Anatomia foliar de Psychotria viridi...
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ANATOMIA FOLIAR DE Psychotria viridis
RUIZ & PAV. (RUBIACEAE)
MARIANA MARTINS DA COSTA QUINTEIRO1
DANIEL CABRAL TEIXEIRA1
MOEMY GOMES DE MORAES1,2
JANIE GARCIA DA SILVA1
1. Departamento de Biologia Geral, Instituto de Biologia, Universidade Federal Fluminense.
2. Caixa Postal 100.436, CEP24001-970, Niterói, RJ, Brasil ([email protected]).
RESUMO: Quinteiro, M.M.C.; Teixeira, D.C.; Moraes, M. G.; Silva, J. G. Anatomia foliar de Psychotria
viridis Ruiz & Pav. (Rubiaceae). Revista Universidade Rural: Série Ciências da Vida, Seropédica, RJ:
EDUR, v. 26, n2 p. 30-41, jul-dez,2007. Psychotria viridis Ruiz & Pav. é uma Rubiaceae nativa da região
Amazônica que vem sendo cultivada em outras regiões por ser constituinte da Ayahuasca, uma bebida
ritualística e com propriedades medicinais. Neste trabalho foi analisada a anatomia das folhas de P. viridis,
de plantas cultivadas na zona de amortecimento do Parque Estadual dos Três Picos, município de Nova
Friburgo (RJ). Foram observadas as seguintes características: pecíolo circular, passando a plano-convexo
na porção distal, apresenta colênquima angular, parênquima com idioblastos contendo ráfides e feixe vascular
colateral em arco com extremidades fletidas para o interior. A lâmina foliar é dorsiventral, hipostomática, com
estômatos paracíticos e paralelocíticos. Tricomas tectores foram encontrados na face abaxial. Foram observadas domácias na superfície abaxial da nervura central. Substâncias fenólicas, lipídeos e alcalóides foram
detectados nas células parenquimáticas do mesofilo, nas células ao redor da domácia e na epiderme dos
coléteres. As estruturas morfológica e anatômica das folhas de P. viridis correspondem a de plantas mesófitas,
estão em concordância com as características gerais do gênero Psychotria e da família Rubiaceae. Distinguem-se, entretanto, por apresentar, na face adaxial, células epidérmicas contendo uma drusa por célula e
domácias infundibuliformes diferentes das descritas até o momento para a família.
Palavras-chave: Ayahuasca, domácia, Rio de Janeiro
ABSTRACT: Quinteiro, M.M.C.; Teixeira, D.C.; Moraes, M. G.; Silva, J. G. Leaf anatomy of Psychotria
viridis Ruiz & Pav. (Rubiaceae). Revista Universidade Rural: Série Ciências da Vida, Seropédica, RJ:
EDUR, v. 26, n2 p. 30-41, jul-dez,2007. Psychotria viridis Ruiz & Pav. is a native Rubiaceae from Amazon
Region which has been cultivated abroad due its use as a component of Ayahuasca, a ritualistic drink with
medicinal properties. This work was analyzed the leaf anatomy of P. viridis plants growing in the region of
Parque Estadual dos Três Picos, Nova Friburgo, Rio de Janeiro State. The following anatomical features were
found: round petiole to plan-convex on distal portion, with angular collenchyma, parenchyma with raphide
idioblasts, colateral vascular bundle, arch-shaped whose borders are internally curved. Dorsiventral,
hypostomatic leaves, with paracytic and parallelocytic stomata. Trichomes were found on the lower epidermis.
Domatia were found on midvein from lower epidermis. Phenolic compounds, lipids and alkaloids were present
along parenchyma mesophyll cells, around domatia and colleters epidermis. P. viridis leaf morphology and
anatomy match with mesophytic plants features and are in agreement to general attributes of the genus
Psychotria and Rubiaceae family. However it distinguishes by showing upper epidermis with one druse in
each cell and infundibuliformis domatia, which are different from the ones already described for other Rubiaceae
species.
Key words: Ayahuasca, domatia, Rio de Janeiro.
