LUCINI, T.; FARIA, MV; RESENDE, JTV de; ROHDE, C.; OLIVEIRA, JR de. 2012. Mecanismo
de resistência de genótipos de tomateiro ao ácaro rajado Tetranychus urticae koch, 1836.
Horticultura Brasileira 30: S1263-S1270.
Mecanismo de resistência de genótipos de tomateiro ao ácaro rajado
Tetranychus urticae (KOCH, 1836)
Tiago Lucini¹; Marcos Ventura Faria¹; Juliano Tadeu V. de Resende; Cristiane
Rohde2; João Ronaldo F. de Oliveira¹
¹ UNICENTRO – Universidade Estadual do Centro Oeste. Rua Simeão Camargo Varela de Sá, 03,
85040-080, Guarapuava, PR.
² Universidade Federal da Fronteira Sul, Campus de Laranjeiras do Sul, Av. Oscar Pereira Guedes, 1 Laranjeiras do Sul - PR
[email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected];
[email protected]
RESUMO
O desenvolvimento de cultivares de tomate com níveis satisfatórios de resistência ao
rajado (Tetranychus urticae) é uma alternativa viável. Contudo, são necessárias
pesquisas para se buscar fontes de resistência e determinar quais são os mecanismos e
causas envolvidas nessa resistência. Os experimentos foram conduzidos no campus
CEDETEG da Universidade Estadual do Centro Oeste – UNICENTRO, município de
Guarapuava, PR. Os genótipos avaliados foram Solanum Pennellii LA-716, Solanum
Lycopersicum Redenção, plantas da geração F1 e F2 do cruzamento interespecífico entre
essas duas espécies. Da geração F2, foram utilizados os genótipos RVTA-2010pl#33 e
RVTA-2010pl#73 (selecionados com baixo teor de acialçúcar- AA nos folíolos e
suscetíveis) e RVTA-2010pl#31 e RVTA-2010pl#94 (selecionados com alto teor de AA
e resistentes). Foram realizados testes com e sem chance de escolha em laboratório
utilizando discos foliares. O número médio de ácaros e de ovos depositados nos
genótipos com alto teor de AA e resistentes não diferiu do encontrado a na espécie
selvagem S. pennellii, demonstrando a não preferência pelo ácaro por esses genótipos.
Contudo, apenas o genótipo RVTA-2010pl#31, após 48 horas, apresentou número
médio de ácaros vivos por disco (0,60 ácaros), não diferindo significativamente da
espécie selvagem (0,10 ácaros). O número médio de ácaros vivos e de ovos por disco,
24 e 48 horas após a infestação, não diferiu entre os genótipos de baixo teor de AA em
relação a cultivar Redenção, entretanto, diferiu dos genótipos RVTA-2010pl#31,
RVTA-2010pl#94 em ambos os caracteres avaliados. Os experimentos mostram que o
mecanismo de resistência dos genótipos com alto teor de AA, incluindo S. pennellii é,
provavelmente, do tipo antibiose. Porém, será realizado o estudo da biologia do ácaro
nos diferentes genótipos para comprovar o mecanismo envolvido.
Palavras-chave: Solanum pennellii, antibiose, antixenose, acilaçúcar
ABSTRACT
Resistance mechanisms of tomato genotypes to spotted spider mite Tetranychus
urticae (KOCH, 1836)
The development of tomato cultivars resistant to spider mite (Tetranychus urticae) is
viable alternative. However, research is needed to find sources of resistance and
determine which are the causes and mechanisms involved in this resistance. The
experiments were conducted at the campus CEDETEG of Universidade Estadual do
Centro Oeste - UNICENTRO, Guarapuava, PR. The genotypes were LA-716 Solanum
pennellii, Solanum Lycopersicum Redenção, plants of the F1 and F2 of the interspecific
cross between these two species. The plants of F2 generation RVTA-2010pl#33 and
Hortic. bras., v. 30, n. 2, (Suplemento - CD Rom), julho 2012
S 1263
LUCINI, T.; FARIA, MV; RESENDE, JTV de; ROHDE, C.; OLIVEIRA, JR de. 2012. Mecanismo
de resistência de genótipos de tomateiro ao ácaro rajado Tetranychus urticae koch, 1836.
