5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
Transporte de Solvente e Osmose
Introdução
Os organismos vivos são constituídos, em sua maior parte, por água.
Ela forma em torno de 60% a 90% da massa total das plantas e dos
animais. E a água está constantemente sendo ingerida e excretada
em grandes quantidades. Por exemplo, durante um dia um ser
humano adulto ingere e elimina aproximadamente de 2 a 3 litros de
água (algo em torno de 3% do seu peso corporal). Um exemplo
ainda mais dramático é o de uma planta, que evapora uma
quantidade de água por hora que é muitas vezes o seu conteúdo total
de água.
Apesar disso, a quantidade de água em um organismo vivo é uma
constante. Existe um estado estacionário num organismo vivo de
maneira que o seu conteúdo de água permanece constante a despeito
das grandes trocas de água com o meio ambiente.
Como mais da metade do conteúdo de água de um organismo está
no interior das suas células, a estabilidade do peso de um organismo
sugere que deve haver um mecanismo de regulação do conteúdo de
água nas suas células.
1
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
Em um organismo, a água está sujeita a dois tipos de forças: pressão
hidráulica e pressão osmótica.
A pressão hidráulica surge da existência da força gravitacional e de
outras forças mecânicas, como a exercida pelo coração, por
exemplo. Já a pressão osmótica é devida a gradientes de
concentração de soluto. Embora de natureza diferente, essas duas
formas de pressão são equivalentes no sentido de que produzem
transporte de solvente (água) por convecção.
Pressão Hidráulica
Consideremos um corpo (sólido ou fluido) e imaginemos uma
superfície plana cortando-o de alto a baixo. Na figura abaixo
mostramos um exemplo para um corpo retangular cortado ao meio
por um plano perpendicular ao eixo-x. As duas partes do corpo
foram desenhadas separadas para simplificar a visualização.
2
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
O pedaço do corpo de um dos lados da superfície pintada exerce, em
geral, uma força sobre o pedaço do outro lado. Essa força, medida
por unidade de área, é chamada de tensão. No caso de fluidos, em
geral usa-se o termo pressão.
As unidades, tanto de tensão como de pressão, são de força por
unidade de área. No SI, 1N/m2 = 1 Pa (1 pascal). Outra unidade
comum para pressão é a pressão atmosférica (a 0°C): 1 atm ≈ 105 Pa
≈ 760 mm de Hg.
No desenho acima, a força que a superfície pintada do lado direito
exerce sobre a superfície pintada do lado esquerdo (note que, na
realidade, as duas superfícies coincidem) é um vetor apontando
numa direção arbitrária (não mostrado no desenho). A componente
desse vetor paralela ao eixo-x, dividida pela área ΔyΔz, é chamada
de tensão de estiramento ou de compressão, dependendo de ela estar
apontando, respectivamente, na direção negativa ou positiva de x.
Ela é representada por σxx.
Já as componentes desse vetor nas direções y e z (divididas por
ΔyΔz) são chamadas de tensões de cisalhamento. Elas são
representadas, respectivamente, por σxy e σxz.
3
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
Pelo princípio de ação e reação, a força que a superfície pintada da
direita exerce sobre a superfície pintada da esquerda provoca uma
reação da superfície da esquerda sobre a da direita, gerando tensões
na superfície da direita iguais a σxx, σxy e σxz, mas de direções
opostas (veja a figura).
Para um ponto genérico no interior de um corpo, de coordenadas (x,
y, z), podemos traçar três planos passando por ele perpendiculares,
respectivamente, aos eixos x, y e z. Portanto, para caracterizar a
tensão em um elemento de volume de um corpo são necessárias
nove componentes σij, constituindo o chamado tensor de tensões (o
nome vem do fato de que se pode provar matematicamente que a
quantidade σij satisfaz às propriedades de um tensor).
No caso de fluidos (líquidos e gases), fala-se de um tensor de
pressões pij. Neste caso, devido às peculiaridades dos fluidos,
costuma-se definir o sentido positivo dos eixos x, y e z como
apontando para dentro de um elemento de volume, ou seja, numa
figura como a anterior, pxx seria positiva se apontasse para dentro do
volume da esquerda.
Outra peculiaridade dos fluidos é a seguinte. Quando uma camada
de fluido move-se paralelamente à camada adjacente (imagine as
4
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
camadas pintadas na figura, uma indo para cima e a outra para
baixo), as pressões tangenciais pij, i ≠ j, são praticamente nulas, pelo
menos quando esse movimento é lento.
Por extensão, podemos imaginar que, no equilíbrio, quando o fluido
está em repouso, as pressões tangenciais são nulas,
pij = 0,
i ≠ j.
(1)
Esta condição pode ser vista como uma definição do que é um
fluido.
