Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36:63-84. Outubro de 2014
63
State of knowledge of Lecythidaceae in
Espírito Santo State, Brazil
Michel Ribeiro1,*, Scott Alan Mori2, Anderson Alves-Araújo3
& Ariane Luna Peixoto4
ABSTRACT: Members of Lecythidaceae (Brazil nut family) are usually canopy
or emergent trees that dominate in non-flooded forests. The aim of this study
was to identify and analyze herbarium specimens and to gather information
about the species of Lecythidaceae occurring in the state of Espírito Santo.
Collection of specimens of Lecythidaceae in the state began in 1930, with a
significant increase in collection effort in the last 20 years. Today, 11 species
and two morphospecies have been recorded in Espírito Santo, corresponding
to 55% of the species occurring in the entire Atlantic Forest phytogeographic
domain, and positioning it as the second state, after Bahia, with the greatest
richness in the family in this domain. In Espírito Santo, the group reaches its
highest richness in tabuleiro forest, followed by hillside forest and restinga
formations. Floristic and phytosociological surveys indicate that the richness
and diversity of Lecythidaceae are highest in forests at altitudes between 30
and 200 m a.s.l., and almost all its species occur in low densities. Cariniana
ianeirensis is a new record for Espírito Santo. Cariniana ianeirensis,
Cariniana legalis, Cariniana parvifolia and Couratari asterotricha are listed
as endangered in the Red Book of the Brazilian Flora, and the last two species
and Couratari asterophora are among the rarest members of the Brazilian
flora. The data demonstrate the importance of Atlantic Forest remnants in
Espírito Santo for the conservation of this family of imposing trees.
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Escola Nacional de Botânica Tropical,
Programa de Pós-graduação em Botânica, Rua Pacheco Leão, 2040, Horto, 22460-030, Rio de Janeiro,
RJ, Brasil.
2
The New York Botanical Garden, Institute of Systematic Botany, Bronx, 10458-5126, New York, United
States.
3
Universidade Federal do Espírito Santo, Centro Universitário Norte do Espírito Santo. Rodovia BR 101
Norte, Km 60 Bairro Litorâneo, 29932-540, São Mateus, ES, Brasil.
4
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rua Pacheco Leão, 915, Horto, 22460-038,
Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
*Author for correspondence: [email protected]
Recebido: 7 jul 2014 – Aceito: 9 set 2014
1
64
Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil
Key words: Brazilian Flora, Atlantic Forest, plant conservation, species
richness, taxonomy.
RESUMO: (Estado do conhecimento de Lecythidaceae no Espírito
Santo, Brasil) Espécies de Lecythidaceae (família da castanha-do-Pará)
são geralmente árvores de dossel ou emergentes dominantes em florestas
não inundáveis. O objetivo deste estudo foi identificar e analisar espécimes
de herbário e reunir informações sobre as Lecythidaceae ocorrentes no
estado do Espírito Santo. As coleções de espécimes de Lecythidaceae no
estado iniciaram em 1930, com aumento significativo do esforço de coleta
nos últimos 20 anos. Atualmente, 11 espécies e duas morfoespécies são
registradas no Espírito Santo, que corresponde a 55% das espécies ocorrentes
no domínio fitogeográfico da Mata Atlântica e posiciona-o como o segundo
estado, depois da Bahia, com maior riqueza na família para esse domínio. No
estado, o grupo apresenta maior riqueza na floresta de tabuleiro, seguida da
floresta de encosta e restinga. Pesquisas florísticas e fitossociológicas apontam
maior riqueza e diversidade de Lecythidaceae em florestas com altitudes
entre 30 a 200 m e quase todas as suas espécies possuem baixas densidades.
Cariniana ianeirensis é uma nova ocorrência para o Espírito Santo. Cariniana
ianeirensis, Cariniana legalis, Cariniana parvifolia e Couratari asterotricha
são consideradas ameaçadas de extinção pelo Livro Vermelho da Flora do
Brasil, as duas últimas espécies mais Couratari asterophora são raras para
a flora brasileira. Os dados demostram a importância dos remanescentes de
Mata Atlântica no Espírito Santo para a conservação dessa família de arvores
imponente.
Palavras-chave: Flora do Brasil, Mata Atlântica, conservação de plantas,
riqueza de espécies, taxonomia.
