ADAPTAÇÕES DOS
VERTEBRADOS À VIDA
AQUÁTICA
CARLOS ROBERTO
ESCOLA JOAQUIM GONCALVES
LEDO
 73% da superfície da Terra coberta é por água, dos quais só 0,01%
de rios e lagos de água doce, porém estes têm 40% dos peixes
ósseos;
 os Vertebrata surgiram no ambiente aquático, mas a vida ali
impõe
desafios
que
exigem
algumas
especializações
dos
vertebrados e, por outro lado, também fornece oportunidades para
a exploração de uma variedades de hábitats e o desenvolvimento de
diferentes modos de vida.
 há cerca de 26.000 espécies de peixes;
 tanto a água como o ar são ambientes líquidos, mas em comparação ao
segundo, o ambiente aquático apresenta:
 maior densidade  menos efeito da gravidade e sustentação do corpo mais fácil;
 maior viscosidade (velocidade com que um fluido passa por uma
superfície)  necessidade de formas corporais hidrodinâmicas e fluxo
unidirecional da água nas brânquias;
 menor conteúdo de oxigênio  maior eficiência em retirar o O2 do ambiente;
 maior capacidade e condutividade de calor (temperatura da água é
mais estável)  pouca opção de escolha para os animais;
 maior condutividade elétrica  animais podem usar a eletricidade para
algumas finalidades.
Obtenção de Oxigênio:
 maioria dos vertebrados aquáticos tem brânquias localizadas nas
bolsas faríngeas (nos peixes), onde ocorre a troca O2/CO2.
 fluxo de água é geralmente unidirecional (entra pela boca e sai
pelas brânquias). Reversão da água é impedida por abas bucais e
nas margens do opérculo (cobertura das brânquias nos peixes
ósseos).
 brânquias são constituídas pelo arco branquial e filamentos
branquiais.
As
trocas
gasosas
ocorrem
em
projeções
microscópicas dos filamentos branquiais (lamelas secundárias).
 este mecanismo de bombeamento pelas brânquias foi reduzido
ou não ocorre em peixes filtradores e em muitos de mar aberto
(alguns tubarões, cavalas, atuns e peixes-espada). Eles nadam com
a boca um pouco aberta (ventilação forçada) e não podem parar de
nadar.
 troca por contracorrente: a direção do fluxo sanguíneo através
das lamelas é oposta à direção do fluxo da água, o que maximiza a
absorção de O2 pelos vasos sanguíneos que deixam as brânquias.
O sistema é mais eficiente em peixes mais ativos.
 peixes que vivem em locais com baixa concentração de O2
apresentam estruturas respiratórias acessórias que permitem a
respiração aérea (lábios aumentados, modificações da forma da
boca,
bexigas
natatórias
vascularizadas
como
pulmões,
porções do estômago e intestino que realizam trocas gasosas,
etc). Alguns respiram ar obrigatoriamente mesmo em água ricas
em O2, como o poraquê e os peixes pulmonados sulamericanos
(pulmões são evaginações do intestino).
Ajuste da flutuabilidade:
 tecidos corporais são mais densos do que a água, por isso
animais tendem a afundar. Para não afundar, alguns peixes
(tubarões, atuns, cavalas e peixes-espada) nadam ininterruptamente.
 muitos peixes ósseos não precisam nadar para pairar na água
graças à bexiga natatória, preenchida com ar, deixando-os com
densidade igual da água (flutuabilidade neutra). A pressão da água
varia se o peixe nadar verticalmente, sendo necessário ajustar o
volume de gás para manter a flutuabilidade, secretando ou
removendo gás da bexiga (se ele afunda ou sobe, respectivamente).