Portanto, as únicas componentes não nulas do tensor de pressões de
um fluido em equilíbrio são as dadas por pii. Além disso, como o
fluido está em equilibro e a condição (1) deve valer em qualquer
sistema de coordenadas, devemos ter que pxx = pyy = pzz (e esta
propriedade de simetria deve valer para quaisquer três direções
ortogonais (i, j, k) no ponto (x, y, z)).
Isto implica que a pressão hidrostática é uma quantidade escalar,
denotada apenas por p. Aparentemente, Pascal (1623-1662) foi o
primeiro a perceber isto para um fluido em equilíbrio.
5
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
Vamos agora obter a condição para o equilíbrio mecânico de um
fluido sujeito a uma força externa (como, por exemplo, a força
gravitacional ou forças elétricas se as partículas do fluido tiverem
carga).
Seja

F
a força externa por unidade de volume do fluido (dimensões
= N/m3). Então, um elemento de volume ΔV = ΔxΔyΔz sofre uma
força

F ΔV.
Consideremos um elemento de volume como o da figura
abaixo, cujas faces verticais paralelas ao eixo-x vão de x a x + Δx.
No equilíbrio, as forças ao longo do eixo-x sobre este elemento de
volume devem se anular. Logo,
Fx AΔx + p( x) A − p( x + Δx) A = 0 ⇒
⇒ Fx =
p ( x + Δx) − p( x)
.
Δx
No limite em que Δx → 0,
Fx =
dp
.
dx
(2)
6
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
Em três dimensões, esta equação torna-se:

F = ∇p.
Por exemplo, quando

F
(3)
for a força gravitacional, atuando ao longo
do eixo-z tomado como positivo apontando para baixo, Fz = ρg (ρ é
a densidade do fluido e g é o módulo da aceleração da gravidade), a
integração de (3) nos dá a conhecida fórmula:
p = p(0) + ρg (z − z0 ).
(4)
Esta parte da aula é uma revisão de elementos de estática dos fluidos
vista no curso de Física II.
Pressão Osmótica
Se duas soluções aquosas forem separadas por uma membrana que
permite apenas a passagem de moléculas de água, a água irá moverse para a solução que contém a maior concentração de moléculas de
soluto, através de um processo denominado osmose.
Um exemplo de osmose conhecido desde a antiguidade é o que
acontece com uma folha de alface em uma salada quando se coloca
sal sobre ela. A folha murcha (de fato, a folha irá murchar de
qualquer jeito, mas levará mais tempo se o sal não for colocado).
7
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
Uma observação cuidadosa da superfície da folha indicará a
presença de gotículas de água nela. Essa água vem, em parte, do
interior das células da folha de alface, transportada por osmose
devido ao aumento na concentração de sal no exterior. Com a saída
da água, a pressão interna das células da alface (chamada de pressão
de turgor) é reduzida e a alface murcha.
A figura abaixo ilustra o fenômeno de osmose.
8
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
Perspectiva Histórica
As primeiras observações sistemáticas sobre a pressão osmótica
foram feitas pelo fisiologista francês Henri Dutrochet (1776-1847)
no Séc. XIX. Foi ele que deu o nome de osmose ao fenômeno, a
partir do grego osmos (empurrão, impulsão).
Nas próprias palavras de Dutrochet:
“Observa-se que, quando pequenas bexigas de animais são cheias
com uma solução densa e completamente fechadas, sendo
posteriormente imersas em água, elas incham excessivamente e
tornam-se túrgidas”.
Dutrochet observou que tanto a taxa de entrada de água numa
bexiga, como a pressão hidráulica no seu interior aumentavam à
medida que a concentração de açúcar dentro da bexiga crescia. A
água fluía para dentro da bexiga para diluir a solução no interior.
Posteriormente, em 1877 o botânico alemão Wilhelm Pfeffer (18451920) construiu um osmômetro para medir a pressão osmótica.
9
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
O osmômetro de Pfeffer consiste de um balão de vidro com um tubo
vertical, ou manômetro, na sua parte superior. A boca do balão é
fechada por uma membrana semi-permeável. O balão é cheio com
uma solução contendo moléculas do soluto dissolvidas em água. A
membrana permite apenas a passagem de água, impedindo a
passagem das moléculas de soluto. O balão é submerso em um
recipiente contendo água pura. Neste caso, água do recipiente entra
no balão, aumentando a pressão hidráulica no seu interior e fazendo
com que solução suba pela coluna vertical. Eventualmente, atinge-se
um equilíbrio em que a solução no interior do tubo vertical pára de
subir quando atinge uma altura heq (medida a partir da superfície da
água no recipiente, como na figura abaixo).
