MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAMPA
CAMPUS DOM PEDRITO
BIOQUÍMICA II
Unidade 2 - Metabolismo dos
Carboidratos
Prof ª Drª Angélica Pinho
O metabolismo dos nutrientes pode ser dividido
por vias metabólicas:



Metabolismo dos carboidratos (glicose ou glicogênio
muscular e hepático)
Metabolismo das gorduras (ácidos graxos)
Metabolismo das proteínas (aminoácidos).
Pode ser dividido também em relação a presença
de oxigênio (metabolismo aeróbio) e na ausência de
oxigênio (metabolismo anaeróbio).
O que vai definir qual será a via metabólica
utilizada para gerar a ressintese do ATP será a
velocidade e a intensidade do gasto energético.
-Onde tudo inicia Digestão e absorção:
Boca- Amido e glicogênio hidratados sofrem a ação
da enzima alfa-amilase, presente na saliva, e são
reduzidos a estruturas menores.
Duodeno - A alfa-amilase presente também no
suco pancreático onde os carboidratos de cadeia
maior são transformados no monossacarídeo
glicose, no dissacarídeo maltose, no trissacarídeo
maltotriose e nas chamadas dextrinas alfa-limite.
A alfa-amilase: quebra ligação α 1,4;
Entretanto, algumas ligações α 1,4
correspondentes
aos
pontos
de
ramificação das moléculas glicosídicas não
sofrem a ação da alfa-amilase, gerando as
dextrinas alfa-limite, contendo uma média
de oito unidades de glicose e uma ou mais
ligações
glicosídicas
alfa
1,6.
A hidrólise final de dia oligossacarídeos em
monossacarídeos é realizada por enzimas de
superfície das células epiteliais do intestino delgado
(lactase, maltase, alfa-1,6 glicosidase, sacarase)
liberando monossacarídeos.
Di-, oligo- e polissacarídeos não hidrolisados pela alfaamilase e/ou enzimas de superfície das células
epiteliais do intestino não são absorvidos na porção
inferior do intestino são metabolizados por bactérias.
LEMBRAR!!!!
A glicose, oxidada em CO2 e H2O, é nossa fonte
primária de energia.
DIGESTÃO E ABSORÇÃO DOS CARBOIDRATOS



Os principais carboidratos da dieta são:
Amido
Sacarose
Lactose
O glicogênio, a maltose, a glicose livre e a
frutose livre constituem frações relativamente
menores
de
carboidratos
ingeridos.
A absorção dos carboidratos pelas células do
intestino delgado é realizada após hidrólise dos
dissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos
em seus componentes monossacarídeos.
AS QUEBRAS OCORREM SEQÜENCIALMENTE EM
DIFERENTES SEGMENTOS DO TRATO GASTROINTESTINAL
POR REAÇÕES ENZIMÁTICAS
α - Amilase salivar
A digestão do amido inicia durante a
mastigação pela ação α-amilase salivar (ptialina)
que hidrolisa as ligações glicosídicas α(1→4), com
a liberação de maltose e oligossacarídeos.
Contudo, a α-amilase salivar não contribui
significativamente
para
a
hidrólise
dos
polissacarídeos, devido ao breve contato entre a
enzima e o substrato. Ao atingir o estômago, a
enzima é inativada pelo baixo pH gástrico.
α - Amilase pancreática
O amido e o glicogênio são hidrolisados no
duodeno em presença da α-amilase pancreática que
produz
maltose
como
produto
principal
e
oligossacarídeos chamados dextrinas – contendo em
média oito unidades de glicose com uma ou mais
ligações glicosídicas α(1→6).
Certa quantidade de isomaltose (dissacarídeo) também
é formada.
Enzimas da superfície intestinal