Muitos fazem isso secretando gases do sangue na bexiga. Há uma
glândula de gás na bexiga sob a qual há uma rede de capilares (rete
mirabile), especializada em transportar O2 do sangue para a bexiga
natatória.
 alguns (fisóstomos) retém um ducto pneumático, que liga a
bexiga natatória ao trato digestório, de onde vem e por onde sai o
gás. Aqueles que não têm o ducto (fisoclistos), eliminam o gás da
bexiga pela válvula oval.
 condrícties não possuem bexiga natatória, mas têm compostos
nitrogenados no sangue e fígados preenchidos com óleo, o que
reduz suas densidades e cria uma flutuabilidade neutra.
 vertebrados aquáticos que respiram ar e precisam fazer
profundos mergulhos (algumas focas e baleias) enfrentam grandes
pressões de água, com o nitrogênio sendo levado do sangue aos
tecidos. Se o animal volta muito rápido, o nitrogênio não tem tempo
de
voltar
para
(descompressão).
o
sangue
Para
evitar
e
forma
isso,
bolhas
animais
nos
tecidos
mergulhadores
especializados forçam o ar para fora dos pulmões quando
mergulham, reduzindo a quantidade de nitrogênio que se difunde
para o sangue.
Sistema Sensorial dos Peixes:
 olhos dos peixes são diferentes daqueles dos vertebrados
terrestres apenas por apresentarem lentes esféricas menos flexíveis
e com grande poder de refração, que se movem inteiras para frente
e para longe da retina para focalizar as imagens.
 peixes têm receptores químicos diversos.

receptores
mecânicos
são
a
base
para
a
detecção
de
deslocamento (toque, som, pressão e movimento): orelha interna,
detectores de gravidade nos canais semicirculares, sistema da linha
lateral (só encontrado em peixes e anfíbios aquáticos) formado por
agrupamentos de células ciliadas (órgãos neuromastos) localizados
em uma série de canais sobre a cabeça e uns poucos que chegam até
a cauda.
 o sistema da linha lateral permite ao peixe detectar a direção das
correntes de água sobre as superfícies distintas de seu corpo. É
fundamental, por exemplo, para a captura de insetos na superfície
da água, detectados pelas ondas que provocam na superfície.
 peixes que formam cardumes densos (sardinhas, tainhas, etc)
concentram os neuromastos na cabeça, para uma melhor
percepção da turbulência em que está nadando e detecção correta
da trilha a ser seguida junto ao cardume.
 devido à água (principalmente a salgada) conduzir eletricidade,
esta pode ser usada como forma de detectar presas por suas
contrações musculares (tubarões), como arma de caça ou defesa
(poraquê, algumas raias e bagres) ou para a corte e defesa territorial
(tuviras).
 as descargas elétricas são produzidas por tecidos musculares
modificados formados por células eletrócitos, que perderam a
capacidade de contração e geram correntes de fluxo de íons
(especialmente sódio).
 tubarões (na cabeça) e raias (nas nadadeiras peitorais) têm as
ampolas de Lorenzini, que são eletro-receptores sensíveis, usadas
para detectar presas e para a navegação (graças ao campo
eletromagnético da Terra).
 peixes com descargas elétricas fracas, como as tuviras
(Gymnotidae) podem utilizá-las como eletro-locação, criando um
campo elétrico pulsante ao redor de si. O campo elétrico é distorcido
pela
presença
de
objetos
(condutores
ou
não-condutores),
informando ao peixe a posição e o movimento do objeto.
 estes peixes usam as descargas elétricas também para
comunicação social (para estabelecer territórios, para corte, etc).
Para evitar que predadores detectem as descargas, podem utilizar
freqüências mais altas do que as que os predadores podem
detectar.
Adaptações Internas
 70 a 80% da massa corpórea de um vertebrado é água e
praticamente todos os processos que ocorrem em seus corpos
envolve água, mas mesmo assim viver na água envolve alguns
problemas:
a) manter as concentrações adequadas de água e sais;
b) responder às variações na temperatura da água, quando é
necessário manter a temperatura corpórea diferente desta.
a) Balanço de Água e Íons
 o rim (composto de milhões de néfrons tubulares) tem a função
de controlar o balanço de água e excretar os dejetos, filtrando o
sangue no glomérulo.
 concentração de solutos de alguns vertebrados marinhos (ex:
feiticeiras) são similares às da água do mar, o que evita problemas de
osmorregulação (eles são isosmóticos). Provavelmente esta é a
condição ancestral dos vertebrados.