Este experimento demonstra as principais propriedades da osmose:
• A água flui através da membrana semi-permeável no sentido
de aumentar a diluição do soluto.
10
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
• À medida que a água flui para dentro do balão, um pouco da
solução sobe pela coluna vertical, gerando uma pressão
hidráulica no interior da coluna devida ao peso da coluna de
fluido.
• Quando o fluxo de água cessa, a solução no interior da coluna
vertical pára de subir atingindo uma altura heq. A quantidade de
solução dentro da coluna vertical exerce uma pressão
hidrostática (pois o sistema está em equilíbrio) que, ao nível da
superfície da água no recipiente, vale ρgheq (supondo que a
densidade da solução no interior do tubo vertical é ρ).
A pressão osmótica é definida como sendo igual a esta pressão
hidrostática. Isto é, a pressão osmótica de uma solução é a pressão
hidráulica que precisa ser aplicada à solução para evitar que haja
fluxo osmótico de solvente puro através de uma membrana semipermável.
Baseado em suas medidas, Pfeffer mostrou que a pressão osmótica é
proporcional à concentração de soluto e cresce continuamente à
medida que a temperatura da solução aumenta.
11
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
Ainda no Séc. XIX, o botânico holandês Hugo de Vries (1848-1935)
estudou osmose em células de plantas. Para descrever o fenômeno
de osmose em células, precisamos definir alguns termos.
Se uma célula animal for colocada em uma solução aquosa com
concentração total de soluto igual a CΣe , a célula pode encolher,
inchar ou manter o seu volume, dependendo da direção do fluxo de
água1.
Os nomes que a solução externa recebe nestes três casos são:
• Volume permanece constante: solução isotônica.
• Volume diminui: solução hipertônica.
• Volume aumenta: solução hipotônica.
Se a solução externa for suficientemente hipotônica, a célula animal
incha tanto que pode até se romper (ficando lisada).
Em uma solução hipertônica, a concentração de soluto é maior do
que numa solução isotônica. Já numa solução hipotônica a
concentração de soluto é menor que numa solução isotônica.
1
Usa-se a letra grega Σ para indicar o soluto porque pode haver mais de uma espécie de
soluto presente: n1, n2, …
12
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
A característica que o líquido extracelular tem de ser iso, hiper, ou
hipotônico é chamada de osmolaridade ou tonicidade.
A figura a seguir ilustra os três casos:
As células vegetais possuem uma parede celular, relativamente
rígida, mas altamente permeável. A membrana celular é como nas
células animais, relativamente deformável e semi-permeável. Em
uma solução isotônica, a membrana celular permanece adjacente à
parede celular. Em uma solução hipotônica, a rigidez da parede
celular impede que a célula inche. A pressão interna sobre a parede
celular (chamada de pressão de turgor) aumenta. Em uma solução
hipertônica, água flui para fora do citoplasma através da membrana
13
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
celular e vai para a solução externa através da parede celular. A
pressão de turgor diminui e a membrana celular encolhe, afastandose da parede celular. Além disso, as células vegetais possuem
vacúolos que podem trocar água com o citoplasma.
Lei de van’t Hoff para a pressão osmótica
Em 1886, o físico-químico holandês Jacobus Henricus van’t Hoff
(1852-1911) ofereceu uma expressão matemática relacionando a
pressão osmótica ao produto da concentração de soluto pela
temperatura absoluta. A constante de proporcionalidade é a
constante universal dos gases R:
π = RCΣT
,
(5)
onde π indica a pressão osmótica (para diferenciar da pressão
hidráulica) e CΣ é a soma das concentrações de todas as espécies de
soluto n,
CΣ = ∑ cn .
(6)
n
O raciocínio de van’t Hoff para chegar a esta expressão foi o
seguinte, em suas próprias palavras:
14
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
“A pressão que um gás exerce a uma dada temperatura, quando um
dado número de moléculas é distribuído em um dado volume, é de
valor igual à pressão osmótica que, sob as mesmas condições, seria
produzida pelos solutos quando dissolvidos em um solvente
arbitrário”.
Modelando a pressão exercida pelo gás dentro de um volume V a
uma temperatura T pela equação de estado dos gases ideais,
pV = nRT ,
podemos chegar à expressão (5) fazendo n/V = CΣ.
Para vermos isto melhor, consideremos dois compartimentos
separados por uma membrana semi-permeável que deixa passar
apenas água. As concentrações totais de soluto nos dois
2
compartimentos são, respectivamente, C Σ1 e CΣ . Além disso, os dois
compartimentos
estão
sujeitos,
respectivamente
a
pressões
hidráulicas p1 e p2 (veja a figura abaixo).
