Universidade Federal do Espírito Santo
Centro Universitário Norte do Espírito Santo
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA
AULA 16: Origem e evolução de Vertebrata
Luiz Fernando Duboc
Ana Paula Cazerta Farro
Como são os vertebrados?
Possuem todas as características dos cordados mais as
exclusivas dos vertebrados
Ambulacraria
Como são os vertebrados?
• Celomados
• Triploblásticos (?)
• Deuterostomados
• Notocorda em alguma fase de vida
• Tubo nervoso dorsal
• Endóstilo (urocordados, cefalocordados e larvas de
lampréia; vertebrados → tireóide)
• Fendas faríngeas em alguma fase da vida (?)
• Cauda muscular pós-anal (?)
↓
Como são os vertebrados?
• Duplicação dos conjuntos de genes Hox
• Crânio
• Tetrablásticos (?)
• Encéfalo com três partes (?) – prosencéfalo,
mesencéfalo, rombencéfalo
• Miômeros segmentares em forma de “W”
• Sistema esquelético-muscular
– esqueleto craniano
• condrocrânio
• esplancnocrânio
• dermatocrânio
– esqueleto axial
– esqueleto apendicular
- neurocrânio
- esqueleto visceral (faríngeo)
- ossos dérmicos (primitivo)
Comparação estrutural resumida
Definições & Confusões
Genes Hox
Cefalização
| Cephalochordata
| Vertebrata (feiticeiras não possuem vértebras)
Termos
Craniata X Vertebrata
Folhetos germinativos
(ectoderme + mesoderme + endoderme)
+ crista neural
Evolução dos vertebrados - Agnatha
(Cambriano ±500 m.a.)
• Tradicionalmente as primeiras evidências eram de
Ostracodermes (Ordoviciano 480 m.a.).
• Agnatha = sem maxilas
• filtradores de fundo
• presença de osso
• esqueleto dérmico:
• armadura óssea
• Evidências mais recentes estenderam a origem mais
para trás, para o Cambriano, ± 500 m. a.: Conodontes.
• microfósseis - Cas – Trs
• pequenas estruturas de apatita
• estrutura semelhante ao esmalte
ou dentina
Pareciam possuir:
• crânio
• notocorda
• miômeros
Mais derivados que os
ciclóstomos! (?)
• Myllokumingia e Haikouichthys (da China em 1999) estendeu a
origem dos vertebrados ainda mais, para o Cambriano inferior (±540
m.a.).
•
•
•
•
•
•
•
formas semelhantes a peixes
crânio
miômeros em forma de W
nadadeira dorsal
nadadeiras ventrais pares
não apresentam osso
não apresentam mineralizações
Vertebrados verdadeiros!
Mais derivados que
feiticeiras atuais!
Diversidade dos
Ostracodermos
Questões:
• A origem do osso provavelmente ocorreu no Ordoviciano
Inferior ( Ostracodermes).
• A origem da mineralização é de provável origem no
Cambriano Médio.
• Agnatos atuais não possuem osso, mas são conhecidos
apenas de registros do Carbonífero.
• “Agnatha” não é um grupo natural, sendo que os agnatos
atuais – os ciclóstomos - possuem feições desde muito
primitivas a muito derivadas.
• Romer (1986) considera a hipótese da ausência de osso
nos ciclóstomos como uma feição secundária.
Ciclóstomos (agnatos atuais)
Ciclóstomos (agnatos atuais)
Ciclóstomos (agnatos atuais)
Lampréias
Evolução dos vertebrados - Gnathostomata
(Ordoviciano Médio ±460 m.a.)
• Provavelmente a maior revolução na história dos
vertebrados, segundo Romer.
• nova duplicação dos genes Hox: 4 agrupamentos → maior
quantidade de material genético = mais possibilidades
• Gnathostomata = com maxilas
• presença de maxilas e dentes
• presença de nadadeiras pares
• aprimoramentos: locomoção, predação, sensoriais, circulatórios
Questão:
• O surgimento das maxilas ocorreu justamente no
período da maior explosão de diversidade dos
ostracodermes.
• Um maior número de possibilidades potencializou a ação
da seleção natural, agilizando o processo evolutivo dos
vertebrados.
Gnatostomado generalizado
Surgimento das maxilas
Primeiros gnatostomados:
- Placodermi -
“Peixes”
• A partir do surgimento das maxilas, um novo rol de
habilidades permitiu os vertebrados mandibulados
diversificar-se e ocupar inúmeros novos hábitats, cujos
nichos não haviam sido ainda dominados.
• Ainda na água, mas não por muito tempo...
Diversidade dos peixes
Evolução dos vertebrados - Tetrapoda
(Devoniano Superior ±360 m.a.)
• Uma outra grande revolução: a conquista do ambiente
terrestre
• Os primeiros tetrápodes eram muito parecidos com os peixes
• Aparentados aos Sarcopterygii
• Tiktaalik (elpistostegídeo) → Acanthostega → Ichthyostega
• presença de membros tetrápodes
• interface provável em água doce
• águas rasas, quentes e pouco oxigenadas → Devoniano
Primeiros tetrápodes
• Embora o ambiente terrestre tenha sido alcançado,
ainda não foi totalmente dominado até aqui.
• De qualquer modo, todos os nichos disponíveis em terra
estavam disponíveis para os recentes tetrápodes, e isto
possibilitou uma nova explosão da diversidade a partir
do Carbonífero
• Importante lembrar a enorme diversidade vegetal e de
insetos, que forneceu recursos suficientes ao aumento
na diversidade de formas terrestres.
Classificação dos Amphibia
• Lissamphibia
– Anura
→ rãs, sapos e pererecas
– Urodela
→ salamandras
– Gymnophiona
→ cobras-segas
Evolução dos vertebrados
Tetrapoda – Amniota
(Carbonífero ±360 m.a.)
Apareceram cedo na história dos tetrápodes < 20 m.a.
após a origem de Tetrapoda
• ovo amniótico
• domínio total do ambiente terrestre
• diversificação no Mesozóico – répteis
• diversificação no Cenozóico – aves e mamíferos
Classificação dos Tetrapoda
• Os primeiros tetrápodes são os Amphibia, que são
anamnióticos.
• A interpretação filogenética dos Amniota está em
grande parte baseada nos padrões de fenestração
temporal.
• Os amniotas originaram os répteis basais, os quais
originaram inicialmente os sinápsidos, bem como o
grupo que deu origem aos anápsidos, aos
mamíferos (“terápsidos”) e diápsidos.
Classificação resumida dos Tetrapoda
(padrões de fenestração temporal)
• Synapsida → Therapsida  mamíferos
• Anapsida → Testudines (tartarugas)
• Diapsida
– Archosauria
• Dinossauros †
• Crocodilos
• Aves
– Lepidosauria
• Sphenodon (tuatara)
• lagartos & cobras
Diversidade dos
tetrápodes a partir
do Carbonífero
Bibliografia
POUGH, H.F.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos vertebrados.
4.ed., São Paulo: Atheneu Editora, 2008.