INTRODUÇÃO
Psychotria viridis Ruiz & Pav.,
pertencente à família Rubiaceae, é uma
planta nativa da Amazônia que vem sendo
utilizada e cultivada em diferentes regiões
do Brasil e do mundo, por ser constituinte
de uma bebida ritualística e medicinal, a
Ayahuasca. O chá é utilizado em rituais
rel igiosos, inici almente dos pov os
indígenas da Região Amazônica e,
posteriormente, em diversos outros, como
Santo Daime, União do Vegetal e
Barquinha. A bebida é feita da decocção
do caule do cipó Banisteriopsis caapi
(Spruce)
Morton.
ex.
Briesb.
Rev. Univ. Rural, Sér. Ci. da Vida, RJ, EDUR. v. 26, n. 2, jul-dez, p. 30-41, 2006.
Quinteiro, M.M.C.; et al.
(Malpighiaceae) com as folhas do arbusto
Psychotria viridis (Rubiaceae), sendo
caracterizada com o alucinógena
(MCKEENA, 1996).
Algumas v ariações no f ei tio
convencional da bebida são comumente
encontradas. P. viridis é a espécie mais
comumente utilizada, produzindo um tipo
de experiência mais alucinógena e do tipo
visionária. Outras espécies utilizadas são
Psychotria carthagenensis Jacq. e
Psychotria leiocarpa Mart. (LABATE,
2004). Os alucinógenos são uma classe
de agentes psicof arm acognósti cos
capazes de causar profundas mudanças
no pensamento, no humor, na emoção e
na percepção. Os estados experienciais
produzidos por sua ingestão são
sem elhantes aos sonhos, estados
meditativos da mente e aos estados
psicóticos, embora não possam ser
identificados exatamente como nenhum
destes estados (CALLAWAY et al., 1999).
A bebida, portanto, é considerada como
enteógena, o que significa farmacologicamente uma ou mais substâncias
atuando em conjunto, capazes de alterar
a consciência sem provocar alucinações
e que despertam aspectos religiosos nos
indivíduos (RUCK et al., 1992).
As folhas de P. viridis contêm um
potente alcalóide alucinógeno de ação
rápida, a N, N-dimetiltriptamina (DMT),
enquanto o caule de B. caapi contém os
derivados beta-carbolínicos: harmina,
tetrahidroarmina e harmalina como
principais alcalóides. Esses são potentes
inibidores seletivos da enzima monoamina
oxidase-A (MAO-A), para a qual a
serotonina e, provavelmente, outras
triptaminas, incluindo a DMT, são os
substratos preferenciais. A DMT não é
ativa quando ingerida oralmente, mas
pode se apresentar oralmente ativo
quando na presença do inibidor periférico
da MAO e essa interação é a base da ação
alucinógena do chá. Enquanto a harmina
e a harmalina inativam reversivelmente a
31
MAO -A, a tet rahi droharmina inibe
fracamente a recaptação de serotonina
em sítios pré-sinápticos. Juntas, ambas
as ações aumentam as at iv idades
serotoninérgicas central e periférica, além
de facilitar a psicoatividade da DMT
(CALLAWAY et al., 1999).
A maioria dos trabalhos sobre P.
viridis são relacionados aos seus aspectos
farmacológicos, como os de Mckeena et al.
(1984), Callaway et al. (1994) e Mckeena
(1996), o que deixa lacunas na literatura,
pri ncipal mente no que se ref ere à
taxonomia, anatomia e conservação desta
espécie. Estudos sobre os efeitos da
bebida sugerem remissão de desordens
psíquicas prévias, incluindo ansiedade,
depressão e dependências alcoólica e
química, como a da cocaína e do “crack”
(GROB et al., 1996). Por suas
propriedades, P. viridis e B. caapi
despertam o interesse de pessoas de
diversas partes do mundo, fato que pode
representar um risco para as plantas,
devido à exploração indiscriminada deste
recurso.
A família Rubiaceae apresenta 637
gêneros e aproximadamente 10.700
espécies sendo, portanto, um dos maiores
grupos entre as Angiospermas
(ROBBRECHT, 1988). A estrutura foliar de
suas espécies caracteriza-se pela
presença de hipoderme, estômatos do
tipo paracítico e paralelocítico, epiderme
adaxial papilosa, mesofilo geralmente
dorsiventral e ocorrência freqüente de
domácias (METCALFE & CHALK, 1979).
