PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
Disciplina de Fisiologia Vegetal
Curso de Ciências Biológicas
Prof. Leandro Astarita e Antonio Goulart
Aula - Hormônios Vegetais e Desenvolvimento
Inicialmente tente visualizar uma planta de sua preferência. Agora tente imaginar as moléculas
de água penetrando pelas raízes e movendo-se através do xilema até as folhas verdes, onde as
pontes de hidrogênio são quebradas e as moléculas de água evaporam. Imagine as moléculas de
CO2 difundindo através dos estômatos, chegando as células do parênquima em paliçada da folha e
penetrando nos cloroplastos, onde no estroma são fixados mediante a energia produzida pela
fotossíntese (NADPH e ATP).
Visualize os compostos orgânicos (açúcares) saindo das folhas pelos tubos do floema, movendo-se
até as regiões de intenso crescimento (drenos) da planta. Estas substâncias orgânicas são
assimiladas nestes locais seletivamente, ocorrendo a produção de outras substâncias orgânicas que
se movimentam através de toda a planta pelos vasos, ascendendo pelo xilema, e descendendo pelo
floema.
Não se conhece boa parte das reações químicas que ocorrem nas células vegetais, contudo,
sua planta favorita imaginada anteriormente não se parece nada com um objeto estático. Ela é um
ser vivo bem organizado, processando matéria e energia em seu ambiente, mantendo uma relativa
baixa entropia.
As plantas iniciam sua vida como uma célula única, crescendo e se desenvolvendo como um
organismo multicelular. Células que se dividem geram novas células, estas mais do que
simplesmente aumentar de tamanho, aumentam a sua complexidade. As células se modificam em
diferentes formas e maneiras, produzindo variados tipos celulares na planta adulta. Este processo
de especialização é chamado diferenciação, sendo que o crescimento e diferenciação em tecidos e
órgãos são chamados de desenvolvimento. Outro termo bastante utilizado é morfogênese (do
Grego Morphos = forma, Genesis = origem).
Durante muitos anos os fisiologistas vegetais buscaram compreender quais eram os agentes
sinalizadores esponsáveis pela organização celular das plantas (polaridade, morfogênese,
germinação, senescência foliar, amadurecimento de frutos, etc…). Conheciam-se a existência de
hormônios animais e seu efeito na regulação do metabolismo e desenvolvimento.
Comparativamente, tentava-se identificar nas plantas o mesmo sistema de regulação através de
hormônios. Hormônio: Substância orgânica sintetizada em uma parte da planta e translocada para
outra parte, onde em muito baixa concentração causa uma resposta fisiológica. Devido a baixa
concentração dos hormônios, foi somente em 1930 que se dispôs de técnicas para identificação e
quantificação.
O termo auxina (do Grego auxein= crescimento) foi primeiro utilizado por Went (1926, Holanda),
para descrever um composto não identificado que causava a curvatura em coleoptiles de aveia em
direção a luz. (Fig. 19.1, Taiz). Coleoptiles são extremamente sensíveis a luz, especialmente a luz
azul. Se iluminado unidirecionalmente, o coleoptile curva-se na sua direção. O primeiro pesquisador
a observar isto foi Darwin (1881), até que Went retomou estes experimentos testando outras
variantes.
Os estudos de Went demonstraram a existência de uma substância que se deslocava de um
lado para outro no coleoptile. Em 1930 dois grupos de pesquisa determinaram a forma bioquímica
da auxina (3-ácido indolacético). Devido a simplicidade da molácula da auxina, rapidamente a
indústria sintetizou substâncias capazes de ter atividade auxínica (Figura 19.3, Taiz).
O 3-ácido indolacético também conhecido pelas letras AIA, é a auxina mais abundante nos vegetais,
sendo produzido principalmente a partir do aminoácido Triptofano, utilizando passos de
transaminação e descarboxilação. As enzimas responsáveis pela síntese estão presentes em
grandes quantidades e com maior atividade nos tecidos jovens como brotos, meristemas e folhas e
frutos em crescimento. Contudo, não se conhece em que tecido especificamente ela é produzida.
