words); 1. INTRODUÇÃO (incluindo revisão de literatura); 2. MATERIAL
E MÉTODOS; 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO; 4. CONCLUSÃO (se a lista de
conclusões for relativamente curta, a ponto de dispensar um capítulo específico, ela poderá
finalizar o capítulo anterior); 5. AGRADECIMENTOS (se for o caso); e 6. REFERÊNCIAS,
alinhadas à esquerda.
No texto, a citação de referências bibliográficas deverá ser feita da seguinte forma: colocar o
sobrenome do autor citado com apenas a primeira letra maiúscula, seguido do ano entre
parênteses, quando o autor fizer parte do texto. Quando o autor não fizer parte do texto,
colocar, entre parênteses, o sobrenome, em maiúsculas, seguido do ano separado por vírgula.
As referências bibliográficas utilizadas deverão ser preferencialmente de periódicos nacionais
ou internacionais de níveis A/B do Qualis. A Revista Árvore adota as normas vigentes da
ABNT 2002 – NBR 6023.
Disponível em: www.revistaarvore.ufv.br
33