FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO DE SEMENTES
INTRODUÇÃO
A semente é uma estrutura resultante de profundas modificaçõe
processadas no óvulo após ter sido fecundado. As sementes de angiospermas são
de estruturas simples, entretanto, fisiologicamente, extraordinárias, pois podem
sobreviver, por longos períodos, com conteúdo de água de 10% ou menos
enquanto que tecidos normais em crescimento necessitam de conteúdo de água
em torno de 90% ou mais para manter suas funções metabólicas. As taxas
metabólicas de sementes não germinadas é, em geral, extremamente baixa
devido ao baixo teor de água que possuem. A maior parte da água nas sementes
está firmemente ligada a colóides, inacessível para reações hidrolíticas. Devido a
esta desidratação, as células e suas organelas, estão freqüentemente retraídas
com contornos angulares e o citoplasma pode estar afastado das paredes
celulares, tal como na plasmólise.
As sementes contêm um embrião derivado da fusão dos gametas
masculino e feminino, protegido por um teumento com duas camadas (testa e
tegme) originadas pelo tecido materno, dos integumentos do óvulo. Esta casca
(testa) mostra grande variação, podendo ser mole, gelatinosa ou pilosa; mais o
mais freqüente é ser dura.
O embrião consiste da radícula, que se desenvolve na futura raiz; o
caulículo que origina o hipocótilo; a gêmula, que origina o caule e os
cotilédones, que são as primeiras folhas que se desenvolve a partir do embrião.
O tamanho do embrião pode ser pequeno e rudimentar ou grande ocupando
quase toda a semente.
Street & Öpik (1974), referem que as sementes contêm algum nutriente de
reserva; em alguns casos, isto pode constituir de 85-90% do peso da semente. As
reservas eram compostos solúveis que foram translocados para as células de
tecido de reserva, durante o processo de amadurecimento, e transformadas em
compostos insolúveis. Constituem carboidratos, proteínas e lipídios.
Os carboidratos ocorrem principalmente sob a forma de amido ou
hemicelulose. O amido é armazenado em forma de grão e hemicelulose é
componente estrutural da parede celular em todos os tecidos. Reservas de
lipídios são depositadas como gotículas de tamanho variável. As reserva de
proteínas ocorrem como corpos protéicos envolvidos por uma membrana (grãos
de aleurona) ou, mais raramente, sob forma de cristais.
O tecidos de reserva podem estar representado pelo endosperma, derivado
da fusão de dois núcleos polares femininos do óvulo com o segundo núcleo
masculino do tubo polínico. A presença deste tecido nutritivo confere grande
importância econômica às sementes portadoras de endosperma, particularmente
aos grãos de cereais como fonte de alimento para o homem; por exemplo, arroz,
milho, trigo, cevada e sorgo.
O endosperma é freqüentemente um tecido triplóide e pode ocupar grande
parte da semente, como nos cereais, ser relativamente pequeno ou mesmo
ausente. Ocorre também na forma de tecido acelular cenocítico, como no
endosperma líquido de Cocos nucifera.
As principais reservas não estão sempre no endosperma, podendo estar
presente em outros locais, como nas estruturas denominadas cotilédones que
envolvem e protegem o embrião, como no caso das leguminosas (feijão, ervilha
e soja), que são altamente nutritivas e, portanto, de importância econômica.
Algumas sementes apresentam órgãos especiais de absorção que
transferem os alimentos da reserva ao embrião em desenvolvimento. Nas
gramíneas, como milho e cevada, este órgão, o escutelo (que representa o único
cotilédone modificado das monocotiledôneas), tem forma de escudo e pode
absorver e metabolizar as reservas, e também suportar fisicamente o embrião
durante seu desenvolvimento.
Dormência e Germinação
Os mecanismos de dormência e a evolução das sementes têm sido fatores
prepoderantes no sucesso na sobrevivência das gimnospermas e angiospermas,
em relação a outros grupos.
Dormência é um período em que o crescimento é suspenso ou reduzido,
freqüentemente quando as condições ambientais são adversas. Ocorre, de algum
modo, em sementes da maioria das espécies.
A germinação em sementes, originando as gerações seguintes, é o estádio
mais crítico na vida da planta e, portanto, na sobrevivência da espécie. Seu
controle através da dormência, assegura que a plântula, vulnerável e imóvel,
possa se estabelecer como um organismo autotrófico fotossintetizante, em
condições que favoreçam este período crítico.
