AVALIAÇÃO DOS CICLOS DE REPRODUÇÃO
E RECRUTAMENTO DAS PRINCIPAIS
ESPÉCIES COMPONENTES DA PESCA DE
CERCO NO SUDESTE E SUL DO BRASIL
COMO ESTRATÉGIA DE GESTÃO
MULTIESPECÍFICA
ANGÉLICA PETERMANN
ITAJAÍ
2015
UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ
MESTRADO EM CIÊNCIA E TECNOLOGIA AMBIENTAL
Avaliação dos ciclos de reprodução e
recrutamento das principais espécies
componentes da pesca de cerco no Sudeste e
Sul do Brasil como estratégia de gestão
multiespecífica
Angélica Petermann
Itajaí
Abril de 2015
Angélica Petermann
Avaliação dos ciclos de reprodução e
recrutamento das principais espécies
componentes da pesca de cerco no Sudeste e
Sul do Brasil como estratégia de gestão
multiespecífica
Dissertação apresentada à Universidade do
Vale do Itajaí, como parte dos requisitos
para obtenção do grau de Mestre em Ciência
e Tecnologia Ambiental.
Orientador: Dr. Paulo Ricardo Schwingel
Itajaí
Abril de 2015
Dedico este trabalho aos meus pais
Marcos Petermann e Lúcia Maria Petermann
i
“A mente que se abre a uma nova ideia, jamais retornará ao seu estado original.”
(Albert Einstein)
ii
AGRADECIMENTOS
Agradeço à Deus por todas as coisas.
Aos meus pais Marcos e Lúcia, pela vida, por tudo que sou e tenho. Á minha irmã
Elizandra por sempre me motivar. Ao meu opa Affonso pelo apoio e à minha oma Ignêz
que de algum lugar melhor nos faz lembrar que “no final, sempre dá tudo certo!”.
Ao André pelo carinho e companheirismo concedidos e por me acompanhar e
apoiar em mais esta etapa da minha vida.
À minha prima Gisele (segunda irmã), à Carolina (Guabirubinha) e Andreza (Nena)
pela amizade e boas conversas no dia-a-dia do ônibus da faculdade.
À melhor turma do PPCTA, Ana, Anelise, Cassiane, Gabriela, Gustavo, Mariana,
Maurício, Regina e Solange.
À Pauline (Carioca) e Dafne (Daphnia magna) pelas risadas e cumplicidade de
todos os dias. Ao Rodrigo (Cebola) pela imensa ajuda e atenção sempre prestadas. Ao
Rafael (Schroedichthys) por sempre me auxiliar em tudo quando foi necessário,
principalmente na análise dos resíduos e nos gráficos do R. À Ana, Angélica, Priscila e
Vanessa pelas horas de conversa. Ao Richard pela parceria nas amostragens. Ao Otávio
pelas dicas e confecção dos mapas. Ao Rodrigo Sant’ana pela grande ajuda com o software
R e análise GLM. Ao professor Tito pelas conversas sobre estatística. Ao professor Paulo
Ricardo Pezzuto pelas dicas concedidas. Agradeço à todos os amigos do LOB e do GEP!
Ao professor José Angel Alvarez Perez pelas excelentes conversas concedidas e
que renderam novas ideias. Ao professor Joaquim Olinto Branco pelas ótimas dicas
prestadas. À professora June Ferraz Dias por aceitar fazer parte desta banca e pelas suas
contribuições que foram muito valiosas. Agradeço à todos os membros da banca!
Ao orientador e amigo Paulo Ricardo Schwingel que, apesar de sempre ocupado,
me concedeu preciosas orientações e ensinamentos e por toda sua atenção e ajuda dadas
não só a este trabalho mas também a mim.
À todos os pescadores, mestres e armadores da frota de cerco, por suas informações
cedidas e à todas as pessoas que fazem ou fizeram parte de todos estes anos de
amostragens.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES –
Brasil (Ciências do Mar 09/2009 - AUXPE 1141/2010) pela concessão da bolsa sem a qual
não seria possível realizar esse mestrado.
iii
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS .......................................................................................................... III
SUMÁRIO .............................................................................................................................. IV
LISTA DE FIGURAS.............................................................................................................. V
LISTA DE TABELAS .......................................................................................................... VII
RESUMO............................................................................................................................. VIII
ABSTRACT ........................................................................................................................... IX
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 1
1.1 PESCA DE CERCO NO BRASIL ................................................................................. 1
1.2 PRINCIPAIS ESPÉCIES CAPTURADAS PELA FROTA DE CERCO ..................................... 5
2. OBJETIVOS ......................................................................................................................... 9
2.1 OBJETIVO GERAL .................................................................................................. 9
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ....................................................................................... 9
3. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................... 10
3.1. ÁREA DE ESTUDO .............................................................................................. 10
3.2. AMOSTRAGEM E BASE DE DADOS ........................................................................ 10
3.3. ANÁLISE DOS PARÂMETROS REPRODUTIVOS......................................................... 12
3.4. ANÁLISE DO RECRUTAMENTO .............................................................................. 13
3.5. ANÁLISE GEOESPACIAL....................................................................................... 15
4. RESULTADOS ................................................................................................................... 16
4.1 REPRODUÇÃO .................................................................................................... 19
4.1.1 RECLASSIFICAÇÃO DO ESTÁGIO DE MATURAÇÃO II .............................................. 19
4.1.2 COMPRIMENTO DE PRIMEIRA MATURAÇÃO .......................................................... 21
4.1.3 PERÍODO DE REPRODUÇÃO ............................................................................... 24
4.2 PERÍODO DE RECRUTAMENTO .............................................................................. 31
4.2.1 PROPORÇÃO DE IMATUROS ............................................................................... 31
4.2.2 DISTRIBUIÇÃO DE COMPRIMENTOS .................................................................... 34
4.3 GEOESPACIALIZAÇÃO .......................................................................................... 40
5. DISCUSSÃO ....................................................................................................................... 45
5.1 ASPECTOS REPRODUTIVOS ................................................................................. 45
5.2 RECRUTAMENTO ................................................................................................ 53
5.3 MEDIDAS DE ORDENAMENTO ............................................................................... 55
6. CONCLUSÕES................................................................................................................... 59
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................. 60
8. APÊNDICES ....................................................................................................................... 67
iv
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Distribuição de comprimentos dos machos e fêmeas de sardinha-verdadeira,
sardinha-laje, palombeta e cavalinha, amostrados em laboratório entre 2000 e 2013,
capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil. .................................................. 18
Figura 2. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático
(IGS) das fêmeas II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha,
capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ..................... 20
Figura 3. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático
(IGS) dos machos II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e
cavalinhacapturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ..... 20
Figura 4. Distribuição de comprimentos dos machos II e fêmeas II de sardinha-verdadeira
após a reclassificação em estágio II-imaturo (Imat) e II-maturo (Mat), capturados pela frota
de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ....................................................... 21
Figura 5. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para
as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela
frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ............................................... 22
Figura 6. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para
os machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados pela frota de cerco no sudeste e
sul do Brasil entre 2000 e 2013. .......................................................................................... 23
Figura 7. Mediana, percentis de 25% e 75% e valores máximos e mínimos de IGS mensal
para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas
pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ....................................... 25
Figura 8. Mediana mensal de IGS para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje,
palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000
e 2013. ................................................................................................................................. 25
Figura 9. Número de fêmeas nos estágios III e IV de maturação gonadal, para sardinhaverdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste
e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ....................................................................................... 26
Figura 10. Número de indivíduos dos estágios de maturação gonadal ao longo do ano, das
fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota
de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ....................................................... 27
Figura 11. Valores quinzenais, nos três diferentes períodos analisados, de mediana de IGS
(à esquerda) e de mediana, máximos e mínimos e percentis de 25% e 75% (à direita), para
as fêmeas de sardinha-verdadeira capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil
entre 2000 e 2013. ............................................................................................................... 29
Figura 12. Número de indivíduos em cada estágio gonadal, por quinzenas e agrupados nos
três diferentes períodos analisados, para as fêmeas de sardinha-verdadeira capturadas pela
frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ............................................... 30
Figura 13. Número mensal de indivíduos imaturos, incluindo machos e fêmeas, de
sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de cerco
no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ...................................................................... 32
v
Figura 14. Número de indivíduos imaturos, em proporção, de sardinha-verdadeira,
divididos em três diferentes períodos, 2000-2004, 2005-2009 e 2010-2013, capturados pela
frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ............................................... 32
Figura 15. Distribuição de comprimentos, mensal, dos indivíduos de sardinha-verdadeira,
sardinha-laje, palombeta e cavalinha capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do
Brasil, entre 2000 e 2013. .................................................................................................... 36
Figura 16. Distribuição de comprimentos, separada por quinzenas e nos três diferentes
períodos analisados i.e. 2000-2004, 2005-2009, 2010-2013, dos indivíduos de sardinha
verdadeira, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013. . 37
Figura 17. Distribuição anual de comprimentos de sardinha-verdadeira capturados pela
frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013. A linha representa o
comprimento de primeira maturação (L50) definido em 19,0cm para a espécie. ............... 38
Figura 18. Variação anual da proporção de indivíduos de sardinha-verdadeira, com
tamanho igual ou superior a 19,0cm, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do
Brasil, entre 2000 e 2013. .................................................................................................... 39
Figura 19. Variação espacial do IGS e IQR para a sardinha-verdadeira, sardinha-laje,
palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000
e 2013. ................................................................................................................................. 42
Figura 20. Variação espacial dos indivíduos com tamanho inferior ao comprimento de
primeira maturação para a sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha,
capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ..................... 44
vi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Relação da produção pesqueira (t) das espécies capturadas pela frota de cerco de
Santa Catarina entre 2000 e 2013. Os dados para 2013 são preliminares. ............................ 5
Tabela 2. Descrição das características macroscópicas (adaptado de Vazzoler, 1996),
consideradas para a classificação das gônadas dos indivíduos de sardinha-verdadeira,
sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do
Brasil, entre 2000 e 2013. .................................................................................................... 11
Tabela 3. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira (SV), sardinha-laje (SL),
palombeta (PB) e cavalinha (CV), medidos nos locais de desembarque, entre 2000 e 2013
nos portos de Itajaí e Navegantes, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil.
............................................................................................................................................. 16
Tabela 4. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e
cavalinha, analisados em laboratório, provenientes de sub-amostras coletadas nos locais de
desembarque nos portos de Itajaí e Navegantes entre os anos de 2000 e 2013,
discriminados por espécie (Sp.) e estágio de maturação (EM)............................................ 17
Tabela 5. Comprimento de primeira maturação (L50), parâmetros do modelo logístico
(alpha e beta) e intervalo de confiança dessas variáveis, obtidos através da reamostragem
com o método bootstrap, para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e
cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ... 22
Tabela 6. Comprimento de primeira maturação (L50), parâmetros do modelo logístico
(alpha e beta) e intervalo de confiança dessas variáveis, obtidos através da reamostragem
com o método bootstrap, para os machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados
pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ....................................... 23
Tabela 7. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a influência dos fatores ano e
mês na variabilidade da proporção de imaturos de sardinha-verdadeira (nível de
significância 0,001), capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e
2013. .................................................................................................................................... 33
Tabela 8. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a diferença entre cada ano e
mês da série de dados, na proporção de imaturos de sardinha-verdadeira, capturados pela
frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ............................................... 34
vii
RESUMO
O Estado de Santa Catarina tem um importante papel na produção nacional de pescados,
sendo a maior parte capturada pela frota de cerco que tem a sardinha-verdadeira Sardinella
brasiliensis como recurso-alvo. Apesar de não ser a única espécie capturada pela frota, as
medidas de gestão desta pescaria são baseadas apenas no seu ciclo de vida. A análise de
uma possível sobreposição do ciclo reprodutivo e recrutamento das principais espécies
capturadas Sardinella brasiliensis, Opisthonema oglinum, Chloroscombrus chrysurus e
Scomber japonicus foi utilizada como base para propor um modelo de defeso que
contemple os ciclos de vida das espécies envolvidas. Dados biológicos e pesqueiros foram
obtidos pelo Grupo de Estudos Pesqueiros da Universidade do Vale do Itajaí nos pontos de
desembarque de pesca de Itajaí e Navegantes entre 2000-2013. Foram realizadas
biometrias quinzenais de 250 indivíduos de cada espécie por desembarque e coletado
subamostras de 60 exemplares para posterior amostragem. Em laboratório os indivíduos
foram medidos, pesados e após a remoção das gônadas o estágio de maturação foi
classificado em: imaturo (I), maturação (II), maduro (III) e desovado (IV). Uma
reclassificação do estágio II foi necessária para separar os indivíduos virginalmente
imaturos dos que estavam em recuperação pós-desova. Esta separação se deu pelo ajuste
dos valores do peso das gônadas (Wgon) e índice gonadosomático (IGS) a uma equação
linear e subsequente análise dos resíduos. Após a reclassificação, o tamanho de primeira
maturação (L50) e respectivos parâmetros do modelo foram obtidos pelo ajuste da
proporção de fêmeas maturas a um modelo logístico com reamostragem. O período de
reprodução foi determinado através da análise das variações mensais do IGS e proporção
dos estágios de maturação. O recrutamento foi determinado a partir da distribuição de
comprimentos e da proporção de imaturos ao longo do ano, sendo que, para a Sardinella
brasiliensis as variações temporais nas proporções de imaturos também foram analisadas
com auxílio de um Modelo Linear Generalizado (MLG). As áreas de reprodução e
recrutamento foram obtidas a partir da análise geoespacial da distribuição das amostras em
quadrantes de 30’x30’ de resolução, na costa sudeste e sul do Brasil. O L50 para
Sardinella brasiliensis foi de 19,07cm, 19,58cm para Opisthonema oglinum, 18,48cm para
Chloroscombrus chrysurus e 21,22cm para Scomber japonicus. Para Sardinella
brasiliensis o L50 foi superior ao determinado anteriormente, provavelmente devido a
fatores densodependentes e/ou vício amostral. O período de reprodução das espécies
analisadas apresentou sobreposição, com desova entre novembro e abril. Da mesma forma
todas apresentaram recrutamento nos meses de junho e julho. Foram observadas mudanças
temporais destes períodos para Sardinella brasiliensis que podem estar relacionadas com
alterações das condições ambientais favoráveis para a espécie. Além da sobreposição do
período, as espécies analisadas possuem sobreposição das áreas de desova e recrutamento,
que ocorrem principalmente nas áreas costeiras próximas as ressurgências, o que propicia
estabilidade e nutrientes necessários para a sobrevivência da prole. As espécies estudadas
são beneficiadas pelos defesos usados para Sardinella brasiliensis atualmente, entretanto
foi observada uma antecipação da desova da espécie para outubro, sendo necessário um
ajuste nas medidas de manejo para proteger o estoque desovante.
Palavras-chave: sardinha, pesca de cerco, sudeste e sul do Brasil.
viii
ABSTRACT
The state of Santa Catarina contributes to an important part in national fish production,
most of which captured by the seine fleet that target their captures over the Brazilian
sardine Sardinella brasiliensis. Although this species is not captured alone by this fleet,
fishery management measures are only based on their life cycle. The analysis of a possible
overlap of the reproductive cycle and recruitment of the main species captured, including
Sardinella brasiliensis, Opisthonema oglinum, Chloroscombrus chrysurus and Scomber
japonicus was used as a basis to propose a period of no-catch considering the life cycles of
these four species. Biological and fishery data were obtained by Grupo de Estudos
Pesqueiros of the Universidade do Vale do Itajaí at landing sites of Navegantes and Itajaí
between 2000-2013. The total length was periodically measured in 250 individuals of each
species twice a month during landing and a subsample of 60 individuals were collected for
further sampling. In laboratory each individual was measured in the total length (cm) and
weighed (g) and after the removal of the gonads maturity stage was classified as immature
(I), maturation (II), mature (III) and spawned (IV). A reclassification of the stage II was
necessary in order to separate the virginal immature from those who were in post-spawning
recovery. This separation was based on the analysis of the residuals of gonads weight
(Wgon) and gonadosomatic index (GSI) relationship adjusted to a linear equation. After
this reclassification, the size at first maturity (L50) and the respective parameters were
obtained by adjusting the proportion of mature females to a logistic model with
resampling. The reproductive period was determined by analyzing the monthly variations
of GSI and proportion of the maturity stages. Recruitment was determined from length
distributions and the proportion of immature throughout the year, and temporal variations
in the proportions of immature individuals of the Brazilian sardine were also analyzed by a
Generalized Linear Model (GLM). Reproductive areas and recruitment were obtained from
geospatial analysis of biological samples distributed in quadrants of 30'x30' resolution, on
the southeast and southern Brazil coast. The L50 calculated for Sardinella brasiliensis was
19.07cm, 19,58cm to Opisthonema oglinum, 18,48cm to Chloroscombrus chrysurus and
21,22cm to Scomber japonicus. For Sardinella brasiliensis L50 was higher than the
previous determinations, probably due to density dependent factors, and/or sample biases.