Outra característica típica é a presença
habitual de coléteres nas estípulas
(LERSTEN, 1974). Várias espécies de
rubiáceas vêm sendo estudadas quanto
a seus aspectos anatômicos, inclusive as
do gênero Psychotria, que possui cerca
de 1000 espécies (STEYERMARK, 1974).
Dentre os estudos anatômicos no
gênero, destacam-se os de anatomia foliar
de Psychotria nuda (Cham. & Schltdl)
Wawra e Psychotria leiocarpa Cham. &
Rev. Univ. Rural, Sér. Ci. da Vida, RJ, EDUR. v. 26, n. 2, jul-dez, p. 30-41, 2006.
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Schltdl (VIEIRA et al., 1992), Psychotria
stenocalyx Mül l. Arg. e Psychot ria
tenuinervis Müll. Arg. (VIEIRA & GOMES,
1995, GOMES et al., 1995), Psychotria
velloziana Benth. (CUNHA & VIEIRA,
1993-1997) e Psychotria suterella Müll.
Arg. (BARROS et al. , 1997) todas
espécies ocorrentes na Mata Atlântica.
O conhecimento sobre a biologia
das plantas e as variedades usadas
constitui uma etapa importante para o
melhor entendimento de características
peculiares da bebida. Pesquisas sobre a
estrutura anatômica de folhas desta
espécie podem servir como subsídios
para estudos taxonômicos, propiciar seu
diagnóstico como matéria prima para
elaboração de medicamentos, além de
contribuir para o conhecimento de sua
relação com o ambiente no qual se
desenvolve. Neste trabalho foi descrita a
anatomia foliar de P. viridis, visando obter
dados para o mel hor m anej o e
conhecimento desta espécie.
MATERIAL E MÉTODOS
Folhas completamente desenvolvidas, provenientes do terceiro nó caulinar,
f oram coletadas de plantas que se
desenvolvem na zona de amortecimento
do Parque Estadual dos Três Picos,
município de Nova Friburgo (RJ), em
altitude de 700 m, clima mesotérmico
sempre-úmido, com temperatura média
de 17,8o C (LIMA & GUEDES-BRUNI,
1994). Estípulas presentes nos ápices
caulinares foram também coletadas. Um
ramo fértil foi herborizado e a exsicata
depositada no Herbário do Jardim
Botânico do Rio de Janeiro, sob o número
de registro RB 401.374.
O material foi fixado em FAA50
(JOHANSEN, 1940). Os cortes foram
feitos à mão livre e corados com Azul de
Ast ra (1%) e Saf ranina (0, 5%)
(BUKATSCH, 1972). Cortes feitos em
mat erial recém coletado f oram
submetidos aos testes histoquímicos
Sudam III (SASS, 1951) para detecção de
lipídeos e Dragendorff para alcalóides
(YO DER & MAHLBERG, 1976).
Substâncias fenólicas foram detectadas
com sulf ato f erroso em f ormol
(JOHANSEN, 1940). Cristais de oxalato
de cálci o f oram i denti f icados pela
sol ubili dade em ácido clorídrico e
insolubi lidade em ácido acét ico
(STRASBURGER, 1986).
Fragmentos da porção mediana
das folhas foram dissociados pelo método
de Jeffrey (JOHANSEN, 1940) e corados
com safranina (1%) para visualização da
epiderme. Todos os procedimentos foram
feitos de acordo com a metodologia
descrita em Kraus & Arduim (1997).
As estruturas anatômicas foram
analisadas através de secções transversais, longitudinais e das epider-mes
dissociadas da lâmina foliar, pecíolo e
estípulas em microscópio óptico Olympus,
modelo CX40 e fotografadas em fotomicroscópio Olympus CX30. Os desenhos
esquemáticos foram realizados com
auxílio de câmara clara acoplada ao
microscópio estereoscópico, modelo
Olympus SZX12, seguindo o diagrama de
Metcalfe & Chalk (1950).