Horticultura Brasileira 30: S1263-S1270.
RVTA-2010#73 (selected with low acylsugar - AA contents and susceptible) and
RVTA-2010pl#31 and RVTA-2010pl#94 (selected with high AA contents and
resistant). Tests of free choice and no choice were performed in the laboratory using
leaf disks. The average number of mites and eggs deposited in resistant genotypes with
high levels of AA did not differ from that found in the wild species S. pennellii,
showing no preference for mite for these genotypes. However, only genotype RVTA2010pl#31, after 48 hours showed average number of mites per disk (0.60 mites) and
did not differ from the wild specie (0.10 mites). The average number of live mites and
eggs per disc, at 24 and 48 hours after infestation, did not differ between genotypes lowAA than the cultivar Redenção, however, differ from genotypes RVTA-2010pl#31 and
RVTA-2010pl#94. The experiments show that the mechanism of resistance of
genotypes with high content of AA, including S. pennellii is probably the antibiosis.
However the studies of the mite biology should be performed on different genotypes in
order to demonstrate the mechanism involved.
keywords: Solanum pennellii, antibiosis, antixenosis, acylsugar
INTRODUÇÃO
O ácaro rajado (Tetranychus urticae) é uma importante praga do tomateiro, que pode
causar grandes perdas econômicas à cultura. Dentro do programa de melhoramento
visando à obtenção de cultivares comerciais resistentes é necessário pesquisas para se
buscar fontes de resistência e determinar quais são os mecanismos e causas envolvidas
nessa resistência. As principais fontes de resistência aos artrópodes-pragas são as
espécies silvestres de Solanum, como S. pennellii. O acesso LA-716 de S. pennellii é
uma comprovada fonte de resistência aos ácaros Tetranychus spp (SILVA et al., 2009).
É presumível que os mecanismos envolvidos na resistência do tomateiro a insetos e
ácaros pragas são a antibiose e/ou antixenose. Na antibiose a praga se alimenta da
planta, mas essa acaba exercendo um efeito adverso sobre sua biologia e na antixenose a
praga por algum motivo não prefere a planta para se alimentar, ovipositar ou se
desenvolver (GALLO et al., 2002). Em tomateiro esses mecanismos de resistência estão
associados principalmente à presença de aleloquímicos produzidos por tricomas
glandulares presentes nos folíolos. Com isso o objetivo do trabalho foi identificar o
mecanismo de resistência ao ácaro rajado (Tetranychus urticae), apresentado por
genótipos ricos em acilaçúcares (AA) nos folíolos.
MATERIAIS E MÉTODOS
Os experimentos foram conduzidos na Universidade Estadual do Centro-Oeste –
UNICENTRO, campus CEDETEG, em Guarapuava – PR. Foram avaliados oito
Hortic. bras., v. 30, n. 2, (Suplemento - CD Rom), julho 2012
S 1264
LUCINI, T.; FARIA, MV; RESENDE, JTV de; ROHDE, C.; OLIVEIRA, JR de. 2012. Mecanismo
de resistência de genótipos de tomateiro ao ácaro rajado Tetranychus urticae koch, 1836.
Horticultura Brasileira 30: S1263-S1270.
tratamentos, sendo a cultivar comercial Solanum Lycopersicum Redenção (com baixo
teor de AA nos folíolos e suscetível ao ácaro) e o acesso selvagem Solanum Pennellii
LA-716 (com alto teor de acilaçúcares - AA nos folíolos e resistente ao ácaro), além de
duas plantas da geração F1 e quatro plantas da geração F2 do cruzamento interespecífico
entre Redenção x LA-716. Da geração F2, foram utilizadas duas plantas selecionadas
com baixo teor de AA e suscetíveis ao ácaro (RVTA-2010pl#33 e RVTA-2010pl#73) e
duas plantas selecionadas com alto teor de AA e resistentes ao ácaro (RVTA-2010pl#31
e RVTA-2010pl#94). Esses genótipos com teores contrastantes de AA e diferentes
níveis de resistência ao ácaro rajado foram previamente identificados por Baier (2012).
