“Todas as manifestaç manifestações de vida requerem um abastecimento de energia” energia” Em todos os seres vivos, dos mais simples unicelulares até até aos seres vivos multicelulares, as manifestaç manifestações de vida resultam de numerosas reacç reacções quí químicas que, a ní nível celular, apenas se efectuam com uma disponibilidade constante de maté matéria e energia. energia. A fonte imediata de energia, essencial para as actividades celulares, é constituí constituída por molé moléculas de ATP. ATP. As cé células são sistemas complexos onde se realizam numerosas reacç reacções quí químicas acompanhadas de transferências de energia. O conjunto de todas as reacç reacções constitui o metabolismo celular As reacç reacções de metabolismo podem considerarconsiderar-se 2 processos: • Anabolismo • Catabolismo 1 Anabolismo Conjunto de reacç reacções quí químicas que conduzem à: Biossí Biossíntese de molé moléculas complexas a partir de molé moléculas mais simples. simples. As molé moléculas sintetizadas são mais ricas sob o ponto de vista energé energético do que as molé moléculas que lhes deram origem. origem. Catabolismo Conjunto de reacç reacções de: Degradação de moléculas complexas em moléculas mais simples.. Os produtos são mais pobres em energia que os reagentes. De um modo global, as reacções de catabolismo são exoenergéticas. Fermentaç Fermentação e Respiraç Respiração aeró aeróbia No mundo bioló biológico existem processos catabó catabólicos que permitem a transferência de energia de compostos orgânicos para molé moléculas de ATP. Tais processos podem ocorrer: • Em presenç presença de oxigé oxigénio, AEROBIOSE • Na ausência de oxigé oxigénio, ANAEROBIOSE 2 Experiência de Pasteur As leveduras são fungos unicelulares que se multiplicam rapidamente quando as condiç condições do meio que lhes são propí propícias. A multiplicaç multiplicação das leveduras necessita de energia, que provem da degradaç degradação da glicose. glicose. Parte dessa energia dissipadissipa-se sob a forma de calor, o que determina a elevaç elevação da temperatura. A energia resultante é utilizada não só só para a sobrevivência das leveduras, leveduras, como també também para a sua multiplicaç multiplicação. ão. Quando a multiplicaç multiplicação das leveduras é mais activa implica uma maior mobilizaç mobilização de energia. energia. As diferenç diferenças quanto ao nú número de leveduras em aerobiose (respiraç (respiração) e anaerobiose (fermentaç (fermentação) relacionamrelacionam-se com os processos que ocorrem em cada um dos casos. Fermentaç Fermentação C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2 + Energia Respiraç Respiração Aeró Aeróbia C6H12O6 + 6O2 6H2O + 6CO2 + Energia Glicó Glicólise Na respiraç respiração aeró aeróbia e na fermentaç fermentação ocorre uma 1ª 1ª fase comum, a: Glicó car + lysis = dissoluç Glicólise (Glykys = açú açúcar dissolução, libertaç libertação) As reacç reacções de Glicó Glicólise ocorrem no Hialoplasma, Hialoplasma, onde se encontram as enzimas que catalisam as diversas reacç reacções. 3 Glicose (6C) Ácido Pirúvico (3C) Ocorrem reacções de oxiredução Ácido Pirúvico (3C) NAD+ + 2e- + 2H+ NADH + H+ (Nicotinamida Adenina Dinucleótipo) Durante a Glicólise ocorrem transferências de energia que permitem a síntese de 4 molé moléculas de ATP. ATP O rendimento energético da glicólise é de 2 ATP Glicólise A segunda parte da fermentaç fermentação Consiste na reduç redução do ácido pirú pirúvico resultante da glicó glicólise. Cada molé molécula de ácido pirú pirúvico é reduzida pelo hidrogé hidrogénio que é libertado pelo NADH produzido na glicó glicólise, lise, originando, conforme o tipo de organismo fermentativo, ácido lá láctico ou álcool etí etílico e dió dióxido de carbono. carbono. Assim, o rendimento energé energético líquido deste processo fermentativo é de apenas 2 molé moléculas de ATP por cada molé molécula de glicose degradada (recordemos que para activar a glicose foram investidos investidos 2 ATP e que no final se produzem 4 ATP). 