O termo germinação tem sido aplicado ao brotamento dos esporos de
bactérias, fungos e pteridófitas, ao crescimento de grãos de pólen no estigma, e
mesmo à emergência de alguns animais unicelulares encistados. Street & Öpik
(1974), definem a germinação como a retomada da atividade metabólica e
crescimento pelos tecidos da semente, envolvendo reidratação, utilização de
reservas nutritivas e o desenvolvimento de sistemas sintetizantes, que permitem
a planta jovem, assumir uma existência autotrófica.
A germinação pode ser epígea, em que os cotilédones estão acima do solo
e se tornam verdes e fotossintetizantes (feijão, mamona, cebola) ou hipógea, em
que os cotilédones ou grão permanecem sob o solo e não são fotossintetizantes
(milho, seringueira).
Street & Öpik (1974), referem que o primeiro processo que ocorre na
germinação é a absorção de água que envolve tanto embebição como osmose.
A embebição coloidal é dominante na fase inicial da tomada de água, e
uma vez que isto não depende da atividade metabólica, pode ocorrer em
condições anaeróbicas e mesmo em sementes mortas. A magnitude da força de
embebição coloidal, é, inicialmente alta e diminui rapidamente conforme o teor
de água aumenta. A micrópila e o hilo podem ser as principais áreas de entrada
de água na semente. Em algumas sementes a testa é mais permeável a água de
fora para dentro que na direção oposta, mostrando uma adaptação à tomada de
água. No interior da semente a hidratação não é uniforme e o movimento da
água é mais rápido nos tecidos embrionários que nos de reserva. A fase inicial
da hidratação eleva o teor de água das sementes de 50-60% de seu peso fresco.
Street & Öpik dizem que este valor não é maior, devido a presença de uma alta
proporção de células de tecido de reserva que ainda não estão vacuolizadas neste
estágio.
Após a embebição as células e organelas reassumem o tamanho e forma
que tinham antes do dessecamento que ocorreu durante o amadurecimento da
semente. Conforme o protoplasma vai hidratando ele reassume a atividade
metabólica. As enzimas são ativadas pela hidratação, mas o teor de água
necessário à ativação é diferente para cada enzima. Com a atividade metabólica,
no embrião as células começam a se expandir e dividir e a emergência da
radícula, freqüentemente é tomada como um critério para determinar a
germinação.
O intenso metabolismo das sementes em germinação é acompanhado por
altas taxas de respiração. Nos tecidos de reserva a taxa respiratória sobe durante
a germinação e depois cai, ao iniciar-se sua senescência. Para o eixo da plântula,
como um todo, a respiração total continua a aumentar durante a germinação.
A atividade fisiológica dos tecidos de reserva durante a germinação tem
sido descrita como sendo catabólica ou degradativa, em contraste com a
atividade anabólica ou sintetizante das regiões em crescimento do embrião.
É difícil estabelecer o limite entre o final da germinação e o início do que
se chama de desenvolvimento. Na verdade, a germinação é considerada uma
fase inicial do processo de desenvolvimento (o despertar) em que a semente
passa de baixa para alta atividade metabólica, antes do crescimento “real” em
termos de alongamento ou divisão celular.
Deve ser notado que o crescimento do embrião ocorre imediatamente a
partir da fecundação, quando é produzido o zigoto, que sofre várias divisões e se
diferencia. Esse processo é interrompido quando a semente seca é dispersada. O
crescimento do embrião continua com a embebição. Assim, a germinação e o
desenvolvimento da plântula podem ser considerados como um restabelecimento
do crescimento. A duração é , portanto, dependente do período de dormência.
A radícula é mais comumente o primeiro órgão a emergir da casca (feijão,
milho, alface) embora em alguns casos, como Salsola, o primeiro a emergir seja
o epicótilo. Os fatores que controlam o crescimento do embrião são
provavelmente diferentes dos que levam à ativação e à germinação.
Tipos de dormência em sementes
Vários tipos de dormência existem nas sementes de plantas selvagens,
capacitando-as à sobrevivência. A maioria das plantas cultivadas, como milho,
trigo e feijão, devido à seleção e ao melhoramento genético, não apresentam
dormência prolongada. Essas sementes são denominadas quiescentes, no sentido
de distingui-las das verdadeiras sementes dormentes. Nas sementes quiescentes
os fatores que impedem a germinação são invariavelmente exógenos, como
ausência de água ou temperaturas inadequadas. Semente de milho germinam
imediatamente quando semeadas, o que é uma importante vantagem agrícola;
não estão, porém aptas a sobreviverem à competição na natureza. Sem a
interferência do homem (plantio, irrigação) poderiam rapidamente se extinguir.