A criação estoque de ácaros espécie Tetranychus urticae eram mantida em plantas de
feijão de porco (Canavalia ensiformis) cultivadas em vasos que foram mantidos em sala
de criação (25±1ºC, fotofase 12h) do Laboratório de Entomologia. Para a condução dos
experimentos foi estabelecida uma criação programada e escalonada do ácaro rajado em
condições de laboratório, em câmara climatizada tipo BOD (temperatura 25±1ºC,
umidade de 70±10% e fotofase de 12 horas). Os genótipos avaliados foram mantidos em
vasos contendo 5 Kg de substrato (solo e substrato comercial na proporção de 1:1) e
adubados com fertilizante químico N-P-K da fórmula 04-14-08, e os vasos foram
mantidos em casa de vegetação sob irrigação frequente.
Teste com chance de escolha em condições de laboratório
O experimento foi realizado em delineamento em blocos ao acaso com os 8 tratamentos
e 20 repetições. Cada repetição foi composta por uma placa de Petri de plástico de 15
cm de diâmetro contendo algodão umedecido na borda interna. Em cada placa de Petri
foram dispostos, equidistantemente margeando o interior de cada placa, oito discos
foliares de 30 mm de diâmetro com sua face inferior voltada para cima, sendo um disco
da cultivar Redenção, um da espécie selvagem S. Pennellii LA-716, um disco de cada
planta F1 e um disco de cada planta F2 selecionada. Esses discos foram obtidos da parte
central do folíolo coletado de folhas medianas das plantas de tomate com 50 dias de
desenvolvimento, previamente lavados com água destilada.
Com auxílio de um pincel e um estereomicroscópio os ácaros foram transferidos para o
centro de cada placa de Petri contendo os discos foliares. Foram transferidas 25 fêmeas
adultas de T. urticae com 7 dias de idade oriundas da criação programada, sendo
Hortic. bras., v. 30, n. 2, (Suplemento - CD Rom), julho 2012
S 1265
LUCINI, T.; FARIA, MV; RESENDE, JTV de; ROHDE, C.; OLIVEIRA, JR de. 2012. Mecanismo
de resistência de genótipos de tomateiro ao ácaro rajado Tetranychus urticae koch, 1836.
Horticultura Brasileira 30: S1263-S1270.
mantidas por 24 horas. Após esse período procedeu-se a contagem do número de ácaros
e de ovos em cada disco foliar individualmente. As placas foram dispostas ao acaso em
câmara climatizada tipo BOD (temperatura 25±1ºC, umidade de 70±10% e fotofase).
Teste sem chance de escolha em condições de laboratório
O experimento foi realizado em delineamento inteiramente casualizado com 8
tratamentos e 20 repetições. Cada parcela foi composta por uma placa de Petri de
plástico de 6 cm de diâmetro, forrada no fundo com espuma umedecida em água
destilada, contendo um disco foliar. De cada tratamento foram obtidos discos foliares de
30 mm de diâmetro, retirados da parte central de folíolos oriundos de folhas do terço
médio da planta com 50 dias de desenvolvimento, previamente lavadas com água
destilada. Cada disco foi disposto no centro de uma placa e mantido com a face superior
(adaxial) em contato com a espuma umedecida.
Sobre os discos foram transferidas, com auxílio de um pincel com poucas cerdas e um
estereomicroscópio, 5 fêmeas adultas de T. urticae com 7 dias de idade oriundas da
criação programada, as quais permaneceram nos discos durante 48 horas. Após 24 e 48
horas, foram contados o número médio de ácaros vivos e o número médio de ovos em
cada disco foliar individualmente.
