A. rhizogenes: agente causal da doença raiz-em-cabeleira, de ocorrência
em certas espécies vegetais em razão da transferência de parte do
plasmídeo Ri ao genoma hospedeiro por colonização genética. Ver A.
tumefaciens.
A. tumefaciens: agente causal do tumor do colo em certas espécies
vegetais. A bactéria é atraída por compostos fenólicos secretados pela
superfície ferida da planta, e daí um conjunto de genes bacterianos
(operon vir) é ativado, levando à transferência de um segmento de
DNA do plasmídeo Ti para o genoma hospedeiro. O DNA bacteriano
integrado à célula do vegetal (T-DNA) sintetiza precursores de
fitorreguladores (oncogenes), e o tecido afetado cresce, formando um
tumor. Linhagens desarmadas de A. tumefaciens (sem os oncogenes)
são usadas para transferir genes exógenos para células vegetais e, mais
raramente, para fungos. Ver oncogene, operon vir, T-DNA.
A: abreviatura de adenina.
Ab: abreviatura de anticorpo.
Aberração cromossômica: alteração na estrutura cromossômica,
sobretudo causada por deficiência, duplicação, inversão e
translocação, ou no número de cromossomos, por aneuploidia ou
poliploidia. A maioria das alterações cromossômicas não é benéfica,
podendo ser letal, especialmente em animais. Ver mutação.
Abiótico: desprevido de organismos vivos.
Ação aditiva: tipo de ação gênica na qual o fenótipo do heterozigoto
corresponde à média dos valores fenotípicos dos genitores. Ver
ausência de dominância.
Acasalamento ao acaso: acasalamento no qual os indivíduos se cruzam
de forma aleatória. Ver panmixia.
Acasalamento fatorial: esquema de acasalamento no qual cada genitor
masculino é acasalado com cada genitor feminino. Este esquema reduz
a taxa de endogamia nos procedimentos de seleção artificial.
Acetil CoA: abreviatura de acetil coenzima A.
10
Borém e Vieira
Acetil coenzima A: enzima formada na mitocôndria pela combinação de
um grupo acetil (-CCH3O) derivado da oxidação de ácidos graxos, de
proteínas ou carboidratos, combinado com o grupo sulfídrico (-SH) da
coenzima A.
Ácido abscísico: regulador de crescimento relacionado com o controle de
várias respostas vegetais a estresses abióticos, tal como a abertura de
estômatos durante déficit hídrico.
Ácido adenílico: o mesmo que adenosina 5’-monofosfato (AMP), um
ribonucleotídeo que contém o nucleosídeo adenosina. O
desoxirribonucleotídeo correspondente é chamado de desoxiadenosina
5'
-monofosfato ou ácido desoxiadenílico. Analogamente, os demais
nucleotídeos são os ácidos citidílico, guanidílico, timidílico e uridílico.
Ácido desoxirribonucléico (DNA): ácido orgânico composto de
desoxirribonucleotídeos de adenina, guanina, citosina e timina.
Material genético da maioria dos organismos vivos. No seu estado
nativo, o DNA é uma dupla hélice de duas fitas antiparalelas unidas
por pontes de H entre purinas e pirimidinas complementares. O mesmo
que ácido deoxirribonucléico.
Ácido etilenodiaminotetracético (EDTA): agente quelante usado para
manter nutrientes, como o Fe++, na forma solúvel disponíveis para a
célula cultivada in vitro. É inibidor da atividade da DNAse por quelar
íons Mg++ e, por isso, adicionado ao tampão de extração e de
armazenamento de ácidos nucléicos em longo prazo.
Ácido nucléico: macromolécula constituída por nucleotídeos
polimerizados. É encontrada em duas formas: DNA e RNA, as quais
podem ser constituídas por uma única cadeia (fita) ou por duas, de
conformação linear ou circular. O genoma de alguns vírus é
constituído por RNA ou DNA.
Ácido ribonucléico (RNA): ácido orgânico composto de
ribonucleotídeos de adenina, guanina, citosina e uracila. Material
genético de certos vírus. Moléculas derivadas da transcrição do DNA e
que participam da biossíntese de proteínas, i.e., RNA ribossômico
(RNAr) mensageiro (RNAm) e transportador (RNAt). Precursor, em
termos evolutivos, do ácido desoxirribonucléico.
Aclimatação: adaptação de um organismo (planta, animal ou
microrganismo) a um ambiente que lhe induz algum tipo de mudança
fisiológica.
Acoplamento: estado ou fase na qual os alelos dominantes ou os
recessivos de dois genes distintos estão presentes no mesmo
Glossário de biotecnologia
11
cromossomo homólogo. São sinônimos os termos: associação, atração
e configuração cis. Ver repulsão.
Acrocêntrico: cromossomo que tem seu centrômero próximo à
extremidade e cuja relação de braços (comprimento do braço
longo/comprimento do braço curto) é >3 e <7. O mesmo que
subtelocêntrico.
Adaptação: ajuste de uma população às mudanças do ambiente durante
gerações, associado, pelo menos em parte, com mudanças genéticas.
Resulta de pressão da seleção.
Adenina (A): uma das bases nitrogenadas encontradas nos ácidos
nucléicos. Ver adenosina.
Adenosina difosfato (ADP): ver adenosina trifosfato.
Adenosina monofosfato (AMP): ver adenosina trifosfato.
Adenosina trifosfato (ATP): nucleotídeo de importância fundamental na
captura e no transporte de energia química livre nas células. Libera
energia para a síntese de várias moléculas, inclusive de RNA. A ATP
consiste de adenosina com três fosfatos e é regenerada pela
fosforização de AMP e ADP.
Adenosina: nucleosídeo resultante da ligação entre a base adenina (A) e
o açúcar D-ribose. O desoxirribonucleosídeo correspondente é
chamado desoxiadenosina. Ver ácido adenílico.
Adenovírus: vírus cujo material hereditário é o DNA encontrado em
roedores, aves, bovinos, macacos e no homem. Responsável por
infecções do trato respiratório humano. Utilizado como vetor em
terapia gênica.
Adição gênica: adição de uma cópia funcional de um gene ao genoma de
um organismo.
Adquirida: em genética, característica que não é herdada, resultante de
efeitos ambientais.
Adventícia: estrutura que surge em locais (sítios) diferentes do habitual,
como a formação de raízes na superfície de partes aéreas da planta.
Aeróbico: microrganismo que cresce na presença de oxigênio.
Aflotoxina: grupo de substâncias tóxicas produzidas por Aspergillus
flavus que se ligam ao DNA da célula hospedeira, evitando sua
duplicação e transcrição. Aflotoxinas podem causar câncer.
AFLP: sigla inglesa que significa polimorfismo de comprimento de
fragmentos amplificados. Tipo de marcador genético que é gerado em
três etapas: restrição do DNA, pré-amplificação dos fragmentos a
partir de um par de primers que contém um nucleotídeo seletivo,
12
Borém e Vieira
seguida de amplificação usando-se três nucleotídeos seletivos ligados
aos primers. Os fragmentos são visualizados em gel de poliacrilamida
submetido a eletroforese. Ver polimorfismo.
Ágar: agente gelificante, composto de polissacarídeos, usado em
preparações de meios de cultura e em eletroforese, extraído de algas
vermelhas.
Agarose: o principal componente funcional do ágar.
Agente antimicrobiano: qualquer agente químico ou biológico que inibe
a sobrevivência e, ou, o crescimento de microrganismos.
Agente encapsulador: 1. qualquer estrutura que forma um envelope ao
redor de uma enzima, bactéria ou um vírus. 2. agente inerte que
permite a difusão de nutrientes e oxigênio, usado para encapsular
tecidos e órgãos vegetais, com vistas a sua preservação in vitro, como
o alginato de sódio.
Agente inativado: ver vacina atenuada.
Agente infeccioso: o mesmo que patógeno.
AGM: alimento geneticamente modificado, derivado de um OGM. Ver
OGM.
Agonista: droga, hormônio ou substância que forma um complexo com
um receptor.
Agrobacterium: gênero de bactérias gram-negativas encontradas em solos
temperados.
Água deionizada: água da qual a maioria dos sais foi eliminada – com
graus variados de eficiência – por meio de troca iônica.
Albinismo: doença hereditária que provoca ausência do pigmento
melanina em animais e no homem. Indivíduos albinos não têm
coloração na pele, nos cabelos e nos olhos. Em plantas, o pigmento
ausente é a clorofila.Trata-se de um caráter monogênico e recessivo.
Albino: organismo desprovido de pigmentação, devido a fatores
genéticos. A condição é dita albinismo.
Albumina do soro: proteína globular presente no sangue e nos fluidos do
corpo.
Alça hairpin: estrutura secundária que um polinucleotídeo pode assumir
devido a uma repetição invertida em sua seqüência de bases, que, em
condições apropriadas, dobra sobre si mesma e forma um segmento
limitado de fita dupla. Uma das formas do RNA.
Álcool etílico: ver etanol.
Alelo: forma alternativa de um gene localizado em determinado loco (ou
locus) de cromossomos homólogos. Em uma célula diplóide, há dois
Glossário de biotecnologia
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alelos para cada gene, pois o indivíduo herda um de cada genitor.
Dentro de uma população, pode haver muitos alelos de um mesmo
gene (polialelia). Aqueles simbolizados por letras maiúsculas denotam
dominância, e por minúsculas, recessividade.
Alelo dominante: uma das formas de um gene e cuja expressão
(fenótipo) é visualizada em indivíduos homozigóticos (usualmente
simbolizados por AA) e heterozigóticos (Aa). Oposto de alelo
recessivo.
Alelo letal: forma mutante letal de um gene.
Alelo múltiplo: ocorre quando existem mais de dois alelos em um loco,
em uma população. O mesmo que polialelia.