A classificação dos estômatos foi
feita de acordo com Metcalfe & Chalk
(1979), a do sistema vascular de acordo
com LEAF ARCHITECTURE WORKING
GRO UP (1999) e a descrição das
domácias seguiu os modelos analisados
por Barros (1959; 1961; 1962).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As folhas de Psychotria viridis
possuem pecíolo circular em sua parte
proximal e plano-convexo em direção à
parte distal, t endo a part e adax ial
projeções laterais na região distal (Figura
1B). Seu limbo é do tipo lanceolado, com
base cuneada e ápice agudo (Figura 1A),
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Quinteiro, M.M.C.; et al.
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fenólicas. Idioblastos contendo ráfides
estão dispersos no parênquima em volta
do feixe vascular (Figura 2B).
10µm
é flexível e apresenta coloração verdeescura. Estas últimas características são
típicas de espécies encontradas em
ambientes úm idos e som breados
(DI CKINSON, 2000). O padrão de
v enação é do tipo broqui dódromo,
caracterizado pela união das nervuras
laterais, formando arcos proeminentes
próximos à margem (Figura 1A). As
nervuras secundárias são levemente
ascendentes, algumas opostas, outras
alternas, formando arcos que não atingem
as margens (Figura 1A). Estas
características são similares as de P. nuda
e P. leiocarpa (VIEIRA et al., 1992).
10µm
b
a
1 mm
1 cm
c
Figura 2. (A) Sec ção transversal do pecíolo,
evidenciando a epiderme (ep) unisseriada e o
colênquima angular. Barra = 50µm. (ST). (B)
Pecíolo evidenciando o sistema vascular do feixe
principal, idioblastos contendo ráfides (’!); feixes
vasculares secundários (*). Barra = 200µm (ST).
(C) Pecíolo mostrando os elementos condutores
de xilema, floema e fibras. Barra = 50µm (ST). (D)
Lâmina foliar com padrão anatômico dorsiventral;
feixe vascular de menor calibre. ( ’! ). Barra = 50µm
(ST). (f = floema; x = xilema; fi = fibras; c.s. =
câmara subestomática)
d
Figura 1. (A) Aspecto geral da folha de P. viridis,
evidenc iando padrão de venaç ão do tipo
broquidódromo. (B) Parte dis tal do pec íolo,
evidenciando o sistema vascular (ST). (C) Terço
médio da lâmina foliar, evidenc iando sistema
vascular (ST). (D) Terço médio da parte abaxial da
nervura principal, evidenc iando o as pecto
morfológico das domácias.
O pecíol o possui epiderme
unisseriada e coberta por cutícula delgada
(Figura 2A), com flanges cuticulares. O
colênquima é do tipo angular (Figura 2A)
e envolve todo o pecíolo, com 5 a 9
camadas de células. Entre o colênquima
e o f eix e v ascular, as células
parenquimáticas possuem conspícuos
espaços intercelulares. Nessas células
foram detectados alcalóides e substâncias
O sistema vascular é composto
por um feixe principal do tipo colateral
disposto em arco, com as extremidades
fletidas para o centro na parte adaxial
(Figuras 1B-2B), que progressivamente se
aproximam na porção mais distal do
pecíolo. Na parte interna do feixe as
extremidades sofrem f ragmentação,
originando pequenos grupos de xilema e
elementos de floema que se distribuem
na região mais interna. Foram
encont rados 3 a 4 f eixes m enores
acompanhando lateralmente a nervura
central na parte distal do pecíolo. Os
elementos condutores do xilema estão
dispostos em séries radiais, separados
por células parenquimáticas (Fig 2C). Há
presença de parênquima envolvendo o
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feixe central. Em direção à parte distal
do pecíolo, encontram-se fibras que
progressivamente envolvem o feixes
vascular principal e os de pequeno porte.
Estes refletem a mesma organização do
f ei xe princi pal, com exceção das
extremidades fletidas para o centro.
A forma do feixe principal do
pecíolo observada é comum em outras
rubiáceas. P. nuda (VIEIRA, 1986-1988),
Coussarea graciliflora Benth. & Hook
(TAVARES & VIEIRA, 1994), Rudgea
macrophylla Benth. (MANTOVANI et al.,
1995) e Tocoyena bullata (Vell.) Mart.
