EIXO BIOLÓGICO
Unidade 3
Metabolismo
Autor: Professor Carlos Eduardo Anunciação
I. Introdução
II. Princípio evolutivo do metabolismo
III. Membrana bilipídica e metabolismo celular
IV. Moeda de energia, o ATP
V. Fosforilação no nível do substrato
VI. Atmosfera primitiva e obtenção de energia
VII. Equilíbrio dinâmico
VIII. Referências
#M2U3 I. Introdução
Nesta unidade, vamos tratar do mecanismo básico que rege o funcionamento das células
e seu processo de produção de energia para se manter viva.
Vamos ver que as biomoléculas que constituem nosso organismo possuem características especiais, capazes de “trocar” energia com outros compostos e até de possuir
atividade mecânica como a locomoção.
Veremos, também, que todas as biomoléculas são regidas por princípios básicos
como as leis da termodinâmica, e que é necessário algum tipo de energia para a realização
de tais processos.
Vamos ver, ainda, que no curso da evolução, as células passaram a apresentar meios
para a utilização de diferentes formas de energia. Esses meios permitiram a realização de
seus processos, “construindo” vias alternativas para vencer as grandes barreiras energéticas, às vezes, requeridas para as suas sínteses.
Todos os seres vivos sejam unicelulares ou multicelulares, teciduais ou não, precisam de “alimento” para manutenção da célula/vida. É desse alimento que são
retiradas as biomoléculas básicas para a construção de seu organismo, como os
aminoácidos.
Essas biomoléculas são modificadas, para assim “construir” outras novas para sua
estrutura e multiplicação ou para “desmontá-las” e obter energia para manter viva
a célula e suas funções.
A esse processamento das biomoléculas do organismo, seja ele no sentido de
construir ou desmontar, chamamos de metabolismo.
Nesse caso, a palavra “construir” é usada no sentido de se sintetizar uma molécula
mais complexa, apresentando maior valor de energia livre a partir de compostos mais
simples, com menor valor de energia livre. No mesmo contexto, a palavra “desmontar” é
usada no sentido inverso.
220 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
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BSC
Em outras palavras, a soma dos processos da biotransformação (químico ou físico)
das moléculas nas células, desmontando-as, é que torna a energia disponível, pronta para
a manutenção do tônus celular e para a biossíntese de novas biomoléculas, mantendo o
organismo vivo. Dessa forma, os seguintes processos ocorrem nas células de forma a permitir a manutenção da sua atividade biológica:
Apresentação de uma estrutura celular/molecular definida que comporte seus
constituintes e a proteja.
Uso de aparatos capazes de selecionar e buscar substâncias energéticas, além de
transferi-las para seu interior.
Controle de um sistema ágil de biotransformação, que lhe permita desmontar as
substâncias energéticas ingeridas com mínima perda de energia.
Armazenamento da energia em um sistema que permita utilizá-la ou transferi-la
para outras reações ou biomoléculas.
Respeito aos princípios da termodinâmica nas construções e transformações da
matéria e da energia.
#M2U3 II. Princípio evolutivo do metabolismo.
Você já parou para pensar como nosso organismo ou nossas células selecionam o
que irá processar? Como o alimento selecionado é percebido entre milhões de substâncias? Como após selecionar o alimento, trabalhamos sobre sua estrutura química retirando o máximo de energia útil, armazenando-a para a usar posteriormente?
Bem, poderíamos formular muitas outras perguntas sobre como nosso organismo
funciona bioquimicamente, mas, para entendermos o funcionamento desse mecanismo
complexo e para alcançarmos essas respostas de maneira mais fácil, precisamos, antes,
pensar no funcionamento de indivíduos mais simples e unicelulares como as bactérias
e, também, sobre como devem ter ocorrido alguns aspectos da evolução ou o princípio
evolutivo do metabolismo.
O ambiente primitivo, que originou a primeira célula, era rico na variedade de biomoléculas resultantes das transformações químicas e físicas dos elementos disponíveis na
atmosfera, e que eram depositados no mar.
Em alguma região desse mar, onde possivelmente se concentraram grupos de biomoléculas (os coacervados), é que surgiram, do contato entre eles, as primeiras células.
Destas “experiências” celulares, surgiu um tipo funcional que adquiriu propriedades
replicativas, evoluindo e originando as células como as conhecemos hoje.
www.
Saiba mais sobre a origem da vida no site:
http://www.brasilescola.com/biologia/origem-vida.htm
Essas “experiências celulares”, apesar de terem sido testadas aleatoriamente em
toda a superfície do planeta, foram bem-sucedidas apenas no mar. Este último fenômeno
não aconteceu por acaso, uma vez que as biomoléculas das nossas células possuem propriedades físico-químicas muito interessantes quando se encontram na água.
Tais propriedades possibilitam sua organização ou agrupamento, formando estruturas como as membranas e propiciando a ocorrência de reações químicas diversas de
moléculas, no sentido de desagregá-las ou desmontá-las, liberando, também, energia.
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M2U3
Metabolismo
Todas estas atividades só foram possíveis porque no mar, ou melhor, na água do
mar, há presença de sais, íons e metais diversos, além do pH moderado (em torno
de 7,0), o que dá origem a propriedades físicas e químicas especiais das biomoléculas e, em alguns casos, as torna mais energéticas ou reativas. Como exemplo, temos os lipídios, que podem apresentar diferentes padrões de interação com a água,
como no caso dos óleos, que interagem de forma diferente que os ácidos graxos e,
também, os lipídeos de membrana (fosfolipídios).
A água possui uma estrutura molecular organizada e dinâmica, apesar de fluida.
Ela se organiza ordenando as faces de suas moléculas de acordo com a possibilidade de
interagirem com pontes de hidrogênio (H:::H).
Essa interação permite que se forme uma estrutura fluida cristalina e organizada
(Figura 1ª) com um baixo grau de energia, sendo que qualquer substância adicionada à
água interferirá na estrutura cristalina (pontes de hidrogênio), desorganizando-a e aumentando seu grau de entropia (∆S).
Assim, quanto mais pontes de hidrogênio uma substância realizar com a água,
mais solúvel em água ela será. A substância será considerada insolúvel quando não
puder realizar interações ou quando realizar poucas interações, comparadas com seu
peso molecular.
a)
b)
Figura 1: a) Estrutura cristalina da água; b) Dissolução de partículas na água.
222 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
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Eixo Biológico
Saiba mais
Óleos comestíveis
são formados
predominantemente
por triacilgliceróis,
que não
apresentam
polaridade nem
caráter anfipático.
Os ácidos graxos,
que são parte dos
triacilgliceróis,
estão esterificados
ao glicerol,
perdendo, portanto,
sua característica
de polaridade.
Os ácidos graxos
livres, apesar de
presentes, são
componentes
minoritários,
não interferindo,
significativamente,
na solubilidade em
água.
BSC
Experimente colocar duas gotas de óleo em uma lâmina de água parada e tente
explicar termodinamicamente o que acontece.