The reproductive period of the studied species demonstrate that they nearly synchronized
the spawning activity between November and April, as well as, recruitment period during
June and July. Temporal changes of these periods were observed for Sardinella
brasiliensis that may be related to changes in favorable environmental conditions for the
species. Despite the temporal overlap observed, the studied species also overlapped
spawning and recruitment areas which mainly occur in coastal areas close to upwelling
zones, which provides stability and nutrients needed for offspring survival. The species
analyzed are benefited by the periods of no-catch currently stablished for Sardinella
brasiliensis, however the anticipation of the spawning period of this species, required
adjustments in the management measures to ensure the protection of the spawning stock.
Key words: sardine, purse seine fleet, southeast and southern Brazil
ix
1. INTRODUÇÃO
1.1 Pesca de cerco no Brasil
O Brasil está entre os 20 maiores produtores de pescado do mundo, e segundo as
estimativas do Ministério da Pesca e Aquicultura - MPA, em 2011 atingiu uma produção
de mais de 1 milhão de toneladas (1.431.974t), sendo que deste total, 38,7% (553.670t) tem
origem na pesca extrativa marinha (MPA, 2013). Neste contexto, o Estado de Santa
Catarina destaca-se como o maior pólo produtor de pescado marinho, contribuindo com
121.960t em 2011 (UNIVALI/CTTMar, 2011). Em Santa Catarina os principais portos
pesqueiros são Itajaí e Navegantes, com um complexo industrial de grandes dimensões e
frota numerosa e diversificada. A frota de cerco emprega o maior esforço pesqueiro em
termos de número de desembarques, com um total de 19.737 entre 2000 e 2009, os quais
contribuíram
com
36,1%
de
toda
a
produção
desembarcada
no
Estado
(UNIVALI/CTTMar, 2010, 2011).
Segundo os registros da SUDEPE (1975) a pesca industrial de cerco iniciou na
década de 1940 nos estados do Rio de Janeiro e São Paulo e por volta de 1964 no Estado
de Santa Catarina. A espécie-alvo da frota de cerco é a sardinha-verdadeira Sardinella
brasiliensis (Steindachner, 1879), sendo o principal recurso pesqueiro marinho do Brasil
em termos de produção, com 75 mil t desembarcadas em 2011 (MPA, 2013). A sardinhaverdadeira é uma espécie costeira, encontrada ao longo da área compreendida entre o Cabo
de São Tomé (Rio de Janeiro - 22°S) e Cabo de Santa Marta Grande (Santa Catarina 29°S) (SUDEPE, 1975; Matsuura, 1977a; Saccardo & Rossi-Wongtschowski, 1991;
Matsuura, 1998) em profundidade até 100 metros (Matsuura, 1977b; Saccardo & RossiWongtschowski, 1991). A área de distribuição é caracterizada por uma estrutura
oceanográfica complexa. A principal característica desta região é a penetração da Água
Central do Atlântico Sul (ACAS) sobre a plataforma continental, abaixo da Água Tropical
(AT) e da Água de Plataforma (AP), que resulta no aporte de nutrientes e na formação de
uma termoclina, principalmente em fim de primavera e verão (Matsuura, 1986; Braga &
Niencheski, 2006). Outra característica importante é a ressurgência costeira na região entre
Cabo Frio e Ilha Grande e outra ao sul da Ilha de Santa Catarina (Matsuura, 1986). A
sardinha-verdadeira é o recurso pesqueiro de maior biomassa desse ecossistema e suas
1
flutuações naturais estão relacionadas com a dinâmica da interação entre componentes
biológicos e oceanográficos da região (Paes et al., 2007).
A pesca de cerco é realizada com rede denominada traineira, de formato retangular
e com dimensões que variam de acordo com o tamanho do barco, sendo que estes possuem
entre 19 e 32m, no entanto, a traineira mais comum tem entre 22 e 25m (Schwingel &
Occhialini, 2007. Segundo Valentini & Cardoso (1991) no início do desenvolvimento da
frota de cerco a localização dos cardumes era direcionada à visualização de uma mancha
luminosa, causada pela intensa movimentação dos peixes que ativam a luminescência do
plâncton. Dessa forma, a pesca era realizada à noite, iniciando dois a três dias após o final
da lua cheia e encerrava ao término do quarto crescente, para facilitar a visualização do
cardume pelo proeiro (Valentini & Cardoso, 1991). Ao longo da sua história foram
observadas evoluções importantes, sendo que atualmente parte da frota conta com redes
acima de 1.000m de comprimento e 90m de altura, permitindo a operação em áreas mais
profundas (Cergole & Dias-Neto, 2011). As redes eram confeccionadas com fios de
algodão e a partir de 1965 foram substituídas por panagens sintéticas ou de náilon
multifilamento (Ueno et al., 1980). A partir de 1970 foi introduzido o power-block para
auxiliar no recolhimento da rede (Schwingel & Occhialini, 2007) e do guincho hidráulico
na década de 1980, considerados elementos que possibilitaram o aumento no tamanho do
petrecho e poder de pesca (Cergole & Dias-Neto, 2011). Nas últimas décadas, o uso de
equipamentos como sonar e ecossonda para a procura de cardumes, possibilitou operações
de pesca também durante o dia e não apenas no período de escuro (Schwingel &
Occhialini, 2007).
De forma geral, a operacionalização da pesca de cerco inicia após a localização do
cardume, quando primeiramente se faz o lançamento da rede com o auxílio de um pequeno
barco, denominado de panga (Schwingel & Occhialini, 2007). Após completar o cerco, o
fechamento da rede ocorre com a união das extremidades e posterior recolhimento,
concentrando o cardume num tipo de ensacador, sendo que a despesca é realizada com o
auxílio de cestos denominados saricos, ou através de equipamentos que succionam o
pescado (Schwingel & Occhialini, 2007). Após o recolhimento, os peixes são armazenados
no porão do barco com gelo ou salmoura.
Desde o início do seu desenvolvimento, as capturas da sardinha-verdadeira pela
frota de cerco aumentavam continuamente, até que em 1973 uma frota com
aproximadamente 200 barcos (Dias-Neto & Dornelles, 1996) registrou a sua maior
2
produção com 228 mil t (Cergole, 1995). Ao mesmo tempo, foi constatada uma
preocupante participação de juvenis nas capturas, o que motivou a adoção da primeira
regulamentação da pescaria, sendo estabelecido um tamanho mínimo de captura de 17,0
centímetros para a sardinha-verdadeira e tolerando um máximo de 10% de juvenis em
relação ao peso total (Cergole & Dias-Neto, 2011). Nos anos seguintes as capturas
apresentaram uma tendência declinante, oscilando em torno de 140 e 125 mil t entre 1977 e
1986 (Valentini & Cardoso, 1991), respectivamente. Estes primeiros sinais de risco para a
sustentabilidade da pescaria motivaram a implantação do primeiro modelo de defeso na
década de 1980, onde foi mantido 45 dias de parada de pesca por ano (Cergole & DiasNeto, 2011). No mesmo período o número de traineiras no sudeste-sul atingiu um máximo
de aproximadamente 500 barcos (Dias-Neto, 2010). No decorrer da década de 1980, novos
decréscimos na produção foram registrados, até atingir 31 mil t em 1990 (Matsuura, 1998).
Com este primeiro colapso nas capturas, o Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos
Recursos Naturais Renováveis - IBAMA ampliou o período de defeso, contemplando não
só o período de desova, mas também o recrutamento da espécie, sendo adotados 65 dias
por ano para cada período (Cergole & Dias-Neto, 2011). Além disso, o número de
embarcações licenciadas também sofreu alterações, diminuindo de 317 para 185 unidades
entre 1990 e 2000 (Cergole & Dias-Neto, 2011). A redução no número dessas embarcações
não foi uniforme ao longo da costa, tendo sido maior em São Paulo (74%), seguido por
Santa Catarina (29%) e Rio de Janeiro (18%) (Schwingel & Occhialini, 2003).
Com medidas de ordenamento somadas a melhoria nos níveis de recrutamento entre
1991 e 1994, as capturas da sardinha-verdadeira voltaram a crescer, atingindo 86 mil t em
1994 (Dias-Neto, 2010; Cergole & Dias-Neto, 2011). O aumento da produção fez com que
o defeso de recrutamento fosse abandonado na segunda metade da década de 1990,
contribuindo com o retrocesso na recuperação dos estoques (Dias-Neto, 2010; Cergole &
Dias-Neto, 2011). Mesmo assim, em 1997 foi registrada uma produção de sardinhaverdadeira de 117 mil t. De acordo com Cergole & Dias-Neto (2011) esta recuperação foi
acompanhada pela intensificação da atividade pesqueira sem qualquer controle do esforço
de pesca, de modo que no ano de 2000 foi registrado um colapso ainda maior que em 1990,
com apenas 17 mil t desembarcadas. Assim, no período de 1999 a 2003 foi evidenciada a
menor produção de sardinha-verdadeira desde o início dos acompanhamentos estatísticos
em 1966 (Dias-Neto et al., 2011). Após esse colapso, novamente foram estabelecidos dois
períodos anuais de defeso para sardinha-verdadeira, proibindo a pesca durante seis meses
3
ao ano entre 2003 e 2006, sendo 4 meses no verão para o defeso de reprodução e 2 meses
no inverno para o defeso de recrutamento (Cergole & Dias-Neto, 2011).
Nos anos seguintes foram discutidas propostas para um plano de gestão da
sardinha-verdadeira e novas recomendações para o defeso, sendo que em 2006 foi
implantado um novo modelo por mais três temporadas (Cergole & Dias-Neto, 2011). O
modelo de defeso que está em vigor atualmente, foi definido no ano de 2009, sendo de 1°
de novembro a 15 de fevereiro o defeso de reprodução, e de 15 de junho a 31 de julho o
defeso de recrutamento da sardinha-verdadeira (Apêndice 1; Apêndice 2) (Brasil, 2009a).
Além disso, outra medida tomada na tentativa de recuperar os estoques de sardinhaverdadeira, é que durante o defeso de recrutamento os barcos permissionados para a pesca
com isca viva, estão proibidos de capturar, estocar, armazenar, transportar ou comercializar
a sardinha-verdadeira para ser usada como isca (Cergole & Dias-Neto, 2011).
Entre 2009 e 2012 estimasse que a produção de sardinha-verdadeira no Brasil tenha
oscilado entre 62 e 100 mil t, sendo que Santa Catarina desembarcou 52 mil t em 2012
(GEP/UNIVALI, 2013), a maior produção no Estado nos últimos 14 anos. De modo geral,
a frota de cerco de Santa Catarina é a que possui o maior poder de pesca na região Sudeste
e Sul, pois o Estado possui a maioria das permissões de pesca e, além disso, segundo as
análises de Cergole & Dias-Neto (2011) é o Estado que apresenta a frota mais jovem e,
portanto, mais moderna, seguida pela frota do Rio de Janeiro. Os maiores barcos,
arqueações brutas e potências são encontrados na frota catarinense, explicando porque o
estado detém as maiores produções atuais da pesca de cerco (Cergole & Dias-Neto, 2011).
Segundo Schwingel & Occhialini (2007), apesar da sardinha-verdadeira ser a
espécie-alvo da pesca de cerco, a partir de 1998 a frota passou a atuar sobre outras espécies
de peixes pelágicos e demersais, deixando de ser monoespecífica. Na Tabela 1 pode-se
observar as principais espécies capturadas por esta frota em Santa Catarina entre 2000 e
2013. Em termos de produção, além da sardinha-verdadeira, destacam-se a sardinha-laje,
tainha, palombeta e cavalinha. Entretanto, estes outros componentes da captura da frota de
cerco são desconsiderados nas estratégias de manejo, colocando em risco a
sustentabilidade biológica desses estoques. Neste conjunto, apenas a tainha Mugil liza tem
uma dinâmica de captura distinta, por ser uma espécie catádroma, com nicho diferente das
demais (Lemos et al. 2014), possui uma pesca restrita ao período de migração reprodutiva,
de maio a julho.
4
Tabela 1. Relação da produção pesqueira (t) das espécies capturadas pela frota de cerco de Santa
Catarina entre 2000 e 2013. Os dados para 2013 são preliminares.
Produção por Ano (T)
Espécies
2000
Sardinhaverdadeira
Sardinhalage
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
Total
2008
2009
2010
2011
2012
%
2013
6.476 24.844 10.250 17.978 28.278 27.604 30.753 24.853 22.783 31.497 16.085 26.523 49.812 39.597 357.333
59,40
4.274
3.677
2.312
5.394
4.215
3.111
5.964 11.686 12.560
6.011
6.387
3.778
3.249
1.939
74.557
12,39
Tainha
2.620
946
1.344
2.479
2.641
3.116
1.081
6.397
2.038
4.122
3.309
3.043
1.511
1.218
35.865
5,96
Palombeta
1.201
2.195
1.814
907
1.395
1.855
1.805
1.700
6.172
3.657
6.215
2.777
1.589
3.506
36.788
6,12
Cavalinha
642
1.254
867
30
1.006
1.220
603
1.658
8.943
2.651
788
462
4.714
1.408
26.246
4,36
Corvina
3.396
1.482
2.586
2.357
2.788
2.083
2.066
3.769
5
151
52
43
171
60
21.009
3,49
Enchova
184
225
549
958
628
189
790
1.037
466
196
373
336
577
39
6.547
1,09
Galo
82
16
204
128
127
80
143
112
995
779
503
2.682
519
498
6.868
1,14
2.039
1.741
2.403
3.137
2.999
4.402
3.164
3.712
2.653
2.811
1.394
1.028
2.660
2.242
36.385
6,05
Outros
Total
20.914 36.380 22.328 33.367 44.077 43.660 46.368 54.925 56.614 51.874 35.105 40.672 64.801 50.507 601.598 100,00
1.2 Principais espécies capturadas pela frota de cerco
A sardinha-verdadeira é um clupeídeo marinho pelágico de pequeno porte
(Vazzoler, 1996), e atinge a idade aproximada de quatro anos (Saccardo et al., 1988). A
reprodução ocorre em cardumes na coluna da água, próximo à superfície, sem nenhum
comportamento de corte nem estruturas especializadas (Vazzoler, 1996). A eliminação dos
gametas ocorre no meio pelágico, com fecundação e desenvolvimento externos, sendo
considerado um meio eficiente de assegurar a ampla dispersão dos ovos, larvas e jovens
através das correntes (Vazzoler, 1996). No geral a proporção de fêmeas no cardume é
maior durante o ano, cerca de 62% contra 38% de machos, no entanto, durante a época de
reprodução, a proporção se torna quase igual, havendo 53% de fêmeas e 47% de machos
(Matsuura, 1977b). O comprimento de maturação estabelecido para a espécie é entre 16,5 e
17,0cm (Vazzoler, 1961; Rossi-Wongtschowski, 1977). A espécie possui uma estratégia de
desova parcelada (Isaac-Nahum et al., 1988). Com a desova parcelada, os ovócitos são
liberados em lotes, à medida que atingem a maturação completa (Vazzoler, 1996). De
acordo com os estudos de Isaac-nahum et al. (1988) a sardinha-verdadeira pode eliminar
lotes com pouco mais de 30.000 ovócitos em intervalos de dois dias, durante o período de
desova.
