EVOLUÇÃO
MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO
Prof. Eric Santos Araujo
08-10-2009
 Especiação é o processo evolutivo pelo
qual as espécies de seres vivos se
formam. Este processo pode ser uma
transformação gradual de uma espécie
em outra (anagênese) ou pela divisão de
uma espécie em duas por cladogênese.
ANAGÊNESE
 A anagênese é a evolução progressiva de espécies que
envolve uma mudança na frequência genética de uma
população inteira.
 Anagênese: compreende processos pelos quais uma
característica surge ou se modifica numa população ao
longo do tempo, sendo responsável pelas “novidades
evolutivas”. É uma evolução contínua que gera uma nova
espécie. Resulta de mutação, permutação, seleção
natural.

CLADOGÊNESE
 A cladogênese corresponde a um processo evolutivo
que gera ramificações nas linhagens de organismos
ao longo de sua história evolutiva e implica
obrigatoriamente em especiação biológica.
 Cladogênese: compreende processos responsáveis
pela ruptura da coesão original em uma população,
gerando duas ou mais populações que não podem
mais trocar genes. Pode ocorrer devido ao
surgimento
de
barreiras
geográficas.
ESPECIAÇÃO
 divisão de uma espécie em duas reprodutivamente
isoladas.
Membros de espécies diferentes possuem
diferenças genéticas, ecológicas, comportamentais
e morfológicas.
 Nenhum desses critérios, porém, é suficiente para
fornecer uma definição universal de espécie.
 Muitas espécies, no entanto, diferem por serem
reprodutivamente isoladas (conceito biológico de
espécie).
ESPECIAÇÃO NATURAL
 Todos os modos de especiação já
ocorreram na Natureza, embora a
importância relativa de cada um na
formação da biodiversidade atual
ainda seja amplamente debatida na
comunidade científica.
 Atualmente,
também
não
há
consenso sobre a taxa a que eventos
de especiação acontecem na ESCALA
GEOLÓGICA.
ESCALA GEOLÓGICA
 Escala
de
tempo
geológico
representa a linha do tempo desde o
presente até a formação da Terra,
dividida em éons,eras, períodos ,
épocas e idades.
 uma
nova espécie pode ter as
seguintes relações geográficas com
seu ancestral:

a) Isolamento geográfico (alopatria)
b) Existir em um continnum
geográfico
c) Existir dentro da mesma área
(simpatria)
 PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO
ALOPATRIA
 Durante
a
especiação alopátrica, a
população inicial divide-se em duas
populações alopátricas (geograficamente
isoladas) devido, por exemplo, a
fragmentação
do
habitat
pelo
aparecimento de uma cadeia montanhosa
 As populações assim isoladas vão se
diferenciar
genotípica
e/ou
fenotípicamente quer por as populações
estarem sujeitas a pressões seletivas
diferentes ou por factores aleatórios
como aderiva genética Deriva genética
é um mecanismo que, atuando em
consonância com a seleção natural,
modifica as características das espécies
ao longo do tempo.
 Especiação Vicariante (Alopátrica estrita)
 Ocorre quando duas populações são
divididas pelo surgimento de uma
barreira extrínseca..
 Biólogos evolutivos concordam que a
alopatria é a forma mais comum de
especiação.
 Em
contraste, a frequência dos
outros tipos de especiação, tal com
especiação simpatrica, especiação
parapátrica e especiação peripátrica,
é ainda debatida.
Peripatria
 A especiação
peripátrica é um tipo
especial de especiação alopátrica ou
parapátrica,
em
que
uma
das
populações isoladas é bastante menor
do que a outra. Nestes casos, como a
população é pequena, mecanismos
como a deriva genética ou o Efeito
fundador são mais importantes, pois
populações
pequenas
sofrem
frequentemente do efeito de gargalo.
Efeito fundador
 O efeito fundador é um fenómeno de
evolução.