Alelo neutro: alelo cujas freqüências são mantidas por deriva, não por
seleção. Ver deriva genética.
Alelo nulo: alelo que não sintetiza produto funcional.
Alelo recessivo: uma das formas alternativas de um gene e cuja expressão
(fenótipo) é visualizada somente em indivíduos homozigóticos
(usualmente simbolizados por aa). Oposto de alelo dominante.
Alelomorfo: o mesmo que alelo.
Alelopatia: inibição do crescimento ou da reprodução de competidores
pela ação de substâncias químicas, como determinados compostos
fenólicos, secretadas pelas raízes de vegetais.
Alergênico: aquele que provoca uma resposta imune. Normalmente, são
proteínas. Alguns alimentos são notadamente portadores de
substâncias alergênicas, como leite, ovos, crustáceos, mariscos e
algumas castanhas.
Aleurona: material protéico, geralmente na forma de pequenos grânulos,
que ocorre na camada celular mais externa do endosperma da semente;
local de atividade enzimática durante a germinação.
Alginato: polissacarídeo com função gelificante.
Alimento funcional: alimento que provê um benefício à saúde, além da
nutrição básica, ou benefícios médicos, como a prevenção e o
tratamento de doenças. Também chamado de nutracêutico.
Alimento GM: alimento geneticamente modificado, ou seja, que contém
em sua composição certo conteúdo de matéria-prima oriunda de
organismos geneticamente modificados. Ver OGM.
Aloezima: ver enzima alostérica.
Alogamia: sistema de cruzamento em vegetais no qual ocorre fertilização
cruzada entre os indivíduos.
14
Borém e Vieira
Alogênico: de origem genética distinta. Quando um órgão é retirado de
um doador e transplantado para outro indivíduo da mesma espécie, o
transplante é dito alogênico. O transplante de um órgão de um babuíno
para um ser humano é dito xenogênico.
Alometria: processo no qual a taxa de crescimento de uma parte de um
organismo difere da de outra parte ou do restante do corpo.
Alopatria: no contexto da genética de populações, evolução e ecologia,
qualidade de indivíduos ou espécies que coabitam áreas distintas e
separadas.
Alopoliplóide: poliplóide portador de lotes cromossômicos (genomas)
derivados de espécies diferentes. O trigo, por exemplo, é uma espécie
alohexaplóide (2n=6x=42) que contém os genomas A, B e D.
Alotetraplóide: alopoliplóide portador de dois genomas. A planta de
fumo, por exemplo, é alotetraplóide (2n=4x=48). Ver alopoliplóide.
Alozigoto: indivíduo que é heterozigótico para dois alelos mutantes
diferentes.
Ambiente controlado: ambiente no qual luz, temperatura e umidade
relativa são controlados, como em uma câmara de crescimento.
Amido: principal carboidrato armazenado pelas plantas. É usado como
alimento e em processos industriais. Oligossacarídeo insolúvel em
água constituído de polímeros de glicose, amilase e amilopectina.
Amilase: grande classe de enzimas que catalisam a hidrólise do amido.
Amilolítico: organismo (alguns fungos, por exemplo) que tem a
capacidade de degradar amido por ação enzimática. Amilolítica é a
propriedade enzimática de degradar amido.
Amilopectina: polissacarídeo altamente ramificado em cadeias de
resíduos de glicose. Porção do amido insolúvel em água.
Amilose: polissacarídeo que consiste de cadeias lineares de 100-1.000
resíduos de glicose. Porção do amido solúvel em água.
Aminoácido essencial: aminoácido que deriva do metabolismo, não
sintetizado pelo organismo. Produto da degradação de proteínas.
Aminoácido: composto orgânico que contém os grupos amino (-NH2) e
carboxil (-COOH). Em particular, quaisquer das 20 unidades básicas
das proteínas que tenham a fórmula NH2-CR-COOH, na qual R difere
para cada um dos aminoácidos.
Aminoacyl tRNA sintetase: enzima que catalisa a ligação de um
aminoácido ao RNA transportador correspondente durante a síntese de
proteínas.
Glossário de biotecnologia
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Amitose: divisão nuclear por constrição, i.e., sem disjunção
cromossômica, que, por sua vez, é característica da mitose. O
mecanismo por meio do qual a integridade genética é mantida durante
a amitose é incerto.
Âmnio: membrana delgada que reveste a bolsa na qual o embrião se
desenvolve em vertebrados superiores, répteis e pássaros.
Amniocentese: procedimento para retirar células fetais para diagnose
pré-natal, amostrando-se o fluido amniótico de uma fêmea grávida.
Após a punção, as células são cultivadas e o cariótipo é estudado a fim
de se verificar se há alterações, por exemplo a ocorrência da trissomia
do cromossomo 21 em humanos, que leva à síndrome de Down. Ver
cariótipo.
AMP cíclico: abreviatura de monofosfato cíclico de adenosina.
Ampicilina: antibiótico da classe das penicilinas que previne o
crescimento bacteriano interferindo na síntese da parede celular.
Usado como marcador de seleção na para se obter bactéria
transformada.
Amplicon: produto da amplificação de um fragmento de DNA. Ver PCR.
Amplificação: 1. produção in vitro de muitas cópias de um segmento de
DNA pela reação da polimerase em cadeia (PCR). 2. procedimento
indicado para inibir a duplicação do DNA cromossômico por ação do
antibiótico cloranfenicol e, com isso, aumentar a proporção de DNA
plasmidial, que é amplificado por sucessivos ciclos de multiplicação
bacteriana. 3. in vivo, expansão no número de cópias de uma seqüência
de DNA repetitivo por um processo evolutivo de duplicação repetida.
Amplificação alelo-específico: amplificação por PCR usando-se primers
(iniciadores) de alta especificidade na qual um só alelo é amplificado.
Amplificação de DNA: in vitro, obtenção de cópias de um fragmento
(seqüência) de DNA, usando-se a PCR e um termociclador; in vivo,
aumento da taxa de síntese de DNA por diferentes mecanismos, i.e.,
amplificação gênica, redundância gênica.
Amplificação de minissatélite: amplificação por PCR usando-se primers
específicos e complementares às regiões que flanqueiam um
minissatélite, visando à detecção de marcadores genéticos do tipo
DNA fingerprinting. Ver minissatélite.
Amplificação gênica: mecanismo que leva à ocorrência de múltiplas
cópias de um gene.
16
Borém e Vieira
Anabolismo: uma das duas subcategorias do metabolismo, referindo-se
ao acúmulo de moléculas orgânicas complexas a partir de precursores
mais simples.
Anaeróbico: diz-se do ambiente ou da condição na qual o oxigênio
molecular não está disponível. Ver anaeróbio.
Anaeróbico facultativo: diz-se do organismo que cresce em condições
anaeróbicas ou aeróbicas.
Anaeróbio: organismo que pode crescer na ausência de oxigênio.
Anáfase: fase da divisão celular na qual ocorre migração das cromátides
(na mitose e meiose II) ou dos cromossomos homólogos (na meiose I)
para pólos opostos da célula. A anáfase ocorre após a metáfase e
precede a telófase. Ver disjunção.
Análise de heterodúplex: estimativa, por meio de eletroforese, do grau
de homologia entre as seqüências das duas fitas de um DNA
heterodúplex. Quanto maior a divergência entre as seqüências, menor
a mobilidade do fragmento no gel, pois o peso molecular de um par
complementar de fitas é menor que o de uma estrutura heterodúplex.
Análise de risco: procedimento realizado para analisar a natureza e os
efeitos adversos à saúde humana e animal ou ao ambiente. Consiste de
três etapas: avaliação do risco, administração do risco e comunicação
do risco.
Análogo: diz-se do grupo de organismos ou moléculas funcionalmente
semelhantes, mas que evoluíram de modo diferente ou contêm
diferentes compostos. Exemplificando, os análogos de bases
nitrogenadas do DNA são incorporados à molécula, causando
mutações.
Androgênese: desenvolvimento de um embrião haplóide a partir de um
núcleo masculino. O núcleo materno é eliminado ou inativado após a
fertilização do óvulo. O zigoto é haplóide e só contém o genoma
oriundo do gameta masculino.
Androgênio: grupo de hormônios que estimula o desenvolvimento de
características sexuais secundárias masculinas e contribui para o
controle da atividade sexual em animais. Hormônio sintetizado nos
testículos.
Andrógino: hermafrodita. Da botânica, diz-se do vegetal que tem flores
femininas e masculinas na mesma espiga ou flor. Diz-se do fungo que
apresenta anterídio e oogônio sobre a mesma hifa.
Anel de crescimento: cada um dos anéis concêntricos de um tronco
lenhoso. São visíveis a olho nu e estudados sob microscopia ótica por
Glossário de biotecnologia
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meio de um corte transversal. Cada anel representa o xilema formado
em um ano, resultado da atividade do câmbio vascular.
Anelamento: pareamento, ou ligação por pontes de hidrogênio, das fitas
complementares de DNA/DNA, DNA/RNA ou de RNA/RNA para
formar uma fita dupla de oligonucleotídeos ou polinucleotídeos. Uma
das etapas do processo de amplificação de ácidos nucléicos. Em
inglês, annealing. Ver amplificação.
Aneuplóide: organismo ou célula que tem o número de cromossomos
diferente (menor, por exemplo 2n-1, ou maior, 2n+2) do número
somático normal. Gametas oriundos de aneuplóides têm números
diferentes de cromossomos (n e n-1, por exemplo). A condição é dita
aneuploidia.
Anfidiplóide: espécie ou indivíduo obtido por autoduplicação dos
cromossomos de um híbrido F1 interespecífico e que contém dois
genomas. O mesmo que alotetraplóide.
Anfimixia: reprodução sexual que envolve a fusão de gametas
masculinos e femininos e a subseqüente formação de um zigoto.
Angiogênese: formação e desenvolvimento de novos vasos sangüíneos no
corpo. Estimulada por fatores de crescimento, como angiogenina.