As desovas ocorrem no período noturno, entre as 21:00h e 3:00h (Matsuura, 1996),
com um pico a 1:00h ocorrendo na camada de mistura de superfície (Matsuura, 1998). As
5
larvas eclodem após 19h com a temperatura da água a 24°C (Saccardo & RossiWongtschowski, 1991; Matsuura, 1998). O início da maturação ou recuperação das
gônadas começa em outubro, e os ovários continuam crescendo durante a primavera. A
desova ocorre no fim da primavera e verão, atingindo sua maior intensidade nos meses de
dezembro e janeiro (Matsuura, 1977b; Isaac-Nahum et al., 1988; Jablonski & Legey,
2004). O recrutamento de juvenis ao estoque adulto ocorre principalmente nos meses de
inverno, tendo maior intensidade no mês de julho (Matsuura, 1977b; Cergole & Valentini,
1994; Cergole, 1995).
A sardinha-laje Opisthonema oglinum (Leseur, 1818) é um clupeídeo marinho, e
normalmente atinge um tamanho de até 30,0cm, com distribuição da Nova Inglaterra até a
Argentina (Figueiredo & Menezes, 1978). No Brasil, a espécie ocorre em toda a costa,
porém, é encontrada em maior abundância entre os estados do Rio de Janeiro e Santa
Catarina, se sobrepondo a área da sardinha-verdadeira (Feltrim & Schwingel, 2005). Em
um estudo realizado com os indivíduos da espécie que ocorrem na plataforma Sul do
México, García-Abad et al. (1998) estabeleceram que para aquela área, a reprodução da
sardinha-laje ocorre de maio a outubro, com dois picos de desova, em maio e agosto.
Segundo os mesmos autores, o recrutamento dos juvenis ocorre principalmente no mês de
junho, sendo que foi observado um segundo recrutamento em outubro. Para os indivíduos
que ocorrem na região Sudeste e Sul do Brasil Feltrim (2002) e Feltrim & Schwingel
(2005) concluíram que o ciclo reprodutivo da espécie é muito semelhante ao da sardinhaverdadeira, com um aumento da atividade reprodutiva a partir de novembro (primavera),
estendendo-se durante o verão. Em relação ao período de recrutamento da espécie, Lessa et
al. (2004) em estudos realizados com indivíduos de sardinha-laje que ocorrem na região
Nordeste do Brasil, encontraram um período de recrutamento muito amplo, entre junho e
fevereiro, com maior intensidade nos meses de dezembro e janeiro.
A palombeta Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766) é uma espécie de
carangídeo de pequeno porte, com uma ampla distribuição pelas águas costeiras brasileiras,
sendo que há registros desta espécie também nos Estados Unidos até o Norte da Argentina
(Menezes & Figueiredo, 1980). Segundo Katsuragawa & Matsuura (1992) a espécie possui
pico de desova no verão, estratégia similar a da sardinha-verdadeira. Pio e Schwingel
(2012a) constataram atividade reprodutiva em todos os meses entre 2008 e 2010, com um
pico reprodutivo nos meses de abril e maio em 2009. Segundo Costa et al. (2005) o
recrutamento dos indivíduos de palombeta ocorre nos períodos de primavera e verão, e
6
com maior abundância no outono. Cunha et al. (2000) em seus estudos, observaram uma
maior frequência de recrutamento nos meses de maio e junho, correspondendo ao período
de outono. Para Masumoto & Cergole (2005) os menores indivíduos da espécie são
capturados em junho e julho, indicando o recrutamento para a pesca no final do outono e
início do inverno.
A cavalinha Scomber japonicus (Houttuyn, 1782) é um escombrídeo de pequeno
porte, alcançando até 59,0cm de comprimento. É uma espécie de hábitos costeiros,
principalmente de superfície, mas pode ser encontrada em até 300m de profundidade. Seus
cardumes habitam águas quentes, ocorrendo em todo o mundo, e na costa leste da
América, distribui-se desde Nova Scotia até o Leste da Argentina (Figueiredo & Menezes,
2000). Por ser cosmopolita vários estudos foram realizados com a espécie, abrangendo
aspectos do seu ciclo de vida em diferentes regiões, sendo que uma relação dos dados
existentes sobre a espécie pode ser encontrada na revisão de Castro-Hernández & SantanaOrtega (2000). No Brasil o primeiro estudo da biologia da cavalinha foi realizado por
Seckendorff & Zavala-Camin (1985), onde os autores estabeleceram que na região Sudeste
do país o período reprodutivo da espécie inicia entre os meses de julho e setembro e
termina em dezembro, sendo que o maior número de imaturos ocorre em novembro. Para a
região do México, Gluyas-Millán & Muñoz-Gómez (1993) observaram que o recrutamento
para a pesca ocorreu entre os meses de novembro e abril.
A frota de cerco do Sudeste e Sul do Brasil tem um papel de destaque na produção
da pesca extrativa marinha (UNIVALI/CTTMar, 2010). Os estudos sobre as espécies que
compõem a captura desta frota se concentram sobre a sardinha-verdadeira, por ser o mais
importante recurso pesqueiro do Brasil (Cergole & Dias-Neto, 2011). Assim, poucos
trabalhos foram direcionados para o conhecimento da biologia e dinâmica populacional das
outras espécies que compõe as capturas. Como consequência, as medidas de gestão são
baseadas apenas no ciclo de vida da sardinha-verdadeira, sem considerar as demais
espécies capturadas. Mesmo para a sardinha-verdadeira, parâmetros populacionais não
foram reavaliados na última década. Em adição, uma análise preliminar do ciclo
reprodutivo da sardinha-verdadeira entre 1998 e 2011, apresentada por Pio & Schwingel
(2012b), mostra uma tendência de antecipação do início do processo de desova a partir de
2003, indicando a necessidade de estudos mais aprofundados para uma possível
readequação nos períodos de defeso. Ao mesmo tempo, é necessário conhecer o ciclo de
vida das principais espécies capturadas pela frota de cerco, especialmente no que diz
7
respeito aos períodos de reprodução e recrutamento, parâmetros que definem o modelo
atual de ordenamento.
Neste contexto, as seguintes questões são apresentadas: a) O modelo atual de
defeso da pesca de cerco é adequado à sustentabilidade biológica das espécies que
compõem a captura, protegendo os períodos de reprodução e recrutamento?; b) Um novo
modelo de períodos de defeso, que contemple as principais espécies componentes da
captura da pesca de cerco, pode ser implantado?; e c) Existe sobreposição espacial na
desova e recrutamento das principais espécies que compõem a captura da pesca de cerco?.
Nesse sentido a seguinte hipótese deve ser testada: Os períodos e áreas de reprodução e
recrutamento das principais espécies componentes da captura da pesca de cerco se
sobrepõem.
8
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo geral
Propor um modelo multiespecífico de gestão pesqueira para a frota de cerco do
Sudeste e Sul do Brasil, baseado em análises dos ciclos de reprodução e recrutamento das
principais espécies capturadas entre os anos de 2000 e 2013.
2.2 Objetivos específicos
a) Analisar o ciclo de reprodução, bem como o tamanho de primeira maturação, das
principais espécies capturadas pela frota de cerco no Sudeste e Sul do Brasil, i.e.
sardinha-verdadeira Sardinella brasiliensis, sardinha-laje Opisthonema oglinum,
palombeta Chloroscombrus chrysurus e cavalinha Scomber japonicus;
b) avaliar os períodos e áreas de recrutamento das principais espécies capturadas pela
frota de cerco no Sudeste e Sul do Brasil;
c) identificar os níveis de sobreposição dos períodos e áreas de reprodução e
recrutamento das principais espécies que compõe a captura;
d) propor um modelo de defeso de reprodução e recrutamento que contemple os ciclos
de vida das principais espécies componentes da captura da frota de cerco.
9
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Área de estudo
Para este trabalho foram utilizados dados pesqueiros e biológicos das principais
espécies capturadas pela frota de cerco na plataforma continental do sudeste e sul do Brasil
(20ºS-29ºS) entre os anos de 2000 e 2013. As espécies analisadas no presente estudo foram
sardinha-verdadeira
Sardinella
brasiliensis,
sardinha-laje
Opisthonema
oglinum,
palombeta Chloroscombrus chrysurus e cavalinha Scomber japonicus.
3.2. Amostragem e base de dados
Os dados são provenientes do Grupo de Estudos Pesqueiros da Universidade do
Vale do Itajaí (GEP/UNIVALI), obtidos principalmente, nos portos de Itajaí e Navegantes
(SC). A coleta de dados pesqueiros junto a frota de cerco inclui informações sobre o
esforço, áreas de pesca e desembarques totais, resultante de entrevistas de cais com os
mestres de pesca e fichas de produção (Perez et al., 1998). Nos locais de desembarque foi
realizada a biometria (comprimento total, Lt) de uma amostra com cerca de 250
indivíduos, por desembarque, de cada espécie estudada para determinar a distribuição de
tamanho dos indivíduos, sendo os peixes agrupados em classes de 0,5cm. Este
procedimento foi realizado quinzenalmente (dependendo da disponibilidade de
desembarques). Para a amostragem biológica das espécies, foi coletada aleatoriamente uma
sub-amostra com cerca de 60 indivíduos. No laboratório, os exemplares de cada subamostra foram medidos (em milímetros) e pesados em uma balança com precisão de 0,01g.
Em seguida, foi determinado o estágio de desenvolvimento gonadal das fêmeas e machos
baseado em características macroscópicas das gônadas, seguindo uma adaptação da escala
proposta por Vazzoler (1996), sendo as gônadas classificadas em: imaturo (I), em
maturação (II), maduro (III) e desovado (IV) (Tabela 2). O peso das gônadas também foi
registrado, com precisão de 0,01g.
10
Tabela 2. Descrição das características macroscópicas (adaptado de Vazzoler, 1996), consideradas
para a classificação das gônadas dos indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e
cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013.
Estágios de
maturação
I – imaturo
II – em
maturação
III – maturo
IV – desovado
Descrição das características macroscópicas das gônadas
Os ovários são pequenos, ocupando menos de 1/3 da cavidade
celomática; filamentosos, translúcidos e sem sinais de vascularização.
Não se observam ovócitos a olho nu. Não atingem o poro genital,
estando ligados a estes pelos ovidutos, de diâmetro muito reduzido.
Os testículos são reduzidos, filiformes, translúcidos, com posição
semelhante à dos ovários.
Os ovários são maiores, ocupando de 1/3 a 2/3 da cavidade celomática,
intensamente vascularizados, aproximando-se mais do poro genital,
sendo que o oviduto apresenta-se como uma lamina delgada em forma
de tubo, transparente e vazia. A olho nu observam-se ovócitos opacos,
pequenos e médios.
Os testículos apresentam-se desenvolvidos, com forma lobulada e sua
membrana rompe-se sob certa pressão, eliminando esperma leitoso e
viscoso.
Os ovários apresentam-se túrgidos, ocupando de 2/3 a praticamente
toda cavidade celomática, sendo visível um grande número de ovócitos
opacos ou translúcidos que podem ocupar, inclusive, os ovidutos. Sua
vascularização inicialmente é reduzida e no final torna-se
imperceptível. Estes ovócitos ocorrem na etapa inicial deste estágio e
no final ocupam todo o ovário e também ovidutos.
Os testículos apresentam-se túrgidos, esbranquiçados, ocupando
grande parte da cavidade celomática, com fraca pressão rompe-se sua
membrana, fluindo esperma menos viscoso que no estágio anterior.
Os ovários apresentam-se flácidos com membranas distendidas, de
tamanho relativamente grande, mas não volumosos, ocupando menos
da metade da cavidade celomática. Observam-se poucos ovócitos, em
estado de absorção, muitas vezes formando grumos esbranquiçados. A
característica mais marcante é a presença de zonas hemorrágicas.
Os testículos apresentam-se flácidos, com aspecto hemorrágico e sua
membrana não se rompe sob pressão.
11
3.3. Análise dos parâmetros reprodutivos
Para a análise dos parâmetros reprodutivos e do período de reprodução, os
indivíduos de cada espécie foram separados em imaturos e maturos. No entanto, teve-se
que considerar o fato que no ciclo reprodutivo, depois que o indivíduo desova, a gônada
retorna para o estágio II, onde após o repouso gonadal ele estará apto a iniciar um novo
ciclo. Porém, na análise macroscópica, é difícil distinguir os indivíduos jovens, que estão
iniciando seu primeiro ciclo reprodutivo, daqueles que já desovaram e estão em repouso
gonadal para iniciar um novo ciclo, sendo todos classificados no estágio II de maturação.
Dessa forma, se fez necessário a reclassificação deste estágio. Para isso foram tomados o
peso das gônadas (Wgon) e o Índice Gonadossomático (IGS) de cada indivíduo do estágio
II, separando machos e fêmeas. O IGS expressa a porcentagem que a massa das gônadas
representam da massa do corpo do indivíduo, sendo um indicador eficiente do estado
funcional das gônadas e é obtido através da fórmula (Vazzoler, 1996):
IGS = (Wgon / (Wt - Wgon)) *100
onde Wgon= peso das gônadas e Wt= peso total.
Os valores de Wgon e IGS de cada indivíduo foram ajustados a uma equação linear
e a subsequente análise dos resíduos (Zar, 2010; Gotelli & Allison, 2011) foi realizada
afim de identificar dois diferentes grupos, separando os indivíduos do estágio de maturação
II em imaturos e maturos, correspondendo respectivamente, aos jovens que vão reproduzir
pela primeira vez, daqueles que estão em repouso para iniciar um novo ciclo. Com os
indivíduos reclassificados, foi feita a distribuição de comprimentos, afim de verificar se,
como esperado, os indivíduos reclassificados como imaturos eram os de menores tamanhos
e se os maturos se distribuíram nas maiores classes de comprimento.
Após a reclassificação foi determinado o comprimento de primeira maturação
(L50), ou seja, o comprimento em que 50 por cento dos indivíduos estão aptos a reproduzir
(Vazzoler, 1996), para fêmeas e machos de todas as espécies analisadas. Para isso, os
indivíduos foram separados em imaturos e maturos e foi feita a reamostragem utilizando o
método boostrap (Crawley, 2005), afim de obter os valores do L50, de α e β do modelo
logístico e um intervalo de confiança para estes parâmetros. Os dados foram ajustados a
uma regressão logística através do método interativo dos mínimos quadrados a partir da
fórmula abaixo, afim de obter o ajuste da curva de maturação para cada espécie:
P = 1 / [(1 + exp (α - β * Lt)] * 100
12
onde P – proporção de maturos; Lt – classe de comprimento.
Para identificar o período de reprodução das espécies estudadas foram consideradas
apenas as fêmeas e somente aquelas maiores que o L50, uma vez que as gônadas das
fêmeas imaturas apresentam um peso insignificante em relação ao peso corporal, o que
poderia comprometer a interpretação dos valores (Vazzoler, 1996). Foi calculada a
mediana do IGS destas fêmeas, de todas as espécies, ao longo do ano e os percentis de
25% e 75%, afim de visualizar a dispersão dos valores. Optou-se pelo cálculo da mediana
ao invés da média porque foi observado que os IGS dos indivíduos de uma mesma amostra
variaram entre valores muito altos e muito baixos, e nesse caso a mediana é a melhor
medida por não ser influenciada por estes valores extremos (Morettin & Bussab, 2004;
Tsikliras & Stergiou, 2014). Além do IGS mensal, foi calculada a proporção de maturos ao
longo do ano para visualizar os picos reprodutivos. A proporção dos indivíduos imaturos e
em desenvolvimento gonadal também foi feita com a finalidade de observar a entrada e
saída do período de reprodução. Foram considerados como meses de atividade reprodutiva
aqueles que apresentaram medianas de IGS iguais ou superiores a 2%, bem como
proporção de fêmeas nos estágios avançados de maturação gonadal (III e IV) superior a
50%. Em caso de falta de informações mensais, essa esteve associada aos períodos de
defeso ou quando não foram obtidas amostras.