Introduction
The state of Espírito Santo lies entirely within the Atlantic Forest
phytogeographic domain. The variations in relief, altitude, temperature, rainfall
and soil types across the state contributed to the development of a considerable
diversity of ecosystems (Lani et al., 2008). Since the beginning of colonization
of the state, the Atlantic Forest has suffered loss of its natural resources due
to deforestation for economic reasons. Until the early twentieth century, the
original forest covered 65% of the state’s territory; its devastation intensified
in the 1960s because of timber exploitation, and especially in the northern
region, the state’s forests rapidly declined (IPEMA, 2005; Thomaz, 2010).
Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014
65
Currently the state has 11% of its original vegetation remaining in
scattered and fragmented habitats (Fundação SOS Mata Atlântica & INPE,
2011). Most of the fragments are within privately owned properties. Protected
areas include 76 of these fragments, six of which cover more than 10,000 ha
(SEAMA, 2014; IPEMA, 2005).
Three major vegetation formations occur in Espírito Santo, in three
distinct geomorphological provinces (Martin et al., 1993): (1) hillside forest,
located in mountainous areas on Precambrian crystalline rocks (Assis, 2007;
Assis et al., 2007; Saiter et al., 2011); (2) tabuleiro forest (coastal lowland
forests), on flat to gently sloping landscapes of the Tertiary tablelands
composed of sediments of the Barreiras Formation (Jesus & Rolim, 2005;
Simonelli, 2007; Peixoto et al., 2008), and (3) restinga vegetation (coastal
dune scrub forest), developed on the sandy sediments of the Quaternary
coastal plain (Fabris & Cesar, 1996; Pereira, 2007; Giaretta et al., 2013).
Members of Lecythidaceae are generally canopy or emergent trees,
with alternate, simple leaves, and trunks with fibrous bark (embira or envira).
Some species have economic value, including Bertholletia excelsa Bonpl.
(Brazil nut), used for food (seeds); Couroupita guianensis Aubl. (abricóde-macaco), an ornamental valued for its flowers and cannonball-like fruits
growing from the trunk; and Cariniana spp. (jequitibás) and Couratari spp.
(tauaris), used for timber (Mori et al., 2014; Prance & Mori, 1979; Procópio
& Secco, 2008). The family has a pantropical distribution, encompassing 17
genera and about 300 species, with the main center of diversity in the Guianan
and Amazonian regions (Prance & Mori, 2004). In Brazil there are 10 genera
and 119 species, most of them occurring in the Amazon domain (Smith et al.,
2014). The Atlantic Forest, with 20 species of which 60% are endemic, is
a secondary center of diversity of the family in Brazil (Mori, 1995; Smith
et al., 2014).
The members of Lecythidaceae are indicators of undisturbed or littledisturbed lowland forests (Mori et al., 2007); however, some species such
as Eschweilera nana (O. Berg) Miers are small trees found in savanna or
secondary habitats, where they are exposed to fire (Prance, 1975; Mori, 1990).
No specific taxonomic treatments of the family in Espírito Santo have
been published. However, studies such as the Flora Neotropica (Prance &
Mori, 1979; Mori & Prance, 1990) and the synopsis of the species of eastern
Brazil (Mori, 1995) have indicated that there are seven and nine species of
Lecythidaceae in Espírito Santo, respectively. Mori (1995) emphasized that
incomplete collections hinder the resolution of taxonomic problems of some
taxa in this region. The List of Species of the Brazilian Flora records four
genera and 10 species of the group for the state (Smith et al., 2014).
66
Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil
Biological collections, as well as the systematic research associated
with them, are invaluable for the knowledge, exploration and history of
biodiversity. Specimens and publications provide the essential information
needed to recognize areas with poorly known biota and to determine which
areas should have priority for research and conservation of understudied
taxonomic groups (Marinoni & Peixoto, 2010).
Development of protocols for the conservation and sustainable use
of plants, based on research and practical experience, and assessing the
conservation status of plants are important, because knowledge of the species
in a given region constitutes the first goal of the Global Strategy for Plant
Conservation (GSPC, 2010), i.e., understanding and documenting plant
diversity. The goal of this study was to inventory the Lecythidaceae occurring
in Espírito Santo, gather information about previous collections, and determine
areas and environments where species of Lecythidaceae occur. These steps
will enable future studies that will support the goals of the GSPC.