A mais de 50 anos se supunha que o AIA era transportado polarmente nas plantas, ocorrendo
da copa para as raízes, independentemente da gravidade. Hormônios são potencialmente muito
ativos em baixas concentrações. Como é que as plantas regulam a quantidade de AIA existente nos
tecidos já que a planta apresenta um crescimento variável conforme as estações do ano e
condições ambientais?
Um dos mecanismos é o controle da produção, contudo, o mais eficiente conhecido é a
inativação destas moléculas de forma temporária. Esta inativação é feita conjugando o AIA
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principalmente a açúcares (AIA-glicose). Geralmente as células vegetais possuem enzimas capazes
de quebrar esta conjugação, podendo o AIA ser transportado pelos vasos, principalmente em
plantas jovens, onde os cotilédones apresentam quantidades de AIA conjugado capaz de manter o
crescimento da parte aérea até que esta possa produzir o próprio AIA nas folhas.
Um outro mecanismo para o controle dos níveis endógenos do AIA é a taxa de degradação (AIA
oxidase).
O AIA livre não é transportado pelos vasos do xilema nem do floema. Ele é transportado através
das células do parênquima (Fig 19.9, Taiz).
O movimento do AIA é lento, 1cm/hora no caule, contudo ela pode chegar a 10 cm/h em locais
feridos da planta. No caule o movimento é basipetal (copa-raiz), contudo nas raízes o movimento é
acropetal (raiz-copa). O movimento do AIA (de célula à célula) requer gasto de energia (ATP), pois é
+
necessário bombear H para fora da célula.
Modelo quimiosmótico do transporte do AIA: O pH externo das células é mais baixo (pH 5) do
que o do citoplasma (pH 7), isto faz com que o AIA no exterior das células seja protonado (AIA-H),
permitindo que ele seja carriado para o interior das células. No interior das células, o AIA-H é
desprotonado, sendo o H+ bombeado para o exterior da célula novamente, mantendo ácido o
exterior. O AIA desprotonado permanece no interior da célula, sendo deslocado para a região basal,
onde existem carriadores que exteriorizam o AIA.
Efeito do AIA nas plantas
Um dos principais efeitos é promover a extensibilidade das células vegetais. As células vegetais
expandem devido a dois fatores: a) força de turgor interno da célula, b) extensão das fibras da
parede celular com relação a pressão de turgor.
A presença do AIA em maiores quantidades faz com que as células liberem mais prótons para o
exterior. Esta extrusão causa a acidificação da região externa a membrana (parede celular)
promovendo o afrouxamento das fibras de celulose da parede (Figura 19.18, Taiz). Esta
extensibilidade mediada pela auxina é que resulta em crescimento diferenciais nas plantas.
Fototropismo:
A iluminação unidirecional de coleoptiles de aveia não causa a destruição do AIA, mas uma
redistribuição desigual do AIA ao longo da planta. Então, em resposta a luz, o AIA seria
transportado lateralmente do lado iluminado para o sombreado. O aumento da concentração do AIA
no lado sombreado promove o maior crescimento pelo alongamento celular do que pelo aumento do
número de células. Em 1997 (Huala et al.) descobriram uma flavoproteína (NPH) de 116 Kda
associada a membrana celular responsável pera percepção da luz, inativando o AIA por
fosforilação.
Gravitropismo:
Se plantas de aveia são crescidas na horizontal, ocorre uma reorientação da planta para
posição vertical. Isto ocorre pela distribuição desigual do AIA na região abaixo do ápice. Neste caso,
uma grande quantidade de AIA é difundido para a região inferior do caule, promovendo o
alongamento das células desta região. Para que esta distribuição do AIA seja desigual, é necessário
que a planta perceba a gravidade. Como ela faz isso?
A única forma de detectar a gravidade é pela orientação de corpos em um sistema sensível a
sedimentação. O candidato para ser o sensor de gravidade nos tecidos são os amiloplastos,
presentes nas células vegetais. Estes amiloplastos apresentariam densidade maior que a do
citoplasma celular, sendo sedimentado no fundo da célula.