Angiogenina: fator de crescimento que estimula a formação de vasos
sangüíneos; está associada à formação da placenta e ao crescimento de
tumores.
Angiosperma: classe do reino vegetal que inclui as plantas que
florescem, i.e., plantas vasculares nas quais a fertilização é dupla,
resultando em desenvolvimento de fruto com sementes. Há dois
grupos principais: o de plantas monocotiledôneas e dicotiledôneas.
Ver gimnosperma.
Animal fundador: organismo portador de um transgene em suas células
reprodutivas (gametas) e que pode ser usado em cruzamentos
controlados para a obtenção de um transgênico puro, homozigótico
para o gene exógeno.
Animal monogástrico: animal não-ruminante com um estômago simples.
Antagonismo: interação entre dois organismos na qual o crescimento de
um é inibido pelo outro.
Antagonista: composto que inibe o efeito de outro.
Antera: órgão vegetal situado na parte superior de um estame onde
ocorre a microesporogênese ou formação dos gametas masculinos.
Antese: abertura da flor ou período durante o qual a flor se abre.
18
Borém e Vieira
Antiauxina: substância química que interfere na resposta celular às
auxinas, às vezes pela prevenção de seu transporte. Algumas
antiauxinas podem promover morfogênese in vitro. Ver auxina.
Antibiose: prevenção do crescimento de um organismo por meio de uma
substância ou por outro organismo.
Antibiótico: classe de compostos naturais ou sintéticos que inibem o
crescimento ou causam a morte de microrganismos. Antibióticos
medicinais são usados para controlar infecções bacterianas. A
resistência bacteriana aos antibióticos ocorre por mutação e estes
atuam como agentes seletivos.
Anticlinal: orientação da parede celular ou do plano de divisão da célula
perpendicular à superfície.
Anticódon: trinca de nucleotídeos do RNAt que corresponde a um códon
complementar em uma molécula do RNAm. Durante a tradução ou
síntese protéica, este emparelhamento leva ao alongamento da cadeia
de polipeptídeos, uma vez que o RNAt traz o aminoácido
correspondente ao ribossomo.
Anticorpo (Ab): molécula protéica produzida por células especializadas
em vertebrados superiores com função imunológica; o mesmo que
imunoglobulina (Ig), proteína multimérica, com dois tipos de
peptídeos, um de cadeia leve e outro de cadeia pesada (H2L2),
sintetizada pelos linfócitos em resposta ao contato com um antígeno.
Cada anticorpo reconhece um epítome de um antígeno e age
especificamente se ligando a ele, tornando-o inativo. Anticorpos da
classe IgG são encontrados na circulação sangüínea.
Anticorpo catalítico: anticorpo selecionado por sua habilidade de
catalisar uma reação química, estabilizando o estado de transição de
uma reação.
Anticorpo D: anticorpo com uma única (em vez de duas) cadeia de
proteína. A principal vantagem dos anticorpos D é que os genes
correspondentes podem ser clonados e expressos em bactérias, de
forma que grande número deles pode ser gerado.
Anticorpo monoclonal (mAb): anticorpo produzido por um hibridoma,
ativo contra um único determinante de um antígeno. Ver hibridoma.
Anticorpo policlonal: amostra de soro que contém uma mistura de
imunoglobulinas distintas, cada uma reconhecendo um antígeno
diferente.
Antígeno (Ag): macromolécula, normalmente uma proteína estranha ao
organismo, que provoca uma resposta imunológica em uma primeira
Glossário de biotecnologia
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exposição, estimulando a produção de anticorpos específicos a seus
vários epítomes. Durante exposições subseqüentes, o antígeno é fixado
e inativado pelo anticorpo.
Antígeno de histocompatibilidade principal: proteína da superfície da
célula que permite ao sistema imune distinguir as substâncias
exógenas das endógenas (nativas); o mesmo que histoglobulina.
Antinutriente: composto que inibe a absorção normal ou a utilização de
nutrientes.
Anti-séptico: qualquer substância que mata ou inibe o crescimento de
micróbios, mas que não é tóxica ao homem se usada em concentrações
recomendadas. Exemplo: etanol a 70%.
Anti-soro: porção fluida do sangue de um animal imunizado, após a
coagulação, e que retém os anticorpos.
Antiterminador: peptídeo que possibilita à RNA polimerase ignorar
sinais de parada (ou de terminação) durante a transcrição, e assim
produzir transcritos mais longos que os normais.
Antitranspirante: composto projetado para reduzir a transpiração
vegetal. Poderá interferir na fotossíntese e respiração se a camada for
muito espessa ou irrompível.
Antixenose: modificação no comportamento de um organismo por uma
substância oriunda de outro; no contexto da resistência, uso de uma
planta como alimento alternativo por um inseto-praga.
Antocianina: classe de pigmentos flavonóides azuis, roxos ou vermelhos
solúveis em água, encontrados nos vacúolos das células de certas
plantas.
Anual: planta que completa seu ciclo de vida dentro de um ano. Ver
bienal, perene.
Anucleado: óvulo do qual o núcleo foi removido, normalmente como um
passo preparatório para a transferência nuclear nos procedimentos de
clonagem.
Ápice: parte terminal da raiz (radicular) ou do caule (haste) contendo o
meristema primário ou apical.
Apoenzima: enzima inativa que deve se associar a uma coenzima para se
tornar ativa. O complexo “apoenzima/coenzima” é chamado de
holoenzima.
Apomixia: produção de um embrião na ausência de meiose. Plantas
superiores apomíticas produzem sementes derivadas de tecido
materno.
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Borém e Vieira
Apoptose: morte celular programada, que acontece naturalmente como
uma etapa do desenvolvimento, da manutenção ou da renovação dos
tecidos. Difere da necrose, na a qual morte da célula é causada por
fatores externos.
Aqüicultura: cultivo de organismos aquáticos, inclusive peixes,
moluscos, crustáceos e plantas aquáticas.
Arabidopsis: gênero de plantas crucíferas. A espécie A. thaliana é usada
em pesquisa biológica como planta-modelo, pois tem um tempo de
geração curto, cerca de 40 dias, e um pequeno genoma (1 Mb) já
seqüenciado. Pode ser cultivada e transformada facilmente.
Archaebacteria: bactérias, em sua maioria unicelulares, adaptadas a
ambientes anaeróbicos, como as grandes profundidades oceânicas.
Estes organismos são vistos como uma fonte promissora de enzimas
para vários processos industriais.
Armazenamento de embrião: preservação criogênica de embriões
animais e vegetais. Ver criopreservação.
Arroz dourado: arroz que contém elevado teor de ß-caroteno, um
precursor da vitamina A, em suas sementes. Obtido por engenharia
genética: foram inseridos dois genes de narciso silvestre e um da
bactéria Erwinia uredovora. Em inglês, golden rice.
Asco: nome dado ao saco reprodutivo da fase sexual de fungos
ascomicetos, onde são produzidos ascósporos.
Ascósporo: tipo de esporo encontrado nos ascos de determinados fungos.
Asséptico: esterilizado, livre de contaminação com micróbios, i.e.,
bactérias, leveduras, fungos filamentosos e algas.
Assexual: reprodução que não envolve meiose ou a união de gametas.
Assimilação de nitrogênio: incorporação de nitrogênio pelas células.
Assimilação genética: extinção eventual de espécies com fluxo gênico
intenso.
Assinapse: ausência de pareamento entre cromossomos homólogos
durante a primeira prófase meiótica. Ver sinapse.
Atenuação: mecanismo de controle da expressão de genes em
procariontes que envolve terminação prematura da transcrição.
Atenuador: seqüência de nucleotídeos na região 5' de um gene
procariótico que causa terminação prematura da transcrição,
possivelmente, formando uma estrutura secundária. Ver atenuação.
ATP: abreviatura de trifosfato de adenosina.
ATP sintetase: complexo protéico multimérico, presente na membrana
interna da mitocôndria, nos tilacóides do cloroplasto e na membrana
Glossário de biotecnologia
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plasmática de bactérias, que catalisa a síntese de ATP durante a
fosforilação oxidativa e fotossíntese. Também conhecido por
complexo F0F1.
ATPase: grupo de enzimas que hidrolisam o trifosfato de adenosina com
a formação de ADP e fosfato inorgânico com liberação de energia.
Aureofacina: substância antifúngica produzida por Streptomyces
aureofaciens, uma bactéria gram-positiva.
Ausência de dominância: ação gênica na qual não há dominância, pois o
fenótipo do heterozigoto é intermediário entre os fenótipos dos
genitores puros. Ver ação aditiva.
Autoclave: câmara usada para esterilizar materiais diversos, incluindo
vidrarias e meios de cultura, usando-se vapor e alta pressão (em geral,
120 psi por 20 min.).
Auto-imunidade: desordem no mecanismo de defesa na qual a resposta
imune se faz contra células e tecidos do próprio indivíduo.
Auto-incompatibilidade: em plantas, inabilidade de autofecundação, i.e.,
de o pólen fertilizar óvulos da mesma planta.
Autólise: processo de destruição da própria célula ou tecido pela ação de
enzimas dos lisossomos.
Autônomo: termo aplicado a qualquer unidade biológica que pode
funcionar por si própria, ou seja, sem a participação de outra unidade,
como um transposon que codifica uma enzima para sua própria
transposição. A mitocôndria e o cloroplasto são organelas semiautônomas, porque possuem seu próprio genoma, mas também
dependem da expressão de genes nucleares para realizar suas funções.
Autopoliplóide: poliplóide cujos genomas constituintes são derivados da
mesma espécie genitora. Em um autotetraplóide, por exemplo, há
quatro cópias de cada cromossomo homólogo. As configurações
meióticas podem incluir quadrivalentes (quatro homólogos pareados),
trivalentes, bivalentes e univalentes. Multivalentes levam a
segregações anômalas na meiose, resultando em fertilidade baixa. A
banana cultivada (n=11) é um triplóide estéril que se propaga
vegetativamente.