Acontece
quando
um
ambiente isolado é invadido por apenas
alguns organismos de uma espécie,
que então se multiplicam rapidamente.
Efeito de gargalo
 O efeito de gargalo é um evento
evolucionário, no qual uma percentagem
significativa da população de uma
espécie morre ou é impedida de se
reproduzir.
 Algumas evidências genéticas sugerem
que as populações humanas sofreram
um efeito de gargalo há 70.000 anos
atrás. Isto resultou na diminuição da
diversidade genética global da espécie
humana.
 Uma teoria indica que a população
humana teria sofrido uma redução
drástica do número de indivíduos devido
à erupção do vulcão do lago Toba, na
Indonésia. Esta erupção teria provocado
variações extremas nos níveis de vários
parâmetros ambientais, incluindo a
diminuição da temperatura atmosférica
global e o consequente rebaixamento do
nível dos oceanos e mares.
Fotos do Lago Toba
Exemplo no mundo animal do
efeito gargalo
 Um exemplo clássico do efeito de
gargalo foi o que aconteceu com o
elefante marinho, cuja população caiu
para os 30 indivíduos em 1890, mas
que agora tem um efetivo de dezenas
de milhares
 Os elefantes-marinhos são grandes
mamíferos: a fêmea atinge 3,50
metros e o macho até 6,5 metros,
pesando até 3 toneladas. A cabeça é
grande, com olhos grandes e
salientes e arcadas superciliares com
pêlos rígidos. Nos machos, o nariz
alonga-se numa espécie de tromba,
que originou o nome popular da
espécie.
 Os elefantes-marinhos passam cerca
de 80% das suas vidas a nadar nos
oceanos, podem estar até 80 minutos
sem respirar e mergulhar até aos
1700 metros de profundidade .
Peripatria
 A especiação peripátrica é um tipo especial
de especiação alopátrica ou parapátrica, em
que uma das populações isoladas é
bastante menor do que a outra. Nestes
casos, como a população é pequena,
mecanismos como a deriva genética ou o
efeito fundador são mais importantes, pois
populações
pequenas
sofrem
frequentemente do efeito gargalo.
ESPECIAÇÃO PERIPÁTRICA
Novas espécies são formadas em populações periféricas isoladas
Semelhante à vicariância em que as
populações são isoladas e prevenidas de troca
gênica (fluxo gênico).
Diferentemente da vicariância, a peripatria propõe que uma das populações seja muito menor que
a outra.
Parapatria
 Na especiação parapátrica, não há
separação geográfica completa entre
as duas populações isoladas. Isso
implica que algum fluxo gênico pode
ocorrer.
 Fluxo gênico - é a transferência de
genes de uma população para outra.
 Indivíduos
das duas populações
podem entrar em contacto ou mesmo
atravessar a barreira de tempos a
tempos, embora híbridos tenham uma
viabilidade
reduzida,
levando
eventualmente
ao
reforço
das
barreiras à reprodução.
Simpatria
 Na
especiação
simpátrica,
as
populações divergem quando ainda
ocupam a mesma área. Este tipo de
especiação pode ocorrer muitas
vezes em insetos que se tornam
dependentes de plantas hospedeiras
diferentes numa mesma área.
TIPOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO
 Em
alguns casos o isolamento
reprodutivo pode ocorrer antes da
fecundação,
sendo
chamado
de
isolamento reprodutivo pré-zigótico .
Nesse caso pode ocorrer (dentre outros
fatores) por:
 Mudança
de
Comportamento
(etológico)- O comportamento de um
dos sexos não é compreendido pelo
outro sexo, por exemplo no momento da
corte.
 Habitat - Duas populações ocupam a
mesma região, mas tem habitats
diferentes. Estas duas populações estão
isoladas e não trocarão genes entre si.
 Inadequação Anatômica (morfológica)-
Todo o indivíduo e/ou seus órgãos
reprodutivos se alteram a ponto de não
se adequarem fisicamente à ocorrência
do ato sexual.