4 Fermentaç Fermentação Muitos organismos, particularmente microorganismos que vivem em meios onde o oxigé oxigénio está está quase ou completamente ausente, obtêm energia por processos anaeró anaeróbios, bios, sendo a Fermentaç Fermentação uma via catabó catabólica que ocorre nessas condiç condições. Fermentação Alcoólica Leveduras Glicose 2 etanol + 2CO 2 + 2 ATP Fermentação Láctica Bacilos lácticos Glicose 2 ácido láctico + 2 ATP Este processo é, portanto, muito pouco eficiente, pois apenas 4% da energia contida na molé molécula de glicose é disponibilizada para o organismo. A fermentaç fermentação não utiliza oxigé oxigénio e decorre no citoplasma das cé células, sendo cada etapa catalisada com a ajuda de uma enzima diferente. Fermentaç Fermentação Alcoó Alcoólica Ocorre por exemplo no fabrico de pão, na qual intervêm leveduras que fazem parte do chamado “fermento de padeiro” padeiro”. O álcool (etanol) que se forma vaporizavaporiza-se facilmente e o CO2, constituindo bolhas, torna a massa do pão mais fofa. É o chamado “levedar” levedar” do pão. Na produç produção de Cerveja e na vinicultura... 5 Fermentaç Fermentação Lá Láctica Ocorre em diversos microorganismos, microorganismos, como, os bacilos lá lácticos. É responsá responsável por azedar e coalhar o leite. Estes fenó fenómenos devemdevem-se à presenç presença de ácido lá láctico formado na fermentaç fermentação lá láctica, o qual, alterando o pH do meio, provoca a coagulaç coagulação das proteí proteínas. Importante no fabrico de queijo e iogurtes. Nas cé células musculares humanas, durante um exercí exercício fí físico intenso, pode ocorrer fermentaç fermentação lá láctica, alé além da respiraç respiração aeró aeróbia. Resumindo A Fermentaç Fermentação é uma via catabó catabólica que conduz à oxidaç oxidação incompleta de substâncias orgânicas, como a glicose. A Glicó Glicólise é a 1ª 1ª fase da fermentaç fermentação, durante a qual a glicose é transformada em ácido pirú pirúvico, vico, ocorrendo a formaç formação de ATP e de NADH. Há vários tipos de fermentaç fermentação, entre os quais as fermentaç fermentações alcoó alcoólica e lá láctica. O rendimento energé energético da fermentaç fermentação é de 2 ATP formados durante a Glicó Glicólise. lise. Os processos de Fermentaç Fermentação decorrem no Hialoplasma celular. 6 A fermentaç fermentação degrada a glicose em molé moléculas menores mas ainda ricas em energia. A respiraç respiração aeró aeróbia, liberta a totalidade da energia contida na molé molécula de glicose – podepode-se comprovar analisando os produtos finais deste processo (á (água e dió dióxido de carbono), que são exactamente os mesmos utilizados na sua síntese. O conjunto das reacç reacções da respiraç respiração celular aeró aeróbia é extremamente complexo e consideramconsideram-se geralmente as seguintes etapas: Glicó Glicólise decorre no citoplasma e consiste na degradaç degradação da glicose em ácido pirú pirúvico. vico. É designada a fase anaeró anaeróbia da respiraç respiração pois é exactamente igual ao processo com o mesmo nome que decorre na fermentaç fermentação. 