Auto-radiografia: técnica utilizada para visualizar a presença, o local e a
intensidade de radioatividade em preparações histológicas,
cromatogramas de papel, membranas de nitrocelulose (ou nylon) ou
em géis submetidos a eletroforese e cuja superfície é exposta a filme
de raio-X.
22
Borém e Vieira
Autossomo: cromossomo não envolvido na determinação do sexo.
Oposto de cromossomo sexual.
Autótrofo: organismo capaz de se nutrir utilizando gás carbônico ou
carbonato como fonte exclusiva de carbono e que obtém energia da
radiação solar, da oxidação de elementos inorgânicos ou de compostos
como ferro, enxofre, hidrogênio, amônio e nitritos.
Auxina: grupo de reguladores de crescimento que estimula divisão e
diferenciação celular, organogênese e embriogênese, dominância
apical e florescimento. Auxinas sintéticas, como 2,4-D, estimulam
resposta morfogênica in vitro.
Auxotrófico: microrganismo ou célula que não se desenvolve em meio
mínimo, requerendo para seu crescimento a adição de um composto
específico, como um aminoácido ou uma vitamina, que não é
requerido pelo tipo selvagem (wild type).
Avaliação de risco: processo cientificamente fundamentado e que
consiste nos seguintes passos: i) identificação dos efeitos adversos, ii)
probabilidade de ocorrência, iii) avaliação da exposição, iv)
conseqüências do efeito, v) possíveis medidas mitigatórias e vi)
avaliação geral do risco.
Avidina: glicoproteína presente na clara do ovo e que tem forte afinidade
com a biotina. Pode conduzir à deficiência de biotina se em
quantidades elevadas.
β -galactosidase: enzima bacteriana que catalisa a quebra da lactose em
glicose e galactose; o gene da β-galactosidase é usado como marcador
em ensaios de transformação.
β -glucuranidase (GUS): enzima produzida por certas bactérias que
catalisa a quebra de um grupo de β-glucuronídeos. O gene da β-
Glossário de biotecnologia
23
glucuranidase não está presente em plantas, o que permite seu uso
como gene repórter em transgenia.
β -lactamase: enzima que desintoxica antibióticos do grupo das
penicilinas, como a ampicilina. O gene da β-lactamase é usado como
marcador em ensaios de transformação na presença de ampicilina.
BAC: do inglês, cromossomo artificial de bactéria, um vetor de
clonagem.
Bacillus thuringiensis (Bt): bactéria que produz uma toxina contra
determinados insetos, particularmente, os coleópteros e lepidópteros,
pela formação de um cristal no intestino da lagarta. É um dos
principais bioinseticidas usados na agricultura orgânica, no controle
biológico de insetos-praga, de mosquitos transmissores de doenças e
de pernilongos. Os genes que codificam para a produção dessa classe
de proteínas tóxicas (cry) têm sido usados em engenharia genética para
o desenvolvimento de plantas transgênicas resistentes, como o algodão
e milho-Bt, que são comercializados nos EUA.
Bacilo: bactéria em forma de bastonete.
Bactéria: organismo procarionte, unicelular, sem núcleo distinto, e que
normalmente tem um DNA epissomal designado por plasmídeo. A
classificação é feita com base na exigência de oxigênio (anaeróbico vs.
aeróbio), forma (esférico ou, do latim, coccus; bastonete ou bacillus;
espiral ou espirillus) e no seqüenciamento de determinados genes.
Bactericida: substância química ou droga que mata células bacterianas.
Bacteriófago (ou fago): vírus que infecta uma bactéria, provocando sua
lise ou, alternativamente, percorre um ciclo lisogênico por ter seu
genoma integrado no cromossomo bacteriano. Formas alteradas são
usadas como vetores de clonagem.
Bacteriostático: substância que inibe ou reduz a velocidade de
crescimento e a multiplicação de bactérias.
Báculovirus: classe de vírus de insetos usados para produzir vetores de
expressão gênica em células eucarióticas.
Banco de germoplasma: local físico onde são armazenadas coleções do
material genético de uma espécie constituídas de sementes ou outras
partes da planta, como órgãos (tubérculos, por ex.) ou embriões
encapsulados. Ver recurso genético.
Bandamento cromossômico: coloração diferencial dos cromossomos de
modo que áreas claras e escuras (bandas) podem ser distinguidas ao
longo dos cromossomos. Há várias técnicas de bandamento, e se
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Borém e Vieira
prestam para diferenciar as regiões eucromáticas das heterocromáticas
e revelar a presença de certas seqüências de DNA repetitivo.
Barnase: ribonuclease bacteriana que, quando expressa nas anteras dos
vegetais, gera um fenótipo macho-estéril. Esta tecnologia é aplicável
na produção de semente híbrida F1, assegurando que toda semente é
resultado de cruzamento. A macho-esterilidade é suprimida pela
proteína barstar, que pode ser usada para reverter o fenótipo machoestéril, quando necessário.
Barstar: polipeptídeo inibidor da barnase. Ver barnase.
Basal: 1. situado na base de uma planta, órgão ou estrutura. 2. meio de
cultura de células e tecidos vegetais não suplementado com
fitorreguladores, também denominado meio salino.
Base análoga: base que difere ligeiramente da estrutura das purinas e
pirimidinas constituintes dos ácidos nucléicos, mas que pode ser
incorporada à molécula, provocando mutações. A 5-bromouracila e a
2-aminopurina são bases análogas.
Base nitrogenada: base componente dos nucleosídeos, nucleotídeos e
ácidos nucléicos. São quatro as bases do DNA: as purinas A (adenina)
e G (guanina) e as pirimidinas C (citosina) e T (timina, denominação
usual para 5-metiluracila). Em RNA, T é substituído por U (uracila).
Basipetal: desenvolvimento seqüencial do ápice para a base.
Basófilo: tipo de leucócito produzido na medula óssea pelas célulastronco.
B-DNA: conformação tridimensional da molécula de DNA encontrada na
natureza.
BEV: abreviatura de vetor de expressão de báculovirus.
Biblioteca: coleção de fagos, células bacterianas ou de leveduras que
foram transformadas com vetores recombinantes. O conjunto de
insertos representa o genoma de um organismo.
Biblioteca de cDNA: coleção de cDNAs, obtida por clonagem de regiões
expressas do genoma, i.e., a partir de RNAs mensageiros. Ver cDNA.
Biblioteca de expressão: biblioteca de cDNA inserida em células
bacterianas ou de levedura construída para fins de seqüenciamento e
estudos de expressão.
Biblioteca enriquecida: coleção de seqüências específicas, por exemplo,
de microssatélites, cuja construção requer o reconhecimento prévio
dos fragmentos que se quer clonar por uma sonda ligada a contas
magnéticas, as quais serão arrastadas por um ímã.
Glossário de biotecnologia
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Biblioteca genômica: biblioteca ou conjunto de clones cujos insertos são
fragmentos gerados por restrição, sonicação ou nebulização do DNA
genômico de um organismo.
Bienal: planta que completa seu ciclo de vida dentro de dois anos.
Bio: prefixo usado para associar ao termo subseqüente a idéia de vida,
organismo vivo ou processo biológico.
Bioacumulação: conseqüência da acumulação de uma substância
química estável, como um metal pesado, em um ambiente natural. Em
locais onde não existem agentes capazes de biodegradá-la, as
concentrações da substância podem aumentar ao longo da cadeia
alimentar, e os organismos superiores podem sofrer com seus efeitos
tóxicos. A remoção de metais tóxicos de locais contaminados se faz
por biorremediação.
Bioagricultura: uso de variedades geneticamente modificadas para a
produção de fármacos. Ver Biopharming.
Bioaumento: aumento da atividade de bactérias que decompõem
poluentes; uma das técnicas usadas em biorremediação. Ver
biorremediação.
Biobalística: técnica para produzir células transformadas, na qual o DNA
é aderido a esferas de tungstênio ou ouro que são impelidas para
perfurar um tecido-alvo. O DNA é integrado ao genoma da célula
hospedeira ou de organelas (mitocôndrias e cloroplastos), as quais são
submetidas à seleção em meio de cultura contendo o agente
apropriado. Tem sido usada para transformar animais, plantas e
fungos. São sinônimos os termos bombardeio de micropartículas e
biolística. Ver transformação.
Bio-chip: ver chip de DNA.
Biocombustível: fonte de combustão de origem biológica, como o álcool
de cana-de-açúcar; energia renovável.
Biocontrole: controle de pragas ou doenças por meios biológicos.
Qualquer procedimento que usa organismos vivos deliberadamente
introduzidos para conter o crescimento e o desenvolvimento de outros
organismos, como a introdução de insetos predadores ou a
pulverização de esporos de fungos em uma lavoura para controlar uma
praga. O mesmo que controle biológico.
Bioconversão: conversão de uma substância química em outra por
organismos vivos, ao invés de se usar a conversão por enzimas
isoladas, células fixas ou processos químicos. Particularmente útil para
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Borém e Vieira
introduzir mudanças químicas pontuais em moléculas grandes e
complexas.
Biodegradação: decomposição de substâncias complexas em outras mais
simples por microrganismos.
Biodesulfurização: remoção de enxofre orgânico e inorgânico do carvão
por bactérias e microrganismos do solo. A oxidação de enxofre
insolúvel em sulfato solúvel pode ser feita por certas bactérias, e ele
pode ser lixiviado.
Biodisponibilidade: proporção de um nutriente ou droga que está
biologicamente disponível a um organismo. Certos solos têm baixo
nível de fósforo disponível, pois o pH do solo o torna insolúvel.