Amiloplastos com função de detectar a gravidade são chamados de estatólitos, localizados em
células especializadas formando uma faixa ao redor do cilindro vascular do caule e da raiz. (Fig.
19.24, Taiz).
Nas raízes, o local que primeiramente detecta a gravidade é a coifa. A retirada da coifa faz a
raiz perder temporariamente o geotropismo (Fig. 19.25, Taiz). As células da raiz são inibidas pela
alta concentração do AIA, enquanto que as células do caule são ativadas para o crescimento com o
AIA (Fig 15, Ferri).
As auxinas vem sendo usadas comercialmente na agricultura por mais de 50 anos. Inicialmente
o AIA era utilizado somente para o enraizamento de estacas, depois para promover a floração em
amendoim, evitar a abscisão de frutos e promover a partenocarpia de frutos.
Estacas:
Embora o crescimento da raiz principal (primária) seja inibida pela presença do AIA, as raízes
secundárias (ou laterais), são estimuladas a crescer por altas doses do AIA. Quando uma folha ou
caule é colocada na água, raízes adventícias são geralmente formadas na região onde foi feito o
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corte. As raízes são formadas devido ao acúmulo do AIA nesta região, devido ao transporte polar
das auxinas. Este efeito pode ser incrementado colocando a estaca em uma solução contendo
auxina. Produtos comerciais utilizam o AIA misturado com talco.
Dominância apical
Na maior parte das plantas a gema apical inibe o desenvolvimento de ramos laterais. A
remoção deste ápice promove o surgimento de um grande número de ramos laterais (Skoog, 1934).
Mais do que simplesmente o efeito do AIA, o controle do desenvolvimento das gemas depende do
balanço endógeno auxina/citocinina.
Efeito Herbicida
Em 1940, em New York, descobriu-se ue a substância sintética denominada de 2,4-D agia
como uma auxina estremamente forte nas plantas. Seu efeito promovia a morte das plantas,
indicando o seu uso como herbicida. Esta substância apresenta efeito seletivo, causando a morte
das dicotiledôneas e tendo pouco efeito nas monocotiledôneas.
Comercialmente este produto chamou-se Picloram (1982), contudo o governo americano proibiu o
seu uso nos USA devido a contaminação com dioxinas, substância altamente cancerígina. A partir
desta proibição, foi produzido o Dicamba, nome comercial, livre das dioxinas e tão seletivo quanto o
2,4-D.
Citocininas
Na busca de substâncias que causavam alterações no desenvolvimento das plantas, descobriuse as citocininas que agem no processo de senescência foliar, mobilização de nutrientes, floração,
dormência de gemas, etc...
Desde 1892 Weisner tinha proposto que existiria outros hormônios além do AIA agindo nas
plantas. Desde 1940, sabia-se que o AIA promovia o alongamento celular, mas não a divisão. Em
1954, Miller conseguiu isolar esta substância que promovia a divisão celular a partir do DNA
autoclavado de esperma de arenque. Esta substância era muito ativa na divisão celular de tecidos
isolados de plantas. Esta substância foi denominada de cinetina.
As citocininas existentes nas plantas são sintetizadas principalmente nas partes em crescimento
da raiz, indo acumular nas folhas, frutos e sementes, transportada peo xilema. Estudos utilizando
cultura de tecidos mostraram que existe um balanço entre as concentrações do AIA e citocininas,
onde medulas de plantas de fumo foram cultivadas in vitro (Fig. 13, Ferri).
As citocininas inibem a formação de raízes em estaca quando aplicadas ao corte, contudo,
promovem a formação de raízes quando aplicada nas folhas da estaca.
Citocinina retarda a senescência foliar, diminuindo a velocidade de degradação das proteínas, perda
da clorofila, RNA e cloroplastos. A citocinina reverte temporariamente a condição de “dreno” da
folha para “fonte”.