15
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
O fluxo de volume, ΦV, do compartimento 1 para o 2 mede a
quantidade de água (em volume) que passa por uma área unitária da
membrana por segundo (suas unidades são cm3/(cm2.s)).
No equilíbrio não existe fluxo líquido de água do compartimento 1
para o 2 e, portanto, ΦV = 0. Neste caso, a diferença de pressão
hidráulica entre os dois compartimentos é igual à diferença de
pressão osmótica entre eles,
(
)
p1 − p2 = π 1 − π 2 = RT CΣ1 − CΣ2 ,
(7)
onde se usou a expressão de van’t Hoff.
Consideremos agora o caso em que C Σ2 = 0 e p2 = 0 (note que este
caso é equivalente ao do experimento com o osmômetro de Pfeffer).
A condição de equilíbrio torna-se então,
p1 = RTC Σ1 .
16
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
1
Isto implica que aplicando-se uma pressão hidráulica igual a RTCΣ
à solução que contém soluto na concentração CΣ1 , obtemos o
equilíbrio osmótico. É neste sentido que a pressão osmótica é
equivalente à pressão hidráulica.
De acordo com a lei de van’t Hoff, a pressão osmótica de uma
solução depende apenas da concentração do soluto e não das suas
propriedades químicas.
Uma propriedade de uma solução que depende apenas da
concentração dos solutos é chamada de propriedade coligativa.
Portanto, a pressão osmótica é uma propriedade coligativa.
Costuma-se expressar a pressão osmótica em termos da quantidade
π/RT, cuja unidade é a osmolaridade (osmol). Por exemplo, uma
solução com concentração de 0,1 mol/L de glicose tem uma pressão
osmótica de 0,1 osmol/L.
Quando se mede a concentração de soluto não em molaridade
(mol/L) como acima, mas em molalidade (mol/Kg) a pressão
osmótica é definida em termos da osmolalidade, que tem uma
definição equivalente à feita acima.
17
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
Duas soluções que têm a mesma pressão osmótica são chamadas de
osmoticamente equivalentes, ou isosmóticas (algumas vezes também
chamadas de isotônicas).
Na hora de determinar a pressão osmótica de uma solução, devemos
levar em consideração o fato de que alguns solutos (como os sais,
por exemplo) se dissociam em solução.
Neste caso, a pressão osmótica exercida por uma substância que se
dissocia em íons é dada pela soma das pressões osmóticas dos íons
individuais formados pela dissociação.
Por exemplo, enquanto uma solução com uma concentração de 0,1
mol/L de glicose (que não se dissocia em solução) tem uma pressão
osmótica de 0,1 osmol/L, uma solução com uma concentração de 0,1
mol/L de NaCl (que, por hipótese, se dissocia completamente em
Na+ + Cl-) tem uma pressão osmótica de 0,2 osmol/L.
Já uma solução com uma concentração de 0,1 mol/L de CaCl2 (que,
por hipótese, se dissocia completamente em Ca2+ + 2Cl-) tem uma
pressão osmótica de 0,3 osmol/L.
18
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
Dito de outra forma, as seguintes soluções são isosmóticas: 0,1
mol/L de glicose; 0,05 mol/L de NaCl e 0,033 mol/L de CaCl2.
Uma observação importante a ser feita sobre o que foi dito é que a
osmolaridade é dependente do pH da solução, pois o grau de
dissociação do soluto depende do pH.
Como exemplo, vamos usar a lei de van’t Hoff para calcular a
pressão osmótica de uma solução com 0,15 mol/L de NaCl, que é
aproximadamente a osmolaridade das soluções intra- e extracelulares nos vertebrados terrestres, a uma temperatura de 27oC (300
K).
A pressão osmótica para este caso é:
⎛
Pa
⎞
⎟(300 K )(0,3 x 10 −3 mol/cm3 ) ≈ 7,5 x 10 5 Pa = 7,5 atm.
π = RTCΣ = ⎜⎜ 8,314 x 10 6
3 ⎟
K.(mol/cm )⎠
⎝
Usando a equação (4) para a diferença de pressão hidrostática entre
dois pontos separados por uma altura h, vemos que a pressão obtida
acima é a pressão que uma coluna de água (ρ = 1 g/cm3) de 76,5 m
de altura exerce sobre a sua base!
Para animais marinhos, as osmolaridades das soluções podem
chegar a 1 mol/L. Substituindo isto na equação acima obtemos uma
19
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 5
pressão osmótica de aproximadamente 25 atm, que é equivalente à
pressão que uma coluna de água de 250 metros de altura exerce na
sua base (isto é mais ou menos 2/3 da altura do edifício Empire State
em Nova York)!
Portanto, as pressões osmóticas das soluções que permeiam os seres
vivos são muito grandes.
20