Biodiversidade: variabilidade presente nos organismos vivos; inclui a
diversidade infra e interespecífica e entre os diversos ecossistemas,
i.e., terrestres, marinhos e outros complexos ecológicos. O mesmo que
diversidade biológica, diversidade ecológica.
Bioengenharia: uso de tecidos, órgãos ou componentes de órgãos
artificiais para substituir partes do corpo que foram danificadas.
Bioenriquecimento: acréscimo de nutrientes ou oxigênio para aumentar
a decomposição de um poluente por ação microbiana.
Bioensaio: 1. avaliação da atividade de uma substância, medicamento ou
de uma proteína de um transgene em células ou em organismos vivos.
2. ensaio de competição entre organismos.
Bioética: ramo da ética que trata do potencial impacto do
desenvolvimento das ciências biológicas nas sociedades humanas.
Biogás: mistura de metano e gás carbônico resultado da decomposição
anaeróbica de resíduos domésticos, industriais e agrícolas.
Bioinformática: uso, organização e análise da informação biológica. Em
particular, ciência que trata da organização de bancos de dados
biomoleculares, utilizando softwares e microcomputadores para
analisar e integrar as informações.
Bioliviação: recuperação de metais de minérios usando-se a ação de
microrganismos em lugar de substâncias químicas ou tratamento
físico. Por exemplo, Tiobacillus ferroxidans é usado para extrair ouro
de minerais refratários.
Biologia celular: ciência que estuda a célula, seus componentes
estruturais e processos, usando uma série de abordagens e técnicas,
inclusive moleculares.
Biologia molecular: biologia das macromoléculas; ciência que estuda os
processos biológicos na molécula.
Glossário de biotecnologia
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Bioluminescência: emissão de luz catalisada por uma enzima que ocorre
em certos organismos, como o vaga-lume e algumas algas e peixes
marinhos. Os genes responsáveis pela produção desses peptídeos têm
sido usados como repórteres em transformação, bem como para a
detecção de bactérias patogênicas em alimentos.
Bioma: comunidade ecológica principal que se estende por uma área
geográfica ampla e é caracterizada por um tipo dominante de
vegetação.
Biomagnificação: ver bioacumulação.
Biomassa: 1. massa celular produzida por uma população. 2. matéria
orgânica usada como fonte de energia ou compostos. 3. matéria
orgânica que se forma pela conversão fotossintética da energia solar.
4. as partes verdes de uma planta.
Biometria: ciência que trata da aplicação e do desenvolvimento de
métodos e modelos estatísticos para a análise de dados em sistemas
biológicos. O mesmo que bioestatística.
Biopesticida: substância que mata organismos indesejados de modo
seletivo. Substituto dos pesticidas convencionais, pois tende a ser mais
seletivo e biodegradável.
Biopharming: do inglês, uso de OGMs, especialmente plantas e
micróbios, na fabricação de fármacos. Ver OGM.
Biopirataria: registro ou uso da patente de recursos genéticos sem a
autorização da fonte. O termo insinua falta de consentimento;
contrabando da biodiversidade.
Biopolímero: qualquer polímero (proteína, ácido nucléico,
polissacarídeo) produzido por um organismo vivo. São incluídos
certos materiais, como o polihidroxibutirato, satisfatórios para uso
como substitutos de plásticos; polímero biológico.
Bioprocesso: qualquer processo que usa células vivas ou os seus
componentes, como enzimas e cloroplastos, para provocar mudanças
físicas ou químicas desejadas.
Biorreator: 1. tanque no qual células ou enzimas levam a termo uma
reação biológica. 2. tanque onde se processa a fermentação praticada
por células ou microrganismos. 3. recipiente estéril no qual se
cultivam células, com agitação, para exploração comercial de seus
metabólitos secundários. 4. recipiente usado para propagação de
plântulas em larga escala. Ver micropropagação.
Biorreator de enzima: reator no qual uma conversão química é
catalisada por uma enzima.
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Borém e Vieira
Biorreator de filtro (ou de membrana): recipiente no qual as células
são cultivadas em uma malha de material inerte e permeável que
permite a difusão de nutrientes, mas que retém as células.
Biorrecuperação: uso de microrganismos para recuperar metais ou
compostos orgânicos a partir de misturas complexas.
Biorremediação: processo que utiliza organismos vivos para remover
contaminantes, poluentes ou substâncias não desejadas do solo, da
água ou do ambiente.
Biosfera: parte da do planeta Terra que é habitada pelos organismos
vivos.
Biossegurança: matéria que estuda os riscos potenciais da biotecnologia
para a saúde humana e animal, bem como para o ambiente. Às
comissões de biossegurança compete regulamentar e monitorar esses
ricos. Ver CTNBio.
Biossensor: equipamento analítico que converte ações biológicas em
sinais elétricos para quantificá-las; sensor que utiliza enzimas,
antibióticos, organelas ou células para medir ou detectar a presença de
uma substância química.
Biotecnologia: 1. tecnologia que gera produtos e processos de origem
biológica. 2. espectro ou conjunto de tecnologias moleculares
aplicadas ao estudo de microrganismos, plantas e animais.
Biótico: que se refere a organismos vivos.
Biotina: vitamina do complexo B que age como coenzima para várias
enzimas que catalisam a incorporação de gás carbônico em diversos
compostos. Vitamina essencial no metabolismo de gorduras; vitamina
produzida por bactérias do intestino em animais. Usada como reagente
em biologia molecular, devido a sua alta afinidade com avidina e
estreptavidina.
Biótipo: conjunto de indivíduos que possuem a mesma constituição
hereditária fundamental. Tipo morfológico individual. Variante de
biotipo.
Biotoxina: substância natural que é tóxica a alguns organismos.
Exemplo: aflotoxinas e ocratoxinas são produzidas por Aspergillus
flavus e A. ochreus, respectivamente, que são fungos contaminantes de
sementes de amendoim e café. Ambas são tóxicas ao homem.
Biotransformação: conversão de uma substância química (ou material)
em outra, utilizando-se um catalisador biológico. Normalmente, o
catalisador é uma enzima ou um microrganismo morto que contém
uma enzima ou várias enzimas.
Glossário de biotecnologia
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Bivalente (II): diz-se de dois cromossomos homólogos emparelhados
(um de cada genitor) na prófase e metáfase da primeira divisão da
meiose. Porque o DNA é duplicado na interfase, cada cromossomo
tem duas cromátides e, assim, um bivalente constitui-se de quatro
cromátides ou de uma tétrade.
Blastócito: embrião dos mamíferos nas fases iniciais de desenvolvimento.
Blastômero: qualquer uma das células formadas nas primeiras divisões
em embriologia animal. O embrião normal divide-se em dois, quatro,
oito blastômeros, e assim por diante.
Blástula: em animais, forma do embrião novo subseqüente à fase de
mórula; tipicamente, uma camada única (blastoderme) ou cisto de
células (blastocisto).
Blotting: do inglês, 1. transferir o DNA, RNA ou proteína a uma matriz
imobilizada. 2. imobilização da matriz que leva o DNA, RNA ou
proteína. Os vários tipos de blot são nomeados de acordo com as
sondas utilizadas e o heterodúplex formado: Southern blot
(DNA/DNA), Northern blot (DNA/RNAm), Western blot
(anticorpo/proteína) e Eastern blot (DNA/proteína).
Blunt end: do inglês, terminação de uma fita dupla de DNA de forma
abrupta, i.e., sem que os nucleotídeos fiquem desemparelhados;
terminação abrupta provocada por restrição.
BOD: sigla inglesa para Demanda Biológica de Oxigênio; estufa de
crescimento.
Bombardeio de micropartículas: ver biobalística.
Borbulha: 1. método de reprodução assexual no qual um indivíduo novo
é derivado de uma gene (borbulha) da planta matriz. 2. forma de
enxertia na qual uma única borbulha é transferida de uma planta para
outra, de forma que os tecidos se desenvolvem juntos.
Bp: do inglês, base pair. Ver par de bases.
BPL: abreviatura de Boas Práticas de Laboratório. Do inglês, GLP.
Bráctea: folha modificada.
BSA: abreviatura de Albumina do Soro Bovino.
BSE: abreviatura de Encefalopatia Espongiforme Bovina.
BST: abreviatura de Somatotropina Bovina.
Bt: abreviatura de Bacillus thuringiensis.
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Borém e Vieira
C: Abreviatura de citosina.
CAAT Box: seqüência de DNA conservada constituinte do promotor de
genes eucarióticos. Assim denominada devido à presença da seqüência
GGCCAATCT, a qual se encontra upstream, i.e., a 75 nucleotídeos
antes do sítio de iniciação da transcrição. Local onde ocorre o
reconhecimento e a ligação dos fatores de transcrição. Ver TATA box.
Calo: 1. tecido protetor, constituído de células similares às de um
parênquima e que se desenvolve sobre ferimentos vegetais. 2. massa
não diferenciada de células desenvolvida in vitro por indução (ou não)
de fitorreguladores. A auxina sintética 2,4-D induz a formação de
calos embriogênicos a partir de explantes imaturos ou tecidos
embrionários, mormente em gramíneas. Ver cultura de tecidos,
explante.
Câmara de crescimento: espaço ou equipamento no qual luz,
temperatura, umidade e o crescimento de organismos podem ser
controlados.
Câmara de fluxo laminar: câmara projetada para manipulações em
cultura de células e tecidos que requerem um ambiente estéril,
alcançado por um fluxo contínuo e não-turbulento de ar esterilizado
sobre a área de funcionamento.
Câmbio: camada de uma ou duas células de tecido meristemático entre o
xilema e o floema que dá origem aos tecidos secundários, resultando
em aumento no diâmetro da haste ou raiz.
CaMV 35S: promotor constitutivo usado para expressar transgenes em
vegetais e que foi clonado a partir do gene ribossomal 35S do vírus do
mosaico da couve-flor.