Em uma situação ou em que as moléculas de ácidos graxos são colocadas em contato
com a água, um padrão de interação diferente pode ser observado. Essas moléculas, pouco
solúveis, quando jogadas dispersas sobre a água, tendem a se agrupar aumentando sua
estabilidade ou tornando sua co-existência com moléculas de água mais viável. Isso ocorre
porque a sua estrutura química possui uma cauda imiscível ou apolar (hidrocarbonada
(–CH2-CH2-CH2)n-CH3) ligada a um grupo ácido carboxílico, um ácido fraco, que, portanto, tem natureza polar (cabeça polar ou -COOH) com afinidade pela água. (Figura 2)
Figura 2: Fórmula estrutural e molecular da cadeia de hidrocarbonetos de um ácido graxo (lipídio).
Uma vez na água, este grupo ácido se dissocia ionizando-se negativamente e atraindo um cátion. Assim, isolado, este ácido graxo se posiciona de forma a expor a cabeça hidrofílica para a água, mas com a cauda hidrofóbica procurando uma condição de maior
estabilidade, ou falando físico-quimicamente, procurando um ∆G0 mais favorável ou,
ainda, procurando uma condição energética mínima em contato com a água. (Figura 3a).
Quando existem outras moléculas de ácido graxo na água, a estrutura cristalina
desfeita pela presença da cabeça polar “pressionando”, localmente, reorganiza-se para
adquirir uma menor entropia ou estado energético, favorecendo o agrupamento das moléculas de ácido graxo. Cada molécula de ácido graxo ocupa um espaço razoável na
água, de forma que moléculas de água, próximas à região apola,r efetuem um número de
pontes menor do que poderiam, devido às restrições espaciais. Isso faz que moléculas de
água mais próximas da região hidrofóbica sejam menos estáveis que moléculas de água
em outras regiões, levando as moléculas mais instáveis a uma mobilidade maior. Assim,
ao invés de vários pontos de conflito e quebra da estrutura cristalina em locais diversos,
a água adquire apenas alguns pontos, resultando numa menor entropia possível, com
menor ∆G0.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 223
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#
M2U3
Metabolismo
Para o ácido graxo, este encontro também é favorável, pois diminui o conflito da
presença da cauda apolar com a água. Ele se posiciona com as caudas em bloco, agrupadas a uma distância que permite interações hidrofóbicas, o que dá maior força de coesão
para as caudas apolares e reduz a entropia (∆G0 mais favorável).
Este efeito aglutinador pode ser explicado, também, pela força de coesão das partículas de água.
A água possui uma forte interação entre seus átomos, e a presença de moléculas
apolares, como os lipídios, provoca a perturbação da estrutura cristalina do meio. As
moléculas de água são agrupadas pela afinidade que elas têm de se agruparem.
Agora, quando se agita a água, contendo cátions monovalentes imersos como o
Na+ e K+, os ácidos graxos expõem toda a cauda apolar no meio aquoso, aumentam seu
conflito e, para atingir um menor grau de entropia ou uma condição mais estável, se agrupam em pequenas micelas ou bolhas, expondo sua cabeça polar para a água e as caudas
apolares para dentro, esta é a estrutura cristalina do sabão. (Figura 3 b).
Figura 3: a) dissolução de lipídios na água; b) formação de micelas.
224 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
Saiba mais
Existem vários
modelos que
ilustram a forma e
o comportamento
da micela. Um
dos mais aceitos
é o modelo de
Stigter, no qual
cada unidade de
ácido graxo se
organiza em forma
esférica, onde
todas as porções
hidrofóbicas estão
voltadas para o
centro (núcleo
micelar) e as
cabeças hidrofílicas
ficam na superfície,
em contato com a
água (camada de
Stern).
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A propriedade de formar micelas é muito útil na formação das membranas, por
um tipo especial de lipídios denominados de diacilgliceróis. Esses lipídios são os
principais constituintes das membranas biológicas e possuem duas caudas hidrocarbonatadas hidrofóbicas e uma cabeça polar.
Na água, esses lipídios tendem a se organizar como nas micelas descritas anteriormente, mas devido à sua forma cilíndrica (duas caudas), ao se disporem lado a lado, eles
tendem a formar folhas que proporcionam a formação de grandes “micelas” em dupla
camada, pois a forma cilíndrica dificulta a formação de micelas pequenas. (Figura 4)
Figura 4: Bicamada lipídica com a cabeça polar dos lipídios voltadas para o lado externo e a
cauda apolar, para o lado interno.
Assim, a cauda apolar é escondida da água, de forma a alcançar um estado termodinâmico mais estável, sendo que os lipídios se dispõem lado a lado, formando folhas e
protegendo a ponta descoberta da cauda apolar. Posteriormente, os lipídios agregamse em duas camadas unidas pela “ponta” apolar e as cabeças polares dos ácidos carboxílicos, ficam voltados para a face externa que, por sua vez, fica voltada para a água.
Saiba mais
O pH sanguíneo
está entre 7,35
a 7,45, ou seja,
é levemente
alcalino. Dessa
forma, o equilíbrio
dependerá da
proporção de
bicarbonato e ácido
carbônico presente.
O desequilíbrio do
pH pode causar
acidose ou alcalose
metabólica ou
respiratória.
Outro exemplo do que ocorre na água ocorre no ar com o CO2 ou gás carbônico.
Como este gás de alta estabilidade química se dispersa e se adquire um estado de menor
entropia? Embora seja um gás, ele se dissolve na água. O que torna isso possível?
Lançado na água, o CO2 pode reagir com ela formando o bicarbonato, conforme a
reação abaixo, e resultando num grau de energia maior (∆ G0).
Esta reação pode ocorrer espontaneamente já que e a diferença do ∆G entre o CO2
livre e sua forma hidratada é pequena, e a energia desse processo pode ser fornecida pelo
calor do ambiente.
Na forma hidratada, este sal se dissocia gerando o ânion carbamato (HCO3-) que
possui um pK (constante de dissociação) de 7,4, ou seja, age como um tampão mantendo o
pH em torno de 7,4 e, por esta propriedade, constitui um dos principais tampões do nosso
organismo e da água do mar.
Esse tampão é tão importante que são encontradas enzimas especiais capazes de
catalisar esta reação e aumentar sua formação, de forma a auxiliar no tamponamento do
pH sanguíneo.
Reação de hidratação do CO2
CO2 + H2O → H2CO3 → H+ + HCO3-
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#
M2U3
Metabolismo
#M2U3 III. Membrana bilipídica e
metabolismo celular
Voltando à origem das biomoléculas, além de apresentarem novas propriedades
físico-químicas na água, as biomoléculas foram produzidas agregando energia retirada
da atmosfera primitiva.
As primeiras células primitivas, possivelmente, foram selecionadas em função
da capacidade de utilizar estas biomoléculas para sua arquitetura celular, diretamente
ou indiretamente, por meio de remontagem utilizando parte delas.
Para todas estas transformações, união e quebra de ligações químicas, é preciso
energia. O surgimento de enzimas, moléculas capazes de atuar como catalizadores, diminuindo a energia de ativação necessária para tais reações, favoreceu as transformações
dependentes de energia nos seres vivos.
Em posse de biomoléculas ricas em energia, da construção em membranas e das
enzimas, como é possível retirar e conservar a energia destas moléculas, mantê-las organizadas gerando um processo de fluxo contínuo gerador de energia e, ainda, outro meio
utilizador dessa energia?