O conjunto de placas foi mantido em câmara
climatizada tipo BOD (temperatura 25±1ºC, umidade de 70±10% e fotofase de 12
horas). Os dados foram analisados por meio do programa estatístico Sisvar®, sendo os
mesmos submetidos ao teste de normalidade de Bartlett e posteriormente submetidos à
análise de variância. As médias foram comparadas pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
No teste com chance de escolha (Tabela 1) observou-se que na cultivar Redenção
(suscetível), o número médio de ácaros por disco (11,45) e o número médio de ovos
ovipositados (22,25) foram significativamente maiores em relação aos ocorridos nos
demais genótipos avaliados, evidenciando que os ácaros tiveram maior preferência pela
cultivar Redenção para permanecer e ovipositar.
As plantas com baixo teor de AA, RVTA-2010pl#33 e RVTA-2010pl#73 e a planta 1
da geração F1 foram menos escolhidas pelos ácaros em comparação com a cultivar
Redenção, apresentando uma média de 3,25; 4,70 e 3,25 ácaros vivos por disco,
Hortic. bras., v. 30, n. 2, (Suplemento - CD Rom), julho 2012
S 1266
LUCINI, T.; FARIA, MV; RESENDE, JTV de; ROHDE, C.; OLIVEIRA, JR de. 2012. Mecanismo
de resistência de genótipos de tomateiro ao ácaro rajado Tetranychus urticae koch, 1836.
Horticultura Brasileira 30: S1263-S1270.
respectivamente. Porém, o número médio de ácaros nesses genótipos foi
estatisticamente maior em relação à espécie selvagem S. pennellii, à planta 2 da geração
F1 e aos genótipos portadores de alto teor de AA (RVTA-2010pl#31 e RVTA2010pl#94), que apresentaram número médio de ácaros por disco inferior a 1,0, ou seja,
de 0,40, 0,80, 0,70 e 0,45, respectivamente. Importante destacar que no teste com
chance de escolha não houve mortandade de ácaros. O fato dos AA serem os principais
responsáveis pela resistência a pragas no genótipo S. pennellii LA-716, ficou
caracterizado nos trabalhos desenvolvidos por Resende et al. (2006, 2008).
Não houve diferença significativa entre o número médio de ovos por disco foliar nos
genótipos portadores de baixos teores de AA (RVTA-2010pl#33 e RVTA-2010pl#73) e
planta 1 da geração F1, que apresentaram médias de 8,15; 11,9 e 11,1 ovos por disco,
respectivamente, as quais porém foram estatisticamente inferiores à média de ovos
encontrados na cultivar Redenção (22,25 ovos por disco). Contudo, o número de ovos
ovipositados nos genótipos supracitados diferiu significativamente do número
encontrado nos genótipos portadores de alto teor de AA (RVTA-2010pl#31 e RVTA2010pl#94) e da planta 2 da geração F1, cujas médias foram, respectivamente, 1,55, 0,65
e 0,80 ovos por disco, as quais não diferiram da oviposição média ocorrida sobre os
discos foliares do acesso selvagem LA-716 (0,05 ovos por disco). O número de ácaros e
número de ovos por disco foliar não diferiram estatisticamente entre os genótipos com
alto teor de AA (RVTA-2010pl#31 e RVTA-2010pl#94) e o acesso selvagem LA-716
S. pennellii. Portanto, os resultados mostram que esses genótipos foram os menos
preferidos pelos ácaros.
No teste sem chance de escolha (Tabela 2), o número de ácaros vivos e o número de
ovos por disco foliar não diferiram significativamente entre nos genótipos com baixo
teor de AA (RVTA-2010pl#33 e RVTA-2010pl#73), planta 1 da geração F1 e a planta a
cultivar suscetível Redenção, tanto em 24 quanto em 48 horas de avaliação.