A hidrólise final da maltose e dextrina é realizada
pela maltase e a dextrinase, presentes na superfície
das células epiteliais do intestino delgado.
Outras enzimas também atuam na superfície das
células intestinais:
Isomaltase: Hidrolisa as ligações α(1→6) da
isomaltose
Sacarase: Hidrolisa as ligações α,β(1→2) da sacarose
em glicose e frutose
Lactase: Fornece glicose e galactose pela hidrolise das
ligações β(1→4) da lactose.
A CAPTAÇÃO DE MONOSSACARÍDEOS DO LÚMEN PARA A
CÉLULA INTESTINAL É EFETUADA POR DOIS MECANISMOS
Transporte passivo (difusão facilitada)
O movimento da glicose está “a favor” do
gradiente de concentração (de um compartimento de
maior concentração de glicose para um compartimento
de menor concentração).
A difusão facilitada é mediada por um sistema de
transporte de monossacarídeos do tipo Na+−
independente.
O mecanismo tem alta especificidade para
D−frutose.
Transporte ativo
A glicose é captada do lúmen para a célula epitelial
do
intestino
por
um
co−
transportador
Na+−monossacarídeo (SGLT).
É um processo ativo indireto cujo mecanismo é
envolve a (Na+−K+)−ATPase (bomba de (Na+−K+),
que remove o Na+ da célula, em troca de K+, com a
hidrólise concomitante de ATP.
O mecanismo tem alta especificidade por
D−glicose e D−galactose.
No intestino, a fosfofrutoquinase fosforila a frutose
para prendê-la no interior da célula.
Obs:
As –quinases são importantes para prender a molécula
no interior da célula através da fosforilação.
Após a absorção, a glicose no sangue aumenta e
as células β das ilhotas pancreáticas secretam insulina
que estimula a captação de glicose principalmente pelo
tecido adiposo e muscular.
O fígado, o cérebro e os eritrócitos, não
necessitam de insulina para captação de glicose por
suas células (tecidos insulino−independentes).
Outros hormônios e enzimas, além de vários
mecanismos de controle, são importantes na regulação
da glicemia.
A frutose e a galactose somente são convertidas em
glicose no fígado.
Digestão se dá em duas etapas:
1. Degradação de CHO em monômeros
(enzimas microbianas extracelulares associadas a
membrana)
2. Absorção de monômeros e dímeros para o meio
intracelular para degradação até piruvato (via de
Embden-Meyerof)
Digestão em Monogástricos
Intestino Delgado
Otimização da
Absorção
Pancrêas
α Maltase, Lipase, α 1,6
Galactosidase
Monogástricos
Fígado e Rim
Otimização dos processos
metabólicos
Gl. Salivares
Ptialina
Intestino Grosso
Estabilização da
flora
Estômago
Secreta Pepsina e Ác. Clorídrico
Atividade enzimática em leitões
Locais de absorção
- Lactose: duodeno e jejuno prox
- Maltose: jejuno e íleo prox
- Sacarose: jejuno e íleo dist
Velocidade de absorção
Galactose>glicose>frutose>lactose
Glicólise
A glicólise é a via central do catabolismo da
glicose e ocorrem no citosol de todas as células
humanas.
Cada molécula de glicose é convertida em duas
moléculas de piruvato, cada uma com três átomos de
carbonos em um processo no qual vários átomos de
carbono são oxidados.
Parte da energia livre liberada da glicose é conservada
na forma de ATP e de NADH.
A glicólise compreende dois estágios:
1º estágio (fase preparatória) → Compreende cinco
reações nas quais a glicose é fosforilada por dois ATP e
convertida
em
duas
moléculas
de
gliceraldeído−3−fosfato.
2º estágio (fase de pagamento) → As duas moléculas
de gliceraldeído−3−fosfato são oxidadas pelo NAD+ e
fosforiladas em reação que emprega o fosfato
inorgânico.
O resultado do processo total da glicólise é a
formação de 2 ATP, 2 NADH e 2 piruvato, às custas de
uma molécula de glicose.
Em condições de baixo suprimento de oxigênio
(hipóxia) ou em células sem mitocôndrias, o produto
final da glicólise é o lactato e não o piruvato, em
processo
denominado
glicólise
anaeróbica
Quando o suprimento de oxigênio é adequado, o
piruvato é transformado em acetil−CoA nas
mitocôndrias. O grupo acetil da acetil−CoA é
totalmente oxidado no ciclo do ácido cítrico com a
formação
de
duas
moléculas
de
CO2.
ACETILCOA
Glicólise
Mg2+
Mg2+
*
Gasto
*
Gasto
2x
Produção
Mg2+
Produção
* Mg2+

Todas as células utilizam Glicose para gerar
ATP
Glicólise
Oxidação da
glicose em
piruvato
CARACTERÍSTICAS DA GLICÓLISE
Ocorre no citosol das células;
 Gera ATP;
 Reduz o NAD para NADH;