Giberelinas
De todos os hormônios vegetais descobertos até hoje, as giberelinas são os que apresentam o
efeito mais espetaculares nas plantas. As giberelinas foram escobertas pelos japoneses em 1926,
quando tentavam entender qual a causa do crescimento excesivo de algumas plantas de arroz que
causava a diminuição da produção. O fungo Giberella fujicuroi atacava as plantas e as fazia crescer.
Em 1935, Yabuta purificou os extratos do fungo e denominou de giberelinas as substâncias que
tinham efeito nas plantas. Este trabalho não teve repercussão pois o artigo foi escrito em japonês e
veio a segunda guerra mundial.
Em 1955, britânicoscomeçaram a usar a giberelina para aumentar o tamanho das plantas anãs.
O efeito espantoso é o alongamento dos entrenós das plantas, aumentando os tamanhos. (Fig.
20.3, Taiz).
Nas plantas, o ácido giberélico (GA3) é sintetizado nas mesmas regiões de síntese da auxina
(ápice do caule, folhas em crescimento, sementes e embriões).
Atualmente, um dos principais usos do GA3 é a indução de flores, substituindo condições
ambientais indutivas como plantas que necessitam de dias longos ou as que requerem um período
de frio.
As plantas de dias longo acumulam giberelinas no ápice do caule, promovendo o crescimento
da planta e a indução da floração. Plantas de Kalanchoe que demora mais de um ano para
florescer, com GA3 floresce em 3 meses. Sequoia que leva 70 anos para produzir sementes, com
GA3 floresce em apenas 1 ano. A pesar de muito útil este efeito em apressar a floração, não é geral
para todas as plantas.
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Vernalização - plantas ou sementes que necessitam de um período de frio para germinar ou
florescer. Ramos de pessegueiro, macieira e cerejeira, apresentam ramos com gemas dormentes,
necessitando um período de frio para que esta dormência seja quebrada e floresçam. A aplicação
exógena do GA3 promove a quebra da dormência, iniciando o processo da floração, o mesmo
observado em sementes de clima de plantas de clima temperado. Em cítricos a pulverização das
árvores com o GA3 impede a queda dos frutos, prolongando o período de produção.
O GA3 promove o crescimento aumentando a extensibilidade das células do caule (ex: cana-deaçúcar), especificamente dos entrenós. Nas gemas o GA3 age de forma antagonista ao efeito do
hormônio ácido abscísico, que causa a inibição do crescimento e floração. As giberelinas são
transportadas na planta pelo floema e simplasto celular.
Etileno CH2=CH2
No século passado, nas plantações de mangas das Filipinas e nas de abacaxi em Porto Rico,
eram acendidas fogueiras porque os habitantes acreditavam que a fumaça ajudava a iniciar e
sincronizar a floração destas plantas.
Em 1864 (Girardin) mostrou que o gás usado na iluminação pública das cidades causava a
queda das folhas das árvores, na época se pensou que o fato era devido ao efeito da poluição.
Em 1901, um estudante Russo (Univ. de Leningrado) chamado Dimitry verificou que as plantas
que cresciam no dentro do laboratório apresentavam anomalias quanto a forma, e que essas
anomalias eram revertidas quando estas plantas eram levadas para o ar livre. Identificando que o
etileno e o acetileno usado na iluminação causava estas alterações.
Em 1910 (Cousis) relatou que emanações de laranjas estocadas causava o amadurecimento de
bananas. Em 1934, foi finalmente comprovado quimicamente que plantas produzem o etileno,
dando o nome de hormônio vegetal. O etileno é produzido em quase todas as células da planta
adulta, sendo removido dos tecidos por difusão na atmosfera que cerca a planta.
Somente em 1979 foi descoberto a rota metabólica para a síntese doetileno nas plantas. O
amadurecimento dos frutos esta diretamente associado com o aumento dos níveis de etileno.
Estrese, frio e ferimentos mecânico também promovem o aumento dos níveis de etileno nos tecidos
da planta. Desde a antiguidade se conhecia que frutos de figo amadureciam mais rapidamente
quando re realizava pequenos cortes na casca. Da mesma forma, frutas como maçã, tomate,
banana, batata, cenoura, mamão, aceleram o seu amadurecimento quando injuriadas.