3.4. Análise do recrutamento
Para identificar o período de recrutamento foram agrupados machos e fêmeas e a
partir dos organismos medidos nas análises biométricas, realizadas nos locais de
desembarques, foi feita a distribuição de comprimentos para visualizar o comportamento
das modas ao longo dos meses. Dos indivíduos analisados em laboratório foram calculadas
a proporção dos imaturos para todas as espécies analisadas, afim de observar os picos de
recrutas ao longo do ano. Além disso, para a sardinha-verdadeira as oscilações temporais
nas proporções de imaturos foram avaliadas ainda com auxílio de um Modelo Linear
Generalizado (MLG) com distribuição de probabilidade Binomial para variável resposta
(Nelder & Wedderburn, 1972). Devido ao padrão de superdispersão observado nas
proporções de indivíduos imaturos foi necessário adaptar o modelo utilizando uma
distribuição de probabilidade Quasi-Binomial capaz de lidar com esta particularidade
(Crawley, 2005). A abordagem proposta permite evidenciar significativamente as
13
variações, entre os anos e entre os meses das proporções de imaturos nas capturas e assim,
identificar as épocas mais prováveis do recrutamento, bem como, possíveis mudanças nos
períodos ao longo da série temporal analisada. O período de recrutamento foi considerado
quando houve as menores modas de comprimento e um comportamento bimodal nas
análises biométricas, assim como os meses em que foram observadas proporções de
imaturos iguais ou superiores a 50%. Para a sardinha-verdadeira, foram avaliados os
resultados do MLG e confrontados com as demais análises, para determinar os meses com
maior número de imaturos e possíveis mudanças desse período ao longo do tempo.
Tanto para o período de reprodução quanto para o de recrutamento, os dados foram
separados de duas formas distintas. Para a sardinha-verdadeira, devido ao maior número
amostral os dados foram separados em quinzenas ao longo do ano, sendo agrupados em
três períodos de tempo: 2000 a 2004, 2005 a 2009 e 2010 a 2013. Optou-se pelas quinzenas
por esta ser a unidade em que são definidos os períodos de defeso, facilitando o processo
de tomada de decisão. Os três grupos de anos foram assim separados para identificar
possíveis deslocamentos destes períodos em relação à reprodução e recrutamento. O
primeiro período foi definido ao considerar que em 2004 foi implantado o primeiro defeso
de recrutamento, sendo agrupados os anos de 2000 a 2004 porque os efeitos desse defeso
iriam refletir apenas no ano seguinte. Em 2009 foi implantada uma nova Instrução
Normativa e um novo modelo de defesos de reprodução e recrutamento, da mesma forma,
foram agrupados os anos de 2005 a 2009 porque os efeitos destes novos defesos só seriam
visualizados no ano seguinte. Assim, no último período foram agrupados o ano de 2010 até
o último ano da série de dados, 2013. Para a sardinha-laje, palombeta, cavalinha e
novamente, para a sardinha-verdadeira, os dados de 2000 a 2013 foram agrupados
mensalmente, afim de observar a sobreposição da reprodução e recrutamento entre as
espécies. A divisão em períodos não foi realizada para as demais espécies por terem um
menor número amostral. Além disso, a partir das análises biométricas, para a sardinhaverdadeira, foram feitas distribuições de comprimentos ano a ano para toda a série de
dados, com a finalidade de visualizar o comportamento da moda ao longo dos anos e
possíveis mudanças no comprimento dos indivíduos capturados pela frota de cerco.
14
3.5. Análise geoespacial
A análise geoespacial da distribuição das amostras analisadas foi realizada a partir
da localização dos respectivos lances de pesca em quadrantes de meio grau (30’ x 30’) de
resolução, na costa sudeste e sul do Brasil. Para determinar as áreas de reprodução, a partir
de cada amostra com dados geoespaciais foi feita a mediana de IGS e calculados os quartis
de 25% e 75%. A diferença entre estes quartis (1° e 3°) foi calculada afim de obter o valor
do intervalo Interquartil (IQR), onde 50% dos dados estão dispersos (Zar, 2010). Menores
valores do IQR significam menor variação entre os IGS dos indivíduos de uma mesma
amostra. Foi utilizado um Sistema de Informação Geográfica (Arc Gis 10.0®) onde os
valores de IGS e IQR foram adicionados aos seus respectivos quadrantes. Foram
consideradas como prováveis áreas de desova aquelas em que o IGS foi em torno ou
superior a 2%, ao mesmo tempo em que o IQR apresentou valores baixos. Para as áreas de
recrutamento, a partir das amostras biométricas foram considerados os indivíduos com
tamanho igual ou inferior ao L50 e calculada a proporção destes em cada amostra. Da
mesma forma, com o auxílio do Sistema de Informações Geográficas (Arc Gis 10.0®) os
dados foram localizados nos respectivos quadrantes. Foram consideradas como possíveis
áreas de recrutamento aquelas em que foram registradas as maiores proporções de
indivíduos menores que o L50. Considerando que uma traineira faz em média 2 lances por
viagem (Schwingel & Occhialini, 2007), estes ficam frequentemente restritos a um único
quadrante. Desta forma, quando os lances de pesca abrangem mais de um quadrante, esses
são adjacentes, sendo assim, as características da amostra (distribuições de comprimento e
parâmetros reprodutivos) foram validadas igualmente para todos os quadrantes.
Após a definição dos períodos e áreas de reprodução e recrutamento da sardinhaverdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, foram analisados os níveis de
sobreposição dos mesmos e, posteriormente, confrontados com o modelo de defeso
atualmente em vigor. A partir desta análise foi proposto um modelo de defeso de
reprodução e recrutamento, que contemple os resultados obtidos para as espécies estudadas
componentes da captura da frota de cerco.
15
4. RESULTADOS
Para analisar o ciclo de reprodução e recrutamento das principais espécies
capturadas pela frota de cerco no Sudeste e Sul do Brasil, foram realizadas 414
amostragens biométricas nos locais de desembarque entre os anos de 2000 e 2013,
totalizando 105.702 indivíduos medidos. Deste total, 250 amostras são de sardinhaverdadeira, 82 sardinha-laje, 35 palombeta e 47 cavalinha (Tabela 3). Para as análises
biológicas em laboratório, foram coletadas 339 sub-amostras de sardinha-verdadeira, 58
sardinha-laje, 33 palombeta e 31 cavalinha, totalizando 24.749 indivíduos amostrados
(Tabela 4). Para a sardinha-verdadeira, sub-amostras foram obtidas para todos os anos no
intervalo de 2000 a 2013, para a sardinha-laje e palombeta foram utilizados dados de 2006
a 2013 e para a cavalinha a série de dados abrange os anos de 2004 a 2011, excetuando-se
2005 (Tabela 4).
Tabela 3. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira (SV), sardinha-laje (SL), palombeta (PB)
e cavalinha (CV), medidos nos locais de desembarque, entre 2000 e 2013 nos portos de Itajaí e
Navegantes, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil.
Anos
Espécies
2000
SV
3.121
SL
2.276
2001
923
2002
451
PB
CV
Total
5.397
Total
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
3.346
5.068
3.378
5.985
4.839
4.795
7.576
8.428
7.768
5.239
6.685 66.228
215
691
289
1.215
1.707
1.150
2.104
4.038
2.365
1.024
1.336 19.784
210
228
398
469
1.506
1.593
2.714
790
282
1.743
2.111
1.308
492
957
10.547
9.194 13.384 16.488 11.415
7.502
8.974 105.702
1.122
162
346
841
488
129
848
2.045
613
4.117
6.828
4.155
7.727
7.863
953
9.143
16
Tabela 4. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha,
analisados em laboratório, provenientes de sub-amostras coletadas nos locais de desembarque
nos portos de Itajaí e Navegantes entre os anos de 2000 e 2013, discriminados por espécie (Sp.)
e estágio de maturação (EM).
Anos
Cavalinha
Palombeta
Sardinha-laje
Sardinha-verdadeira
Sp.
EM
2000
2001 2002 2003 2004 2005
150 1.387
FI
307
488
F II
107
426
F III
129
9
F IV
142 1.079
MI
210
221
M II
241
433
M III
31
M IV
Total 1.317 4.043
FI
F II
F III
F IV
MI
M II
M III
M IV
Total
FI
F II
F III
F IV
MI
M II
M III
M IV
Total
FI
243
61
103
4
49
85
18
563
241
42
6
101
73
28
3
494
18
37
60
32
21
140
49
29
386
3
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
Total
5
315
92
144
79
529
201
8
37 3.449
35
95
189
250
404
92
220
130
455 2.763
31
39
48
34
99
114
84
65
64 1.316
148
246
270
166
283
217
349
428
253 2.540
2
285
132
140
120
471
199
12
39 2.792
43
56
108
97
219
59
192
88
357 1.948
50
83
51
93
116
165
155
142
52 1.676
77
216
236
85
182
148
330
261
215 1.813
391 1.335 1.126 1.009 1.502 1.795 1.730 1.134 1.472 18.297
58
12
16
272
109
2
12
481
71
73
153
70
23
23
132
545
13
25
71
47
59
19
29
1
264
4
64
36
58
97
150
81
6
496
83
20
53
224
106
2
13
501
39
33
60
13
21
17
102
285
35
31
34
21
65
3
49
3
241
8
62
35
44
89
103
37
28
406
60
433
314
452
889
534
240
297 3.219
4
16
21
28
10
6
85
4
2
11
86
30
6
3
30
172
36
19
80
52
140
9
6
31
373
2
5
1
41
72
49
1
7
178
7
10
31
26
13
1
1
89
9
3
16
85
63
7
11
21
215
50
22
109
88
175
20
12
22
498
4
1
22
57
59
4
7
154
112
81
218
426
591
173
44
119 1.764
2
23
17
37
16
29
127
F II
24
7
31
163
169
25
35
454
F III
2
6
48
24
26
46
11
163
F IV
3
3
1
2
MI
5
6
28
69
34
59
34
235
M II
1
19
43
164
64
42
17
350
1
32
23
19
33
14
122
M III
M IV
4
Total
42
2
41
210
9
3
461
354
9
221
140
1.469
17
Na distribuição de comprimentos (Figura 1), proveniente das análises de
laboratório, foi observado para a sardinha-verdadeira o registro de indivíduos entre 16,0cm
e 24,0cm, caracterizando uma curva unimodal em torno dos 20,0cm. No entanto,
exemplares de classes de tamanho menores foram ocasionalmente observados, medindo
entre 4,0cm a 15,0cm. Para a sardinha-laje foi observado uma distribuição entre 17,0cm e
31,0cm com a maior proporção em torno dos 22,0cm. A distribuição registrada para a
palombeta abrange indivíduos com comprimentos entre 14,5cm e 40,0cm, sendo que as
maiores proporções foram observadas em um amplo intervalo, entre os 22,0cm e 30,0cm.
Em relação a cavalinha, o menor comprimento amostrado foi de 19,5cm e o maior de 39,5.
Para esta espécie foram registradas duas modas com maior proporção de indivíduos, uma
em torno dos 23,0cm e outra próximo aos 29,0cm, apresentando uma distribuição bimodal.
Figura 1. Distribuição de comprimentos dos machos e fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinhalaje, palombeta e cavalinha, amostrados em laboratório entre 2000 e 2013, capturados pela frota de
cerco no sudeste e sul do Brasil.
18
4.1 Reprodução
As análises de reprodução das espécies estudadas envolveram a necessidade de uma
reclassificação dos estágios de maturação gonadal, afim de separar os indivíduos em
imaturos e maturos. Dessa forma, foi possível determinar o comprimento de primeira
maturação (L50) e estabelecer o período de reprodução para todas as espécies estudadas.
4.1.1 Reclassificação do estágio de maturação II
A partir da análise dos resíduos da regressão entre peso gonadal (Wgon) e o Índice
Gonadosomático (IGS) dos indivíduos do estágio de maturação II (Figuras 2 e 3), foi
possível distinguir dois diferentes grupos, com distintas características biológicas, para
fêmeas e machos da sardinha-verdadeira. Dessa forma, os indivíduos foram separados em
II-imaturos (554 fêmeas e 483 machos) e II-maturos (2.209 fêmeas e 1.465 machos),
correspondendo respectivamente a exemplares que vão reproduzir pela primeira vez,
daqueles que já reproduziram e estão no repouso gonadal. Para sardinha-laje, palombeta e
cavalinha não foi possível fazer esta distinção dos organismos do estágio II, fato que pode
estar associado a um menor número amostral dificultando a separação destes indivíduos.
Na distribuição de comprimentos para as fêmeas II de sardinha-verdadeira foram
observados indivíduos com tamanhos entre 15,0cm e 26,5cm. Após a reclassificação, as
fêmeas II-imaturas se distribuíram nos menores tamanhos, apesar de serem observados
alguns organismos imaturos com comprimento em torno de 25,0cm (Figura 4). Para os
machos II de sardinha-verdadeira, de modo similar as fêmeas, os dados revelam uma
distribuição de comprimentos entre 14,5cm e 27,5cm. A maior proporção dos machos IIimaturos ocorreu nos menores comprimentos, sendo que após os 23,0cm nenhum macho
foi classificado como imaturo (Figura 4). Dessa forma, foi possível determinar a proporção
de indivíduos maturos em cada classe de comprimento, sendo os estágios I e II-imaturos de
sardinha-verdadeira considerados como imaturos e os demais como maturos. Para a
sardinha-laje, palombeta e cavalinha, os indivíduos do estágio I foram considerados como
imaturos e os demais como maturos.
19
II-imaturas
II-maturas
Figura 2. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático (IGS) das
fêmeas II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de
cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
II-maturos
II-imaturos
Figura 3. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático (IGS)
dos machos II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinhacapturados pela frota de
cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
20
Figura 4. Distribuição de comprimentos dos machos II e fêmeas II de sardinha-verdadeira após a
reclassificação em estágio II-imaturo (Imat) e II-maturo (Mat), capturados pela frota de cerco no
sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
4.1.2 Comprimento de primeira maturação
A partir da reamostragem com o método bootstrap foi possível estabelecer o L50 e
os parâmetros do modelo logístico para as fêmeas de todas as espécies analisadas e um
intervalo de confiança para estes parâmetros (Tabela 5). O ajuste dos dados em uma
regressão logística possibilitou a confecção das curvas de maturação para as fêmeas destas
espécies (Figura 5). O L50 encontrado para as fêmeas de sardinha-verdadeira foi de
19,1cm (18,8-19,5cm). Para a sardinha-laje o L50 foi de 19,6cm (18,8-20,5cm) e para a
palombeta 18,5cm (18,1-18,8). A cavalinha apresentou um L50 de 21,2 (20,9-21,5cm) para
as fêmeas. Em relação aos machos, foi possível obter os valores de L50 para duas espécies
analisadas, i.e. sardinha-verdadeira e palombeta, sendo estabelecido em 18,2cm (17,418,9cm) e 18,0cm (17,5-18,6cm), respectivamente (Tabela 6). Com o ajuste dos dados a
uma regressão logística foram obtidas as curvas de maturação para os machos destas duas
espécies (Figura 6).
21
Tabela 5. Comprimento de primeira maturação (L50), parâmetros do modelo logístico
(alpha e beta) e intervalo de confiança dessas variáveis, obtidos através da reamostragem
com o método bootstrap, para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e
cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
Intervalo de confiança
Espécies
Parâmetros
2,5%
Sardinha-verdadeira
Sardinha-laje
Palombeta
Cavalinha
50%
97,5%
alpha
beta
L50
9,1
0,5
18,8
10,7
0,6
19,1
12,3
19,5
19,5
alpha
beta
L50
5,0
0,3
18,8
5,8
0,3
19,6
7,0
0,4
20,5
alpha
beta
L50
9,8
0,5
18,1
13,2
0,7
18,5
15,9
0,9
18,8
alpha
beta
L50
18,8
0,9
20,9
24,0
1,1
21,2
31,1
1,5
21,5
Figura 5. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para as
fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco
no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
22
Tabela 6. Comprimento de primeira maturação (L50), parâmetros do modelo logístico
(alpha e beta) e intervalo de confiança dessas variáveis, obtidos através da reamostragem
com o método bootstrap, para os machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados
pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
Espécies
Parâmetros
Intervalo de confiança
Sardinha-verdadeira
alpha
beta
L50
2,5%
4,7
0,3
17,4
Palombeta
alpha
beta
L50
5,9
0,3
17,5
50%
6,7
0,4
18,2
97,5%
9,0
0,5
18,9
6,6
0,4
18,0
7,5
0,4
18,6
Figura 6. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para os
machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do
Brasil entre 2000 e 2013.
23
4.1.3 Período de reprodução
O período reprodutivo foi considerado quando as medianas de IGS foram iguais ou
maiores a 2% e quando pelo menos 50% das fêmeas estavam nos estágios avançados de
maturação gonadal (III e IV).