Pelo princípio da termodinâmica, a energia da natureza se conserva e pode ser
transformada. Em outras palavras, para realizar trabalho precisamos de uma fonte
de energia para, a partir dela, fazer as transformações biológicas necessárias: fonte
de energia (luz, química) – transformação. (Figura 5)
ATP
NADH2
FADH2,
etc.
Energia
Resíduos ou produtos
metabólicos liberados.
Trabalho celular:
Aminoácidos, DNA,
lipídios, etc.
Transformações
químicas.
Figura 5: Fonte de energia.
Essas transformações só se tornaram possíveis por conta do ambiente aquático, das
enzimas (excelentes catalisadores biológicos), do alto nível de energia contido nas
biomoléculas, do desenvolvimento de uma forma de agregar e estocar esta energia
e transferi-las para outras reações químicas, como as biomoléculas ATP, NADH,
FADH2, fosfocreatina e outras.
A célula trabalha segundo a primeira lei da termodinâmica, a chamada lei de
conservação de energia.
Exemplificando: oxidamos moléculas ricas em energia obtida do ambiente, aproveitando a energia de suas ligações químicas e transferindo-a para manter e sintetizar
nossas biomoléculas também ricas em energia. Então, se somos transformadores químicos de energia, podemos nos considerar organismos químicos?
226 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
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Não, certamente que não, pois utilizamos biomoléculas organizadas em organelas,
células e tecidos que são mantidos às custas de transformações químicas e da utilização
de sua energia. Pensar, agir e enxergar são ações biológicas processadas e mantidas pela
energia retirada de moléculas ricas na chamada energia ingerida, como os carboidratos.
E como nossas biomoléculas, então, conseguem utilizar estas moléculas energeticamente ricas e manipular sua energia? Se podemos transferir energia química, podemos,
também, sintetizar qualquer tipo de composto químico?
Para obtermos essa resposta, precisamos retomar nossa construção de uma célula
metabólica funcional.
A nossa “célula”, ao constituir a membrana e se tornar fechada, isolou seu ambiente
das reações de fora (meio externo) pela barreira “impenetrável” da membrana. Por
ela, podem passar apenas pequenas moléculas, principalmente de natureza apolar.
Curiosidade
A diferença de
potencial ocasiona
o deslocamento
espontâneo de
cargas elétricas.
Este fenômeno
ocorre ao ligar um
aparelho elétrico e
pode ser observado
também entre as
nuvens carregadas
e a superfície
da Terra, o que
provoca a descida
espontânea da
carga até o solo e
vice-versa, ou seja,
o relâmpago.
As reações que se processaram lá dentro resultaram na alteração do pH por
meio da seleção de moléculas tampões que mantêm um pH mais apropriado para as
reações químicas.
Foram, também, desenvolvidas as membranas internas, pequenas micelas de bicamada, em que reações especiais compartimentalizadas geraram funções específicas (as
organelas). Aprisionados desta forma, nesses compartimentos, foram acumulados e até
gerados novos compostos, por meio de ações metabólicas, tornando o meio interno diferente do externo.
Esse conflito tornou o meio interno mais energético do que o externo, ou seja, o
ambiente interno passou a possuir um ∆G0 maior e carregado de moléculas mais concentradas em energia.
Quando esse meio interno adquiriu, então, constituintes diferentes, com cargas e
um pH diferente, no que isso resultou termodinamicamente falando? Você se lembra do
sistema gerador de energia elétrica? Da pilha química?
Pois é, a célula utiliza o princípio semelhante ao sistema gerador de energia elétrica, o qual acumula água em um âmbito mais alto para gerar trabalho e transformá-lo em
energia. Acontece com a pilha química, também, em que colocamos em contato, por um
fio ou ligado a um aparelho elétrico como um rádio, a dois compostos em compartimentos isolados, um de alto nível de energia (baixo Redox) e outro de baixo nível e ávido por
elétrons (alto Redox), forçando a transferência dos elétrons ao acoplamento de reação de
oxidação-redução.
A célula fechada do ambiente externo, pelos diferentes compostos gerados, tornouse mais concentrada e em conflito com o meio externo, mais pobre e diluído.
Pela segunda lei da termodinâmica, o compartimento celular mais concentrado
para se tornar estável, tem de difundir e distribuir seus compostos uniformemente pelos
ambientes. Mas ao se concentrar, a célula cria uma diferença de potencial, sendo este potencial o de concentração que pode ser utilizado para gerar trabalho útil e energia.
Assim, um composto rico em energia pode ser obtido e agregado contra a corrente
interna de concentração que possui enzimas transportadoras localizadas estrategicamente na membrana. Dessa forma, a célula pode lançar mão dessa diferença de
potencial, trazer o composto energético para dentro de si, levando o que tinha de
mais concentrado em seu interior para fora, acoplado à entrada desse composto
energético. Além disso, os íons, liberados da quebra de biomoléculas e os retidos
internamente, pela sua incapacidade de atravessar a barreira lipídica, por serem
solúveis em água, geram um potencial por sua concentração e uma resultante de
cargas diferente do meio externo.
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Metabolismo
Observa-se na célula, ou nas faces da membrana de compartimentos, uma verdadeira pilha, contendo uma apreciável diferença de potencial eletroquímico (Figura 6).
Figura 6: Modelo de potencial eletroquímico entre a membrana interna e a externa da mitocôndria.
Assim, usando a segunda lei da termodinâmica, esse potencial eletroquímico pode
ser utilizado para permuta de compostos com mesma carga presentes no exterior da
membrana. Quando o composto ou íon tem duas cargas, ele pode ser trocado por um
cátion bivalente ou por dois monovalentes. De acordo com a força iônica destes íons, a
troca pode não ser eqüitativa, como acontece com o sódio e o potássio. Usando a energia
do ATP e a enzima ATPase, a célula traz para o seu interior dois íons K+ e envia para fora
3Na+, auxiliando a manutenção do ambiente interno, relativo à maior concentração de K.
Além desse facilitador para o transporte, a diferença química das concentrações dos elementos químicos transportados (cátions ou ânions), também, é evidenciada pela membrana.
Quando estes elementos químicos estão mais concentrados em um meio físico, sua
concentração pode ser utilizada como energia direcional para efetuar transporte.
Para esses transportes, a célula utiliza a energia contida no meio ambiente, gerada
pelo seu metabolismo e pela diferença de concentração dos meios interno e externo. Ou
seja, a membrana (célula) é capaz de diferenciar um elemento químico específico e usar
tanto sua concentração diferencial nos meios interno/externo, quanto a sua carga para
realizar trabalho.
Este trabalho é, basicamente, utilizado para o transporte de substâncias, não sendo
utilizado para a biossíntese molecular, exceto para a síntese do ATP, por meio de um
conjunto de enzimas e estruturas especiais existentes nas membranas internas das mitocôndrias, dos cloroplastos e nas membranas dos procariotos, um conjunto de reações
denominado de fosforilação oxidativa.