 Mudança no ciclo reprodutivo- Ciclos
reprodutivos não se ajustam, impedindo
o sucesso da reprodução.
 Em
outros casos o isolamento
reprodutivo é atingido após a
fecundação - Pós-zigótico - onde o
desenvolvimento do zigoto é inviável.
 Essa falta de sucesso na reprodução
configura uma alteração importante na
carga gênica dos envolvidos, a ponto de
ocasionar a falta de estabilização
necessária na(s) formação(ões) do(s)
novo(s) indivíduo(s) gerado(s).
Reforço do isolamento reprodutivo
 Reforço é um processo através do qual
a seleção natural aumenta o isolamento
reprodutivo. Pode ocorrer quando duas
populações da mesma espécie estão
separadas e voltam a estar em contacto.
 Se
o seu isolamento reprodutivo
fosse completo, então elas já seriam
duas espécies separadas. Se o
isolamento reprodutivo é incompleto,
então acasalamentos posteriores
darão origem a híbridos, que podem
ou não ser férteis.
HÍBRIDO
 Híbrido designa uma produção genética
entre duas espécies vegetais ou
animais distintas, que geralmente não
podem ter descendência devido aos
seus genes incompatíveis. A mula, por
exemplo, é um híbrido de jumento com
cavalo e é totalmente estéril.
 Atualmente, os cientistas estão tentando
recriar o mamute, animal pré-histórico,
através de inseminação artificial de sêmen
destes animais (que foram encontrados
congelados em algumas partes do planeta)
em fêmeas de elefante, que são seus
descendentes. Se conseguirem, este animal
será um híbrido de elefante com mamute, e
provavelmente também será estéril.
Especiação artificial
 Espécies novas foram criadas por selecção
de animais de pecuária, mas as datas
iniciais e os métodos usados para dar
origem a tais espécies não são claros.
 Por exemplo, a ovelha domestica (Ovis aris)
foi criada através de hibridação, e já não
produz descendentes férteis com o muflão
(Ovis orientalis), que é uma das espécies
que lhe deu origem
Ovelha doméstica
 É um animal de enorme importância
econômica como fonte de carne,
laticínios, lã e couro. Criado em
cativeiro em todos os continentes, a
ovelha foi domesticada na Idade do
bronze a partir do muflão (Ovis
orientalis), que vive actualmente nas
montanhas da Turquia e Iraque
 O muflão-asitático (Ovis orientalis) é
um mamífero
da família dos
bovídeos, é um carneiro selvagem.
Ele ocorre no sudoeste da Ásia e é
um dos dois ancestrais do carneiro
doméstico, segundo análises de DNA
muflão
ovelha
 Gado domesticado, por outro lado,
ainda pode ser considerado como a
mesma espécie que várias variedades
de
gado
selvagem,
porque
conseguem produzir descendentes
férteis com estas variedades.
 A criação
de novas espécies em
laboratório
que
melhor
foi
documentada, realizou-se no fim dos
anos 80 por William Rice e G.W. Salt.
Estes cientistas criaram mosquinhada-fruta, Drosophila melanogaster,
usando um labirinto com três
escolhas
diferentes
tais
como
escuro/claro e seco/molhado.
 Cada
geração era colocada no
labirinto, e o grupo de moscas que
saía em duas das oito possíveis
saídas eram separadas para procriar
dentro do seu próprio grupo.
 Após trinta e cinco gerações, os dois
grupos e os seus descendentes não
conseguiam procriar entre eles,
mesmo quando essa era a única
oportunidade de se reproduzir.
A
Drosophila melanogaster é um
inseto dípero (dois pares de asas).