Em relação a sardinha-verdadeira foram observadas as maiores medianas de IGS
entre outubro e abril, alcançando 4% em fevereiro e 5% em novembro e dezembro (Figuras
7 e 8). As maiores proporções de fêmeas III e IV nas amostras foram registradas entre
novembro e abril, com mais de 70% de fêmeas maturas, exceto em dezembro onde foi
observada uma proporção de 39% (Figura 9). É importante lembrar que em dezembro não
há capturas, devido ao defeso de verão, dessa forma, há poucos indivíduos amostrados, o
que pode explicar essa baixa proporção de fêmeas maturas. Os maiores valores de IGS
para a sardinha-laje foram observados entre novembro e abril (Figuras 7 e 8), mesmo
período em que o número de fêmeas maturas se manteve superior a 70%, registrando uma
proporção de 100% em novembro (Figura 9). Para a palombeta, os meses entre setembro e
maio mostraram os maiores IGS (Figuras 7 e 8), sendo que as maiores proporções de
fêmeas III e IV ocorreram também nesse período, com valores superiores a 70%,
registrando 100% de fêmeas maturas em fevereiro (Figura 9). Para a cavalinha apenas no
mês de novembro apresentou um alto valor de IGS (Figuras 7 e 8), mês que o número de
fêmeas maturas foi dominante com 73% dos indivíduos analisados (Figura 9). Em geral,
entre novembro e abril foram observados os maiores IGS para todas as espécies, exceto
para a cavalinha (Figura 8), indicando similaridade do período reprodutivo ao longo do
ano. Da mesma forma, foi observada a sincronia da proporção dos estágios de maturação
entre as espécies (Figura 9), onde o maior número de fêmeas III ocorreu entre outubro e
março, com proporções em torno ou maiores que 30%. Além disso, os primeiros meses do
ano mostram a maior proporção de fêmeas IV, com valores em torno de 50% até junho,
decaindo gradativamente até o final do ano.
24
18
18
Sardinha-verdadeira
16
14
Mediana
25%-75%
Min-Max
14
12
12
10
IGS %
IGS %
Sardinha-laje
16
Mediana
25%-75%
Min-Max
8
6
10
8
6
4
4
2
2
0
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
0
Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Meses
Jul Ago Set Nov Dez
Meses
18
16
Mediana
25%-75%
Min-Max
14
12
10
10
IGS %
12
8
Cavalinha
16
Mediana
25%-75%
Min-Max
14
IGS %
18
Palombeta
8
6
6
4
4
2
2
0
0
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Meses
Meses
Figura 7. Mediana, percentis de 25% e 75% e valores máximos e mínimos de IGS mensal para as
fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco
no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
5
4
IGS %
3
2
SV
SL
PB
CV
1
0
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Meses
Figura 8. Mediana mensal de IGS para as fêmeas de sardinha-verdadeira,
sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste
e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
25
Fêmeas III e IV
Número de indivíduos (%)
100
80
60
40
SV
SL
PB
CV
20
0
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Meses
Número de indivíduos (%)
100
80
SV
SL
PB
CV
Fêmeas III
60
40
20
0
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Meses
Número de indivíduos (%)
100
80
SV
SL
PB
CV
Fêmeas IV
60
40
20
0
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Meses
Figura 9. Número de fêmeas nos estágios III e IV de maturação gonadal, para
sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela
frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
26
Para a sardinha-verdadeira, foi observado o maior número de fêmeas I nos meses de
inverno com pico em julho (80%) e diminuindo gradativamente nos meses seguintes,
quando em outubro foi registrado o aumento de fêmeas II-imaturas, chegando a 60% em
dezembro (Figura 10). A proporção de fêmeas II-maturas começou a aumentar no final do
inverno, com um pico de 44% em setembro e posteriormente decresceu até o final do ano.
Em relação a sardinha-laje, a maior proporção de fêmeas I ocorreu em junho e julho,
alcançando um pico superior a 70% em junho. Com a queda das fêmeas I foi observado o
aumento no número de fêmeas II, chegando a mais de 60% em agosto e setembro. As
fêmeas I de palombeta foram registradas apenas em dois meses do ano, junho e julho,
quando alcançaram valores superiores a 40%. As fêmeas II foram observadas em baixas
proporções ao longo de todo o ano, mas em junho e agosto ocorreram as maiores
proporções, 41% e 45%, respectivamente. Para a cavalinha, o maior número de fêmeas I
foi verificado em abril, com um pico superior a 90%. Em maio e junho foram registradas
as maiores proporções de fêmeas II, alcançando valores em torno de 90% em maio e junho
e permanecendo acima de 50% até o mês de outubro.
80
F1
F2 IMAT
F2 MAT
100
Sardinha-verdadeira
Sardinha-laje
F1
F2
Número de indíviduos (%)
Número de indivíduos (%)
100
60
40
20
80
60
40
20
0
0
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Meses
Meses
100
100
Palombeta
80
F1
F2
Número de indivíduos (%)
Número de indivíduos (%)
F1
F2
60
40
20
Cavalinha
80
60
40
20
0
0
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Meses
Meses
Figura 10. Número de indivíduos dos estágios de maturação gonadal ao longo do ano, das fêmeas
de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no
sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
27
Analisando os valores de IGS para a sardinha-verdadeira no período de 2000-2004,
os resultados mostram que as medianas atingiram valores superiores a 2% entre a segunda
quinzena de outubro e o início de maio, meses nos quais o IGS aumentou e diminuiu de
forma abrupta (Figura 11). No período 2005-2009, para os mesmos meses, os dados
exibem um aumento e redução gradual no comportamento do IGS. Entre 2010-2013 foi
observado um adiantamento dos maiores valores de IGS na primeira quinzena de outubro,
quando comparado aos dois períodos anteriores. Por outro lado, quando observado o
comportamento do IGS no final do período reprodutivo (abril), fica evidenciado valores
menores de IGS nos períodos mais recentes quando comparado com 2000-2004 (Figura
11).
Em relação aos estágios de maturação para fêmeas de sardinha-verdadeira nos três
diferentes períodos analisados, foram verificadas mudanças ao longo tempo. Considerando
o início do período reprodutivo, foi observado uma redução da participação do estágio IIimaturo nas amostras em detrimento do aumento do estágio III e principalmente do estágio
IV a partir da primeira quinzena de outubro (Figura 12). Em adição, pode-se verificar que
o estágio IV não era encontrado no início do período amostral até 2004. Por outro lado, o
final do período reprodutivo (abril) registra o desaparecimento de indivíduos no estágio IIimaturo e a redução da participação do estágio III a partir de 2005. Esse padrão está
associado ao aumento na porcentagem do estágio IV nas amostras coletadas no final do
período reprodutivo (Figura 12). Em relação ao estágio II-maturo, sua participação nas
amostras aumentou nos períodos mais recentes. Além disso, os dados revelam que os
indivíduos II-maturos iniciam seu período reprodutivo antes que os exemplares II-imaturos
(Figura 12).
28
0
6
5
3
2
1
0
18
2005-2009
16
6
5
3
6
2
4
1
0
7
4
3
2
1
18
2010-2013
6
0
I-Fev
II-Fev
I-Mar
II-Mar
I-Abr
II-Abr
I-Mai
II-Mai
I-Jun
II-Jun
I-Jul
II-Jul
I-Ago
II-Ago
I-Set
II-Set
I-Out
II-Out
I-Nov
II-Nov
I-Dez
4
IGS %
18
I-Fev
II-Fev
I-Mar
II-Mar
I-Abr
II-Abr
I-Mai
II-Mai
I-Jun
II-Jun
I-Jul
I-Ago
II-Ago
I-Set
II-Set
I-Out
II-Out
I-Nov
II-Nov
I-Dez
4
IGS %
7
Fev I
Fev II
Mar I
Mar II
Abr I
Abr II
Mai I
Mai II
Jun I
Jun II
Jul I
Jul II
Ago I
Ago II
Set I
Set II
Out I
Out II
Nov I
Nov II
Dez I
IGS (%)
2000-2004
I-Fev
II-Fev
I-Mar
II-Mar
I-Abr
II-Abr
I-Mai
II-Mai
I-Jun
II-Jun
I-Jul
I-Ago
II-Ago
I-Set
II-Set
I-Out
II-Out
I-Nov
II-Nov
I-Dez
5
IGS %
0
Fev I
Fev II
Mar I
Mar II
Abr I
Abr II
Mai I
Mai II
Jun I
Jun II
Jul I
Jul II
Ago I
Ago II
Set I
Set II
Out I
Out II
Nov I
Nov II
Dez I
IGS (%)
0
Fev I
Fev II
Mar I
Mar II
Abr I
Abr II
Mai I
Mai II
Jun I
Jun II
Jul I
Jul II
Ago I
Ago II
Set I
Set II
Out I
Out II
Nov I
Nov II
Dez I
IGS (%)
7
16
2000-2004
14
2005-2009
14
16
2010-2013
14
Mediana
25%-75%
Min-Max
12
10
8
6
4
2
Mediana
25%-75%
Min-Max
12
10
8
2
Mediana
25%-75%
Min-Max
12
10
8
6
4
2
Quinzenas
Quinzenas
Figura 11. Valores quinzenais, nos três diferentes períodos analisados, de mediana de IGS (à
esquerda) e de mediana, máximos e mínimos e percentis de 25% e 75% (à direita), para as fêmeas
de sardinha-verdadeira capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
29
Figura 12. Número de indivíduos em cada estágio gonadal, por quinzenas e agrupados nos três diferentes períodos analisados, para as fêmeas de sardinhaverdadeira capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
30
4.2 Período de recrutamento
Para determinar o período de recrutamento das espécies estudadas, foram
considerados os meses em que a proporção de indivíduos imaturos foi igual ou superior a
50%, bem como os meses em que o número destes foi maior, segundo a análise do Modelo
Linear Generalizado (MLG). Além disso, foram observados os meses que apresentaram as
modas nos menores comprimentos e um comportamento bimodal.
4.2.1 Proporção de imaturos
As maiores proporções de indivíduos no estágio I de sardinha-verdadeira ocorreram
entre os meses de junho e setembro, alcançando 83% de imaturos em julho (Figura 13).
Padrão similar foi observado para a sardinha-laje, sendo que o maior número de imaturos
foi observado nos meses de junho e julho, com valores iguais a 60% e 50%,
respectivamente. Para a palombeta, apenas no mês de junho o número de imaturos foi
dominante, com 51% dos indivíduos, no entanto, em julho essa proporção alcançou 45%.
Diferente das demais espécies, a cavalinha apresentou em abril um número de imaturos
maior, representando 81% dos indivíduos. Apesar de ser observado um padrão distinto
para a cavalinha, de modo geral, a maior participação de imaturos das espécies analisadas
ocorreu nos meses de junho e julho, referentes ao período de inverno (Figura 13).
Analisando o número de imaturos para a sardinha-verdadeira ao longo dos
diferentes períodos (Figura 14), pode-se verificar mudanças temporais na participação
destes indivíduos. Até 2004 os imaturos foram registrados em um longo período do ano, de
maio até outubro, inclusive sendo observadas proporções próximas a 100% na segunda
quinzena de agosto. Entre 2005-2009, as maiores participações de imaturos foram
registradas nos meses de maio a julho. A redução do tempo, onde foram registradas a
maior participação de imaturos nas amostras, teve continuidade entre 2010 e 2013, quando
se concentrou em junho e julho, com um pico na segunda quinzena de julho (Figura 14).
31
100
Sv
Sl
Pb
Cv
Número de imaturos (%)
80
60
40
20
0
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Meses
Figura 13. Número mensal de indivíduos imaturos, incluindo machos e fêmeas, de
sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de
cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
2000-2004
2005-2009
2010-2013
80
60
40
20
0
Fev I
Fev II
Mar I
Mar II
Abr I
Abr II
Mai I
Mai II
Jun I
Jun II
Jul I
Jul II
Ago I
Ago II
Set I
Set II
Out I
Out II
Nov I
Nov II
Dez I
Número de imaturos (%)
100
Quinzenas
Figura 14. Número de indivíduos imaturos, em proporção, de sardinha-verdadeira,
divididos em três diferentes períodos, 2000-2004, 2005-2009 e 2010-2013,
capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
32
A partir do Modelo Linear Generalizado (MLG) foi observado que os fatores ano e
mês explicaram, com alto nível de significância (0,001) a variabilidade na proporção de
juvenis ao longo de toda a série de dados analisada (Tabela 7). Destaca-se que o fator ano,
isoladamente, explicou cerca de 39% da variação de juvenis, enquanto que mês foi
responsável por explicar aproximadamente 27%. Dessa forma, o efeito temporal, sem
interação ano-mês, influenciou em cerca de 66% de toda a variabilidade no número de
imaturos de sardinha-verdadeira. Os efeitos de cada ano e mês utilizados no modelo
contrastados com seu nível de referência (i.e. valor do intercepto dado pelo modelo
corresponde ao primeiro nível dos fatores de cada variável explicativa, neste caso, ao ano
2000 e ao mês de fevereiro, juntamente) podem ser observados na Tabela 8. Comparando
os valores anuais com o intercepto, pode-se notar que quase todos os anos foram
significativamente diferentes de 2000 (nível de significância de 0,05). Foi registrada uma
diminuição significativa na proporção de imaturos de sardinha-verdadeira nos últimos
anos, como visto em 2011, 2012 e 2013. Em relação aos meses, entre maio e setembro,
principalmente junho e julho, foram observadas diferenças significativas, comparando com
fevereiro, registrando as maiores participações de imaturos nas capturas (Tabela 8). Dessa
forma, considerando todos os anos analisados, pode-se observar que o número de imaturos
de sardinha-verdadeira ocorreu principalmente entre maio e setembro, sendo que nos
últimos anos este tem diminuído nas amostras de capturas analisadas.
Tabela 7. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a influência dos fatores ano e
mês na variabilidade da proporção de imaturos de sardinha-verdadeira (nível de significância
0,001), capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
Df Desvio residual Df
338
Sem fator
5427,6
325
Fator (Ano) 13
3760,4
315
Fator (Mês) 10
Desvio residual F Pr(>F)
13886,8
8459,1 24,048 < 2,2e-16
4698,7 21,660 < 2,2e-16
33
Tabela 8. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a diferença entre cada
ano e mês da série de dados, na proporção de imaturos de sardinha-verdadeira,
capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
Estimado
Intercepto
-3,7629
Erro
valor t
1,9095 -1,971
Pr(>|t|)
0,04964 *
fator (Ano) 2001
1,1381 0,3437 3,311 0,00104 **
fator (Ano) 2002
0,8559 0,5246 1,632 0,10376
fator (Ano) 2003
1,0888 0,5802 1,877 0,06149
fator (Ano) 2004
-2,0184 0,6463 -3,123 0,00196 **
fator (Ano) 2005
-4,6027 1,6340 -2,817 0,00516 **
fator (Ano) 2006
0,2629 0,4014 0,655 0,51292
fator (Ano) 2007
-1,3233 0,4466 -2,963 0,00328 **
fator (Ano) 2008
-0,9324 0,4572 -2,040 0,04222 *
fator (Ano) 2009
-1,9305 0,4423 -4,365 1,73E-05 ***
fator (Ano) 2010
0,2045 0,3814 0,536 0,59220
fator (Ano) 2011
-1,2237 0,3987 -3,069 0,00234 **
fator (Ano) 2012
-4,0072 0,9826 -4,078 5,75E-05 ***
fator (Ano) 2013
-2,9759 0,5703 -5,218 3,29E-07 ***
fator (Mês) 3
2,8751 1,8978 1,515 0,13079
fator (Mês) 4
2,0925 1,9091 1,096 0,27390
fator (Mês) 5
4,0277 1,8958 2,124 0,03441 *
fator (Mês) 6
5,1660 1,9039 2,713 0,00703 **
fator (Mês) 7
5,1060 1,9363 2,637 0,00878 **
fator (Mês) 8
4,8802 1,8981 2,571 0,01060 *
fator (Mês) 9
4,5755 1,8959 2,413 0,01637 *
fator (Mês) 10
2,7377 1,9030 1,439 0,15125
fator (Mês) 11
1,5031 1,9285 0,779 0,43632
fator (Mês) 12
3,2947 2,0095 1,640 0,10210
Nível de significância: *** 0,001; ** 0,01; * 0,05
4.2.2 Distribuição de comprimentos
Em relação a distribuição de comprimentos proveniente das análises biométricas
para a sardinha-verdadeira foram registrados indivíduos com comprimentos entre 10,0cm e
27,0cm (Figura 15). De fevereiro a abril, a distribuição de comprimentos da sardinhaverdadeira apresentou uma moda em torno dos 20,0cm, sendo que a partir de maio a moda
teve uma amplitude variando entre 18,0 e 21,0cm, ocasionalmente, apresentando padrão
bimodal (Figura 15). A dificuldade da observação de deslocamento de modas pode estar
associada ao fato dos dados estarem agrupados para um período de 14 anos. Desta forma,
os dados foram agrupados em três períodos (Figura 16), seguindo o padrão utilizado para o
34
estudo da reprodução (Item 4.1). No período 2000-2004, foi observado o deslocamento de
duas modas, a primeira de março a julho e uma segunda, com indivíduos menores, de
agosto a novembro, sendo que a bimodalidade não foi claramente evidenciada. Por outro
lado, para 2005-2009 a bimodalidade foi frequente nas distribuições de comprimento,
principalmente a partir de maio. Além disso, a partir de 2004 foi registrada uma mudança
na proporção de comprimentos, não sendo mais observada uma forte tendência de
distribuição dos indivíduos em torno da moda e sim um achatamento no padrão de
distribuição de tamanhos. Este padrão foi similar na distribuição de comprimentos da
sardinha-verdadeira para o período de 2010-2013 (Figura 16).