Estudaremos este conceito detalhadamente nos próximos módulos, mas podemos,
resumidamente, dizer que consiste na geração de uma diferença de potencial na membrana pela concentração de prótons (H+), sendo que a energia para o seu acúmulo vem
da oxidação das biomoléculas energéticas (carboidratos, lipídeos, etc.). Os prótons são
lançados para um meio externo e podem ser retornados para dentro do compartimento
por uma enzima especial (F0F1 ATPase). Esta enzima é capaz de acoplar a energia deste
transporte à catalise da reação ADP + Pi → ATP + H2O.
228 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
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O ATP (adenosina tri-fosfato) é a moeda universal de energia livre em sistemas
biológicos e é constantemente formado e destruído. (Figura 7)
NH2
N
O-
O
P
O
OO
P
OO
O
P
HC
O
CH2
O
H
H
H
OH
OH
C
C
N
O
C
N
N
CH
H
Figura 7: Estrutura molecular do ATP.
Para a maioria das reações de biossínteses endergônicas (consumidoras de energia), executar alguns trabalhos osmóticos e mecânicos, a energia de catálise precisa ser
fornecida pelas moléculas transportadoras intermediárias de energia, como o ATP e seu
análogo o GTP, o NADH, FADH2 e NADPH.
O NADH e o FADH2 são os principais carreadores de energia bruta na forma de elétrons, retirados das moléculas ricas durante a oxidação das moléculas alimentares.
Esta transferência de energia é uma obrigatoriedade, uma lei, conhecida como
Lei de Lipmann.
Então, a célula trabalha contra o princípio número 1 da lei da termodinâmica? O
que você acha disso?
#M2U3 IV. Moeda de energia, o ATP
Em virtude da necessidade de realizar reações diversas entre construção de biomoléculas e estruturas (anabolismo) e guardar energia, as células que desenvolveram
um sistema que permitisse acumular substâncias ricas em energia, contra um gradiente
de concentração, transformando energia química em trabalho químico e físico foram
favoravelmente selecionadas.
A célula vence os princípios que podem ser vencidos pelo aporte de energia, mas
não consegue burlar todos eles.
Para acumular substâncias, ela não pode vencer a barreira do equilíbrio químico
e das reações, ou seja, a concentração máxima alcançada pela célula depende da
energia livre da substância.
Em outras palavras, a célula trabalha em observância das leis da química e da física.
Para vencer algumas barreiras, ela precisa de energia. Para concentrar substâncias dentro
de si, ela utiliza um sistema de transporte que implica o gasto de energia, mas se esse pro-
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M2U3
Metabolismo
duto possui passagem facilitada pela barreira da membrana, sua concentração dependerá
de um equilíbrio entre o sistema interno e externo.
Se esse princípio difusor fosse o único sistema facilitador do transporte de nutrientes utilizados pela célula, ela sobreviveria somente por um fluxo constante pelo meio
externo destas moléculas energéticas e, morreria quando houvesse longas interrupções
deste fluxo.
Durante o processo evolutivo, algumas células não ficaram dependentes dessa
variação de concentração dos nutrientes, por terem desenvolvido um sistema transportador contra-corrente, uma enzima. (Figura 8)
Figura 8: Enzima de membrana de sistema de transporte contra-corrente com gasto de energia (ATP).
A enzima transportadora, posicionada sobre a membrana, possui um “canal”, uma
forma de colocar em contato o meio externo com o interno e pode transportar íons ou moléculas ricas em energia contra a corrente de concentração, o que ocorre com gasto de ATP.
Ao acoplar a energia do ATP à reação de transporte, a enzima consegue passar o
composto adsorvido à superfície externa para o meio interno, por meio de mudanças na
sua conformação.
Na verdade, é um processo mais complexo que só poderemos estudar mais a frente,
após conhecermos mais sobre a estrutura das proteínas. Mas explicando de maneira mais
simples, o processo ocorre quando a enzima entra e contato com o composto do meio
externo, ela catalisa a quebra da molécula do ATP em ADP + Pi e a energia desta reação
provoca o fechamento da “porta” externa e a abertura da “porta” para o meio interno,
liberando o composto para dentro da célula. Funciona como se fosse um alçapão, uma
armadilha molecular.
Como resultado do acúmulo de íons e da alteração do pH, a molécula energética
que entrou encontra um ambiente químico diferente. Ela pode se tornar menos ou
mais ávida por elétrons, pode sofrer ionização, passando a ter um nível de energia
ainda mais elevado, devido à mudança da sua organização eletrônica, que pode
potencializar reações.
Contudo, para vencer a entropia do sistema e concentrar substâncias, a célula precisa investir energia. Tal energia tem de ser retirada de outras reações químicas e embora
todas as biomoléculas possuam energia, nem todas podem ser utilizadas para este fim.
230 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
Saiba mais
O sistema
contra-corrente
é amplamente
utilizado pelas
células, não
somente na
produção de
energia, mas
também para
manter o estoque
de substâncias
e íons, como,
por exemplo, as
células nervosas
que acumulam
neurotransmissores
e utilizam
o gradiente
eletroquímico do
sistema de sódio e
potássio.
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Muitas moléculas são mais valiosas e devem ser preservadas, como as estruturais
das membranas e ribossomos. Outras possuem um nível de energia baixo ou são de difícil
degradação como os gangliosídeos e o colesterol ou são escassas na natureza.
Na evolução, as moléculas ricas em energia, como o amido e a celulose (fontes de glicose), direcionaram e agiram como seletivas no desenvolvimento metabólico dos animais.
Assim, os primeiros animais hábeis em degradar as biomoléculas fonte de açúcares tiveram mais sucesso no curso da evolução, de forma que todos os seres vivos, dos
microrganismos aos mamíferos superiores, possuem um conjunto de enzimas hábeis
para degradar a glicose, organizadas numa cadência de eventos bioquímicos, denominada de glicólise ou via glicolítica.
Antes de vermos como se organizaram estas e outras vias de metabolismo, vamos voltar à compreensão da captação de energia das moléculas e do sistema de produção de trabalho.
#M2U3 V. Fosforilação no nível do substrato
Afinal, por que algumas moléculas possuem uma capacidade reativa maior dentro
da célula que no meio externo?
Os átomos, ao se ligarem, tendem a “saturar” seus orbitais, os completando com
elétrons para alcançar estabilidade, e estas ligações possuem diferentes “forças” de acordo
com a natureza dos ligantes. Os compostos de carbono possuem propriedades especiais e
uma delas é a ressonância dos elétrons ao redor dos ligantes, ou seja, da cadeia carbônica.
Com relação às ligações, envolvendo os elementos C; O; N; P e S, geralmente o carbono é o átomo central das moléculas orgânicas e a presença de outros átomos, principalmente
associados ao oxigênio, como os fosfatos (—H2PO4), sulfatos (—H3SO3), ácidos carbônicos
(COOH) e nitratos (—HNO3), pela natureza eletronegativa do oxigênio, tende a atrair a nuvem eletrônica que gira ao redor da cadeia carbônica, deslocando-a para próximo de si.
Quanto mais eletronegativo o grupo químico ligado à cadeia dos carbonos, maior
é a atração da nuvem eletrônica, maior o conflito na ressonância dos elétrons e maior é a
tensão entre os átomos para reter seus elétrons. Quanto maior essa tensão, mais energia
conterá a ligação entre estes ligantes.