Atualmente se utiliza câmaras especiais para o amadurecimento de frutos usando etileno.
Quando se deseja retardar o amadurecimento aumenta-se os níveis de CO2 nas câmaras e diminuise o de O2, bloqueando a rota de síntese do etileno nos tecidos.
O etileno quebra a dormência de gemas de lenhosas, apresentando efeito no crescimento de
caules de dicotiledôneas (inibe o alongamento) e monocotiledônes (promove).
Frutos: Em alguns tipos de frutos, ocorre um aumento dos níveis de etileno após a colheita. Este
aumento acelera o amadurecimento. Para minimizar este efeito, os frutos geralmente são colhidos
um pouco antes do amadurecimento completo na árvore (ex: mamão, maçã, pêra, abacate, tomate,
manga, etc)...
Na agricultura, existe um produto chamado de etrel ou etefon (1960), utilizado na pulverização
de macieiras, tomateiros e cítricos. Estes produtos liberam grandes quantidades de etileno quando
absorvidos pelas folhas, promovendo nestas plantas o amadurecimento dos frutos mais
rapidamente. Em bromélias é comum o uso para promover a floração.
Nas plantas um dos grandes efeitos do etileno é na abscisão foliar quando o órgão esta velho. A
diminuição da quantidade do AIA produzido na folha promove o aumento dos níveis do etileno no
tecido. O aumento dos níveis de etileno promove a formação da camada de abscisão, e a perda da
folha.
Ácido Abscisico (ABA)
Durante muitos anos os pesquisadores acreditavam existir uma substância que causava a
dormência de gemas e sementes, mas foi somente em 1963 que se isolou uma substância
denominada de abscisina ou dormina, que causava a senescência foliar.
O composto foi renomeado de ácido abscisico, pois foi observado, errôneamente, que causava
a abscisão foliar. Como já foi mencionado anteriormente, é o etileno que causa a queda das folhas,
sendo que o ABA induz o aumento do etileno nos tecidos.
O ABA é sintetisado em todas as células da planta que possuam clorolastos ou amiloplastos. O
ABA é transportado tanto pelo xilema quanto pelo floema.
O efeito nas gemas de lenhosas:
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A dormência das gemas é uma estratégia eficiente para prevenir baixas temperaturas do
inverno, protegendo os meristemas com escamas que temporariamente param de crescer. Após
determinado tempo a baixas temperaturas, o ABA acumulado nas gemas diminui, liberando para a
volta do crescimento e floração.
O ABA também é conhecido como hormônio do estresse, onde age como sinalizador na planta,
fechando os estômatos quando ocorre a falta de água ou em condições de alta salinidade nas
raízes (Fig. 23.3, Taiz).
Sementes dormentes apresentam níveis elevados de ABA nos tecidos, inibindo a germinação
precoce da semente. Este estado de dormência é extremamente importante na agricultura,
possibilitando guardar sementes de um ano para outro sem perder a viabilidade. Algumas sementes
chegam a manter a viabilidade por milhares de anos, como sementes de aveia com mais de 3.000
anos, que foram encontradas na tumba de Tutan Khamom.
Somente no final do século XVIII, na Europa, que se iniciaram coleções de sementes, organizando
bancos de sementes para guardar o germoplasma. Museu de História Natural de Londres e Paris
iniciaram grandes coleções com exemplares das principais culturas do mundo.
Pergunta: Por que certas sementes podem durar mais de 600 anos enquanto outras apenas
alguns meses? Ainda não se conhece a razão destas diferenças.
Tropismo e Nastismo
Tropismo: É um movimento que ocorre em resposta a um estímulo direcional externo, envolvendo
crescimento desigual de lados opostos de um órgão. EX: fototropismo, geotropismo.