FASE AERÓBICA X FASE ANAERÓBICA
Glicose
2ADP + Pi
2 ATP
2 NAD+
2 NADH + 2H+
(2) Piruvato
O2
(2) Lactato
Sem ou pouco O2
A Gliconeogênese é o processo através do qual
precursores como lactato, piruvato, glicerol e
aminoácidos são convertidos em glicose.
Durante o jejum, toda a glicose deve ser
sintetizada a partir desses precursores não-glucídicos.
A maioria dos precursores deve entrar no Ciclo de
Krebs em algum ponto para ser convertida em
oxaloacetato.
O oxaloacetato é o material de partida para a
gliconeogênese.
Gliconeogênese
Jejum
Glucagon

O principal destino do
lactato é a conversão a
glicose pela
GLICONEOGÊNESE
 Lactato
produzido pelo músculo
esquelético ( e outros tecidos) é
captado pelo fígado e é convertido em
glicose.
A Gliconeogênese ocorre principalmente no fígado
e em menor extensão nos rins.
Síntese da glicose a partir do piruvato - utiliza
várias enzimas da GLICÓLISE.
Três reações da glicólise são essencialmente
IRREVERSÍVEIS:
 Hexoquinase
 Fosfofrutoquinase
 Piruvato quinase
PRECURSORES DA NEOGLICOGENESE
A gliconeogênese não é simplesmente o inverso
da glicólise.
Alguns passos são diferentes de tal forma que o
controle de uma via não inativa a outra.



Passos diferentes da glicólise.
Piruvato para PEP
Frutose-1,6-bisfosfato para Frutose-6-fosfato
Glicose-6-FosfatoparaGlicose
O piruvato é convertido a oxaloacetato antes de
ser transformado em fosfoenolpiruvato.
1.Piruvato carboxilase catalisa a formação de
oxaloacetato apartir de piruvatoeCO2, com gasto de
ATP.
2.PEP carboxiquinase (PEPCK) converte oxaloacetato
em PEP e usa GTP como agente fosforilador.
PIRUVATO CARBOXILASE REQUER BIOTINA
COMO COFACTOR
PEP CARBOXIQUINASE
ACETIL-COA REGULA A PIRUVATO
CARBOXILASE
Aumentos nas concentrações de oxaloacetato
induzem a atividade do ciclo de Krebs e o
acetilCoA é um ativador alostérico da carboxilase.
Contudo, quando as concentrações de ATP e
NADH estão altas e o ciclo de Krebs é inibido, o
oxaloacetato vai para a gliconeogênese.
VIA DAS PENTOSES
A via das pentoses−fosfato é uma via
metabólica alternativa à glicólise para a oxidação
da glicose que não requer e não produz ATP.
Seus principais produtos são:
 NADPH (nicotinamida adenina dinucleotído fosfato
reduzido) um agente redutor empregado para os
processos
anabólicos.