Se o pH celular for favorável à ionização do grupo, como acontece com os fosfatos
(—PO4-), os ácidos carboxílicos (COO-) e o grupo amino (—NH3+), maior ainda será essa
tensão eletrônica. Estes grupos, comuns nas moléculas orgânicas, tendem a se ionizar no
pH fisiológico. Assim, uma molécula, ao entrar na célula, pode se ionizar e aumentar a
energia contida em suas ligações químicas e, além da ionização, liberar prótons H+.
O citossol, tornando-se mais ácido, vai se diferenciando do pH externo, acirrando
o gradiente de prótons e íons entre as membranas (lado interno e o meio externo),
isto é, a diferença de potencial.
Bem, a nossa célula pode, então, transportar moléculas utilizando as enzimas transportadoras e como energia, a translocação de átomos, e íons ou utilizando a energia do ATP.
A molécula que entrou pode ou não se dissociar e elevar seu nível de energia. Mas
para degradá-la (catabolizar) e retirar energia do processo de desmontagem, é preciso
patrocinar simplesmente a quebra de ligações, fazendo reações de óxido-redução, o que
resulta em um processo de liberação de grande quantidade de energia, ou seja, em uma
verdadeira combustão, que provocará a morte da célula.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 231
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M2U3
Metabolismo
Dessa forma, o processo de quebra deve ser gradual e controlado. Mas a quebra
pode resultar, também, na liberação de pouca energia útil aproveitada ou gerar uma molécula que não possui um conflito eletrônico (de baixa energia), o qual favoreça a continuação do processo de óxido-redução dos compostos oxidantes da célula. E mais, “queimar” diretamente a molécula com reações enzimáticas consecutivas de óxido-redução,
pode gerar uma molécula intermediária de ∆ G0 baixo, parando as reações catabólicas,
pelo fato do ∆ G0 ser muito inferior ao do NAD+, FAD+ ou ADP.
Como conseguir obter um alto rendimento energético, contínuo destas oxidações,
até a queima total em CO2?
Para entender como isso ocorre, observe na tabela o ∆ G0 (Tabela 1 ) de alguns compostos químicos da célula e, em especial dos derivados da glicose.
Tabela 1 - Energia Livre-padrão de Hidrólise de alguns compostos fosfatados.
∆G 0´
kcal/mol
Fosfoenolpiruvato
3-fosfogliceroilfosfato (
-14,8
3-fosfoglicerato + P i )
fosfocreatina
-11,8
-10,3
ADP (
AMP + P i )
-7,3
ATP (
ADP + P i )
-7,3
AMP (
adenosina + P i )
-3,4
Glicose 1-fosfato
-5,0
Frutose 6-fosfato
-3,8
Glicose 6-fosfato
-3,3
Glicerol 1-fosfato
-2,2
Quando um composto entra na célula, mesmo que se torne mais energético, as enzimas trabalham sobre ele, aumentando seu nível de energia e adicionando grupos
que contenham um dos radicais citados acima, em especial o grupo fosfato (um tipo
de oxidação).
Este grupo irá, então, atrair os elétrons da nuvem eletrônica da molécula, aumentando o conflito pelos elétrons e o estado de energia das ligações.
Se a energia contida não for alta o suficiente para gerar uma molécula de reserva de
energia como o ATP (Figura 9), pode-se aumentar seu estado energético aumentando o conflito pela nuvem eletrônica, por meio da remoção de prótons e da geração
de duplas ligações entre carbonos e entre carbono e oxigênio, ou adicionando novos radicais como o próprio fosfato.
Quanto mais eletrofílico for o grupo adicionado, maior será a “disputa” pelos elétrons e, conseqüentemente, mais energia renderá a quebra das ligações onde houver este conflito.
Alterações desse tipo são freqüentes no nosso catabolismo e ocorrem geralmente
para a produção de moléculas de energia como o ATP, em reações denominadas fosforilação no nível de substrato.
Explicando de outra forma, quando se insere um fosfato (H2PO4) em uma molécula
como um carboidrato, fazemos uma oxidação que pode resultar no aumento da energia
deste carboidrato.
232 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
Saiba mais
Um dos
importantes
eventos no
qual ocorre a
fosforilação
em nível do
substrato
é o Ciclo de
Krebs, uma rota
anfibólica (ou
seja, anabólica
e catabólica),
realizado na
mitocôndria,
fazendo parte de
uma das etapas
da respiração
celular,
responsável
pela degradação
da molécula
de piruvato e
produção, com
isso, produção
de energia
utilizada na
cadeia de
elétrons.
P
Eixo Biológico
BSC
Catabolismo
+
Figura 9: Transferência de força redutora das reações catabolicas àquelas biossintéticas, por meio do
ciclo do NADP.
Para gerar um ATP, pode-se transferir diretamente este grupo fosfato para a molécula do ADP, caso a ligação fosfato no carboidrato tenha um nível de energia maior que a
da reação ADP+PO4 →ATP (∆ G= 31kJ mol-1; fosforização a nível de substrato).
Caso tenha uma energia menor, a molécula precisa ser modificada pela adição, de
duplas ligações com remoção de prótons, elevando o nível de conflito eletrônico e o ∆ G0
da ligação. Daí o grupo fosfato de alta energia pode ser transferido para o ADP. A energia
excedente é perdida na forma de calor.
Passando para um exemplo real, um dos passos que veremos a seguir é o da degradação da glicose, a cadeia de 6 carbonos é quebrada em duas moléculas de 3 carbonos,
cada uma ligada a um grupo fosfato de baixa energia, o 3fosfoglicerato (3Pgli) (Figura 10)
2
Figura 10: Molécula de 3-fosfoglicerato, mostrando
os grupos com carga fosfato e ácido.
Apesar da molécula do 3Pglicerato possuir dois grupos eletrofílicos fortes (fosfato e
carboxíla), cada um atrai a nuvem eletrônica para si, sem muita resistência do grupo – OH
do carbono 2.
Dessa forma, a energia contida na ligação do carbono e do fosfato (-CH2~P04)
contém pouca energia, não permitindo a transferência do grupo fosfato para uma
molécula do ADP.
Então, para “enriquecer” a ligação com o fosfato, ele é translocado para o carbono 2 que
passa a disputar mais acirradamente a nuvem eletrônica, portanto, com aumento do ∆ G.
Saiba mais
Isômeros são
substâncias
químicas com
diferentes
propriedades,
mas que
possuem a
mesma fórmula.
Entretanto, como a energia ainda não é suficiente, a enzima enolase retira dois
prótons deixando uma dupla ligação entre os carbonos. Como essa dupla ligação
possui uma forte atração de elétrons, provoca uma redistribuição dos elétrons da
nuvem eletrônica, aumentando a tensão das ligações, com conseqüente aumento da
energia da ligação C~P, tornando-a capaz para transferência para o ADP.
O conteúdo energético das ligações químicas é, então, fundamental para governar
as reações e indicar a importância das biomoléculas. A conservação da energia química
retirada do catabolismo das moléculas na forma de ATP, GTP, etc., é uma forma ativa das
células conservarem a energia química retirada das reações (Figura 11).