(VIEIRA, 1986-1988) igualmente possuem
feixe central em forma de arco, com
extremidades fortemente encurvadas. Em
T. bullata (VIEIRA, 1986-1988) ocorre
ainda o mesmo padrão de aproximação
progressiva de suas extremidades. Em R.
macrophylla (MANTOVANI et al., 1995) foi
também observado que as extremidades
do feixe principal sofrem fragmentação na
região da medula, originando pequenos
grupos de xi lema e f loema sem
organização definida.
A lâmina foliar de P. viridis possui
mesofilo dorsiventral (Figura 2D). A
epiderme é unisseriada, contendo parede
periclinal externa convexa. A parede
periclinal interna é reta, assim como as
paredes anticlinai s. As células
epi dérmicas, em v ista f rontal, são
poligonais (Figuras 3A-B). Na face adaxial,
as células apresentam 4-7 lados e
distingue-se por apresentar uma drusa por
célula (Figura 3A), além de cristais
prismáticos. Na face abaxial, as células
possuem 3-6 l ados, são menores,
possuem formato mais variado (Figura
3B). A cutícula aparece estriada em
ambas as faces, sendo mais espessa na
face adaxial.
A folha é hipostomática com
estômatos são do tipo paracítico e
paralelocítico (Figura 3B). De acordo com
Metcalf e & Chalk (1979) estas são
características gerais comuns ao gênero
e família em questão. Os estômatos
encontram-se no m esmo nív el ou
levemente acima das demais células
epidérmicas (Figura 3C). Tricomas
tectores unisseriados com 1 a 11 células
est ão
presentes
(Figura
3D),
principalmente na região das nervuras
principal e secundárias, onde ocorrem
domácias.
As características encontradas na
epiderme de P. viridis são comuns em
Rubiaceaase, iniciando pelos tios de
estômatos, sendo o paracítico o mais
comum na família (KOCSIS et al., 2004).
Os tricomas presentes apresentam
pequena div ersidade est rutural,
constituindo outro atributo comum em
Figura 3. (A) Vista frontal da face adaxial da
epiderme da lâmina foliar dissociada evidenciando
uma drusa (’!) por célula. Barra = 50µm. (B) Vista
frontal da face abaxial da epiderme da lâmina foliar
dissociada demonstrando estômatos paracíticos e
paralelocíticos. Barra = 50µm. (C) Lâmina foliar com
estômatos levemente ac ima das c élulas
epidérmicas (*). Barra = 50µm (ST). (D) Nervura
principal evidenciando tricomas tectores. Barra =
50µm (ST). (E) Estípulas mostrando coléteres do
tipo padrão; idioblastos contendo ráfides (*). Barra
= 50µm (ST). (F) Detalhe do coléter. Barra = 200µm
(ST). (t = tricomas tectores; fv = feixe vascular das
estípulas)
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Quinteiro, M.M.C.; et al.
Rubiaceae (ROBBRECHT, 1988). A forma
poligonal das cél ulas epidérmicas,
estruturada por paredes anticlinais retas
a levemente curvas, foi verificada em
outras espécies do mesmo gênero que
vivem no interior da mata, como P. nuda
e P. leipocarpa (VIEIRA et al., 1992), P.
velloziana (CUNHA & VIEIRA, 1993/
1997), ou em espécies de outros gêneros
e habitats semelhantes, como Rudgea
decipens Müll. Arg e Rudgea macrophylla
Benth. (MANTOVANI et al., 1995) e
espécies de Bathysa (GOMES et al.,
2000).
O mesofilo possui uma camada
de parênquima paliçádico composto por
cél ulas justapostas (Figura 2D),
portadoras de lipídeos, substâncias
fenólicas e alcalóides. O parênquima
lacunoso possui 3-5 estratos de células
(Figura 2D). Os feixes vasculares de
pequeno port e possuem bai nha
parenquimática sem projeções. Foram
observados idioblastos com feixes de
ráfides no mesofilo. O arranjo do mesofilo
é típico de mesófitas, encontrado em
outras espécies de Rubiaceae (VIEIRA et
al., 1992, CUNHA & VIEIRA, 1993/1997,
GOMES et al., 2000, KOCSIS et al., 2004).