Sementes verdadeiramente dormentes não germinam mesmo se colocadas
em condições ótimas, a menos que sinais ambientais ou fatores que quebram a
dormência sejam percebidos. Uma vez quebrada a dormência, a semente pode
ser denominada quiescente e é potencialmente capaz de germinar desde que as
condições ambientais sejam favoráveis.
Os principais tipos de dormência encontrados nas sementes são devido:
permeabilidade da casca, estratificação, fotoblastismo, imaturidade do embrião,
pós-maturação e dormência secundária. É conveniente lembrar que mais de um
tipo de dormência pode estar presente em determinada semente.
Permeabilidade da casca
Um dos tipos mais comuns de dormência é devido à presença de uma
casca dura, impermeável à água e aos gases e que talvez possa restringir
fisicamente o crescimento do embrião.
Impermeabilidade à água é comum em leguminosas e está presente em
muitas espécies brasileiras.Em alguns tipos, particularmente nas papilionáceas, a
entrada de água é controlada por uma pequena válvula no hilo. Esta se abre
apenas quando a umidade relativa do ar é menor que a da semente. Em outros a
válvula contém uma tampa de suberina que precisa ser afrouxada para permitir a
entrada de água.
No laboratório, a taxa de germinação dessas sementes pode ser aumentada
por um método de agitação violenta, denominado impactação, que desprende a
tampa, ou por abrasão, com lixa ou lima de ferro, denominada escarificação. A
escarificação, que quebra a casca dura, pode também ser obtida quimicamente,
pelo uso de ácidos fortes que degradam a testa, ou por imersão em água
fervendo por alguns segundos, que rompe a casca sem danificar o embrião.
Na natureza as cascas são fendidas lentamente por degradação promovida
por fungos, ácidos fracos no solo, fogo e etc. Algumas sementes são ingeridas
por pássaros, roedores e morcegos, sendo escarificadas pelos ácidos do trato
digestivo e depois eliminadas sem danos. Ainda em laboratório, tratamento com
álcool, que remove a cera, seguida por abrasão, é utilizado para aumentar a taxa
de germinação em espécies brasileiras.
Rompendo-se a casca, pode-se também facilitar a lixiviação ou destruição
de certos inibidores presentes na semente.
Experimentos indicam que a permeabilidade da casca pode mudar com
fatores ambientais. Se as sementes na ausência de oxigênio, permanecem
permeáveis à água; secando-as em presença de oxigênio, obtêm-se sementes
impermeáveis.
Estratificação
Muitas sementes precisam de exposição a uma temperatura crítica, às
vezes por um período considerável, antes de serem capazes de germinar. Essa
temperatura, usualmente baixa, não está relacionada com a temperatura ótima
para a germinação, mas é requerida para a quebra da dormência. Para o
tratamento ser eficiente, as sementes precisam estar totalmente embebidas
durante a exposição. Este tratamento com baixa temperatura, durante o qual
ocorrem, dentro da semente, mudanças fisiológicas e metabólicas, é denominado
estratificação. Este tipo de dormência é comum em muitas plantas das zonas
temperadas, tais como maçã, cereja e amêndoa, nas quais a necessidade de frio é
satisfeita pelos meses de inverno, de novembro a fevereiro, o que garante que as
sementes apenas germinarão na primavera e as plântulas crescerão durante o
verão.
Às vezes é possível forçar a germinação em sementes que requerem
estratificação, como pêssego e Betula, pela remoção da casca da semente ou dos
cotilédones ou pela excisão do embrião, transferindo-o para um meio artificial.
Entretanto, tais plântulas “forçadas” nunca são normais; usualmente são
deformadas e denominadas anões fisiológicos. Na natureza o nanismo
fisiológico causado por germinação anormalmente precoce, será curado
naturalmente pelo frio dos últimos meses de inverno e o aumento do
comprimento do dia na primavera.
O fato do ácido giberélico poder curar nanismo fisiológico, sugere que
além da remoção de inibidores, promotores de crescimento, que podem vencer o
efeito dos inibidores, talvez aumentem durante o período de resfriamento.