7 Oxidaç Oxidação do ácido pirú pirúvico Decorre ainda no citoplasma e produz acetilcoenzima A. IniciaInicia-se aqui a diferenç diferença entre a fermentaç fermentação e a respiraç respiração aeró aeróbia, pois o ácido pirú pirúvico vai ser descarboxilado (liberta uma molé molécula de dió dióxido de carbono) e transformatransforma-se em ácido acé acético. tico. Este é desidrogenado (liberta hidrogé hidrogénio que reduz NAD+ a NADH) e combinacombina-se com a coenzima A, formando acetilcoenzima A. O grupo acetil da acetilcoenzima A será será transferido para o interior da mitocôndria, mitocôndria, onde decorrem as etapas seguintes do processo. Respiraç Respiração Aeró Aeróbica Nas cé células eucarió eucarióticas existem estruturas, as mitocôndrias, mitocôndrias, no interior das quais ocorrem etapas fundamentais da respiraç respiração aeró aeróbia. As molé moléculas de ácido pirú pirúvico que entram na mitocôndria ao ní nível da matriz são oxidadas e descarboxiladas, descarboxiladas, constituindoconstituindo-se um composto intermé intermédio que vai intervir num ciclo de reacç reacções, o Ciclo de Krebs. Krebs. 8 Durante o Ciclo... Ocorrem descarboxilaç descarboxilações e oxidaç oxidações de diversos compostos. Os H removidos vão reduzir molé moléculas de transportadores de H, como, o NAD+, constituindoconstituindo-se molé moléculas de elevado ní nível energé energético, tico, o NADH. EfectuaEfectua-se a sí síntese de 2 molé moléculas de ATP por cada molé molécula de glicose degradada. Apó Após as reacç reacções que ocorrem na matriz das mitocôndrias e por cada molé molécula de glicose, o rendimento energé energético é de 4 ATP (2 como resultado da glicó glicólise, lise, no hialoplasma e 2 na matriz mitocondrial)... mitocondrial)... 9 Na membrana interna da mitocôndria... mitocôndria... As molé moléculas que transportam H (NADH), transferem os electrões captados para cadeias de transportadores de electrões – Cadeias Respirató Respiratórias – situadas na membrana interna das mitocôndrias. mitocôndrias. A disposiç disposição das molé moléculas transportadoras de electrões na membrana interna condiciona o fluxo de electrões. Do último transportador os electrões fluem para o oxigé oxigénio, o qual capta um par de iões H+ da matriz, formandoformando-se água. O oxigé oxigénio é, portanto, o aceptor final de electrões na respiraç respiração aeró aeróbia. O fluxo de electrões atravé através das cadeias respirató respiratórias mobiliza muita energia. Se essa energia fosse transferida toda de uma só só vez, seria suficiente para destruir a cé célula e dissipardissipar-sese-ia sob a forma de calor. Mas não é isso que acontece, pois os electrões ao serem transferidos vão passando para ní níveis energé energéticos sucessivamente mais baixos, havendo uma transferência gradual de energia. Parte da energia transferida vai permitir a sí síntese de um nú número de molé moléculas de ATP superior ao produzido nas fases anteriores. Pelo facto de a produç produção de ATP estar associada a oxirreduç oxirredução, o processo é designado por Fosforilaç Fosforilação Oxidativa. Oxidativa. Cadeias Respiratórias 10 Rendimento da Respiraç Respiração Aeró Aeróbia Estrutura ATP formado ATP mobilizado 4 2 Matriz 2 - Membrana interna 34 - Hialoplasma Mitocôndria Saldo 2 + 2 + 34 = 38 ATP Para alé além dos processos de fermentaç fermentação e de respiraç respiração aeró aeróbia, existem seres vivos, como certas bacté bactérias, rias, vivendo em meios privados de oxigé oxigénio, que utilizam outro mecanismo de mobilizaç mobilização de energia, designado por respiraç respiração anaeró anaeróbia. bia. Neste processo, o aceptador final de electrões é um ião inorgânico, inorgânico, como NO3- ou SO42+ e não o oxigé oxigénio. 11 Apesar da perda de energia sob a forma de calor, a cé célula ainda consegue sintetizar 38 molé moléculas de ATP, ATP, em vez de apenas 2. Esta enorme vantagem em rendimento energé energético permite um metabolismo muito mais acelerado em organismos aeró aeróbios que o presente em seres fermentativos ou anaeró anaeróbios. 12