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 233
B
#
M2U3
Metabolismo
3-Fosfoglicerato (2)
P
O
CH 2
CH
C
O
O
OH
2-Fosfoglicerato (2)
2H 2 O
CH 2
CH
OH
O
O
P
P
2
Fosfoenolpiruvato (2)
CH 2
2ADP
C
O
O
O
O
C
C
O
O
O
O
O
O
P
P
2 ATP
ATP
O
O
O
O
Piruvato (2)
CH 3
C
O
O
C
Figura 11: Transformação na
molécula do 3-Fosfoglicerato para
aumentar seu conteúdo energético e
obter energia para síntese do ATP.
O
O
Alguns princípios podem ser tirados quanto ao metabolismo, à capacidade metabólica das biomoléculas e às ligações ricas em energia:
a) Quando as ligações químicas, ricas em energia, são de igual número e teor nas
moléculas dos reagentes e produtos, a reação de transferência de energia (grupos funcionais) pode acontecer em qualquer sentido, como ocorre a transferência do grupo da creatina fosfato para o ADP, na reação Creatina~P + ADP →
Creatina-OH + ATP. Quando o substrato e o produto possuem o mesmo número de ligações pobres em energia, a reação também pode acontecer livremente,
como entre isômeros químicos: Gli-6P ↔ Gli-1P.
b) Quando o total de energia das ligações do substrato é maior que a dos produtos,
a reação tende a ocorrer livremente, liberando o saldo de energia, geralmente
na forma de calor (exergônica). São reações do tipo Gli + ATP → Gli 6P + ADP.
O mesmo se pode dizer quanto ao saldo energético das reações de quebra de
compostos pobres em energia. (Figura 12)
c) Quando, ao contrário, os produtos possuem mais ligações químicas ricas em
energia que os substratos (endergônica), a reação tende a não acontecer. Para
que a reação se proceda é necessário doar energia através, geralmente,
do ATP,
O
doando diretamente o grupo fosfato ou a sua energia (Figura 13). O
p
O
H
O
H C
OH
H2C
O
H
C
C
H
HO
C
C
OH
H
HO
H
C
C
H
OH
H
H
C
C
H
C
H 2C
H 2 CO
O
O
OH
H2C
C
OH
O
O
H
HO
H
C
C
H
OH
OH
OH
H
H
C
C
OH
OH
OH
H
C
H 2C
OH
O
H 2 CO
O
-p
p O
O
O
Glicose-6-P
Glicose-6-P
O
-
O
-
H2C
O
ATP
ATP
ADP
ADP
HO
H
C
C
H
OH
H
H
C
C
OH
OH
H
C
H 2C
OH
p O
O
Frutose-6-P
Frutose-6-P
O
-
O
-
O
-
O
O
H
H 2 CO
O
-p
-
O
C
C
HO
O
O
p
O
H2C
C
C
C
HO
O
O
O
O
-p
p O
-
O
-
Frutose-1,6-BP
Frutose-1,6-BP
Figura 12: Reação endergônica da primeira fase da degradação da glicose.
234 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
P
Eixo Biológico
Gliceraldeído-3-fosfato (2)
BSC
O
P
O
CH 2
2P i
CH
C
H
OH
2NAD +
2 NADH + H +
1,3-Bifosfoglicerato (2)
O
P
O
CH 2
CH
C
O
OH
2ADP
P
2 ATP
3-Fosfoglicerato (2)
O
P
O
CH 2
CH
C
O
OH
2-Fosfoglicerato (2)
O
CH 2
CH
OH
O
C
O
P
2H 2O
O
Fosfoenolpiruvato (2)
CH 2
2ADP
C
C
O
O
P
2 ATP
Piruvato (2)
O
CH 3
C
O
C
O
Figura 13: Reação exergônica da segunda fase da gicólise. (reação do 1,3 Bifosfoglicerato +
ADP→ 3-fosfoglicerato + ATP
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 235
B
#
M2U3
Metabolismo
Os tipos de reações químicas mais comuns utilizadas para as transformações metabólicas, são: óxido-redução, transferência, hidrólise, eliminação, isomerização e ligação.
Você se lembra destes tipos de reações? Procure, então, fazer uma síntese de cada
uma delas elaborando exemplos.
#M2U3 VI. Atmosfera primitiva e obtenção de
energia
Falamos muito, aqui, que o catabolismo é um meio pelo qual a célula obtém energia
e a transfere de nutrientes para as moléculas transportadoras intermediárias de energia
como o ATP e o NADH.
Falamos, também, que esta ação é catalisada pelas enzimas e que este catabolismo
deve ser feito de modo controlado, em passos, para evitar uma combustão descontrolada
da célula, provocando a liberação de calor em excesso e a morte celular.
Mas, pensando neste ambiente primitivo, reflita: não era possível catabolizar uma
molécula como um carboidrato até a produção de CO2.
Isto só foi possível, certamente, depois que encontravam-se nas células todos os
elementos necessários para esta conversão química, ou seja, todas as enzimas e recursos
celulares compatíveis para esse catabolismo.
Lembre-se de que a atmosfera rica em oxigênio foi fruto da atividade fotossintética
dos vegetais (algas e plantas), surgidos milhões de anos mais tarde.
Mas sem oxigênio, como as células primitivas conseguiam obter energia suficiente
para os seus processos celulares metabólicos? Quais poderiam ser os produtos finais do
metabolismo? Pesquise sobre a importância da biolixiviação para a mineração e a formação geológica (rochas) do globo terrestre.
Provavelmente, a reunião de todas as enzimas ou seus respectivos genes, que
possibilitaram a queima de moléculas de carbono ricas em energia até CO2, foi fruto da
fusão de células diferentes ou da troca de material genético entre elas, como acontece
com as bactérias atuais.
Vamos imaginar o ambiente primitivo com água, metais reduzidos, ausência de O2
e atmosfera rica em Nitrogênio e CO2 resultante da atividade vulcânica.
Para a obtenção de energia no ambiente primitivo, limitado às biomoléculas, as primeiras células desenvolveram sistemas de remoção de energia da fonte mais abundante, do sol e dos compostos químicos das rochas. A partir destas fontes, as algas
e as plantas foram capazes de sintetizar todos compostos orgânicos necessários, por
isso foram denominados de seres autotróficos.
Como retiram energia da luz, são chamados de seres fototróficos. No primeiro
sistema fototrófico, a energia da luz é utilizada para gerar energia e reduzir o CO2 como
fonte de carbono para construção de suas biomoléculas, estes seres são chamados de fotolitotróficos (Tabela 2). Complete a tabela abaixo:
Tabela 2
Classificação dos microrganismos em relação a
fonte de energia
Tipo de fonte
de energia
Fototróficos
Fotolitotróficos
Autotróficos
Heterotróficos
Químiolitotróficos
Foto-organotróficos
Quimiorganotróficos
236 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
P
Eixo Biológico
BSC
Outros microrganismos apresentaram a habilidade de retirar energia de uma outra
fonte abundante, os elementos reduzidos das rochas. Eles utilizavam as enzimas para retirar energia (elétrons) por meio de reações de óxido-redução de compostos inorgânicos (principalmente dos metais), obtendo, então, energia para utilizar o CO2 como fonte de carbono.
Estes seres são chamados de quimiolitotróficos.