Tigmotropismo - Partes da planta que respondem ao contato de um objeto sólido por crescimento
diferencial. Ex: gavinhas. As gavinhas enrolam-se em volta de um suporte em apenas alguns
minutos. As células que tocam o objeto reduzem o crescimento enquanto que as células do lado
oposto crescem mais rapidamente (assimetria na distribuição do AIA).
Hidrotropismo - crescimento em direção a água
Quimiotropismo - crescimento em direção de substâncias químicas
Nastismo
A resposta de crescimento não depende da direção nem da origem do estímulo, tais como
temperatura e luminosidade. Os movimentos estão ligados a fatores internos como ritimo biológico,
apresentando certa periodicidade.
Respostas násticas - As respostas ocorrem de duas maneiras
a) crescimento - taxas diferentes de crescimento em lados opostos do órgão
b) variação - variações na turgescência de certas células
Crescimento - Certas plantas apresentam as folhas quase dobradas ou enroladas para dentro
(hiponastia) devido ao crescimento maior da lâmina superior do que a inferior. Esta variação do
crescimento é mediado pelos níveis endógenos do AIA na folha. Outro exemplo é o fechamento das
flores conforme a variação da temperatura ambiental. Em Tulipa e onze-horas, altas temperaturas
faz com que as flores abram, enquanto que em baixas ocorre o fechamento das flores. Outras
espécies apresentam efeito contrário, em Victoria amazonica abrem a noite e fecham durante o dia,
sendo este comportamento mediado pela luz.
Variação - Existem certas células especializadas que alteram o seu volume rapidamente, podendo
reverter a saída e entrada de água várias vezes ao dia. Movimentos deste tipo ocorrem nas células
guarda, fechando o ostíolo e diminuindo a transpiração da planta.
Folhas e folíolos movimentam-se devido a presença dos púlvinos, que são especializações
localizadas na junção da lâmina foliar e o pecíolo. A entrada e saída de água dos púlvinos ocorre
devido ao movimento de K+ das células acarretando entrada ou saída de água das células.
Em Mimosa pudica, o simples toque em um dos folíolos, ou aquecimento, frio, agitação, faz com
que as folhas rapidamente se fechem, sendo o estímulo transferido para toda a planta. A vantagem
evolutiva desta planta não é clara, mas talvez impeça que insetos comam as folhas. Sinais elétricos
e químicos viajando (2 cm/s) através do xilema e do floema podem representar o sistema para que
toda a planta perceba o sinal. Em outras plantas, o púlvino serve como um verdadeiro motor para
0
que as folhas possam acompanhar o sol, mantendo um ângulo de 90 . Ex. Algodoeiro, soja, feijão,
alfafa, malva, etc…(Fig. 19.12, Salisbury).
As folhas acompanham o sol desde o nascer até o entardecer. Quando o sol se põe, as lâminas
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foliares ficam em posição de descanso (90 com o pecíolo), contudo, antes de amanhecer, elas
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retornam a inclinação na exata posição que o sol surgiu no dia anterior. Elas, mesmo em condição
de escuro, continuam a retornar a posição do nascer do sol a cada 24 horas.
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As folhas se movimentam 15 por hora, acompanhando o sol. Em dias muito nublados, chegam
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a 60 em uma hora para corrigir a inclinação quando o sol reaparece atrás das nuvens. Estes
movimentos ocorrem em resposta a luz.
As nervuras são distribuídas por toda a lâmina foliar, tendo uma junção próximo ao púlvino.
Existem células capazes de perceber a direção da luz solar, enviando mensagem para que o
púlvino corrija a orientação da folha. Até agora não se sabe como isto ocorre.
Nas gramíneas existem células especializadas chamadas de buliformes que fecham a folha
quando a planta esta sob falta de água. Estas células, assim como os púlvinos, alteram seu volume
pela entrada e saída de água. (Fig.411, Salisbury).
Referência Bibliográficas
Todas as figuras referenciadas neste texto estão nos livros da Biblioteca da PUC, ou podem ser
encontradas diretamente no material deixado no “Xerox” do Pd 12. Você pode encontrar os livros
citados acessando o catálogo on line da Biblioteca.
Abraços............................................. Leandro