Assim, o balanço entre inibidores e promotores muda a estratificação.
O inibidor mais comumente encontrado parece ser o ácido abscísico
(ABA). Embora pareça existir mais de um tipo de ABA, em determinadas
espécies foi registrado que os níveis endógenos deste inibidor cai durante o
resfriamento.
O período necessário de estratificação varia muito entre famílias, gêneros
e mesmo espécies. A grande maioria das plantas que requerem estratificação
estão na família Rosaceae, várias coníferas e algumas plantas aquáticas.
Altas temperaturas, em geral, têm pouco efeito sobre a quebra da
dormência. Temperaturas diurnas flutuantes, entretanto, podem estimular
germinação em muitas sementes. Na maioria dos casos parece que a oscilação
entre temperaturas diferentes é o fator importante para iniciar a germinação em
vez da própria temperatura. Este fenômeno é bastante comum em sementes
pequenas e provavelmente é um mecanismo para assegurar germinação perto da
superfície do solo, onde a temperatura é variável, ao contrário das zonas mais
profundas , em que a temperatura é mais constante.
Fotoblastismo
Presença ou ausência da luz pode estimular ou inibir a germinação e a
taxa de germinação de certas sementes. Sementes que requerem luz para
quebrar a dormência são denominadas fotoblásticas positivas; por exemplo,
alface; as que são
inibidas pela luz são chamadas fotoblásticas negativas (ex. maxixe). Da mesma
forma que a estratificacão, a luz só é eficiente em sementes embebidas.
Algumas sementes podem ou perder sua sensibilidade à luz ou se tornar
fotoblásticas através de mudanças do meio ambiente. O contrário é verdadeiro
para algumas espécies de alface, que não mostram nenhuma resposta à luz a 20º
C, mas ao redor de 35º C se tornam fotoblásticas positivas.
Interações entre fotoperíodo e temperatura também foram constatados.
Assim, Betula a 15º C precisa de 8 ciclos de dias longos, entretanto, a 20 -25º C,
uma única exposição à luz de 8-12 horas é suficiente para estimular a
germinação.
Imaturidade do embrião
Em algumas sementes o embrião requer um período adicional de
crescimento, depois que a semente foi dispersa da planta mãe, para que a
germinação possa ocorrer. Este tipo de dormência é muitas vezes ligado a outro
tipo, mais comumente a estratificação.
Em algumas espécies, a diferenciação do embrião somente ocorre a uma
determinada temperatura (por ex. 2º C), de modo que sementes espalhadas no
outono ficam dormente no solo, durante o inverno frio, durante o qual o embrião
se desenvolve, de modo que a germinação pode ocorrer na primavera seguinte.
Finalmente existe ainda a dormência do epicótilo que ocorre em algumas
espécies (Lilium). Nestas as sementes germinam e a radícula cresce no solo
imediatamente, depois da dispersão. Entretanto, o epicótilo fica dormente até o
ano seguinte, depois de um período de resfriamento. Outras plantas precisam de
dois anos de pós-maturação: o inverno frio do primeiro ano estimula o
crescimento da radícula no verão seguinte, enquanto o epicótilo requer ainda
mais um inverno completo antes de iniciar seu crescimento.
Pós-maturação
Muitas sementes não germinam imediatamente após a dispersão, mas com
o tempo mostram altas taxas de germinação em condições normais, sem
necessidade de tratamentos específicos que normalmente caracterizam sementes
dormentes. Estas sementes precisam de um período de pós-maturação em
condições secas, no qual mudanças metabólicas ocorrem no tecido, as quais
aumentam a capacidade de germinação.
A duração do período de pós-maturação pode ser bem curto em
temperaturas elevadas. Este valor foi reduzido pelo homem através de seleção e
melhoramento genético. Um período mínimo de pós-maturação é sempre
vantajoso para evitar a germinação das sementes enquanto elas estão ainda na
planta mãe.
É conveniente lembrar que sementes armazenadas à seco por muito tempo
não corresponde a um fenômeno natural e pode acarretar danos as organelas e ao
DNA. Na natureza sementes dormentes, embebidas no solo, pode sobreviver por
períodos muito mais longos, pois as células podem se “consertar”no estado
hidratado. Isto não é possível na semente seca, onde as enzimas não podem se
difundir nos substratos.