Material and Methods
Information was initially obtained from the SpeciesLink network
(CRIA, 2014), to determine which herbaria hold specimens of Lecythidaceae
from Espírito Santo (BOTU, CEPEC, CVRD, ESA, FUEL, HPL, INPA,
MBM, MBML, MO, NY, R, RB, SPF and UEC). Subsequently, we examined
the specimens deposited in the herbaria of CVRD, MBML, RB, and VIES.
The acronyms are listed following Thiers (2014). Identifications of specimens
were confirmed or corrected when necessary. We also conducted fieldwork
in 19 locations in Espírito Santo (Table 1), in which the specimens were
photographed in their habitat, collected when fertile, and subsequently
included in the RB herbarium. We adopted the Microregions Planning Map
in Espírito Santo, which divides the state into 10 microregions (Espírito
Santo, 2011).
The data were refined in order to exclude duplicates from the same
collection. Collections without geographical coordinates or with only
coordinates from the seat of the municipality were improved using additional
geographic data from the label and by using municipal maps (IJSN, 2014)
and Google Earth (http://www.google.com/earth/index.html) to determine the
locations more precisely. The classification of the phytophysiognomy of the
restinga formation follows Menezes & Araujo (2005).
Maps of geographic distribution, collection density, and grid richness
and diversity were developed using the Diva-Gis7.5 program (Hijmans et
18°15’22”S; 39°49’13”W
20°17’35”S; 40°50’51”W
19°57’55”S; 40°32’24”W
18°41’37”S; 39°51’40”W
Conceição da Barra
Conceição da Barra
Conceição da Barra
Domingos Martins
Domingos Martins
Iúna
Jaguaré
Linhares
Linhares
Linhares
Pinheiros
Santa Teresa
São Mateus
São Mateus
São Mateus
Sooretama
Viana
Vila Velha
Rio Preto National Forest
Itaúnas State Park
Córrego Grande Biological Reserve
Goiabeiras
Ponto Alto and environs
Vista Alegre and environs
Vargem Grande and environs
Degredo and environs
Povoação and environs
Vale Natural Reserve
Córrego do Veado Biological Reserve
Santa Lúcia Biological Station
Jambeiro
Liberdade
Nova Aymorés (Km 35)
Sooretama Biological Reserve
Jucuruaba
Seringal
Geographic coordinate
Castelo
20°26’16”S; 40°27’42”W
20°25’29”S; 40°28’37”W
19°03’23”S; 40°08’50”W
18°42’51”S; 40°09’11”W
18°44’36”S; 39°48’23”W
18°22’12”S; 40°08’32”W
19°08’35”S; 40°03’43”W
19°35’10”S; 39°47’27”W
19°21’51”S; 39°43’46”W
18°54’15”S; 40°08’08”W
20°22’44”S; 41°29’08”W
20°17’13”S; 40°49’07”W
18°25’39”S; 39°42’44”W
18°21’20”S; 39°50’40” W
20°36’49”S; 41°10’5.9”W
Municipality
Location
Mata das Flores State Park
tabuleiro forest
tabuleiro forest
tabuleiro forest
tabuleiro forest
restinga
restinga
hillside forest
tabuleiro forest
tabuleiro forest
tabuleiro forest and restinga
restinga
tabuleiro forest
hillside forest
hillside forest
hillside forest
tabuleiro forest
restinga
tabuleiro forest
hillside forest
Vegetation formation
Table 1. Locations where fieldwork was carried out in Espírito Santo State, Brazil (E.B.= Biological Station; Flona= National Forest;
P.E.= State Park; Rebio=Biological Reserve; restinga= coastal dune vegetation formation).
Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014
67
68
Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil
al., 2012). To analyze the distribution of these parameters, cells of 0.2° x
0.2° (corresponding to a grid of approximately 20 x 20 km) were used. The
richness and diversity maps included only the records identified to species.
For the diversity map we used the Shannon index.
Results and Discussion
A total of 388 specimens of Lecythidaceae were reviewed. Before our
analysis, only 29% of the samples had been identified by experts in the group.
Samples without identification to species level comprised 20% of the records,
most of which are archived in the herbaria of VIES and MBML.
The first collection of members of Lecythidaceae recorded from
Espírito Santo was made in 1930 by João G. Kuhlmann (collection number
394) and deposited in the RB. Beginning in the 1970s, collections of species
of Lecythidaceae increased, mainly because of efforts by José Spada (17
samples), Domingos A. Folli (50), and Oberdan J. Pereira (23). Over the
past five years, collections have intensified through the work of M. Ribeiro
(60) (Fig. 1). Even so, many collectors (113 of a total of 236 samples) have
contributed to the collection of Lecythidaceae from Espírito Santo. Most of
the collections are archived in the herbaria of CVRD, RB, and VIES.