 lampreias e teleósteos marinhos têm concentrações de solutos
menores do que da água, assim tendem a perder água por osmose
e ganhar sais do ambiente por difusão (hiposmóticos). Trocas
ocorrem principalmente pelas brânquias. Excretam pouca urina e
muito concentrada (com pouca água). Bebem a água do mar, sendo
os sais eliminados ativamente pelas células cloreto nas brânquias e
a água entra no sangue por osmose.
 condrícties e celacantos retém uréia e outros nitrogenados,
mantendo suas concentrações de solutos um pouco maiores do que
a da água do mar (hiperosmóticos). Assim, ganham água por osmose
nas brânquias e não precisam bebê-la.
 peixes de água doce e anfíbios também são hiperosmóticos e
tendem a ganhar água por osmose e perder sais para o ambiente por
difusão, nos peixes principalmente pelas brânquias. Rins produzem
grande volume de urina e os sais são ativamente absorvidos, para
compensar a entrada de água.
 peixes esteno-hialinos (vivem na água doce ou salgada) e eurihialinos (vivem em ambas). Os euri-hialinos regulam a quantidade de
solutos corporais de acordo com a salinidade da água onde estão.
 excreção de nitrogênio: a digestão de proteínas e ácidos nucléicos
reduz o nitrogênio que os constitui em amônia, que é muito solúvel e
tóxica, precisando ser excretada rápido. A excreção deste nitrogênio
pelos vertebrados pode se dar na forma de:

amônia (amonotelismo):
muitos
invertebrados
aquáticos
e
vertebrados com brânquias ou tegumentos permeáveis. Requer
menos energia, mas precisa ser diluída em água abundante.
 uréia (ureotelismo): sintetizada a partir da amônia, requer mais
energia, mas é menos tóxica do que a amônia, requer menos água
para ser eliminada e pode ser retida para ajudar na osmorregulação
(como fazem os tubarões). Foi importante para a conquista do
ambiente terrestre pelos vertebrados.
 ácido úrico (uricotelismo): é o menos tóxico e que requer menos
água para ser eliminado. Importante na vida em locais muito secos.
b) Respostas à Temperatura
 temperatura influencia as taxas em que as reações químicas
ocorrem no organismo, normalmente estas aceleram com o aumento
da temperatura, mas há um limite.
 alta condutividade de calor da água torna necessário mecanismos
termorreguladores para manter a temperatura corporal diferente da
temperatura da água, quando isso é necessário.

separação
“pecilotermos”
e
“homeotermos”
refere-se
à
variabilidade da temperatura corpórea e é inadequada. Ex: variação
de até 20º em mamíferos em torpor e de apenas 2º em alguns peixes.
 separação “ectotérmico” e “endotérmico” refere-se às fontes de
energia usadas na termorregulação (principalmente fontes externas,
como o sol ou principalmente produção metabólica de calor interna,
respectivamente).
Muitos
animais
usam
os
dois
tipos
em
combinação.

heterotermia
regional:
capacidade
do
animal
em
manter
temperaturas diferentes em partes distintas de seu corpo. Alguns
peixes mantêm partes do corpo até 15º mais quente do que a água,
retendo o calor na rete mirabile. Permite que estes peixes explorem
águas mais frias do que poderiam sem este sistema.
 ausência das brânquias nos tetrápodes que vivem na água facilita
a manutenção da endotermia de corpo inteiro (nas brânquias ocorre
o equilíbrio da temperatura corpórea dos peixes e da água). Presença
de camadas gordurosas na parede do corpo dos mamíferos
aquáticos também ajuda a manter o calor metabólico. Pêlos só são
úteis na água se ar for retido entre eles (não encharcar).
 as trocas entre um animal e seu ambiente ocorrem por meio das
superfícies corpóreas e espécies grandes têm, proporcionalmente,
menos área para trocas em relação ao volume de seus corpos. Assim,
espécies maiores trocam energia com o ambiente mais lentamente do
que as menores, sendo mais independentes da temperatura externa.
Ex: elefantes facilmente se superaquecem, desviando sangue para as
orelhas para perder calor. Tartarugas marinhas de couro mantêm-se
até 18º mais quente que as águas frias que habitam.
ONDE ESTUDAR:
 POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos
vertebrados (2003): terceira edição. Parte II, Capítulo 4:
Vivendo na água. PÁGINA 81 - 112.