Para a sardinha-laje foram registrados comprimentos entre 13,0cm e 35,0cm
(Figura 15). Em janeiro a distribuição de comprimentos apresentou duas modas, a primeria
em torno dos 20,0cm e a segunda em 28,0cm. Esse padrão não se manteve durante o ano,
apresentando entre fevereiro e setembro uma moda entre os 20,0 e 24,0cm. Apenas em
novembro um grupo de tamanhos menores foi registrado, com indivíduos de cerca de
18,0cm. A palombeta apresentou uma distribuição de comprimentos com indivíduos
medindo entre 14,0cm e 40,0cm (Figura 15). Um comportamento bimodal foi observado
frequentemente nas distribuições mensais. De janeiro a junho foi registrado o
deslocamento de uma moda variando dos 19,0cm aos 29,0cm, sendo que em abril foi
identificada a entrada de uma nova moda de indivíduos menores. De julho a setembro foi
observado o deslocamento de outra moda, que iniciou em 23,0cm até 28,0cm. Da mesma
forma, os meses de outubro e novembro apresentaram a entrada de novas modas, com
24,0cm e 20,0cm, respectivamente. Para a cavalinha foram registrados comprimentos entre
15,0cm e 39,0cm (Figura 15), sendo que ao longo de quase todo o ano foi observada uma
distribuição de comprimentos bimodal. Foi registrado o deslocamento de uma moda dos
meses de fevereiro a julho, variando entre 23,0cm e 31,0cm, sendo que em abril foi
obervada a entrada de uma nova moda de indivíduos menores, que se manteve até outubro.
Em novembro foi identificada uma única moda de indivíduos, com tamanhos em torno de
17,0cm, se mantendo no mês seguinte (Figura 15).
35
Sardinha-verdadeira
Sardinha-laje
Palombeta
Cavalinha
Figura 15. Distribuição de comprimentos, mensal, dos indivíduos de sardinha-verdadeira,
sardinha-laje, palombeta e cavalinha capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre
2000 e 2013.
36
2000-2004
2005-2009
2010-2013
Figura 16. Distribuição de comprimentos, separada por quinzenas e nos três diferentes períodos
analisados i.e. 2000-2004, 2005-2009, 2010-2013, dos indivíduos de sardinha verdadeira,
capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013.
37
Na distribuição de comprimentos da sardinha-verdadeira, com os dados agrupados
por ano (Figura 17), pode-se observar o deslocamento da moda ao longo do período
analisado. No início dos anos 2000 a maior proporção de indivíduos oscilava em torno dos
18,0-19,0cm. A partir de 2004, até 2011, o tamanho médio dos indivíduos capturados pela
frota de cerco oscilou entre 20,0 e 21,0cm, atingindo 22,0cm em 2012 e 2013, quando a
proporção de organismos menores diminuiu consideravelmente (Figura 17).
Número de indivíduos (%)
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
2000
13
15
17
19
21
23
25
27
2003
13
15
17
19
21
23
25
27
2004
13
15
17
19
21
23
25
27
2005
13
15
17
19
21
23
25
27
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
2006
13
15
17
19
21
23
25
27
2007
13
15
17
19
21
23
25
27
2008
13
15
17
19
21
23
25
27
2009
13
15
17
19
21
23
25
27
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
11
2010
13
15
17
19
21
23
25
27
21
23
25
27
21
23
25
27
21
23
25
27
2011
13
15
17
19
2012
13
15
17
19
2013
13
15
17
19
Comprimento (cm)
Figura 17. Distribuição anual de comprimentos de sardinha-verdadeira capturados pela frota
de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013. A linha representa o comprimento de
primeira maturação (L50) definido em 19,0cm para a espécie.
38
Analisando a variação anual da participação nas capturas de indivíduos de sardinhaverdadeira com tamanhos superiores a 19,0cm (Figura 18), foi observado uma tendência de
aumento desta proporção ao longo do tempo. Até 2006 a participação se manteve abaixo
de 80% e a partir de 2007 esses indivíduos foram frequentes nas capturas (>80%).
Número de indivíduos >19,0cm (%)
100
80
60
40
20
2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
2014
Anos
Figura 18. Variação anual da proporção de indivíduos de sardinhaverdadeira, com tamanho igual ou superior a 19,0cm, capturados pela frota
de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013.
39
4.3 Geoespacialização
Para a definição das áreas de desova, entre 2000 e 2013, foram geoespacializadas
174 amostras de laboratório da sardinha-verdadeira, resultando em 24 quadrantes
distribuídos no sudeste e sul do Brasil. Para a sardinha-laje foram 14 amostras distribuídas
em 6 quadrantes. Em relação a palombeta foram 12 amostras que ficaram compreendidas
em 11 quadrantes e para a cavalinha 30 amostras distribuidas em 17 quadrantes. As
medianas do IGS das amostras de sardinha-verdadeira variaram entre 0,28% e 10,34%.
Foram identificadas três áreas com IGS superior a 2% para a sardinha-verdadeira (Figura
18): a primeira área ao sul do Estado do Rio de Janeiro (RJ); uma segunda na região do sul
de São Paulo (SP) ao Paraná (PR); e uma pequena área localizada na região sul de Santa
Catarina (SC). Para a sardinha-laje não foi possível identificar nenhuma área de IGS em
torno de 2%, pois poucas amostras foram geoespacializadas (Figura 18). Para a palombeta,
praticamente todos os quadrantes compreendidos na área entre sul de São Paulo até o norte
de Santa Catarina apresentaram valores de IGS superiores a 2%, alcançando
frequentemente valores maiores que 4% (Figura 18). Em relação a cavalinha, foram
identificadas duas pequenas áreas com IGS superior a 3%, na região central da costa do
Rio de janeiro (Figura 18). Nas áreas que apresentaram IGS elevados também foram
observados os maiores valores do intervalo Interquartil (IQR) para todas as espécies.
40
41
Figura 19. Variação espacial do IGS e IQR para a sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha,
capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
42
Para a definição das áreas de recrutamento, entre os anos de 2000 e 2013, foram
geoespacializadas 214 amostras biométricas de sardinha-verdadeira, resultando em 24
quadrantes distribuídos no Sudeste e Sul do Brasil. Para a sardinha-laje totalizaram 64
amostras compreendidas em 19 quadrantes, para a palombeta 34 amostras em 17
quadrantes e para a cavalinha 43 amostras em 26 quadrantes. A sardinha-verdadeira
apresentou proporções de indivíduos com tamanho inferior a 19,0cm que variaram entre
0% e 99% (Figura 20), sendo que foi possível identificar duas áreas com maior número
(41-60%), ao sul do Rio de Janeiro e na região central da costa de Santa Catarina. De modo
similar, a sardinha-laje exibiu participações de indivíduos menores que 19,5cm variando
entre 0% e 90% (Figura 20). Para esta espécie foi observada uma única área com maior
proporção (21-40%), afastada da costa em frente a São Paulo. Para a palombeta,
proporções de indivíduos menores que 18,5cm alcançaram um máximo de 33% (Figura
20), com duas áreas de valores entre 21-30%, ao sul de São Paulo e norte de Santa
Catarina. Do mesmo modo, a cavalinha apresentou de 0% a 35% de indivíduos com
tamanhos inferiores a 21,0cm nas amostras (Figura 20), com proporções maiores ao sul do
Rio de Janeiro e sul de São Paulo.
43
Figura 20. Variação espacial dos indivíduos com tamanho inferior ao comprimento de primeira maturação para a sardinhaverdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.
44
5. DISCUSSÃO
O presente estudo foi realizado com as principais espécies capturadas pela frota de
cerco no sudeste e sul do Brasil, entre os anos de 2000 e 2013, que desembarcou nos portos
de Itajaí e Navegantes (SC). A sardinha-verdadeira Sardinella brasiliensis, sardinha-laje
Opisthonema oglinum, palombeta Chloroscombrus chrysurus e cavalinha Scomber
japonicus foram selecionadas para este estudo devido as suas expressivas participações no
total das capturas da frota. A sardinha-verdadeira é o alvo desta pescaria e o principal
recurso pesqueiro do Brasil, sendo que algumas regulamentações, como tamanho mínimo
de captura e períodos de defeso, são baseados no seu ciclo de vida, sem considerar as
demais espécies capturadas. Tamanhos de primeira maturação, períodos e áreas de
reprodução e recrutamento das espécies foram analisados, afim de subsidiar modelos de
defeso multiespecíficos. A seguir serão analisados os resultados referentes aos períodos e
áreas de reprodução e recrutamento das espécies estudadas, bem como discutido a validade
do modelo de defeso, empregado atualmente para a sardinha-verdadeira, sobre as
principais espécies componentes da captura da frota de cerco.
5.1 Aspectos Reprodutivos
Na análise dos parâmetros reprodutivos foi preciso separar os indivíduos em
imaturos e maturos. Dessa forma, o estágio II foi reclassificado, afim de separar os
indivíduos que estavam maturando pela primeira vez dos que já haviam maturado
anteriormente, sendo chamados de II-imaturos e II-maturos, respectivamente. Com os
resultados obtidos, pode ser verificado que a reclassificação foi necessária para a
determinação do comprimento de primeira maturação (L50) e períodos reprodutivos.
Apesar da distinção dos indivíduos II ter sido possível apenas para sardinha-verdadeira, a
análise dos resíduos foi um método eficiente para fazer esta reclassificação, podendo ser
usado em futuros estudos que possuam um número amostral suficiente. De forma que, não
foi possível distinguir os indivíduos II para as demais espécies, devido ao menor número
amostral que estas apresentaram, quando comparado com a sardinha-verdadeira,
dificultando a análise dos resíduos. Uma forma de evitar a reclassificação seria adicionar
mais um estágio na escala de classificação macroscópica das gônadas, ou seja, o estágio
repouso, proposto por Vazzoler (1996). Entretanto, o repouso é difícil de ser identificado
macroscopicamente devido sua similaridade com o estágio em maturação. Além disso, a
45
escala com quatro estágios diminui o erro na rotina de classificação, considerando o fato de
muitas pessoas participarem das amostragens ao longo dos anos (2000-2013).
O L50 observado para as fêmeas de sardinha-verdadeira foi 19,0cm, o que
representa 2,0cm superior ao estabelecido anteriormente por Vazzoler (1961). Algumas
hipóteses para explicar o aumento do L50 foram levantadas considerando fatores
densodependentes, condições ambientais e até mesmo vício amostral dos barcos, causado
pela demanda da indústria por sardinhas maiores. Em primeiro lugar, deve-se lembrar que
o L50 de 17,0cm foi estabelecido há mais de 50 anos e que durante este tempo nenhuma
reavaliação do comprimento de primeira maturação e demais parâmetros reprodutivos da
sardinha-verdadeira foi realizada. Além disso, para o estabelecimento do L50, Vazzoler
(1961) considerou todos os organismos do estágio II como maturos, diferindo da
metodologia utilizada nesse estudo, onde a reclassificação dividiu os indivíduos em dois
grupos distintos, imaturos e maturos. Ao mesmo tempo, acredita-se que os parâmetros
reprodutivos de uma população sejam densodependentes, e suas taxas mudam como
resposta compensatória à variação da densidade populacional (Rose et al., 2001; Silva et
al., 2006). Frequentemente, o L50 do estoque de um recurso explotado tende a diminuir
com o tempo, como uma resposta compensatória para o declínio no tamanho da população
(Cardinale & Modin, 1999; Engelard & Heino, 2004). Em teoria, a história de vida prevê
que o aumento da mortalidade de indivíduos com idade e tamanho potenciais para
maturação, leva a uma maturação precoce (Olsen et al., 2004). Neste caso, o tamanho e a
idade de maturidade não dependem apenas do processo de maturação por si só, mas
também das condições de crescimento e sobrevivência, que estão condicionadas pela
abundância populacional. Além disso, o amadurecimento em uma idade mais jovem e com
um menor tamanho, faz com que os indivíduos contribuam em pelo menos uma ou duas
épocas de desova antes de serem capturados (Cardinale & Modin, 1999).
No entanto, mesmo a sardinha-verdadeira sendo continuamente explotada como
principal recurso pesqueiro do Brasil, no presente estudo não foi observada essa resposta
compensatória da espécie em relação a uma possível diminuição do tamanho populacional,
como era esperado. Este fato já foi observado para outras populações de peixes, como
descrito por Domínguez-Petit et al. (2008). Segundo os autores, a biomassa do estoque tem
um impacto significativo no tamanho de primeira maturação, mesmo assim, eles
observaram que o L50 da merluza Merluccius merluccius aumentou, apesar do decréscimo
contínuo na biomassa do estoque, o que é contrário à teoria compensatória. Segundo
46
Liermann & Hilborn (2001) a ausência de resposta compensatória é conhecida como
descompensação e possui quatro mecanismos que podem ocasioná-la, i.e. redução da
probabilidade de fertilização, alterações da dinâmica de grupo, influências ambientais e
saturação de predadores. Em adição, o aumento do L50 também foi observado para o
estoque da sardinha Sardina pilchardus no norte de Portugal, como descrito por Silva et al.
(2006). Os autores acreditam que a abundância populacional pode influenciar a maturação
em uma curta escala de tempo. Eles observaram que após a forte entrada de uma nova
classe no ano 2000, a abundância de sardinha aumentou, elevando o L50 em 2,0cm no
período de desova seguinte.
No caso da sardinha-verdadeira, uma das hipóteses para o efeito densodependente,
é que com a diminuição da biomassa, mais recursos ficaram disponíveis e os indivíduos
puderam crescer a taxas mais elevadas, aumentando o L50. Fato como este foi observado
por Engelard & Heino (2004), no estoque de arenque Clupea harengus na Noruega, onde
encontraram um L50 maior ao mesmo tempo que a idade de primeira maturação diminuiu.
Segundo os autores, o crescimento do arenque juvenil é dependente de densidade, sendo
que o colapso da biomassa do estoque a níveis muito baixos pode ter diminuído os efeitos
densodependentes, resultando em taxas de crescimento superiores. Desse modo, a
diminuição da competição intra-específica, pode fazer com que as fêmeas alcancem
melhores condições para a desova, produzindo uma descendência de melhor qualidade que
cresce a taxas elevadas e resulta em um maior comprimento na mesma idade (DomínguezPetit et al., 2008). Em adição, de acordo com Miethe et al. (2010), a maturação deve ser
adiada quando os níveis de recursos aumenta, porque o retorno da reprodução futura
também aumenta. De modo que, a maturação com tamanhos reduzidos representa um custo
adicional, onde a fecundidade é menor e o risco à predação é aumentado (Vazzoler, 1996).