Analysis of the specimens revealed that the family is represented in
Espírito Santo by 11 species and two morphospecies in four genera (Table 2
and Fig. 5), corresponding to 55% of the Lecythidaceae species occurring in
the Atlantic Forest and positioning the state as the second-richest area for the
family in this phytogeographic domain, after Bahia (Smith et al., 2014).
The municipality of Linhares has the largest number of records (38%),
mainly from the Vale Natural Reserve, where the CVRD herbarium is located
(Fig. 2). Contiguous to this reserve lies the Sooretama Biological Reserve.
Together, these two protected areas constitute one of 14 centers of plant diversity
in Brazil (Peixoto & Silva, 1997; Peixoto et al., 2008). Specimens of other
groups such as Myrtaceae (Giaretta, 2013) and Monimiaceae (Lírio, 2014) are
also represented by extensive collections, especially from the municipalities of
Linhares and Santa Teresa respectively, where botanical research centers are
located. Among the 78 municipalities of the state, specimens of Lecythidaceae
have been collected from only 40. Most records are concentrated in the
municipalities along the Doce River and in the Northeast microregion, and
relatively few have been collected in the Mountainous Central, Midwest and
Metropolitan microregions, and even fewer in the Caparaó, South Central,
Southern Coast, Northwest and Mountainous Southwest microregions (Fig. 3).
Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014
69
Figure 1. Lecythidaceae specimens collected over time in Espírito Santo.
Figure 2. Municipalities with the most collections of Lecythidaceae in Espírito Santo.
In Espírito Santo, the family Lecythidaceae reaches its highest species
richness in the tabuleiro forest (with 10 species and 2 morphospecies), where
the most collection records have accumulated, followed by the hillside forest
(7 species) and restinga vegetation (1 species). These observations were
70
Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil
confirmed in field expeditions (Table 2, Fig. 4a and 4b). We hypothesize
that the relatively high richness in the tabuleiro forest became established
because of past connections with the Amazon Forest during the Cenozoic.
This supposition is supported by the close biogeographic relationships
between the Amazon and northern Atlantic Forest (including northern Espírito
Santo), as evidenced by disjunct occurrences of taxa in several families, such
as Fabaceae (Macrolobium and Parkia) and Moraceae (Naucleopsis and
Pseudomedia) (Rizzini, 1997; Fiaschi & Pirani, 2009). Another common
feature of the tabuleiro and Amazon Forests is that both are established on
Tertiary sediments of the Barreiras Formation (Nunes et al., 2011).
Figure 3. Distribution and collection density of Lecythidaceae, in grid cells of 0.2° x
0.2° in Espírito Santo, Brazil.
tabuleiro forest
tabuleiro forest
hillside forest and
tabuleiro forest
tabuleiro forest
tabuleiro forest and
restinga
hillside forest and
tabuleiro forest
hillside forest and
tabuleiro forest
Couratari macrosperma A. C.
Sm.
Eschweilera sp.1
Eschweilera ovata (Cambess.)
Mart. ex Miers
Lecythis lanceolata Poir.
Lecythis cf. pisonis Cambess.
Lecythis pisonis Cambess.
hillside forest and
tabuleiro forest
tabuleiro forest
Córrego do Veado Rebio, Vale Natural Reserve, Sooretama Rebio
Vale Natural Reserve, Córrego do Veado Rebio, Sooretama Rebio
tabuleiro forest
Cariniana parvifolia S.A. Mori,
Prance e Menandro
Couratari asterophora Rizzini
Couratari asterotricha Prance
Lecythis lurida (Miers) S.A.
Mori
Vale Natural Reserve, Córrego Grande Rebio
hillside forest
hillside forest and
tabuleiro forest
Cariniana ianeirensis R. Kuntze
Cariniana legalis (Mart.)
Kuntze
Vale Natural Reserve, Rio Preto Flona, Goytacazes Flona,
Córrego Grande Rebio, Córrego do Veado Rebio, Sooretama
Rebio, Mata das Flores P.E.