Durante muito tempo as drosófilas
foram conhecidas como moscas das
frutas, entretanto essa nomenclatura
já não é mais utilizada por referir-se
mais apropriadamente às moscas da
família Tephitidae, que causam
prejuízo aos Fruticultores
Drosophila melanogaster
 Diane Dodd também foi capaz de
demonstrar especiação alopátrica por
isolamento
reproductivo
em
Drosophila
pseudoobscura
após
apenas
oito
gerações
usando
diferentes tipos de comida, amido e
maltose. A experiência de Dodd tem
sido facilmente replicada por outros,
incluindo outras espécies de moscas
da fruta e alimentos
Diane Dodd
 Uma investigadora da Universidade de
Girona e conferencista internacional.
ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA
(ISOLAMENTO GEOGRÁFICO ou VICARIÂNCIA)
Ocorre quando populações fisicamente isoladas por uma barreira extrínseca
desenvolvem isolamento reprodutivo intrínseco (genético). Se a barreira se
romper entre as novas populações não existe a possibilidade de intercruzamentos.
É o modelo de especiação mais comum entre evolucionistas.
GENÉTICA
 Especiação por hibridação
 Hibridação entre duas espécies leva por
vezes ao aparecimento de fenótipos
diferentes. Este fenótipo pode estar
melhor adaptado do que as linhagens
parentais e por isso, a seleção natural
pode favorecer estes indivíduos
 O isolamento reprodutivo entre os
híbridos e os seus parentais é
particularmente difícil de alcançar e
por isso a especiação por hibridação
é considerado um evento raro
Especiação no homem
 Os
seres humanos têm semelhanças
genéticas com chimpanzés e gorilas, o que
sugere antepassados comuns.
 Uma análise de derivação genética e
recombinação sugeriu que o ancestral
comum mais próximo entre o homem e o
chimpanzé
sofreu
especiação
(por
cladogênese) há 4,1 milhões de anos,
formando duas novas espécies que, através
de caminhos evolutivos diferentes, deram
origem aos indivíduos atuais.
 cladogênese
corresponde
a
um
processo
evolutivo
que
gera
ramificações
nas
linhagens
de
organismos ao longo de sua história
evolutiva e implica obrigatoriamente em
especiação biológica.
MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO
 Existem duas classificações das formas
potenciais
de
especiação
organismos sexuados:
nos
 A - COM BASE NA GEOGRAFIA E NÍVEL (MAYR, 1963).
 1. Hibridização (manutenção dos híbridos entre duas
espécies)
 2. Especiação instantânea (por meio de indivíduos)
 A. Geneticamente: Macrogênese (mutação única
conferindo isolamento reprodutivo)
B. Citologicamente:
b.1. Mutação cromossômica (i. é, translocação)
b.2. Poliploidia
3. Especiação gradativa (por meio de populações)
A. Especiação alopátrica (geográfica)
B. Especiação parapátrica (semi-geográfica)
C. Especiação simpátrica
 B - COM BASE NO ASPECTO GENÉTICO DA
POPULAÇÃO (TEMPLETON, 1982)
 Variação brusca
 A. Manutenção do híbrido (seleção para o
híbrido)
B. Recombinação do híbrido (seleção para os
recombinantes seguindo-se a hibridização)
C. Cromossômica (fixação da mutação
cromossômica por deriva e seleção)
D. Genética (evento fundador em uma colônia)
 Uma classificação dos mecanismos de
isolamento nos animais (Mayr, 1993):
 1. Mecanismos pré-copulatórios - impedem
cruzamentos inter-específicos
 a. Parceiros em potencial não se encontram
(isolamento sazonal ou de hábitat)
b. Parceiros em potencial encontram-se, mas
não copulam (isolamento etológico)
c. A cópula é tentada, mas não há transferência
de espermatozóides (isolamento mecânico)
 2. Mecanismos pós-copulatórios - reduzem
o completo sucesso dos cruzamentos interespecíficos Pré-zigóticos
 a. A transferência de espermatozóides
ocorre, mas o ovo não é fertilizado
(mortalidade gamética, incompatibilidade,
etc)
BIODIVERSIDADE
DIVERSIDADE DA VIDA NA TERRA
RESULTADO DE UM PROCESSO EVOLUTIVO