Houve diferença significativa entre os períodos de avaliação quanto ao número de
ácaros vivos e número de ovos apenas no genótipo RVTA-2010pl#94, em que, com o
passar do tempo, o número médio de ácaros vivos reduziu de 1,85 para 1,00 e o número
médio de ovos de 3,50 para 0,30. No genótipo RVTA-2010pl#31 apenas para o número
médio de ácaros vivos houve diferença significativa entre os períodos, reduzindo de
Hortic. bras., v. 30, n. 2, (Suplemento - CD Rom), julho 2012
S 1267
LUCINI, T.; FARIA, MV; RESENDE, JTV de; ROHDE, C.; OLIVEIRA, JR de. 2012. Mecanismo
de resistência de genótipos de tomateiro ao ácaro rajado Tetranychus urticae koch, 1836.
Horticultura Brasileira 30: S1263-S1270.
1,40 para 0,60 ácaros vivos por disco. O mesmo foi observado para a planta 2 da
geração F1 onde o número médio de ácaros vivos passou de 1,95 para 1,15.
Nas primeiras 24 horas, o menor número médio de ácaros vivos por disco (0,5) ocorreu
no acesso selvagem LA-716 S. pennellii, diferindo significativamente dos demais
genótipos (Tabela 2). No entanto, nos genótipos com alto teor de AA (RVTA2010pl#31 e RVTA-2010pl#94), mesmo diferindo da espécie selvagem, houve baixo
número de ácaros vivos por disco, média de 1,40 e 1,85, respectivamente, os quais
foram estatisticamente inferiores ao encontrado na cultivar Redenção e nos genótipos
com para baixo teor de AA. O número médio de ovos ovipositados nos genótipos com
alto teor de AA e na espécie selvagem LA-716 não diferiram estatisticamente,
apresentando valores médios de 1,70, 3,5 e 0,3 ovos por disco, respectivamente. Nesses
genótipos o número de ovos foi muito inferior estatisticamente aos observados na
cultivar Redenção (11,8 ovos) e nos genótipos com baixo teor de AA RVTA-2010pl#33
(10,10 ovos) e RVTA-2010pl#73 (9,85 ovos) (Tabela 2).
Após 48 horas, a média de ácaros vivos por disco no genótipo de alto teor RVTA2010pl#31 (0,60) não diferiu estatisticamente da média encontrada na espécie selvagem
(0,10). O número médio de ovos por disco após 48 horas, na cultivar Redenção, na
planta 1 da geração F1 e nos genótipos RVTA-2010pl#33 e RVTA-2010pl#73 foram
respectivamente, 10,60; 10,20; 8,80 e 8,80 ovos, não diferindo estatisticamente entre si.
Não houve diferença significativa entre o número médio de ovos por disco na espécie
selvagem (0,0), na planta 2 da geração F1 (0,60) e nos genótipos RVTA-2010pl#31
(0,65) e RVTA-2010pl#94 (0,30).
Em ambos os testes observa-se que entre as duas plantas da geração F1 houve respostas
diferentes quanto ao número médio de ácaros, número de ácaros vivos e número de
ovos por disco foliar. Isso mostra que existe diferenças quanto ao teor de AA e no nível
de resistência nas plantas da geração F1. Segundo Resende et al. (2006), quando
cultivares de S. lycopersicum são cruzadas interespecificamente com a espécie silvestre
S. pennellii alguns descendentes F1 desse cruzamento podem ser portadores de teores
médios ou altos desse aleloquímico. No teste com chance de escolha observou-se que o
mecanismo de resistência apresentado pela espécie selvagem S. pennellii e nos
genótipos selecionados para alto teor do aleloquímico AA, RVTA-2010pl#31 e RVTA2010pl#94, é do tipo antixenose. Resende et. al (2008), estudando o acesso selvagem S.
Hortic. bras., v. 30, n. 2, (Suplemento - CD Rom), julho 2012
S 1268
LUCINI, T.; FARIA, MV; RESENDE, JTV de; ROHDE, C.; OLIVEIRA, JR de. 2012. Mecanismo
de resistência de genótipos de tomateiro ao ácaro rajado Tetranychus urticae koch, 1836.
Horticultura Brasileira 30: S1263-S1270.
pennellii LA-716 quanto a resistência ao ácaro Tetranychus evansi, indicam resistência
do tipo não-preferência. Entretanto, eles não eliminam a hipótese de haver resistência do
tipo antibiose para o ácaro promovida pela presença do aleloquímico AA nessa espécie.