Este arranjo com uma proporção de
parênquima paliçádico signif icativ a
possibilita resulta em maior condutividade
do dióxido de carbono, principalmente em
plantas de sombra (IVANOVA &
P’YANKOV, 2002).
A organização do sist ema
vascular da nervura principal reflete a do
pecíolo nos terços basal, mediano e apical
da folha. O mesmo padrão de aproximação progressiva das extremidades do feixe principal pode ser observado (Figura 1C).
As três categorias de cristais de
oxalato de cálcio encontrados em P. viridis
(cristais prismáticos, ráfides e drusas) são
freqüentes em outras Rubiaceae. Ráfides
e drusas são mais comumente referidas
no gênero Psychotria. Lersten (1974) cita
que a ocorrência de ráfides é típica da
35
subfamília Rubioideae, a qual pertence o
gênero Psychotria e que a presença de
drusas é freqüente em espécies Sulamericanas. Entretanto, não f oram
encontrados relatos sobre a ocorrência de
uma drusa por célula epidérmica no
gênero Psychotria, como observado nesta
espécie. O papel da ocorrência de cristais
de oxal ato de cál cio nos v egetais
permanece por ser esclarecido. Na
revisão feita por Nakata (2003) foi relatado
que, enquanto a formação de feixes de
ráfides tem duas funções prováveis,
regulação de cálcio intracelular e defesa
da planta contra herbivoria, a formação de
drusas está estritamente envolvida na
primeira função. Webb (1999) discute que
pouco se sabe a respeito dos mecanismos
em que as células controlam a morfologia
dos cristais, sendo consenso, entretanto,
que estas formas estão sobre controle
genético, sendo os tipos e padrões
suficientemente estáveis para serem
empregados com fins taxonômicos, o que
corrobora a afirmação de Lersten (1974)
sobre a utilização da distribuição dos
cristais com tal finalidade no gênero
Psychotria.
As estípulas de P. viridis são
interpeciolares, o que é uma característica
da família Rubiaceae e caem depois da
emergência da nova folha. Seu mesofilo
é homogêneo, possui epiderme com
tricomas uni e pluricelulares, portadores
de lipídeos e papilas na face abaxial.
Na superf ície adaxial das
estípulas, em meio aos tricomas ocorrem
coléteres com formato cônico a deltóide
(Figuras 3E-F), compostos por um eixo
celular parenquimático rodeado por uma
camada de células epidérmicas em forma
de paliçada (Figura 3F). Foi verificada uma
leve constrição na base dos coléteres.
Foram detectados alcalóides, lipídeos e
substâncias f enól icas nas células
epidérmicas e nas células parenquimáticas do eixo, sendo nestas, verificada
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a presença de idioblastos contendo ráfides
(Figura 3F).
A estrut ura anatômica dos
coléteres está de acordo com a descrita
por Lersten (1974), podendo ser
classificados como padrão, sendo este o
tipo mais comum, segundo Thomas
(1991). A ocorrência de coléteres é
freqüente em Rubiaceae, como discute
Vieira (1986). Metcalf & Chalk (1979)
descrev em essas estruturas como
multicelulares, glandulares, compostas
por eixo de suporte ovalado/alongado e
células epidérmicas glandulares muito
alongadas, que secretam mucilagem
entre as estípulas fundidas e o primórdio
f ol iar. Além do tipo padrão, são
encontrados também coléteres dendróides e do tipo pincel (LERSTEN, 1974;
THOMAS, 1991), sendo estes encontrados em espécies de Rubiaceae que
possuem nódulos bacterianos nas folhas.
Em P. viridis, que possui coléteres do tipo
padrão, não foi encontrado nenhum
nódulo foliar.
Coléteres padrão também foram
encontrados na superfície adaxial das
estípulas de Simira glazovii, Simira pikia
e Simira rubra (Rubiaceae), todas
apresentando constrição na base do
coléter (KLEIN et al., 2004). Em P. viridis,
os colét eres ocorrem em meio ao
indument o f ormado por tricomas
pluricelulares, assemelhando-se aos
col éteres
de
Oxypetalum
sp.