CaMV: do inglês, abreviatura de Vírus do Mosaico da Couve-flor.
Canamicina: 1. antibiótico da família dos aminoglicosídeos que inibe a
tradução em bactéria, ligando-se aos ribossomos. 2. agente usado na
seleção de indivíduos ou células transformadas com o gene npt II, que
confere resistência a neomina e canamicina.
Glossário de biotecnologia
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Canola: 1. subgrupo específico de cultivo da colza. 2. óleo de origem
vegetal extraído da canola que é altamente monoinsaturado.
Cap G: estrutura presente nos RNAs mensageiros dos eucariontes e
introduzida após a transcrição pela ligação de um GTP com o terminal
5'metilado à frente do RNAm.
CAP: proteína reguladora ativada por AMP cíclico que media a ação da
RNA polimerase em certos óperons de Escherichia coli.
Capsídeo: cápsula protéica de um vírus. A cápside determina a forma do
vírus.
Característica: em biologia, um dos muitos descritores que definem um
organismo. O mesmo que caráter.
Característica qualitativa: da genética, característica hereditária que
mostra variação descontínua, ou seja, os fenótipos e genótipos (ou
indivíduos) podem ser classificados em classes discretas.
Característica quantitativa: da genética, característica hereditária
mensurável que mostra variação contínua, ou seja, os indivíduos da
população não podem ser agrupados em classes discretas. Caráter que
sofre influência significativa do ambiente, como altura da planta, peso
de grãos, diâmetro do tronco, produção de leite. Ver herdabilidade.
Caracterização: descrição das propriedades essenciais de um organismo
ou sistema.
Carboidrato: ver polissacarídeo.
Carbono ativado: ver carvão ativado.
Carboxipeptidase: classe de enzimas que catalisam a hidrólise de
peptídeos, requerendo um grupo carboxil livre no substrato. As
ligações peptídicas adjacentes a este grupo são rompidas e um
aminoácido é liberado.
Carcinógeno: substância capaz de induzir a formação de um tumor ou
câncer em um organismo.
Carcinoma: tumor maligno derivado do tecido epitelial com tendência a
invadir estruturas próximas e produzir metástase; tumor que se forma
na pele e nas camadas de células exteriores de órgãos internos.
Cariocinese: divisão do núcleo da célula. Ver meiose, mitose.
Cariogamia: fusão de núcleos ou de material nuclear. Uma das etapas da
fertilização durante a reprodução sexual, e do ciclo de vida de certos
fungos.
Cariograma: representação diagramática dos cromossomos de uma
espécie, realçando sua morfologia, individualmente. O mesmo que
ideograma. Ver cariótipo.
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Borém e Vieira
Cariótipo: constituição cromossômica de uma espécie ou um grupo
relacionado de espécies definida pelo número e pela morfologia dos
cromossomos. É representado graficamente por um ideograma a partir
da análise de fotomicrografias de metáfases mitóticas.
Caroteno: pigmento laranja-avermelhado envolvido na fotossíntese. Os
carotenóides são precursores de vitamina A, e responsáveis pela
coloração característica de muitos órgãos vegetais e frutas.
Carpelo: órgão reprodutor feminino dos vegetais que florescem, e
constituído de estigma, estilo e ovário.
Carvão ativado: carvão tratado para remover os hidrocarbonos e
aumentar suas propriedades de absorção. Age capturando um gás ou
soluto sobre sua superfície. Usado em cultura de tecidos para absorver
substâncias inibitórias, fitorreguladores em excesso, fenóis, e com isso
evitar a oxidação dos explantes.
Carvão vegetal: resíduo de madeira parcialmente queimada, poroso e de
cor preta; uma forma de carbono.
Caseína: grupo de proteínas do leite.
Caso Cakrabarti: marco divisório legal nos EUA, quando foi assegurado
ao “inventor” de um microrganismo o direito a patenteá-lo, desde que
a invenção satisfaça às exigências legais para se obter uma patente.
Isso fixou um precedente para se patentear formas de vida.
Cassete de expressão: ver construção, engenharia genética.
Catabolismo: degradação de grandes moléculas em organismos vivos
com a liberação de energia.
Catalase: classe de enzimas presente em plantas e animais que catalisam
a decomposição de peróxido de hidrogênio em água e oxigênio. Esta
atividade é importante na detoxificação de oxigênio reativo gerado
como parte da resposta a um estresse.
Catalisador: substância que promove uma reação química, abaixando a
energia de ativação da reação, sem sofrer mudança química.
Catálise: processo que aumenta a taxa de uma reação química pela adição
de uma substância que não é alterada pela reação.
cccDNA: abreviatura de círculo de DNA fechado por ligação co-valentes.
Ver circularização.
CDNA: abreviatura de DNA de fita simples, complementar a uma
molécula de RNA, e obtido por transcrição reversa in vitro.
Célula: unidade dos seres vivos. Em procariontes, é formada por uma
dupla membrana especializada onde se processa a respiração. Contém
um cromossomo principal, circular, unido à membrana interna,
Glossário de biotecnologia
33
podendo haver cópias de um DNA extra, também circular, dito
plasmídeo. Em eucariontes, a célula é formada por várias organelas, ou
seja, compartimentos que respondem por funções específicas, como o
núcleo que guarda os cromossomos.
Célula auxiliar: um tipo de célula T que auxilia linfócitos B e T a se
desenvolverem em células produtoras de anticorpos.
Célula B: classe importante de linfócitos produzidos na medula óssea dos
mamíferos e na bursa de Fabricius (em pássaros), e que produz
anticorpos. É responsável pela resposta imunológica, dando origem às
células produtoras de anticorpos.
Célula de memória: células B e T que mediam respostas imunes
secundárias a um antígeno previamente encontrado.
Célula germinativa: célula que produz gametas. Em mamíferos, as
células germinativas são encontradas no epitélio germinal dos ovários
(oogônios) e testículos (espermatogônios). Em plantas superiores,
correspondem às células-mãe dos grãos de pólen e células-mãe do saco
embrionário.
Célula guarda: célula epidérmica especializada, encontrada aos pares ao
redor de um estômato, e cuja função é controlar a sua abertura e
fechamento por mudanças no turgor.
Célula imobilizada: célula (ou protoplasto) embebida em matriz coloidal
de agarose ou alginato, para prevenir sua precipitação no meio líquido,
e cultivada em placa de Petri ou biorreatores de filtro.
Célula metabólica: ver metabolismo.
Célula primária: célula animal que dá origem a uma cultura.
Célula somática: célula não envolvida na reprodução sexual, célula do
corpo ou soma dos organismos.
Célula T: linfócito que atravessa a glândula do timo durante a sua
maturação. Diferentes tipos de linfócitos T participam do processo de
resposta imune.
Célula-mãe de grão de pólen (CMP): ver microsporogênese.
Célula-mãe do endosperma (CME): uma das células do saco
embrionário que contém dois núcleos haplóides e quando fusionada a
um núcleo do grão de pólen (n) dá origem ao endosperma (3n).
Célula-mãe do saco embrionário (CMSE): ver macrosporogênese.
Célula-ovo: o mesmo que zigoto.
Celulase: enzima que cataliza a degradação da celulose.
Célula-tronco: célula embrionária que tem potencial para originar células
diferenciadas, inclusive células germinativas, por ser pluripotente.
34
Borém e Vieira
Celulose: polissacarídeo complexo composto de cadeias lineares longas
com resíduos de glicose. Constituinte de 40 a 55% da parede celular
vegetal.
Celulossomo:
agregado
multiprotéico
presente
em
alguns
microrganismos que degradam celulose. Contém múltiplas cópias das
enzimas necessárias ao processo e é encontrado na superfície do
microrganismo celulolítico.
Centimorgan (cM): unidade de distância de um mapa genético. Equivale
à freqüência de recombinação quando a distância entre dois
marcadores é < 30%. Ver mapeamento, mapa de ligação.
Centrífuga: 1. dispositivo mecânico que emprega força centrífuga
necessária à rotação de um rotor. Unidades de centrifugação são dadas
em rpm (rotações por minuto) ou mais propriamente em g (força
equivalente à da gravidade). 2. da física, força ou grandeza vetorial
cujo suporte é o raio de curvatura da trajetória de um móvel e cujo
sentido é o oposto ao deste raio.
Centrifugação: em biologia, separação de moléculas por massa ou
densidade, usando-se a força centrífuga que é gerada por movimentos
circulares de um rotor.
Centrifugação diferencial: método usado para separar organelas,
moléculas e partículas subcelulares de acordo com o seu coeficiente de
sedimentação, que é, aproximadamente, proporcional a sua massa.
Extratos celulares são submetidos a uma seqüência de centrifugações a
velocidades progressivamente mais rápidas. São precipitadas
partículas grandes, como núcleos e cloroplastos, a velocidades
relativamente lentas; e para partículas pequenas, como ribossomos, são
requeridas forças (g) mais altas.
Centrifugação em gradiente de densidade: centrifugação na qual as
moléculas estão separadas com base em suas densidades, usando-se
um gradiente de concentração de uma solução saturada (por exemplo,
cloreto de césio ou sacarose). O gradiente de densidade pode ser
formado antes da centrifugação, misturando-se duas soluções de
densidades diferentes, ou pode se formar durante o processo de
centrifugação.
Centríolo: estrutura constituída de nove trincas de microtúbulos
encontrada nas células animais e que é responsável pelo
estabelecimento da direção do fuso. Durante a divisão celular, os dois
centríolos movem-se para pólos opostos da célula.
Glossário de biotecnologia
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Centro de máxima diversidade genética: local onde espécies
filogeneticamente relacionadas se originaram e que, portanto, retém a
maior diversidade inter e infra-específica.