Ribose−5−fosfato um componente estrutural de nucleotídeos
e de ácidos nucléicos.
A via das pentoses-fosfato ocorre no citosol em duas
etapas: etapa oxidativa e a etapa não−oxidativa.
Na etapa oxidativa a glicose−6−fosfato é convertida à
ribulose−5−fosfato acompanhada pela formação de duas
moléculas de NADPH.
A etapa não−oxidativa envolve a isomerização e
condensação de várias moléculas diferentes de açúcar.
Três intermediários do processo são utilizados em outras
vias: a ribose−5−fosfato, a frutose−6−fosfato e o
gliceraldeído−3−fosfato.
Alternativamente, a via das pentoses− fosfato
pode ser concebida como um “desvio” para a produção
de frutose− 6− fosfato a partir da glicose− 6− fosfato.
Tanto a glicose− 6− fosfato como o
gliceraldeído−3− fosfato produzidos pela via das
pentoses− fosfato podem ser metabolizados a piruvato
e, finalmente, oxidado no sistema enzimático
mitocondrial.
CICLO DE KREBS
O ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) é o estágio
final da oxidação dos combustíveis metabólicos.
Os átomos de carbono entram no ciclo na forma
de grupos acetila derivados dos carboidratos, ácidos
graxos e aminoácidos.
O grupo acetila ligado a coenzima A (acetil-CoA) é
oxidado em oito reações mitocondriais para formar
duas moléculas de CO2 com a conservação da energia
livre liberada em três moléculas de NADH, uma de
FADH2 e um composto de “alta energia” (GTP ou ATP).
O NADH e o FADH2 são oxidados e os elétrons
são
conduzidos
pela
cadeia
mitocondrial
transportadora de elétrons com a liberação de energia
conservada na forma de ATP sitetizado a partir de ADP
e Pi por meio de processo denominado fosforilação
oxidativa.
Primeiramente, o piruvato, derivado da glicose e
outros açúcares através da via glicolítica, é oxidado à
acetil−CoA e CO2 para entrar no ciclo do ácido cítrico.
REAÇÕES DO CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO
O ciclo oxida duas unidades de carbono com a
produção de duas moléculas de CO2, uma
molécula de GTP, três moléculas de NADH e uma
molécula
de
FADH2.
Energia no ciclo do ácido cítrico
O ciclo do ácido cítrico é a via oxidativa
terminal para a maioria dos combustíveis
metabólicos (piruvato, aminoácidos e ácidos
graxos). Os dois carbonos do grupo acetila que
participam do ciclo são oxidados completamente a
CO2 e H2O.
A energia liberada por essas oxidações é conservada
na forma de três NADH, um FADH2 e uma molécula de GTP
(ou ATP).
Para cada NADH que transfere seus elétrons para a
cadeia
mitocondrial
transportadora
de
elétrons,
aproximadamente 2,5 ATP são produzidos a partir de ADP +
Pi. Para cada FADH2, cerca de 1,5 ATP são produzidos.
Assim, a completa oxidação do grupo acetila da
acetil−CoA no ciclo do ácido cítrico produz 10 ATP.
Obs:.
As desidrogenases irão dar os H+ para o NAD+ e FAD,
convertendo-os a NADH e FADH (seus cofatores
respectivos),
durante
a
fosforilação
oxidativa.
2X
3 ATP
*
3 ATP
*
*
2 ATP
3 ATP
*
Glicose
2 NADH
6 ATP
2 ATP
Total 38 ATP
Piruvato
2 NADH
Acetil CoA
CK
6 ATP
6 NADH
18 ATP
2 FADH2
4 ATP
2 GTP
2 ATP
A GLICOSE ARMAZENADA SOB A FORMA DE GLICOGÊNIO NO
FÍGADO E MÚSCULOS DESTINAM-SE A DIFERENTES FUNÇÕES:
Glicogênio hepático
Atua como reservatório de glicose para a
corrente sangüínea com a distribuição para outros
tecidos.
Acumula após as refeições e, quando
necessário, é degradado lentamente para manter a
concentração de glicose no sangue mais ou menos
constante.
As reservas de glicogênio hepático no homem
apresentam importante papel como fonte de
glicose no período entre as refeições e, em maior
extensão,
durante
o
jejum
noturno.
Glicogênio muscular
Serve como combustível para gerar ATP durante a
atividade muscular aumentada.
É formado durante o repouso após as refeições. Os
níveis de glicogênio muscular apresentam menor
variabilidade do que os teores hepáticos em resposta a
ingestão de carboidratos.
A glicogenólise degrada glicogênio para produzir
glicose.
Obs:
O tecido adiposo também necessita glicose para a
síntese
de
triacilglicerol
(glicose
Via
glicolítica
diidroxiacetona-P glicerol-3-P glicerol).
REAÇÕES DA GLICOGÊNESE
A síntese do glicogênio ocorre após as
refeições, quando os teores de glicose sangüínea
estão elevados.
Até recentemente, presumia-se que a glicose
sangüínea era a única precursora direta nesse
processo.
Entretanto, em condições fisiológicas, grande
parte do glicogênio é produzido por um mecanismo
envolvendo a seqüência: glicose da dieta →
molécula C3 → glicogênio hepático.
O lactato e a alanina são as principais moléculasC3 nesse processo.
O lactato é formado nos eritrócitos por glicólise e é
captado pelo fígado e convertido em glicose− 6− fosfato
na gliconeogênese.
A síntese do glicogênio se dá a partir da glicose-6fosfato derivada da glicose livre pela ação da
glicocinase (no fígado) ou da hexocinase (no músculo).
"O saber a gente aprende com os
mestres e os livros. A sabedoria, se
aprende é com a vida e com os
humildes.“
Cora Coralina
OBRIGADA!