(Apocynaceae) analisados por Swartz &
Furlan (2002).
Além de lubrificarem as gemas, a
mucilagem secretada pelos coléteres tem
sido relacionada ao desenvolvimento de
microrganismos associados aos vegetais.
Lersten & Horner (1967) relataram a
presença de bactérias na mucilagem
secretada pelos coléteres de Psychotria
bacteriophila Val. que, posteriormente,
causariam nódulos na região dos
estômatos das folhas adultas. Miller et al.
1983 enf atizaram que m ucilagem
secretada é essencial ao desenvolvimento
das colônias de bactérias para posterior
infecção e formação dos nódulos em
Psychotria kirkii Hiern. Posteriormente,
Van Oevelen et al. (2003) ressaltaram para
a mesma espécie, que a manutenção das
colônias de bactérias, garantida pela
mucilagem secretada pelos coléteres, é
essenci al para o desenv ol v imento
adequado e, conseqüentemente para a
sobrevivência de P. kirkii. Klein et al.
(2004) relataram a presença de
microrganismos embebidos em secreção
próximo à parede exterior das células dos
coléteres em Simira glaziovii (K. Schum.)
Steyerm, e Simira rubra (Mart.) Steyerm.
(Rubiaceae).
Além de otimizarem as condições
para o desenvolvimento das gemas
caulinares, as substâncias produzidas
pelos coléteres são importantes para
garantir a interação com microrganismos,
que por sua vez, podem induzir e/ou
otimizar a produção de metabólitos
secundários
(BENNET T
&
WALLSGROVE, 1994; SCHULZ et al.,
2002), o que pode influenciar na qualidade
da Ayahuasca.
Outra característica comum em
Rubiaceae é a presença de domácias
f ol iares (BARROS, 1959, 1962;
METCALFE & CHALK, 1979). Em P. viridis
Foram observ adas domácias na
superfície abaxial da folha (Figura 1A).
Não foram encontradas informações
prévias sobre sua observação em P.
viridis, mesmo em trabalhos como os de
Barros (1959, 1962) que relatam a
ocorrência e classificação das domácias
em mais de 600 espécies da família
Rubiaceae. Em P. viridis, estas estruturas
são popularmente conhecidas como
“v elas”, sendo utili zadas em seu
reconhecimento no campo. As domácias
ocorrem, principalmente, na metade distal
das folhas e seu tamanho varia com a
dimensão da folha. Foi observ ado,
entretanto, que em indivíduos muito
Rev. Univ. Rural, Sér. Ci. da Vida, RJ, EDUR. v. 26, n. 2, jul-dez, p. 30-41, 2006.
Quinteiro, M.M.C.; et al.
jovens elas não estão presentes ou
aparecem em pequena quantidade.
Martinez-Solis et al. (1993), relataram que
domácias de espécies de Rhamnaceae
ocorrem independente-mente do tamanho
ou idade da folha.
As domácias encontradas em P.
viridis apresentam-se como pequenas
saliências alongadas, distribuídas ao
longo da nervura principal sendo, portanto,
nervais (Figuras 1D-4). Assemelham-se,
parcialmente, às domácias em forma “de
bolsa” descritas em Barros (1961). Essas
são relatadas como estruturas que se
insinuam sob a nervura principal, na
junção com as nervuras secundárias, sob
forma de pequenas bolsas de reentrância
no tecido da folha, podendo ser pilosa ou
não (BARROS, 1961). Em P. viridis, no
entanto, estas estruturas aparecem
elevadas e não como reentrâncias (Figura
4), assemelhando-se às encontradas em
um gênero de Rhamnaceae por MartinezSolis et al. (1993), que descreveram-nas
como estruturas inf undibulif ormes,
abertas, com nume-rosos tricomas,
maiores do que os encontrados em outras
partes da folha. Algumas espécies, como
Cinnamomum camphora (L.) J. Presl,
podem apresentar até quatro tipos
diferentes de domácia (NISHIDA et al.,
2006). Estes autores discutem que
domácias com cara-cterísticas intermediárias ou mistas têm sido relatadas,
entretanto são escassos os estudos que
contemplam a anatomia e ontogênese
dessas estruturas.