Dormência secundária
É uma condição em que as sementes, potencialmente capazes de germinar
depois da colheita, perdem esta capacidade e entram em dormência. Pode ser
considerada como um mecanismo de proteção, nos casos em que a semente se
encontre em condições ambientais desfavoráveis para a germinação.
A dormência secundaria é comum em sementes pequenas (ervas
daninhas), que podem ser enterradas por máquinas agrícolas ou por meios
naturais. Quando levadas pelo arado até a superfície do solo, a dormência é
quebrada é estas espécies rapidamente recolonizam o campo.
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO de sementes quiescentes e
dormentes.
a) Longevidade de sementes
As sementes perdem a viabilidade com o tempo; entretanto a longevidade
entre as espécies é muito variável. Ferri (1986), refere pesquisas que relatam
casos de sementes que permaneceram viáveis após 221 anos, enquanto outras
apresentam vida curta (1 semana se exposta a ar). Refere ainda, que
experimentos com sementes de longa vida são necessariamente difíceis e
freqüentemente sobrevivem aos pesquisadores. Experimentos iniciados em 1879
para avaliar a viabilidade em sementes foram continuados por outros
pesquisadores em 1949 e só serão concluídos após 300 anos.
Em laboratório, os fatores mais importantes na proteção de sementes
estocadas parecem ser temperaturas baixas, conteúdo de água baixo na semente,
e em muitos casos concentrações de O2 baixas na semente ou de CO2 elevadas.
Umidade parece ser o mais importante; aumentando-se o conteúdo de água na
semente de 5% para 10% , reduz-se a viabilidade muito mais do que
aumentando-se a temperatura de 20º C até 40º C. Ferri (1986) chama a atenção
que em algumas sementes a longevidade só é mantida se estas estiverem úmidas.
Algumas semente podem continuar viáveis quando mergulhadas em água até 7
anos, estas ocorrem naturalmente em pântanos.
b) Água
O primeiro processo na germinação de sementes quiescente é a absorção
de água, denominado embebição. Sementes dormentes também embebem água
em contato com o solo úmido, mas permanecem assim até sua dormência ser
quebrada por sinais ambientais específicos.
A entrada de água é controlada pela permeabilidade da casca, pela
disponibilidade de água e pela composição química das reservas da semente. A
embebição é um fenômeno físico relacionado com as propriedade dos colóides.
Assim, sementes mortas também embebem água, nas mesmas proporções que
sementes normais, devido a sua secura. Outros componentes também aumentam
de volume, como a celulose e pectinas, enquanto o amido, comum nos cereais,
não contribui para a embebição, exceto em condições de alta temperatura e pH
baixo que normalmente não ocorrem na natureza.
c)Gases
A germinação e o desenvolvimento da plântula é um processo que requer
energia e, ao contrário da embebição, ocorre só em tecidos vivos. A energia é
fornecida pela respiração de reservas estocadas, um processo que é dependente
da presença de oxigênio.
A concentração de CO2, em geral tem pouco efeito na germinação,
aumentando a concentração diminui-se a germinação. Como deve ser esperando
diminuindo-se a taxa de O2 diminui a taxa de germinação, entretanto existem
sementes que germinam até com 2% de oxigênio apenas.
d) Temperatura
Espécies diferentes apresentam uma grande diferença nas temperaturas
ótimas para a germinação, dependendo às vezes da estação do ano em que a
espécie cresce ou do local geográfico. Deve-se distinguir entre a temperatura
ideal para quebrar a dormência e temperatura ideal para o crescimento da planta
jovem. Em geral, temperaturas muito altas ou muito baixas inibem a
germinação. A temperatura ótima para a germinação é definida como aquela em
que a maior porcentagem de sementes germina mais rapidamente. Acima ou
abaixo deste ótimo, as sementes podem atingir 100% de germinação, mas o
tempo gasto será maior.
Também, deve-se distinguir entre resistência à temperatura que uma
espécie pode tolerar e o efeito da temperatura no processo de germinação.
Muitas sementes secas com casca dura são extremamente resistente às
temperaturas altas ou baixas, ou sobreviver ao fogo. Altas temperaturas durante
as queimadas podem até estimular a germinação por romperem a casca. Da
mesma forma sementes que têm altos níveis de óleos, como o rabanete, nabo e
papoula, podem tolerar temperaturas de 90º C por períodos prolongados.
Entretanto, esta resistência tem pouco haver com a sobrevivência, pois estes
extremos de temperaturas não são normalmente encontrados na natureza.