Outra hipótese para a sardinha-verdadeira, é o efeito da introdução de um período
de defeso nos meses de recrutamento a partir de 2004, possibilitando o aumento da
população devido a diminuição da pressão pesqueira. Portanto, a população poderia ter
indivíduos de maior tamanho que elevaram o valor do L50. Para testar essa hipótese seria
necessária uma avaliação da relação entre comprimento e idade da sardinha-verdadeira,
afim de verificar se os indivíduos estão maiores numa mesma idade ou se vivem mais,
atingindo maiores tamanhos. Um fato similar foi verificado por Melvin et al. (1995) para o
arenque, onde o estoque se recuperou após um colapso, fazendo com que a idade de
47
primeira maturação aumentasse e a proporção de maturos nos menores tamanhos
diminuísse.
Contudo, foi verificado que o comprimento dos indivíduos de sardinha-verdadeira,
capturados pela frota de cerco, aumentou nos últimos anos da série de dados (Figura 17).
Esse aumento do tamanho pode estar associado a um vício amostral, já que as amostras são
provenientes de barcos pesqueiros que tem de cumprir a legislação do tamanho mínimo de
captura, 17,0cm. Também pode ter relação com a preferência das empresas de conserva
por sardinhas maiores, fazendo com que os barcos procurem indivíduos de maior tamanho.
Uma empresa enlatadora da região de Itajaí (SC) relatou que em 2006 a lata de conserva
padrão para a sardinha sofreu alterações, aumentado de tamanho em altura. A partir desse
ano a indústria passou a buscar por sardinhas maiores, onde poucos indivíduos (ou peças)
seriam necessários para preencher o conteúdo da lata. Quando analisado os resultados do
presente estudo foi verificado a partir de 2006 um deslocamento da moda de distribuição
de comprimento da sardinha-verdadeira (Figura 17), evidenciando essa possível relação
entre o comprimento dos indivíduos capturados e a demanda da indústria.
Fatores ambientais também podem ter influenciado o aumento do L50 da sardinhaverdadeira, pois quando as condições para desova não são favoráveis, jovens e fêmeas
menores alocam mais energia em crescimento somático do que na produção de ovos
(Cardinale & Modin, 1999). Dessa forma, em condições de estresse ambiental poderia ser
mais lucrativo para os peixes crescer um ano a mais antes do período de desova. O início
da maturação exige que certas condições ocorram em momentos específicos do ciclo de
vida, e isto também está relacionado com o acúmulo de reservas e energias (DomínguezPetit et al., 2008). Segundo Rose (2005), pequenos pelágicos respondem rapidamente a
mudanças no ambiente por causa de seus limites fisiológicos e rápido crescimento. A
temperatura também pode influenciar a maturação indiretamente ou diretamente, através
de alterações da composição do ecossistema, disponibilidade de recursos ou condições
hidrográficas (Cardinale & Modin, 1999; Rose et al., 2001). Um efeito direto observado
por Tobin & Wright (2011) foi a relação entre o aumento da temperatura e o aumento da
proporção de fêmeas maduras em um tamanho inferior. No entanto, é difícil demonstrar
que o ambiente desempenha importante papel na dinâmica populacional, pois seu efeito é
sobreposto ao da pesca, resultando em dificuldades para discernir entre eles (Rose et al.,
2001; Domínguez-Petit et al., 2008).
48
Para a sardinha-laje, o L50 de 19,6cm determinado para as fêmeas foi superior aos
valores encontrados na literatura para os espécimes que ocorrem em outras áreas de
distribuição, sendo estabelecido em 13,5cm para o sul do México (García-Abad et al.,
1998) e 15,0cm para o Caribe (Manickchand-Heileman & Hubbard, 1992). No entanto, o
L50 encontrado neste estudo se aproxima do valor determinado por Feltrim & Schwingel
(2005) de 19,2cm, onde os autores também analisaram os indivíduos capturados no sudeste
e sul do Brasil. Para as fêmeas de palombeta, o L50 foi estabelecido em 18,5cm. Este valor
foi superior ao determinado na mesma área de ocorrência, 15,4cm por Masumoto &
Cergole (2005) e 15,3cm por Haimovici et al. (2006). Porém, estas estimativas foram feitas
agrupando machos e fêmeas, o que pode explicar a diferença para o presente estudo. O L50
estimado para as fêmeas de cavalinha foi de 21,2cm, valor foi superior aos 18,0cm
encontrado por Cengiz (2012) para os indivíduos que ocorrem na Túrquia. No entanto,
para chegar a este valor o autor também considerou machos e fêmeas de forma agrupada.
De modo similar, Cikes & Zorica (2000) estimaram o L50 em 18,3 para machos e fêmeas
dos espécimes de cavalinha que se distribuem no mar Adriático, sendo que para as fêmeas
separadamente os autores calcularam um L50 de 20,4cm, próximo ao valor determinado no
presente estudo. O menor número amostral ou a ausência de indivíduos com menor
comprimento, dificultaram o ajuste do modelo para os machos de sardinha-laje e cavalinha,
não sendo possível determinar o L50. O tamanho de primeira maturação encontrado para
os indivíduos machos de sardinha-verdadeira e palombeta, 18,2 e 18,0cm, respectivamente,
foram inferiores aos valores estabelecidos para as fêmeas das mesmas espécies. Este fato
era esperado, uma vez que na maioria dos peixes teleósteos os machos começam a maturar
antes do que as fêmeas (Mustac & Sinoveie, 2012).
Em relação ao período de reprodução das espécies analisadas, foi observado que os
mesmos apresentaram sobreposição nos meses com maior atividade reprodutiva, ou seja,
de novembro a abril, o qual inclui a época de desova da sardinha-verdadeira, que ocorre no
final da primavera e verão, como descrito por diferentes autores (Matsuura, 1977b; IsaacNahum et al., 1988; Jablonski & Legey, 2004). Portanto, durante seis meses do ano foi
registrada atividade reprodutiva para as espécies estudadas. De acordo com LowerreBarbieri et al., (2011), temporadas prolongadas de desova são comuns em habitats de águas
quentes, sendo que espécies com longo período de desova possuem indivíduos nascidos em
diferentes datas e com distintas vulnerabilidades a uma pescaria com limites de tamanho de
captura (Lowerre-Barbieri et al., 1998). Além disso, períodos de desova estendidos
49
fornecem um maior número de oportunidades reprodutivas em condições ambientais
favoráveis, o que pode aumentar o recrutamento (James et al., 2003). Para a cavalinha foi
possível constatar atividade de desova apenas em novembro, devido ao menor número de
amostras e fêmeas maturas registradas. No entanto, estudos confirmam que a desova da
espécie ocorre principalmente nos meses mais quentes do ano (Cikes & Zorica, 2000;
Cengiz, 2012). A sardinha-laje apresentou período reprodutivo similar ao da sardinhaverdadeira, entre novembro e abril, fato que já havia sido identificado por Feltrim e
Schwingel (2005), sendo que para outras áreas de ocorrência, também foram registradas
desovas em primavera e verão (Houde, 1997; García-Abad et al., 1998). A palombeta foi a
espécie que registrou o período mais amplo, com ocorrência de desova de setembro a maio.
Este longo período reprodutivo também havia sido observado por Katsuragawa &
Matsuura (1992), na região sudeste e sul do Brasil e por Sánchez-Ramírez & Flores-Coto
(1998) no México, onde os autores encontraram larvas de palombeta durante todo o ano,
indicando amplo período de atividade reprodutiva, com pico no verão. Apesar de ter sido
observado os primeiros picos reprodutivos no final da primavera, as espécies estudadas
iniciaram a maturação das gônadas alguns meses antes, principalmente em agosto e
setembro. Este fato era esperado, pois a maioria das espécies inicia o desenvolvimento
gonadal em um período anterior à desova, que ocorre quando as condições ambientais
(fotoperíodo, temperatura) forem adequadas à fecundação e desenvolvimento da prole
(Vazzoler, 1996; Lowerre-Barbieri et al., 2011). Além disso, para a sardinha-verdadeira,
foi observado que os indivíduos em repouso gonadal (II-maturos) se reproduziram antes
dos recrutas do ano (II-imaturos), que desovaram no ano seguinte ao seu nascimento e
recrutamento. Diferente dos jovens, os indivíduos mais velhos estão com suas estruturas
reprodutivas formadas desde o ciclo anterior, sendo apenas necessário condições
favoráveis para que a desova ocorra (Vazzoler, 1996). Esta diferença registrada para
sardinha-verdadeira mostra a importância da reclassificação feita para o estágio II, pois
sem a distinção destes indivíduos, não seria possível identificar a diferença temporal no
processo reprodutivo entre estes estágios.
Além da sobreposição dos meses com atividade reprodutiva para todas as espécies,
foi constatado que a sardinha-verdadeira vem alterando o seu período de reprodução, sendo
observado um adiantamento para o início de outubro. De acordo com Vazzoler (1996),
após o comprimento de primeira maturação ser atingido, os fatores ambientais passam a
influenciar a época de desova do indivíduo, sendo necessária condições favoráveis que
50
garantam o crescimento e sobrevivência da prole. Segundo Matsuura (1986), a penetração
da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) sobre a Plataforma Continental Sudeste do
Brasil (PCSB) no verão, resulta em uma alta produção primária na região costeira. Muitos
clupeídeos tropicais se reproduzem durante as ressurgências ou aumento da produção
primária (Blaxter et al., 1982), como ocorre com a sardinha-verdadeira. Além disso, a
intrusão das águas frias da ACAS estabiliza a coluna da água, sugerindo que a estratégia
reprodutiva desta espécie e de muitas outras, é favorecida pelo equilíbrio entre a
estabilidade e o enriquecimento fornecidos pela ressurgência (Matsuura, 1998; Gigliotti et
al., 2010; Moraes et al., 2012). Contudo, nas áreas de baixa latitude, a ressurgência é de
alta amplitude e pode ser muito variável, fazendo com que os períodos de desova também
se alterem (Blaxter et al., 1982).
A temperatura também é um importante fator para o tempo de desova de
clupeídeos. Walsh et al. (1980) observaram que a anchoveta peruana Engraulis ringens
adiantou a sua temporada reprodutiva da primavera para o inverno durante períodos de
aquecimento da água, induzido pelo El Niño. Por outro lado, Watanabe & Yatsu (2006),
estudando o estoque da cavalinha Scomber japonicus no Pacífico, encontraram uma
correlação positiva entre a temperatura superficial do mar e a maturação das fêmeas. Os
autores constataram que o aumento da temperatura nas áreas de desova aceleraram a
maturação de fêmeas jovens, enquanto águas mais frias anteciparam a maturação de
fêmeas mais velhas. De acordo com Trippel (1995), devido a alterações na temperatura e a
outros fatores externos, a desova pode variar anualmente. Matsuura (1998) observou que a
sardinha-verdadeira desova a temperaturas em torno de 24°C. Além disso, Dias et al.
(2014) verificaram que a mortalidade associada à baixas temperaturas desempenham um
papel importante na variabilidade interanual da sobrevivência das larvas. Dessa forma,
com o aumento das temperaturas observado nos últimos anos (Martí, 2012; Seneviratne et
al., 2014), a sardinha-verdadeira pode ter encontrado condições favoráveis para sua desova
em um período anterior ao que ocorria normalmente, adiantando o início do seu processo
reprodutivo.
No presente estudo foram identificadas três possíveis áreas de desova para a
sardinha-verdadeira, entre Niterói e Ilha Grande (RJ), sul de Santos (SP) até em frente à
costa do Paraná (PR) e uma pequena área ao sul de Santa Catarina (SC), em frente a
Imbituba. Estas áreas são muito próximas às identificadas por Matsuura (1975; 1998), onde
o autor sugeriu que a sardinha-verdadeira geralmente desova ao longo da costa do Rio de
51
Janeiro, principalmente em Ilha Grande. Matsuura (1998) identificou também outras áreas
importantes, entre Santos (SP) e Paranaguá (PR), entre Paranaguá e Itajaí (SC), e entre São
Francisco do Sul (SC) e Ilha de Santa Catarina. A desova ocorre normalmente na área entre
a costa e a isóbata de 100m, com exceção do RJ onde alguns ovos de sardinha foram
encontrados ao largo da linha de 100m. As áreas de desova da sardinha-verdadeira também
coincidem com os processos de ressurgência e podem se alterar anualmente (Matsuura,
1998). Dias et al. (2004), analisando a condição larval da sardinha-verdadeira no entorno
da Ilha de São Sebastião (SP), encontrou larvas em bom estado nutricional apenas nas
áreas sob influência da ACAS e onde havia ocorrido fraca intrusão das massas de água fria.
Segundo Lasker (1975), quando a intrusão de massas de água fria é excessiva, pode afetar
o próprio ciclo reprodutivo de clupeiformes, reduzindo, ou até mesmo impedindo,
episódios de desova.
Durante cruzeiros de pesquisa realizados entre 1976 e 1993, Matsuura (1998)
observou ressurgências costeiras ao longo da costa do Rio de Janeiro, com a camada de
superfície fria se estendendo de Cabo Frio a Ilha Grande e uma segunda ressurgência
ocorrendo ao sul da Ilha de Santa Catarina. Dessa forma, a desova da sardinha ocorre com
menos frequência na porção norte da PCSB, próximo a região de Cabo Frio, devido à
variabilidade térmica nas camadas de superfície, bem como à menor extensão da
plataforma naquele local (Gigliotti et al., 2010). Além disso, segundo os mesmos autores,
as áreas de desova podem se expandir ou contrair, conforme a temperatura superficial do
mar. Uma semelhança entre os padrões de distribuição dos ovos e da distribuição
horizontal da temperatura também foi constatada por Matsuura (1998). De forma que,
temperaturas maiores do que as consideradas ótimas apresentariam efeito negativo sobre a
desova da sardinha-verdadeira, que provavelmente evitaria esses locais ou deslocaria
temporalmente o pico da desova (Saccardo e Rossi-Wongtschowski, 1991). Assim,
intrusões de fundo de águas frias e ricas em nutrientes podem explicar as condições de
estabilidade necessárias para o sucesso reprodutivo da sardinha-verdadeira na PCSB
(Matsuura, 1998; Gigliotti et al., 2010).
Para a sardinha-laje não foi possível identificar áreas de desova no presente estudo.
No entanto, na costa do Estado do Ceará a desova da espécie é conhecida por ocorrer em
águas próximas a costa e pouco profundas (Alves & Sawaya, 1975). No caso da
palombeta, áreas de desova foram identificadas entre Santos e São Francisco do Sul. Esse
resultado está de acordo com Katsuragawa & Matsuura (1992), que encontraram larvas da
52
espécie em águas costeiras com profundidade inferior a 30m, no sudeste brasileiro. Da
mesma forma, para os indivíduos que ocorrem no México, as desovas foram abundantes
em águas rasas e próximo a regiões de estuário e baías (Flores-Coto & Sanchez-Ramirez,
1989). Para a cavalinha foram identificadas prováveis áreas de desova na costa do Rio de
Janeiro, frente a Niterói e Cabo Frio. No México, Gluyas-Millán & Muñoz-Gómez (1993),
também observaram que a espécie se reproduz próximo as zonas de ressurgência. Dessa
forma, assim como a sardinha-verdadeira, as demais espécies analisadas no presente
estudo, desovam ao longo da região costeira do sudeste e sul do Brasil e se beneficiam da
estabilidade e nutrientes resultantes dos eventos de ressurgência.
5.2 Recrutamento
O recrutamento biológico pode ser definido como a incorporação dos indivíduos
jovens de uma coorte ao estoque reprodutor quando atingem o comprimento de primeira
maturação (Fonteles-Filho, 2011). Em relação ao período de recrutamento foi observado
sobreposição dos períodos entre as espécies analisadas, onde as mesmas apresentaram
recrutamento nos meses de junho e julho, exceto a cavalinha. Considerando a série de
dados 2000-2013, a sardinha-verdadeira manteve sua época de recrutamento nos meses de
junho a setembro, como descrito por Matsuura (1977b) e Cergole (1995). Ao mesmo
tempo, a sardinha-laje apresentou um período de recrutamento nos meses de junho e julho.