---Conceição da Barra Apa, Praia Mole Apa, Setiba Apa, Rio Preto
Flona, Goytacazes Flona, Itaúnas P.E., Comboios Rebio, Córrego
Grande Rebio, Córrego do Veado Rebio, Sooretama Rebio, Vale
Natural Reserve
Goytacazes Flona, Córrego do Veado Rebio, Sooretama Rebio,
Vale Natural Reserve
Mestre Álvaro Apa, Pacotuba Flona, Rio Preto Flona*, Mata das
Flores P.E.*, Moxuara P.M., Córrego Grande Rebio, Sooretama
Rebio, Vale Natural Reserve, Córrego do Veado Rebio*
Goytacazes Flona*, Mata das Flores P.E.*, Córrego Grande Rebio,
Córrego do Veado Rebio, Sooretama Rebio, Vale Natural Reserve
Vale Natural Reserve, Córrego Grande Rebio
Serra das Torres Mona
Sooretama Rebio*
Vale Natural Reserve
---Mata das Flores P.E., Pontões Capixabas Mona, Augusto Ruschi
Rebio, Córrego do Veado Rebio*, Sooretama Rebio *, Vale
Natural Reserve
Cariniana estrellensis (Raddi)
Kuntze
Conservation Unit
Vegetation
formation
hillside forest and
tabuleiro forest
Species
33 / BOTU, CVRD, CEPEC, INPA,
UEC, MBML, NY, RB, VIES.
9 / CVRD, NY, VIES.
18 / BOTU, CVRD, CEPEC,
MBML, NY, VIES.
35 / BOTU, CVRD, CEPEC, HPL,
MBML, NY, RB, VIES.
4 / CVRD, NY, VIES
133 / CVRD, CEPEC, ESA, FUEL,
K, NY, MBM, MO, RB, SP, VIES
9 / CVRD, NY, RB, VIES
18 / CVRD, HPL, MBML, NY,
RB, VIES
33 / BOTU, CVRD, CEPEC, INPA,
MBML, NY, RB, UEC, VIES
10 / CVRD, NY, RB, VIES
1 / MBML
49 / BOTU, CEPEC, CVRD, INPA,
MBML, NY, RB, VIES
27 / BOTU, CVRD, MBML, NY,
SPF, VIES
Record number / Herbarium
Table 2. Species occurrence in the vegetation formations present in Espírito Santo. Data were obtained from SpeciesLink/CRIA in
2014 (Mona= Natural Monument; Apa= Environment Protection Area; Flona= National Forest; Parna= National Park; P.E.= State
Park; P.M.= Municipal Park; Rebio= Biological Reserve; *species without flower and fruit observed in the field).
Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014
71
72
Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil
Neotropical species of Lecythidaceae are usually present in nonflooded forests with altitudes below 1000 m a.s.l.; however, this family
reaches its maximum diversity and dominance in lowland areas (Mori, 1990;
Mori, 2001; Phillips & Miller, 2002). This is corroborated by floristic and
phytosociological research conducted in Espírito Santo (Table 3), which shows
increased richness and diversity in regions at altitudes of 30 to 200 m above
sea level, which include areas with tabuleiro and hillside forests. Eschweilera
ovata (Cambess.) Mart. ex Miers is the only species of Lecythidaceae known
to occur in the restinga vegetation formation, where it is usually found in
dune-ridge forests. Phytosociological studies also show that almost all species
of Lecythidaceae are present in low densities in the forests, independently of
the altitude where they occur (Table 3).
Eschweilera ovata, a small to medium-sized species with a disjunct
distribution in the Atlantic Forest and the Amazon (Mori & Prance, 1990;
Mori, 1995), was represented by the largest number of specimens in the
collections that we studied (Table 2). This species, in addition to having a
widespread distribution, is the most common member of Lecythidaceae in
areas of secondary succession in the Tertiary tablelands (M. Ribeiro, personal
observation).
Cariniana ianeirensis R.Knuth is a new occurrence for Espírito Santo.
It was previously recorded in the states of Rio de Janeiro, Minas Gerais,
Bahia and Mato Grosso, and also Bolivia, but is generally found in restricted
populations (Smith et al., 2014; Mori et al., 2014). Cariniana parvifolia
S.A.Mori, Prance & Menandro, Couratari asterophora Rizzini, and Couratari
asterotricha Prance represent 30% of the rare species of Lecythidaceae in the
Atlantic Forest (Trovó et al., 2009).