Observou-se que o índice de mortalidade dos ácaros foi muito maior na espécie
selvagem e nos genótipos com alto teor de AA em comparação a cultivar Redenção e
aos genótipos com baixo teor de AA. Isso evidencia que o mecanismo de resistência
desses genótipos é provavelmente do tipo antibiose, pois o aleloquímico AA promoveu
a morte significativa dos ácaros nesses genótipos avaliados. Porém, o próximo passo
será estudar a biologia do ácaro rajado nos diferentes genótipos para certificação do
mecanismo envolvido na resistência.
AGRADECIMENTOS
A Capes pela concessão de bolsa de Mestrado ao primeiro autor.
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n.1, p.20-25, jan./fev., 2006.
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brasileira, Brasília, v.44, n.9, p.1262-1269, set., 2009.
Hortic. bras., v. 30, n. 2, (Suplemento - CD Rom), julho 2012
S 1269
LUCINI, T.; FARIA, MV; RESENDE, JTV de; ROHDE, C.; OLIVEIRA, JR de. 2012. Mecanismo
de resistência de genótipos de tomateiro ao ácaro rajado Tetranychus urticae koch, 1836.
Horticultura Brasileira 30: S1263-S1270.
Tabela 1. Número médio de ácaros e número médio de ovos por disco foliar individual
de diferentes genótipos de tomate no teste com chance de escolha [Mean number of
mites and mean number of eggs per leaf disc individual genotypes of tomato at free
choice test]. UNICENTRO, Guarapuava, PR, 2012.
Número médio de
Número médio de
Tratamento
ácaros
ovos
Redenção (S. lycopersicum)
11,45 a
22,25 a
LA-716 (S. pennellii)
0,40 c
0,05 b
Planta 1 F1
3,25 b
11,1 c
RVTA-2010pl#33 (=Baixo 1)
3,25 b
8,15 c
RVTA-2010pl#73 (=Baixo 2)
4,70 b
11,9 c
Planta 2 F1
0,80 c
0,80 b
RVTA-2010pl#94 (=Alto 1)
0,45 c
0,65 b
RVTA-2010pl#31 (=Alto 2)
0,70 c
1,55 b
Médias seguidas de mesma letra minúscula na coluna não diferem estatisticamente entre si pelo teste de
Tukey a 5%.
Tabela 2. Número médio de ácaros vivos e número médio de ovos por disco foliar
individual de diferentes genótipos de tomate durante os períodos de 24 e 48 horas no
teste sem chance de escolha. [Mean number of mites and number of eggs per leaf disc
individual genotypes of tomato during the periods 24 and 48 hours at no-choice test].
UNICENTRO, Guarapuava, PR, 2012.
Número médio de
Número médio de ovos
ácaros vivos
Tratamento
Redenção (S. lycopersicum)
LA-716 (S. pennellii)
Planta 1 F1
RVTA-2010pl#33 (=Baixo 1)
RVTA-2010pl#73 (=Baixo 2)
Planta 2 F1
RVTA-2010pl#94 (=Alto 1)
RVTA-2010pl#31 (=Alto 2)
24 horas
48 horas
24 horas
48 horas
4,95 aA
0,50 cA
4,80 aA
4,55 aA
4,85 aA
1,95 bA
1,85 bA
1,40 bA
4,90 aA
0,10 cA
4,55 aA
4,10 aA
4,90 aA
1,15 bB
1,00 bB
0,60 bcB
11,8 aA
0,30 bA
10,35 aA
10,10 aA
9,85 aA
3,20 bA
3,50 bA
1,70 bA
10,60 aA
0,00 bA
10,20 aA
8,80 aA
8,80 aA
0,60 bA
0,30 bB
0,65 bA
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha dentro de cada parâmetro, não
diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey a 5%
Hortic. bras., v. 30, n. 2, (Suplemento - CD Rom), julho 2012
S 1270