Estes últimos foram muito úteis para a dissolução das rochas, liberando os mais
diversos componentes químicos e liberando grande quantidade de matéria orgânica, possibilitando a vida de novos seres especialistas, que puderam utilizar as biomoléculas de
carbono, construídas a partir do CO2 fixado, os foto-organotróficos, como as algas Rhodopseudomonas e os quimiorganotróficos, hábeis em oxidar matéria orgânica reduzida e dela
retirar energia e carbono, como a Escherichia coli e todos invertebrados e vertebrados.
A energia luminosa e química possibilitou, por milhares de anos, a existência de variados microrganismos na atmosfera primitiva e a experimentação de variadas formas de
enzimas, biomoléculas, organização e funcionamento destes componentes na célula.
www.
Rhodopseudomonas é um gênero de cianobactéria, para saber mais sobre estes
organismos, visite o site: http://www.enq.ufsc.br/labs/probio/disc_eng_bioq/
trabalhos_pos2004/microorganismos/CIANOBACTERIAS.html
A fotossíntese, nestes microrganismos, ocorre em um processo pouco diferente do
que observamos nos vegetais, afinal eles possuem organelas até maiores que estes microrganismos, como os cloroplastos.
O princípio deste funcionamento é muito semelhante entre as bactérias e vegetais,
mas essas reações serão vistas apenas no nosso próximo módulo, pois ainda precisamos
conhecer alguns princípios básicos do metabolismo.
Explicando de forma resumida, a luz é a fonte de energia utilizada para a quebra da
molécula de água (fotólise) em H20 → ½ O2 + 2H+ , por um conjunto de enzimas especiais, que
carregam um átomo de cloro central em um componente não protéico chamado de coenzima.
A energia obtida a partir desta reação é utilizada pelos vegetais para reduzir o CO2
e convertê-lo em glicose. Essa energia, também, é utilizada para a produção de intermediários ricos em energia que podem ser prontamente utilizáveis pelas células
para trabalho bioquímico, como as moléculas do ATP, NADH, FADH2, NADPH2,
etc. Podem, também, sintetizar biomoléculas, realizar transporte, movimento muscular e variadas transformações químicas que precisam energia.
À luz destes novos conhecimentos sobre bioquímica, reflita:
“A descoberta de água em marte e da existência de atmosferas oxidadas em outros
planetas é um indício da possibilidade de vida fora do globo terrestre”.
Vamos, ainda, continuar imaginando a atmosfera primitiva, agora já mais adiantada, aonde as descargas elétricas geravam biomoléculas que despejavam o nitrogênio no
mar e, como decorrência da atividade metabólica dos microrganismos, uma grande quantidade de ácidos orgânicos e inorgânicos estavam sendo constantemente despejados, liberando uma grande quantidade de metais e outros átomos, como o oxigênio (Figura 14).
Essa “sopa” de substâncias solubilizadas das rochas (oxidadas) e de diversas moléculas orgânicas e sintetizadas permitiu o surgimento de outros microorganismos fotolitotróficos e quimiolitotróficos, muito importantes para os dias atuais.
Com a redução da disponibilidade de fonte de carbono na água do mar, produzida
pelos microrganismos fotolitotróficos e quimiolitotróficos, surgiram organismos hábeis
em oxidar estas moléculas orgânicas e dela retirar energia para seus processos. Tais microrganismos são denominados fotolitotróficos e quimiorganotróficos.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 237
B
#
M2U3
Metabolismo
Metal
reduzido
ou LUZ
Energia
Trabalho bioquímico
(síntese de Biomoléculas;
fixação CO2, fotólise H2O)
Elétrons
e-
Aceptor final (redução)
Metal oxidado
Figura 14: Redução do metal e acepção dos elétrons.
Os elétrons retirados no catabolismo destes compostos pelos microorganismos fotolitotróficos e quimiorganotróficos foram endereçados para compostos inorgânicos oxidados, como o óxido de cobre, oxalato de cálcio, óxido de ferro, etc. levando-os a diferentes estados de redução ou, até mesmo, ao seu estado elemental.
Estes átomos ou metais dissolvidos na “sopa” química do mar funcionaram (e
ainda funcionam) para esta classe de microrganismos, como aceptores finais de elétrons
da oxidação dos compostos orgânicos.
O resultado desta ação redutora foi a síntese de compostos inorgânicos que se depositaram no leito do mar, formando grandes sedimentos, como podemos observar
hoje nas jazidas de cálcio nas rochas calcárias (ardósias, mármores) que formam as
diversas grutas calcárias espalhadas pelo globo, e de várias jazidas de minérios.
Você já havia relacionado alguma vez o porquê da concentração de alguns destes
elementos minerais em determinadas regiões do nosso planeta?
É claro que os microrganismos não foram os responsáveis pela concentração de
minerais de todas as jazidas observadas atualmente, como as jazidas de calcário. Muitas
jazidas foram resultantes do resfriamento gradual do planeta quando a temperatura ambiente atingiu o ponto de condensação de modo seletivo e gradual, como as jazidas de
minério de ferro, mas, muitas das jazidas de minerais, podemos creditar as atividades dos
microrganismos.
Baseado no que acabamos de estudar, você compreende agora a importância que os
cientistas dão à pesquisa da constituição e à estrutura dos meteoritos?
Curiosidade
Como resultado das diversas formas de vida no ambiente primitivo e explorando
formas distintas de organização celular metabólica, surgiu a evolução de uma outra
forma celular, as células eucarióticas, cuja organização celular é mais complexa e
agregam princípios funcionais iguais aos das células procarióticas, as bactérias.
Estes seres, diferentemente evoluídos, se adaptaram para controlar o processo de
crescimento e diferenciação dos tecidos, mas, metabolicamente falando, os processos bioquímicos mantiveram muito do que os seres primitivos desenvolveram.
Graças a esta forma de “como fazer” dos organismos primitivos, temos hoje variadas formas de enzimas e coenzimas hábeis em metabolizar diferentes compostos, em
condições adversas.
Reportando a nossa célula funcional, agora que vimos que a retirada de energia
química pode gerar trabalho, e, que os compostos orgânicos reduzidos são fonte dessa
energia, precisamos entender melhor como ocorre o controle dessa produção ou a regulação do metabolismo (Figura 15).
238 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
O contato direto
da rocha base
com a água do
mar é chamado
de falésia. A partir
disso, a ação do
intemperismo
(físico e químico),
com o constante e
lento desgaste da
água do mar criam
fendas, cavernas,
salões e as
grutas submersas
exploradas
pelo turismo de
mergulho.
P
Eixo Biológico
BSC
Figura 15: Esquema geral de catabolismo e anabolismo.
#M2U3 VII. Equilíbrio dinâmico
Se considerarmos a fonte de compostos ricos em energia uma constante (alimentação), teremos uma continua oferta de energia.
Mas todas as células têm momentos de maior e de menor necessidade de energia,
momentos de grande consumo como em pleno exercício físico e de baixo consumo como
em repouso.
Como é possível o controle dos passos metabólicos e o controle do nível de produção e consumo de energia em nível celular?
Para se manter viva, a célula precisa manter um equilíbrio dinâmico e estrito
entre os processos de produção e consumo de energia, isto é, um ato contínuo
de transformação da energia para realizar trabalho, afinal somos seres transformadores de energia.