Two species are included on the state (Kollmann et al. 2007) and
national (MMA, 2008) lists of endangered species: Cariniana parvifolia
(endangered) and Couratari asterotricha (endangered). However, the Red
Book of Brazilian Flora (Venda et al., 2013) records four species in the
category “endangered” occurring in the state: the above two species as well
as Cariniana ianeirensis and Cariniana legalis, indicating the need for a
new assessment of the conservation status of the group in Espírito Santo. Of
the 76 protected areas in the state, specimens of Lecythidaceae have been
documented in only 18 (Table 2).
Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014
73
Figure 4. Maps of richness map (A) and diversity (B) of Lecythidaceae, presented as
grid cells of 0.2° x 0.2° in Espírito Santo, Brazil. The Shannon Index was used for the
diversity analysis.
Reference
Zani et al. 2012
Sarnaglia Jr. et al. 2014
Abreu et al. 2013
Archanjo et al. 2012
Pereira & Gomes 1994
Giaretta et al. 2013
Monteiro et al. 2014
Assis et al. 2004a
Assis et al. 2004b
Fabris & Cesar 1996
Hencker et al. 2012
Municipality
Aracruz
Aracruz
Cachoeiro de
Itapemirim
Cachoeiro de
Itapemirim
Conceição da Barra
Conceição da Barra
Conceição da Barra
Guarapari
Guarapari
Guarapari
Itarana
hillside forest
650
Pp (50) / n.r.
P / 0,5 ha
10¹
restinga
F
10¹
P / 1,0 ha
I (1000m) / n.r.
P / 0,5 ha
F
P / 2,5 ha
P / 2,4 ha
P / 0,5 ha
P / 0,5 ha
Method / area
A
10¹
6
10
10¹
190¹
165¹
40
45
Altitude (m)
restinga A
restinga A
restinga C
restinga
A
restinga A+B
hillside forest
hillside forest
tabuleiro forest
tabuleiro forest
Vegetation
Formation
1826
1353
---L.lur. [2]
----
2106
1055
1665
----
4557
3570
259
500
I.T.
----
----
----
E.ov. [21]
E.ov.
C.esl. [0,04], C.leg. [0,48],
C.ast. [0,39], L.lur. [0,13],
L.pis. [0,07] *λ
C. ast. [13], C.leg. [4], L.lur.
[5]
C.par. [1], C.ast. [3], E.ov. [3],
L.lur. [3], L.pis. [2]
C.ast. [2], E.ov. [3], L.lur. [10]
Species [indv. n.]
Table 3. Ecological data for Lecythidaceae, based on floristic and phytosociological studies in Espírito Santo, Brazil (indv. n.= number
of individuals of Lecythidaceae recorded; I.T.= number of individuals of all plant families recorded; C.esl.= Cariniana estrellensis,
C.leg. = Cariniana legalis, C.par.= Cariniana parvifolia, C.ast.= Couratari asterotricha, C.mac.= Couratari macrosperma, E.ov.=
Eschweilera ovata, L.lan.= Lecythis lanceolata, L.lur.= Lecythis lurida, L.pis.= Lecythis pisonis; F= Floristics; I= Line intercept; P=
Plot; Pp= Quadrante pont; T= Transect; n.r.= not reported; A= dune-ridge forest, A+ = species reported only for dune-ridge forest, AV =
dune-ridge forest and other formations, A+B= species reported only for dune-ridge forest and flooded forest, C=flooded open shrubland
formation, D= non-flooded open shrubland formation; *β = the paper includes data from Thomaz & Monteiro (1997); *λ= relative
density of the species; ¹= approximation obtained through geographic coordinates available in the paper; α= referring to areas with​​
advanced plant succession; ---- = absent).
74
Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil
Reference
Jesus & Rolim 2005
Paula et al. 2009
Rolim et al. 2006
Pereira et al. 1998
Pereira & Assis 2004
Pereira et al. 2004
Simonelli et al. 2008
Braz et al. 2013
Crepaldi & Peixoto 2013
Imaña-Encinas et al. 2012
Saiter et al. 2011 *β
Esgario et al. 2009
Pereira et al. 2000
Magnago et al. 2011
Paula & Soares 2011
Pereira & Zambom 1998
Municipality
Linhares
Linhares
Linhares
Linhares
Linhares
Linhares
Linhares
Marataízes
Santa Leopoldina
Santa Maria de Jetibá
Santa Teresa
São Roque do Canaã/
Itaguaçu
Serra
Serra
Sooretama
Vila Velha
restinga AV
tabuleiro forest
tabuleiro forest
restinga A
hillside forest
hillside forest
hillside forest
tabuleiro forest
restinga
AV
10¹
95¹
20¹
15¹
990¹
800¹
692
F
P / 1,0 ha
P / 0,6 ha
F
F
T / 1,02 ha
P / 0,48 ha
T / 0,1 ha
F
7¹
85¹
P / 0,93 ha
I (640m) / n.r.