As domácias de P. viridis
apresentam células epiteliais justapostas,
não lignificadas, cobertas por cutícula, que
revestem a parte interna da cavidade (Fig
4). Foram detectados alcalóides e
substâncias fenólicas nas camadas de
células parenquimáticas ao redor desta
cavidade. C. camphora, Nishida et al.
(2006), verificaram que a diferença entre
as diferentes formas de domácias estava
associada às diferenças na estrutura do
37
mesofilo e ao número e tamanho das
células epiteliais da cavidade. Estes
autores verificaram também a associação
entre a ocupação dos diferentes tipos de
domácia e o hábito alimentar de diferentes
taxa de ácaros.
Figura 4. Terço médio da nervura c entral
evidenc iando o padrão anatômico da região
mediana da domácia; células epiteliais (’! );
cavidade da domácia (*). Barra = 200µm (ST).
A presença de domácias em
plantas tem sido objeto de inúmeros
estudos com enfoque ecológico, pois sua
presença nos órgãos dos vegetais tem
sido associada às relações com
artrópodes, principalmente ácaros e
formigas (WALTER, 1996; AGRAWAL &
KARBAN, 1997). Folhas que possuem
domácias têm maior concentração de
ácaros predadores e, portanto, estas
estruturas atuam como defesa constitutiva
contra outros artrópodes herbívoros
(WALTER, 1996). Agrawal & Karban
(1997) relataram que, quando domácias
artificiais são acrescentadas em plantas
de algodão, diversas espécies de ácaros
predadores aumentaram em abundância,
enquanto a população de ácaros
herbívoros decresceu e a produtividade
das plantas aumentou, quando
comparados aos controles. As domácias
são essenciais ao mirmecofitismo por
proverem, além do alimento, espaço para
oviposição (FIALA & MASCHWITZ, 1992;
Rev. Univ. Rural, Sér. Ci. da Vida, RJ, EDUR. v. 26, n. 2, jul-dez, p. 30-41, 2006.
Anatomia foliar de Psychotria viridi...
38
ROMERO & BENSON, 2004; TILLBERG,
2004; TEPE et al., 2007).
Não foram observados ácaros ou
qualquer outro animal no interior das
domácias de P. viridis para se estabelecer
algum vínculo entre estes organismos,
contudo seria recomendado um estudo
com este obj etiv o. Ent retanto, f oi
verificada a visita freqüente de formigas
nos indivíduos P. viridis. Metcalfe & Chalk
(1979), ressaltam que a maioria dos
autores acredita que as domácias são
estruturas que surgem independentemente da presença de hóspedes, sendo
utilizadas por eles quando já estão
f ormadas. Essas características as
diferenciam das galhas, que possuem um
número muito grande de células, sendo
estas maiores que as adjacentes, e são
desenv olv idas após contato com o
hospedeiro.
P. viridis apresenta características
anatômicas relacionadas às espécies
mesófitas, como: mesofilo dorsiventral
com uma camada de parênquima
paliçádico, estômatos no mesmo nível ou
levemente acima das demais células
epidérmicas. As estruturas morfológica e
anatômica estão em concordância com as
característi cas gerais do gênero
Psychotria e da f amília Rubiaceae.
Ent retanto, disti ngue-se de out ras
espécies de Psychotria por apresentar
epiderme da face adaxial contendo uma
drusa por célula e domácias inf undibuliformes. Essas características são
úteis para a determinação da espécie,
auxiliando na análise farmacognóstica,
garantindo a obtenção de drogas para
medicamentos e a qualidade da bebida.
Não são encontradas, até o momento,
referências sobre a anatomia dessa
espécie em seu bi oma original.
Observações de indivíduos crescentes na
Floresta Amazônica podem ser úteis para
verificação de modificações anatômicas
em plantas ocorrentes na Mata Atlântica.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos aos dirigentes das igrejas
do Santo Daime, Caparelli e Carlos, pelo
fornecimento de material necessário para
esse trabalho.
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