Centro de origem: local geográfico onde as espécies vegetais (e animais)
foram domesticadas. O estudioso Nicolai Vavilov (1926) identificou
oito centros de origem. Difere de centro de diversidade genética, que
se refere às áreas onde as espécies se originaram. Em muitas situações
há coincidência, i.e., a espécie foi domesticada no local onde se
originou, como a soja, que é oriunda da China, onde foi domesticada.
Centrômero: estrutura do cromossomo eucariótico que aparece como
uma constrição, na qual as fibras do fuso se prendem durante a divisão
mitótica e meiótica. Formado por DNA altamente repetitivo associado
a proteínas; em preparações citológicas, em humanos, esta é região
identificada mediante tratamento de desnaturação e renaturação rápida
do DNA conhecido por bandamento C.
Centrossomo: região específica da célula, situada próxima ao núcleo,
onde são organizados os microtúbulos. Em células animais, cada
centrossomo tem um par de centríolos envolvidos por uma região onde
os microtúbulos se ligam.
Chaperona: diz-se de proteína que assegura a correta conformação de
outros polipeptídeos in vivo à medida que eles emergem do ribossomo,
mas que não é componente das estruturas formadas. As chaperonas são
codificadas por famílias multigênicas.
Chip de DNA: arranjo de fragmentos de genes amplificados via PCR em
uma microplaca de vidro.
Choque térmico: exposição para reduzir ou aumentar a temperatura por
determinado período de tempo.
Chromosome walking: do inglês, caminhada cromossômica, estratégia
para mapear uma região cromossômica por clonagem de posição,
visando, posteriormente, isolar um gene cuja localização precisa não é
conhecida. Fragmentos (cosmídeos, clones de YAC) são gerados e, por
sondagem com um marcador ligado ao gene, são identificados aqueles
clones que contêm parte da seqüência-alvo. As regiões sobrepostas são
isoladas e usadas como sonda na biblioteca genômica; o processo é
repetido por meio dde subclonagens até identificar-se o clone que
contém o gene.
Chromossome jumping: do inglês, clonagem simultânea de dois
segmentos de DNA separados por milhares de pares de bases,
aproximadamente 200 Kb. Depois da subclonagem, cada segmento
36
Borém e Vieira
pode ser usado como uma sonda para localizar as seqüências no
cromossomo.
Cíbrido: híbrido originado da fusão de dois protoplastos, sendo o núcleo
de um deles desativado por um agente químico ou físico (geralmente,
radiação), formando uma célula que contém o núcleo de uma espécie e
o citoplasma híbrido. Ver híbrido somático, protoplasto.
Ciclina: classe de peptídeos que regula o ciclo celular, os quais,
posteriormente, são degradados por proteólise.
Ciclina-cdk: quinase dependente de ciclina, subunidade catalítica que se
associa a ciclinas; complexos de ciclina-cdk estão ativos durante as
fases da interfase.
Ciclo celular: conjunto de fases ou etapas da vida de uma célula
reguladas por genes específicos. Ver ciclo mitótico.
Ciclo de vida: seqüência de eventos ou fases do desenvolvimento de uma
espécie. Em organismos de reprodução sexual, o ponto de partida é a
fusão de gametas para formar o zigoto. Ver ontogenia.
Ciclo mitótico: conjunto de fases do ciclo de vida de uma célula
eucarionte. Compreende a interfase, que por sua vez é dividida em G1,
S (período de síntese ou duplicação do DNA) e G2, e a mitose, ou
divisão celular propriamente dita, composta de uma seqüência de
etapas denominadas prófase, metáfase, anáfase e telófase. Ver ciclina.
Ciclo parassexual: em certos fungos filamentosos (n), processo que se
inicia pela anastomose de hifas e fusão de núcleos, dando origem a
uma fase diplóide (2n), seguida de recombinação cromossômica,
gerando novos indivíduos haplóides (n). Ocorre em fungos nos quais o
ciclo normal é suprimido ou aparentemente está ausente.
Ciclo-heximida: molécula que inibe a síntese de proteínas em
eucariontes, mas não em procariontes. Bloqueia a formação de
polipeptídeos ligando-se a grande subunidade dos ribossomos; a cicloheximida interfere na progressão do ciclo mitótico.
Cinética: da física, dinâmica do movimento. Termo freqüentemente
usado como sufixo para indicar estudos que envolvem movimento ou
taxas de reações. As moléculas de DNA obedecem a uma cinética de
desnaturação e renaturação das fitas, em certas condições de
temperatura e pH, que varia com a composição de bases da seqüência
estudada.
Cinetina: uma citocinina.
Circadiano: que ocorre periodicamente em intervalos de 24 horas.
Glossário de biotecnologia
37
Circularização: autoligação de um fragmento de DNA linear que possui
extremidades complementares, geralmente produzido por digestão com
uma endonuclease de restrição. Os plasmídeos são moléculas de DNA
circulares.
Cistron: seqüência de DNA que codifica um polipeptídeo específico; um
gene.
Citidina: ribonucleosídeo resultado da ligação entre a base da citosina
(C) e o açúcar D-ribose. O desoxirribonucleosídeo correspondente é
chamado de desoxicitidina.
Citocinese: divisão citoplasmática que ocorre após o término da telófase
da mitose ou meiose.
Citocinina: grupo de proteínas solúveis e peptídeos que agem como
reguladores de crescimento em concentrações extremamente baixas
(µM). Modulam as atividades funcionais de células e tecidos e
induzem a divisão celular. Cinetina, 6-BA e zeatina (extraída da planta
de milho) são citocininas.
Citocromo: classe de pigmentos de plantas e animais presentes nas
membranas internas da mitocôndria e que funcionam como
transportadores de elétrons na respiração.
Citocromo p450: conjunto altamente diversificado (1.500 seqüências
conhecidas) de peptídeos. Freqüentemente chamadas de hidroxilases,
as proteínas p450 podem executar amplo espectro de reações. Em
bactérias, são solúveis e têm aproximadamente 400 aminoácidos; nos
eucariotes, as p450 são maiores, com aproximadamente 500
aminoácidos. Em plantas, estão envolvidas na síntese de hormônios
vegetais e de fitoalexinas. Em fungos, fazem ergosterol e estão
envolvidas na patogênese. p450 bacterianos são fundamentais na
síntese de antibióticos. Em mamíferos, são peptídeos importantes no
metabolismo de drogas e na biossíntese de colesterol.
Citogenética: ciência que estuda a estrutura e a função dos cromossomos,
bem como suas relações com a herança.
Citólise: rompimento celular.
Citologia: estudo da estrutura e das função celulares.
Citômetro de fluxo: sistema automatizado que quantifica o conteúdo de
DNA nuclear e o nível de ploidia de células individuais, uma a uma,
em um fluxo líquido onde as células passam por sensores eletrônicos.
Citoplasma: compartimento celular que exclui o núcleo, constituído de
uma matriz complexa de macromoléculas, mormente proteínas, e
compartimentos (ou organelas) onde se realizam processos e reações
38
Borém e Vieira
diversas. É o espaço celular compreendido entre a membrana
plasmática e o núcleo.
Citosina: uma das bases encontradas nos ácidos nucléicos. Ver citidina.
Citosol: porção fluida do citoplasma.
Citotipo: população de indivíduos que têm número ou morfologia
cromossômica própria. Refere-se à variação natural infra-específica.
Ver ecotipo.
Citotoxicidade: toxidez à célula.
Classe de anticorpo: classe a qual um anticorpo pertence, dependendo de
seu tipo de cadeia pesada. Em mamíferos, por exemplo, há cinco
classes de anticorpos: IgA, IgD, IgE, IgG e IgM.
Cline: da genética de populações, variação em uma ou mais
características fenotípicas, que pode estar associada a variações nas
freqüências alélicas, em um gradiente geográfico.
Clonagem: propagação, multiplicação a partir de um indivíduo, uma
célula ou molécula, gerando uma população geneticamente idêntica.
Clonagem de cDNA: clonagem de uma seqüência codificadora de um
gene, a partir da transcrição reversa de seu RNAm.
Clonagem de embrião: produção de cópias idênticas de um embrião pela
partição do embrião original, ou por transferência nuclear a partir de
células embrionárias indiferenciadas.
Clonagem de posição: estratégia de clonagem gênica baseada na
identificação de marcadores ligados a determinada característica por
chromosome walking. Estratégia particularmente apropriada quando a
base molecular e bioquímica da característica não é conhecida.
Clonagem gênica: síntese de múltiplas cópias de um gene, o qual é
inserido em um vetor, e o DNA recombinante é amplificado em uma
célula hospedeira apropriada.
Clonagem molecular: amplificação de uma seqüência de DNA pela
divisão mitótica de uma célula hospedeira que foi transformada.
Clonagem terapêutica: uso de células-tronco para produzir in vitro
tecidos ou órgãos para transplante. Uma vez que essas células são
geneticamente idênticas às do paciente, são evitados problemas de
rejeição.
Clone: do grego, klón, broto. 1. parte da planta que dá origem a um novo
indivíduo por brotação e, por isso, igual à planta-mãe. 2. grupo de
células ou indivíduos geneticamente idênticos e que são resultado de
reprodução assexual, ou por manipulação em laboratório. 3. variedade
derivada da seleção de um ou poucos indivíduos e que dá origem, por
Glossário de biotecnologia
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propagação vegetativa, a uma população geneticamente uniforme,
como ocorre em cana-de-açúcar e mandioca. 4. conjunto de células
idênticas nas quais foi inserido um vetor ou um cromossomo
hospedeiro. 5. segmento de DNA (inserto) do qual se obtêm múltiplas
cópias por multiplicação das células transformadas com o segmento.
Cloranfenicol: antibiótico que interfere na síntese protéica de bactérias.
Clorofila: um dos pigmentos responsáveis pela coloração verde em
vegetais. Componente essencial ao processo fotossintético cuja função
é absorver energia luminosa. Ver cloroplasto.