6¹
60¹
I (640m) / n.r.
10¹
D
tabuleiro forest
restinga
restinga
F
F
Pp (150) / n.r.
P / 40,0 ha
Method / area
15¹
35¹
90¹
65
Altitude (m)
C
restinga A+
tabuleiro forest
tabuleiro forest
tabuleiro forest
Vegetation
Formation
----
C.ast. [6], E.ov. [11], L.lan. [7],
L.lur. [5]
E.ov. [57α]
----
----
----
C.esl .[3]
E.ov. [4] + Eschweilera sp.[2]
----
1519
254
----
----
2173
341
297
----
----
1022
----
1437
----
----
----
----
----
597
20.688
I.T.
Table 1 (cont.)
E.ov.
C.esl, C.leg., C.ast., E.ov.,
L.pis.
C.ast. [1], E.ov. [47]
C.esl. [5], C.leg. [66], C.ast.
[66], C.mac. [5], E.ov. [195],
L.lur. [83], L.lan. [66], L.pis.
[29]
Species [indv. n.]
Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014
75
76
Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil
Figure 5. Lecythidaceae species present in Espírito Santo: (a) Cariniana parvifolia,
trunk with fissured rhytidome; (b) Eschweilera ovata, branch with flower; (c)
Couratari macrosperma, branch with flower; (d) Lecythis lurida, immature fruits
fallen on the ground; Cariniana legalis: (e) fruits and (f) inflorescence; (g) Couratari
asterophora, inflorescence; (h) Cariniana estrellensis in bloom; (j) Lecythis
lanceolata in bloom.
Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014
77
Conclusion
The data presented here underscore the importance of forest remnants
for protecting species of Lecythidaceae in Espírito Santo. In the Atlantic
Forest domain this state is second only to Bahia in richness of species.
According to our analysis, the region with the richest and most diverse flora
of Lecythidaceae covers areas of tabuleiro forest, especially north of the Doce
River. Cariniana ianeirensis is a new record for the state.
Specimen records indicate that the family requires further sampling in
Espírito Santo, where no collections are recorded for 41% of the municipalities,
especially those that comprise the microregion of Caparaó, and the South
Central, Southern Coast, Northwest and Mountainous Southwest, all in inland
parts of the state. Several reasons for this low sampling effort in the family
include the great height of some specimens, the lack of botanical expeditions
in remote areas of the state, the difficulty of collecting both flowers and fruits
in the same samples, dried herbarium specimens that do not show all the
characters needed to identify species, and the mistaken view that the family is
already sufficiently known and/or sampled.
The first step in developing a conservation plan for the Lecythidaceae
of Espírito Santo is the need to understand the diversity, distribution, and
ecology of the family in the state. We recommend developing a project to
gather specimens throughout Espírito Santo, followed by the publication of
a flora. Such a compendium would serve to disseminate information that
federal, state and local authorities can use to select areas for protecting all
Lecythidaceae species. Because this family is an indicator of climax and
advanced secondary forests, protection of its members will also protect other
species in other plant families that require similar ecological conditions.
Acknowledgments
The authors thank the Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal
de Nível Superior (CAPES) for granting a scholarship to the first author. The
Sistema Nacional de Pesquisa em Biodiversidade (SISBIOTA) for funding
from the project Integrated Network in Taxonomy of Plants and Fungi, to
which this study is linked and the INCT-Herbário Virtual da Flora e dos Fungos
for making it possible to bring specialists in Lecythidaceae to give a course
on Lecythidaceae at the Rio de Janeiro Botanical Garden and for supporting
the field they shared with the senior author. We also thank the reviewers and
curators of the herbaria consulted. We thank Dr. Cláudio N. Fraga for their
78
Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil
suggestions and Dr. Luis F. T. Menezes for making his climbing equipment
available to the senior author and for his comments regarding the restinga
formation. The second author thanks the National Science Foundation - OPUS
(DEB-1119712) for support of his studies of Lecythidaceae.
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