Frehse (2006), estudando a sardinha-laje que ocorre na costa do Estado do Paraná,
encontrou exemplares jovens durante os meses de outono. Na costa do México, segundo
García-Abad et al. (1998), o recrutamento da espécie ocorre de junho a outubro,
correspondendo a estação chuvosa daquela região. Para a palombeta, junho e julho também
foram identificados como meses de recrutamento, o que está de acordo com Cunha (2000),
que encontrou a maior proporção de juvenis em maio e junho para os indivíduos no Estado
do Ceará. No caso da cavalinha, os resultados mostraram indicadores de recrutamento
apenas em abril, sendo que no México, Gluyas-Millán & Muñoz-Gómez (1993)
observaram o recrutamento nos meses mais frios do ano, porém durante um período mais
longo, de cinco meses. No presente trabalho, o número de amostras de cavalinha foi
pequeno, fato que pode ter limitado a identificação do período de recrutamento.
Através da análise de distribuição de comprimentos foi possível identificar para a
sardinha-verdadeira, a ocorrência de dois grupos de tamanhos ao longo do ano. Segundo
53
Saccardo & Rossi-Wongtschwski (1991), a sardinha-verdadeira atinge uma idade de até 4
anos, mesmo assim, a classe de 1 ano é predominante nas capturas. A espécie possui
crescimento rápido, sendo que com 1 ano de idade os indivíduos podem apresentar
tamanhos superiores a 15,0cm (Cergole et al., 2005). A sardinha-laje possui um padrão de
distribuição de comprimentos similar ao observado para sardinha-verdadeira, no entanto,
nas capturas predominam indivíduos da classe de 2 anos, quando estes têm em torno de
16,0-17,0cm, resultado de um crescimento mais lento para esta espécie (Feltrim &
Schwingel, 2005). Por outro lado, as demais espécies apresentaram diferentes grupos de
tamanhos durante o ano, provavelmente devido a estas possuírem ciclos de vida mais
longos (5-7 anos) (Masumoto & Cergole, 2005; Simãozinho, 2011), resultando em um
maior número de classes de idade nas amostras, quando comparados à sardinha-verdadeira
e sardinha-laje. Para a palombeta, Masumoto & Cergole (2005) observaram indivíduos
com até 7 anos de idade e 42,0cm, sendo que com 2 anos alcançam 20,0cm de
comprimento. Em relação a cavalinha, Simãozinho (2011), identificou indivíduos com até
5 anos, onde na idade 1 atingem comprimentos em torno de 13,0cm.
Além da sobreposição temporal existente no período de recrutamento das espécies
estudadas no presente trabalho, foi identificada uma alteração ao longo dos anos para a
sardinha-verdadeira, tendendo a concentrar elevadas proporções de imaturos (cerca de
80%) em um período mais curto, ou seja, nos meses junho e julho. Esta alteração, baseada
no Modelo Linear Generalizado, foi identificada principalmente entre 2011 e 2013. Esse
fato pode ser resultado da antecipação do período de desova da espécie e/ou seleção de
indivíduos maiores pela atividade pesqueira. Além disso, condições ambientais podem
desempenhar um papel-chave nestas mudanças, pois segundo a hipótese da Tríade
Fundamental de Bakun (1996 apud Cergole et al., 2002), o enriquecimento da coluna de
água (como as ressurgências), a concentração de presas planctônicas e os processos de
retenção e transporte de larvas, são fatores decisivos no sucesso do recrutamento.
Daskalov et al. (2003) estudando as relações entre a abundância da sardinha Sardinops
sagax com as condições ambientais, observou correlação entre o recrutamento e fatores
como a temperatura superficial do mar e os ventos, sendo que, os efeitos dessas variáveis
podem ser interpretados acerca da Tríade Fundamental. Em adição, segundo a Hipótese do
Período Crítico de Hjort (1914), a incidência de inanição devido ao esgotamento do saco
vitelino e a consequente transição para a alimentação exógena seria um período crítico no
desenvolvimento do indivíduo e o principal fator na variabilidade do sucesso no
54
recrutamento. Dessa forma, a sardinha-verdadeira pode estar alterando o seu período de
recrutamento de acordo com as mudanças das condições favoráveis a sobrevivência dos
seus recrutas.
Em relação as áreas de recrutamento, para a sardinha-verdadeira foram
identificadas duas prováveis áreas, uma ao sul do Rio de Janeiro RJ e outra ao norte da Ilha
de Santa Catarina. Para a sardinha-laje, foi observada uma possível área na região em
frente ao Estado de São Paulo. A palombeta mostrou duas prováveis áreas de
recrutamento, sendo uma ao sul de São Paulo e outra no norte de Santa Catarina. Para a
cavalinha, foram identificadas a região sul dos estados do Rio de Janeiro e São Paulo. De
modo geral, foi identificado uma sobreposição das áreas de recrutamento para as espécies
analisadas, além disso foi observado que estas áreas ficaram compreendidas em regiões
próximas as áreas de desova, as quais sofrem influência de ressurgências sobre a
plataforma continental sudeste do Brasil, especialmente. Segundo Checkley et al. (2009) os
indivíduos jovens da sardinha do Atlântico Sardina pilchardus, ocorrem nas áreas mais
costeiras e próximas aos locais de desova, principalmente por estas áreas apresentarem
condições favoráveis de retenção. Assim, a geoespacialização das áreas de desova e
recrutamento revelam que as espécies estudadas na presente investigação não realizam
migrações significativas entre o nascimento e recrutamento dos indivíduos.
5.3 Medidas de Ordenamento
O ordenamento da pesca de cerco no Brasil está baseado no modelo de defeso
aplicado desde 2009 para a sardinha-verdadeira (Brasil, 2009a), o qual está dividido em
dois períodos: o primeiro de 01 de novembro a 15 de fevereiro, conhecido como defeso
reprodutivo; e um segundo, chamado defeso de recrutamento que vai de 15 de junho a
31de julho (Apêndice 1; Apêndice 2). Desde então, não houve reavaliações deste modelo,
mesmo porque, desde 2009 não foram implantados fóruns de discussão sobre a gestão
deste importante recurso pesqueiro do Brasil. Segundo a legislação, a sardinha-verdadeira
possui tamanho mínimo de captura (17,0cm), determinado pela Instrução Normativa (IN)
Nº15 de 21 de maio de 2009 (Cergole & Dias-Neto, 2011), mas aplicado desde 1973. A
sardinha-laje e palombeta, também possuem tamanho mínimo de captura (15,0cm e
12,0cm, respectivamente), estabelecido na IN MMA N° 53, de 22 de novembro de 2005
55
(Brasil, 2005). Por outro lado, estas duas espécies, juntamente com a cavalinha, não
possuem outras medidas de ordenamento que limitem as suas capturas.
A gestão de recursos pesqueiros no Brasil foi estabelecida em 2009 com a criação
do Decreto Nº 6.981, de 13 de outubro de 2009 que dispõe sobre a atuação conjunta dos
Ministérios da Pesca e Aquicultura e do Meio Ambiente nos aspectos relacionados ao uso
sustentável dos recursos pesqueiros (BRASIL, 2009b). Entretanto, a implantação deste
decreto, que estabelece a chamada gestão compartilhada, não teve os resultados esperados,
pois não definiu normas, critérios, padrões e medidas de ordenamento, em conformidade
com as peculiaridades de cada unidade de gestão, como determinado no Art. 4º. (BRASIL,
2009b). As unidades de gestão apontadas neste decreto podem compreender espécies,
grupo de espécies, ecossistemas, áreas geográficas, bacias hidrográficas, bem como o
sistema de produção ou pescaria. Desta forma, apesar de não implementado, foi criado em
2013 o Comitê Permanente de Gestão e do Uso Sustentável dos Recursos Pelágicos - CPG
Pelágicos Sudeste e Sul, conforme Portaria Interministerial N° 1, de 27 de fevereiro de
2013, com objetivo de assessorar os Ministérios no uso sustentável dos recursos pelágicos
nas regiões Sudeste e Sul do Brasil (Brasil, 2013). Neste contexto, sardinha-verdadeira,
sardinha-laje, palombeta e cavalinha, bem como a frota de cerco, estariam contempladas
neste CPG.
Diante destes fatos, é necessário rever as estratégias de manejo, incluindo uma
atualização de dados científicos e estatísticos, bem como considerar outras espécies
importantes na composição das capturas da pesca de cerco do sudeste e sul do Brasil. Desta
forma, o presente trabalho apresenta subsídios para a elaboração de estratégias de gestão
multiespecífica para a frota de cerco, baseado em dados de reprodução e recrutamento das
principais espécies capturas. Considerando que, a gestão pesqueira busca a sustentabilidade
do uso dos recursos e é um processo integrado de informações, análise, planejamento,
consulta, tomada de decisões, alocação de recursos e implementação de normas (FAO,
1997), propostas de medidas de ordenamento para a frota de cerco no sudeste e sul do
Brasil são apresentadas.
Para a sardinha-verdadeira, foram identificadas mudanças temporais no ciclo
reprodutivo, como o adiantamento do início da desova para outubro. Isso significa que o
modelo de defeso atual (Brasil, 2009a) está parcialmente ajustado para proteger os
períodos de reprodução da espécie. Este fato fica evidenciado pela maior ocorrência de
indivíduos maturos (estágio III) nas amostras de outubro dos últimos anos, exibindo a
56
captura de indivíduos em processo de desova neste período. A sobreposição dos períodos
de reprodução da sardinha-laje, palombeta e cavalinha, em relação a sardinha-verdadeira,
mostra que estas espécies podem ser beneficiadas pelo defeso reprodutivo e dessa forma
poderiam ser contempladas nos períodos de proibição das capturas. Por outro lado, estas
outras espécies não possuem uma pescaria direcionada de forma constante ao longo do
ano, sendo capturadas como alternativa associada a baixa disponibilidade ou defeso da
espécie-alvo. Em adição, deve-se considerar que no período de defeso da sardinhaverdadeira parte da frota de cerco não opera. Assim, no presente momento, sardinha-laje,
palombeta e cavalinha não necessitam ser contempladas no período de defeso da sardinhaverdadeira, entretanto, devem ser permanentemente monitoradas.
Quanto ao defeso de inverno, observou-se que o mesmo encontra-se ajustado ao
atual pico de recrutamento da sardinha-verdadeira (junho-julho), sendo que a partir de
2004 este se tornou mais definido. Em relação a sardinha-laje, palombeta e cavalinha, estas
estão parcialmente sobrepostas ao período de recrutamento da sardinha-verdadeira, sendo
que as mesmas poderiam ser consideradas também neste defeso. Entretanto, valem as
ressalvas feitas anteriormente em relação ao defeso reprodutivo. Quanto a sardinhaverdadeira, o defeso de recrutamento não só protege os recrutas (já protegidos pela norma
de tamanho mínimo de captura), mas retira a pressão pesqueira neste período, permitindo
um aumento de biomassa para uma espécie, a qual tem elevadas taxas de crescimento
(Matsuura, 1977a-b). Isso pode ser determinante na manutenção de capturas elevadas nos
períodos posteriores ao defeso. Deve-se considerar que com a introdução de dois defesos
anuais a partir de 2004 (Cergole e Dias-Neto, 2011) houve uma recuperação na produção
pesqueira de sardinha-verdadeira, atingindo o patamar de 100.000 toneladas em 2012 e
2013 (MPA, 2015).
Uma possível reavaliação do tamanho mínimo de capturas para a sardinhaverdadeira pode ser analisada, pois o presente estudo revelou um tamanho de primeira
maturação superior ao estabelecido anteriormente por Vazzoler (1961). Deve-se lembrar
que a metodologia para a definição do L50 no presente trabalho é distinta da aplicada por
outros autores (Vazzoler, 1961; Rossi-Wongtschowski, 1977) para a espécie. O L50
deveria ser monitorado continuamente, pois este parâmetro pode sofrer mudanças por
pressões ambientais ou densodependentes. Atualmente, a exigência de tamanho mínimo
para sardinha-verdadeira é também realizada pela indústria enlatadora, que demanda
exemplares maiores para processamento, realizando assim um controle independente de
57
medidas de ordenamento governamentais. Do mesmo modo, os valores do L50 para as
demais espécies podem ser reavaliados, pois a IN MMA Nº53 (Brasil, 2005) encontra-se
defasada. Segundo Tsikliras & Stergiou (2014), monitorar a variabilidade do L50 ao longo
do tempo é cientificamente valioso, podendo ser utilizado como um indicador do estado do
estoque, no entanto, esta ainda não é uma prática comum. Diferentes medidas, como um
tamanho máximo, além do tamanho mínimo de capturas, também poderiam ser
empregadas, formando uma janela de tamanhos ótimos dos indivíduos que poderiam ser
capturados (Tsikliras & Stergiou, 2014). A importância de deixar os indivíduos maiores no
ambiente está no fato das fêmeas de maior tamanho serem mais fecundas e produzirem
uma prole com melhores chances de sobrevivência (Vazzoler, 1996). No entanto, esta seria
uma medida para um modelo de gestão futuro, pois na prática apresentaria difícil aplicação
e fiscalização no Brasil. Outra alternativa de manejo, a partir da identificação das áreas de
desova e recrutamento, é estabelecer zonas de exclusão à pesca. Esse tipo de medida de
ordenamento é adotada no Golfo do México a mais de 25 anos (Coleman et al., 2011) e o
seu número está em aumento exponencial em todo o mundo, sendo considerada uma
importante ferramenta de gestão marinha (Edgar et al., 2007). Entretanto, estas zonas são
áreas com restrição total ou parcial à pescaria, onde o manejo é dirigido a todo o
ecossistema e não só sobre uma espécie (Cergole & Dias-Neto, 2011).
Considerando as diferentes alternativas, o uso de defesos de reprodução e
recrutamento ainda são aplicáveis e funcionais nas atuais condições do manejo pesqueiro
no Brasil. Ao mesmo tempo, a pesquisa científica é base para promover a sustentabilidade
biológica dos estoques explotados e, consequentemente, para a sustentabilidade econômica
da atividade pesqueira. Assim, é necessário a implementação de programas de coleta
contínua de dados, bem como a instalação de fóruns de gestão pesqueira, inexistentes
atualmente.
58
6. CONCLUSÕES
A reprodução e o recrutamento foram estudados para as principais espécies
capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre os anos de 2000 e 2013, i.e.
sardinha-verdadeira
Sardinella
brasiliensis,
sardinha-laje
Opisthonema
oglinum,
palombeta Chloroscombrus chrysurus e cavalinha Scomber japonicus.
Para a análise dos parâmetros reprodutivos, foi necessária a reclassificação dos
indivíduos do estágio II em imaturos e maturos baseada na análise dos resíduos, separando
os indivíduos que estão maturando pela primeira vez dos demais. Esse método resultou em
um aumento do L50 (19,0cm) para sardinha-verdadeira, quando comparado a estudos
tradicionais (17,0cm). Para a gestão pesqueira, isso deve ser analisado com precaução, pois
resultaria em mudanças do estrato populacional explotado.
Com a sobreposição dos períodos de reprodução e recrutamento, os defesos da
sardinha-verdadeira beneficiam as demais espécies analisadas, as quais poderiam ser
contempladas nos períodos de proibição desta pescaria. Entretanto essa medida seria
adequada somente associada a um aumento do esforço pesqueiro sobre as demais espécies.
Quanto a sardinha-verdadeira, uma antecipação do período de defeso reprodutivo em 15 ou
30 dias seria adequada para melhor proteger a biomassa desovante, podendo ser
compensada pela redução (em dias) no final do período dos defesos reprodutivo e/ou de
recrutamento.
As áreas de recrutamento observadas para as espécies estudadas ficaram próximas
as áreas de desova, mostrando que estas não realizam importantes migrações entre o
nascimento e o recrutamento dos indivíduos.
Qualquer medida de manejo adotada pressupõe o monitoramento do impacto desta
sobre a população e a existência de fóruns de gestão, especialmente de espécies restrategistas como os pequenos pelágicos, que respondem de forma rápida a mudanças
ambientais e sofrem flutuações naturais da sua população.
59
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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8. APÊNDICES
APÊNDICE 1
Apêndice 1. Dias de defesos de recrutamento da sardinha-verdadeira as alterações feitas nesse período nos diferentes anos analisados
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APÊNDICE 2
Apêndice 2. Dias de defeso de reprodução da sardinha-verdadeira e as alterações feitas nesse período nos diferentes anos analisados.
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