Algumas sementes germinam melhor em temperaturas flutuantes, neste
caso parece que mudanças nas temperaturas são mais importantes do que as
temperaturas em si.
Finalmente Ferri (1986), refere que efeitos indiretos da temperatura sobre
a germinação de sementes foram constatados. Estudos comprovaram que as
temperaturas durante a maturação da semente na planta mãe, antes da dispersão,
podem afetar a profundidade da dormência e isto explica as grandes variações
encontradas entre sementes colhidas de diferentes locais.
e) Luz
As sementes podem ser classificadas em três categorias: fotoblásticas
positivas, fotoblásticas negativas, e fotoblásticas neutras. Estas categorias não
são absolutas, pois as sementes podem vir a ser ou deixas de ser fotoblásticas
com o tempo, ou quando entram em dormência secundária. Em geral plantas
cultivadas são fotoblásticas neutras; respostas à luz são mais freqüentes em
plantas selvagens.
Estudos revelam que a luz vermelha em geral promove a germinação
enquanto a luz azul inibe. Pesquisas feitas com alface, mostraram que o
vermelho de 660 nm apresenta um pico de promoção, enquanto que o vermelho
extremo (730 nm) apresenta uma inibição muito mais forte do que o azul. A
inibição por luz azul foi posta em dúvida por muitos autores e, porém
atualmente tem sido aceito que a luz azul certamente inibe a germinação.
Sementes secas não apresentam sensibilidade à luz, sugerindo que
mudanças bioquímicas estão envolvidas na resposta. Entretanto durante a
embebição a sensibilidade aumenta até o máximo depois de mais ou menos 1
hora.
A resposta à luz é controlada pelo fitocromo e como se pode esperar ,
neste caso, o efeito da luz vermelha pode ser revertido pelo vermelho extremo.
Estudos mostraram que a resposta final de promoção ou inibição é dependente
do último tratamento recebido.
Em geral pode-se dizer que a germinação é controlada pelo nível de Fve
(fitocromo ativo). Em sementes que não precisam de luz para germinar, sugerese que o fitocromo nelas está presente na forma de FVE na maturação, o que
promoveria a germinação.
FATORES QUE INDUZEM A DORMÊNCIA
Ferri (1986), diz que os fatores que induzem a dormência de sementes
foram menos estudados, mas parece que o balanço entre inibidores e promotores
está envolvido em muitos casos.
A aplicação de giberilina em sementes dormentes pode estimular a
divisão e o alongamento de células.
Os fatores ambientais que controlam a entrada na dormência são
diferentes daqueles que estimulam a germinação. Geralmente a entrada em
dormência é controlada pela planta inteira,enquanto que o rompimento da
dormência pode ter controle local.
Sementes que necessitam de resfriamento, têm a quantidade de giberilina
aumentada após 6 semanas de frio. Isto também pode ocorrer quando a semente
é tratada com luz. Estudos mostraram que outros hormônios tais como
citocininas e etileno podem estar envolvidos com o rompimento da dormência.
QUESTÕES PARA A FIXAÇÃO DA APRENDIZAGEM
1. Como é a semente do pondo de vista estrutural e fisiológico ?
2. Quais as principais substâncias de reservas das sementes ?
3. O que entende por dormência e germinação ?
4. Qual a vantagem da dormência para o ciclo biológico das plantas ?
5. Qual a difernça entre sementes quiescentes e verdadeiramente dormentes ?
6. Quais os principais tipos de dormência encontradods nas sementes?
7. Cite alguns dos fatores que afetam a germinação de semente quiescentes e
dormentes.
BIBLIOGRAFIA INDICADA AO ALUNO
1. COUTINHO, L. H. Botânica. v. 2, 7ª ed., São Paulo, Cultrix, 1976. 307 p. il.
2. FERRI, M. G. Fisiologia vegetal 1. 2ª ed. São Paulo: EPU, 1986.
3. MODESTO, Z. M. M. & SIQUEIRA, N. J. B. Botânica. São Paulo, Editora
Pedagógica e Universitária - EPU, 1981.
4. RAVEN, P. H. , EVERT, R. F. & CURTIS, H. Biologia vegetal, 2ª ed., Rio
de Janeiro, Guanabara Dois, 1978. 724 p. il.
5. STREET, H. E. & ÖPIK, H. Fisiologia das angiospermas. São Paulo,
Editora Polígono S.A., 1974.