Além disso, precisamos manter um equilíbrio químico favorável à célula entre os
diferentes compostos dos meios externo e interno. Tal equilíbrio é mantido às custas da
energia obtida por meio da combustão de outras moléculas, para acumular sais e variadas
moléculas energéticas.
Como é possível manter esse gradiente de concentração de íons e das moléculas na célula?
Isso é possível pelas trocas de íons, como vimos anteriormente, pela impermeabilidade da membrana e de poros existentes na sua superfície. Estes poros são constituídos por proteínas que agem, seletivamente, no transporte das moléculas, também
denominadas de enzimas transportadoras.
O controle da atividade destas enzimas, permitindo um controle funcional da célula (auto-regulação), e o controle do nível de produção de altas demandas como em pleno
exercício físico, e de redução da produção, como durante o repouso ou o sono, são conseqüentes ao controle da atividade destas admiráveis biomoléculas, as enzimas.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 239
B
#
M2U3
Metabolismo
Uma enzima é um catalisador biológico que trabalha em condições moderadas
de temperatura e pH para efetuar uma catálise química, sem produzir produtos intermediários ou produtos alterados.
Ela é, na realidade, uma proteína que apresenta uma excepcional capacidade de
ação funcional. Esta fantástica biomolécula é capaz de assumir as mais variadas atividades na célula que vão desde o catabolismo/anabolismo, ao transporte pelas membranas
como vimos anteriormente, passando pela proteção imunológica, etc.
Antes de entendermos como ela pode processar estas atividades, vamos entender
como é sua estrutura molecular.
Essas enzimas, para permitir que as células mantivessem um fluxo contínuo de
produção de energia e mantivessem, também, seus processos vitais (catabolizar
e anabolizar compostos ao mesmo tempo) precisaram estar sob um controle funcional estrito que adequasse o nível de produção de energia à necessidade de seu
consumo para os processos anabólicos.
Isto é, um controle metabólico, em que a produção de compostos ricos em energia
fosse compatível com seu gasto.
Por meio da tradução de novas enzimas, a célula pode controlar o volume global da
atividade metabólica, no entanto, o nível em que elas ocorrem é controlado pelo número
de unidades ativas ou moduladas destas enzimas.
Muitas enzimas possuem apenas um sítio catalítico onde as reações químicas
acontecem, mas outras possuem, também, formando parte de sua estrutura biológica,
um ou mais sítios de interferência, denominados de sítios de regulação.
Assim, quando o organismo necessita reduzir, para determinada reação ou mesmo para uma via metabólica, enzimas reguladas, estrategicamente posicionadas numa
via, tem suas atividades moduladas, por meio do acoplamento ao sítio regulador de uma
substância reguladora.
A enzima ligada covalentemente ou adsorvida a esse composto pode ter sua atividade estimulada ou inibida.
Geralmente, as interações covalentes entre modulador e enzima são modulações
mais fortes e de longa duração, enquanto as adsorções acarretam efeitos fracos e de
pouca duração. Para controle mais efetivo do catabolismo ou anabolismo em uma via
metabólica, considerando-se o volume de produtos gerados ou consumidos, a presença
de enzimas reguladas, tanto no início quanto no fim do processo metabólico, permite
maior controle do gasto de substratos ou da geração do produto final. Assim, é possível
controlar o funcionamento e o desempenho das vias metabólicas, respectivamente.
Quando uma via metabólica gera, em um dos passos, um composto também utilizado para iniciar outra via de metabolismo (substrato intermediário), a enzima,
logo abaixo desta bifurcação, também é regulada, permitindo, simultaneamente,
frear uma via e estimular a outra.
Os agentes interferentes (inibidores/ estimuladores) usados podem ser agentes
químicos diferentes ou mesmo um composto produzido como produto final da via.
Quando essa inibição é feita por produtos finais, gerados pela via metabólica, é
denominada inibição por feedback ou retroalimentação, muito efetiva para o controle do
nível de metabolização, pois quanto mais produto se gerar, maior será o efeito sobre o
controle dos passos iniciais da via.
240 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
P
Eixo Biológico
BSC
A regulação depende, portanto, da concentração do agente inibidor e pode ser reversível ou temporária. Quando se objetiva uma inibição mais ativa, ou mesmo o bloqueio
por longos períodos ou até anos de uma via, os inibidores que se ligam à enzima podem
não ser produtos da via metabólica e ligam-se à enzima em sítios especiais e até por ligações covalentes.
Dessa forma, para o bloqueio da atividade de uma via, os inibidores não precisam
atingir altas concentrações na célula e podem ser lançados em número pouco superior ao número de unidades ativas da enzima em questão (Figura 16).
-
Figura 16: Passos enzimáticos na via
metabólica na síntese do aminoácido
isoleucina exemplificando o mecanismo
de regulação por feedback.
Então, quando o volume de matéria orgânica rica em energia, que é absorvida por
um organismo, torna-se constante para ele realizar todas as suas funções metabólicas funcionais (catabolismo, anabolismo, trabalhos químico, osmótico e mecânico), diz-se que o
organismo está em homeostase metabólica (Figura 17)
HOMEOSTASE:
Compostos ricos em
energia: Carboidratos,
lipídios, etc.
Metabolismo
eprocessos:
osmótico, químicos
e mecânicos.
Compostos pobres em
energia: CO2, ácido
úrico, O2, etc.
Figura 17: Esquema geral da homeostase metabólica.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 241
B
#
M2U3
Metabolismo
Em uma célula procariótica, a dinâmica de funcionamento apresentada é muito
mais simples que numa célula eucariótica. Mas por outro lado, a presença de compartimentos celulares, envoltos por membranas, torna as reações químicas mais ativas e
seletivas, permitindo múltiplas ações metabólicas ao mesmo tempo, sem o risco de interferência entre os processos.
Entretanto, estes seres eucariotos só surgiram depois que a atmosfera foi inicialmente alterada pelos efeitos ambientais e após a atividade dos microrganismos pioneiros,
pois a redução dos gases, a penetração da luz e a atmosfera rica em oxigênio permitiram
um surgimento expressivo de novas formas de vida na superfície do planeta. Surgindo os
vegetais unicelulares e as plantas sem sementes que dominaram inicialmente a superfície
terrestre, permitindo sua colonização por outros seres vivos.
#M2U3 VIII. Referências
LEHNINGER , A.; NELSON, D.I.; COX, M.M. Princípios de bioquímica. 2ª ed., São Paulo:
Savier, 1995 em diante.
ROSKOSKI. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997
STRYER, L. Biochemistry. 4ª. ed., São Francisco: W.E. Freeman and Company, 1995.
R. K. MURRAY; et al. Harper’s biochemistry. 25ª. ed., Ed. Appleton & Lange, 2000.
MARZZOCO, A.; TORRES, B.B. Bioquímica básica. 2ª. ed., Rio de Janeiro: Ed. Guanabara, 1999.
FUTUYMA, Douglas. J. Biologia evolutiva, Ribeirão Preto: Soc. Bras. de Genet, 1997.
242 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
Saiba mais
As plantas
sem sementes
englobam algumas
algas, briófitas
(musgos),
pteridófitas
(samambaias) e
as gimnospermas
(eucalipto,
pinheiros).