Cloroplasto: plastídio especializado que contém clorofila. Organela
semi-autônoma da célula vegetal que contém estruturas membranosas
(tilacóides) envoltas por uma matriz (estroma). Local de captação da
energia solar e onde ocorrem reações importantes envolvidas na
síntese de açúcar e amido. Cloroplastos têm seu próprio genoma
(cpDNA) e os genes cloroplastidiais são herdados apenas através do
gameta feminino, independentemente dos genes nucleares. Ver
herança materna.
Clorose: aparecimento de coloração amarela em plantas devido à
ausência de clorofila. Geralmente, sintoma associado à deficiência
nutricional ou infecção patogênica.
CM: abreviatura de centiMorgan. Ver ligação.
Co-clonagem: clonagem não intencional de fragmentos de DNA. Ocorre
quando a fonte de DNA que é clonada não está suficientemente
purificada.
Co-cultura: cultura de dois ou mais tipos de células no mesmo
recipiente. Exemplificando, em engenharia genética, faz-se o cocultivo de tecidos vegetais e de Agrobacterium, na tentativa de se
obter células vegetais transformadas pela introdução e transferência de
DNA bacteriano no genoma vegetal.
Codificadora: refere-se à região do gene responsável pela síntese de um
peptídeo específico. Ver código genético.
Código degenerado: diz-se do código genético, pois tem a propriedade
de codificar para a produção de um aminoácido a partir de mais de um
códon (trinca de nucleotídeos). Surge da redundância dos 64 códons
que codificam somente para a produção de 20 aminoácidos. O último
nucleotídeo é freqüentemente o degenerado, i.e., que pode variar.
Exemplificando, UUA, UUC, UUG e UUU codificam para a produção
do aminoácido fenilalanina.
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Borém e Vieira
Código genético: estabelece a correspondência entre as 64 possíveis
trincas de ribonucleotídeos (4 nucleotídeos combinados 3 a 3 = 43 =
64) e os 20 aminoácidos, o códon de iniciação e os três códons de
parada. Linguagem da genética molecular que traduz o significado das
trincas de nucleotídeos. Ver códon.
Co-dominância: ação alélica em que o indivíduo heterozigótico
apresenta os fenótipos dos genitores. Situação em que ambos os alelos
são expressos no heterozigoto. O indivíduo do grupo sanguíneo AB
(IAIB) produz os antígenos A e B, codificados pelos alelos IA e IB.
Códon: trinca de ribonucleotídeos consecutivos no RNAm que representa
a unidade de codificação genética, ou seja, que especifica um
aminoácido particular. Cada códon é reconhecido por um RNAt que
carrega um aminoácido específico, o qual é incorporado à cadeia de
polipeptídeos durante a síntese protéica.
Códon de iniciação: trinca de ribonucleotídeos que especifica o primeiro
aminoácido de uma cadeia de polipeptídeos pelo qual tem início o
processo de tradução nos ribossomos. Em procariotos, AUG
(fmetionina) ou, raramente, GUG (valina); em eucariotos, AUG
(metionina).
Códon de parada: trinca de ribonucleotídeos para a qual não há RNAt
correspondente. A síntese protéica é conseqüentemente interrompida
pela entrada de um fator de terminação no sítio amnoacil do
ribossomo. Há três códons de parada, UAA, UAG e UGA. O mesmo
que códon de terminação.
Coenzima: ver co-fator.
Coesiva: tipo de terminação gerada por enzimas de restrição na seqüência
de bases do DNA. As fitas 5’
3’ e 3’
5’ permanecem com
nucleotídeos desemparelhados após a restrição, e só serão ligadas a
outras seqüências clivadas pela mesma enzima. Ver blunt end.
Co-evolução: processo evolutivo que envolve duas espécies, provocado
por pressão de seleção em uma delas e que leva à mudança evolutiva
na outra. Espécies de Passiflora co-evoluíram com espécies de
Heliconius, um grupo de borboletas que deposita seus ovos em várias
partes da planta. As passifloras, por sua vez, têm nectários extras
florais que mimetizam os ovos da lepidóptera. Difere de adaptação
devido à associação simbiótica, parasítica etc.
Co-fator: molécula orgânica ou íon inorgânico necessário à atividade
catalítica de uma enzima. O mesmo que coenzima.
Glossário de biotecnologia
41
Co-fermentação: crescimento simultâneo de dois microrganismos em um
biorreator.
Coincidência: razão entre a freqüência observada e a freqüência esperada
de dupla permuta (do inglês, crossing-over) entre dois genes. A
freqüência esperada é calculada multiplicando-se os valores de
recombinação simples (que equivalem às freqüências de crossing-over
ou distâncias entre os genes vizinhos), pois parte-se da premissa de
que não há interferência, i.e., que a ocorrência de um crossing não
interfere na probabilidade ou chance de ocorrência do outro crossing.
O valor da concidência varia de 0 a 1. Ver interferência.
Co-integrado: vetor, molécula quimérica de DNA formada pela união de
duas moléculas, em geral, por recombinação de seqüências homólogas.
Ver vetor.
Colchicina: alcalóide, obtido do açafrão, Colchicum autumnale, que age
inibindo a formação do fuso acromático; e como conseqüência, há um
acúmulo de células metafásicas em preparações citológicas ou não
ocorre a disjunção dos cromossomos na anáfase. Usado para duplicar
o número de cromossomos, ou multiplicá-lo quando é levado a longo
termo; tratamentos de pontas de raiz por 12, 24 e 48 horas, por
exemplo, levam à obtenção de células autopoliplóides. É usado para
duplicar o número de cromossomos dos brotos regenerados (n) por
cultura de anteras, visando a obtenção de indivíduos di-haplóides
(n+n). Ver cultura de anteras.
Coleóptilo: envoltura protetora que cobre o ápice do embrião das
gramíneas.
Coleorriza: envoltura protetora que cobre a radícula das gramíneas.
Colinearidade: 1. propriedade na qual as unidades de uma molécula
ocorrem na mesma seqüência das unidades de outra. A seqüência de
nucleotídeos de um gene é colinear à seqüência de aminoácidos do
polipeptídeo codificado, excetuando-se as regiões intrônicas. 2. diz-se
quando a ordem dos genes em um grupo de ligação ou no cromossomo
é preservada entre espécies distintas. Ver sintenia.
Colônia: grupo de células geneticamente idênticas ou de indivíduos
derivados de um único isolado, ou genitor homozigótico ou linhagem.
2. grupo de células ou organismos interdependentes ou que vivem em
associação, como algumas algas.
Coloração de Feulgen: método histoquímico de coloração que utiliza o
reativo de Schiff, à base de fucsina, que tem afinidade com a
cromatina do núcleo e os cromossomos durante a divisão celular.
42
Borém e Vieira
Comensalismo: interação de dois ou mais organismos diferentes na qual
a associação é vantajosa para um sem prejuízo para o(s) outro(s).
Comissão do Código Alimentarius (CODEX): organismo responsável
pela definição de um conjunto de padrões internacionais para os
alimentos. A CODEX determina e publica, periodicamente, uma lista
de ingredientes, com seus níveis máximos permissíveis, e julga o que é
seguro para o consumo humano.
Competência celular: habilidade da célula em responder a um estímulo
exógeno. Em cultura de tecidos, essa resposta leva à diferenciação e
morfogênese. Ver totipotência celular.
Competente: 1. célula bacteriana capaz de incorporar moléculas de DNA
exógenas e, desse modo, tornar-se geneticamente transformada. 2.
célula capaz de se desenvolver em um embrião funcional. Ver
competência celular.
Complementação genética: diz-se haver quando duas moléculas de
DNA (ou locos), presentes na mesma célula, exercem uma função que
cada molécula (ou gene) não é capaz de exercer isoladamente.
Complementação intragênica: restabelecimento do fenótipo selvagem
em um indivíduo F1 obtido do cruzamento entre dois mutantes
distintos.
Complementar: diz-se que duas fitas de ácido nucléico são
complementares quando cada base consecutiva, a partir da
extremidade 5’ da primeira fita, forma pontes de hidrogênio com as
bases da segunda fita a partir da sua extremidade 3'
, de acordo com as
afinidades de pareamento, ou seja, A com T ou A com U, e C com G.
Complexo de Golgi: organela formada por um conjunto de vesículas que
transportam produtos de secreção (como enzimas e hormônios) e
exerce papel importante na formação da parede celular, pela síntese de
compostos não-celulósicos. No Golgi, pode ocorrer algum tipo de
processamento para dar origem a proteína ou hormônio ativos, como
ocorre antes da secreção da insulina.
Complexo orgânico: composto quimicamente indefinido acrescentado ao
meio nutritivo para estimular o crescimento, como água de coco,
extrato de malte, extrato de fermento ou caseína hidrolisada.
Complexo sinaptonêmico: estrutura protéica organizada para unir os
cromossomos homólogos emparelhados ao final do zigóteno, durante a
primeira prófase meiótica. O complexo sinaptonêmico propicia a
ocorrência da troca entre cromátides. Ver sinapse.
Glossário de biotecnologia
43
Composto inorgânico: substância química que não contém carbono,
embora carbonato e alguns outros compostos de carbono simples,
geralmente, são considerados inorgânicos. Historicamente, substância
química que não pode ser obtida por processos biológicos.
Comprimento de onda: distância entre dois picos adjacentes em uma
série de ondas periódicas (λ).
Comunicação de risco: troca interativa de informações e opiniões ao
longo do processo de análise de risco, relativa a perigos, riscos e
percepções de risco, entre analisadores e gerentes de risco,
consumidores, pessoal da indústria, comunidade acadêmica e outros
interessados.
Concatâmero: segmento de DNA composto de seqüências repetidas
ligadas em tandem.
Conector: oligonucleotídeo sintético de fita dupla e portador de um sítio
de uma seqüência de restrição. A ligação de um conector à
extremidade de um fragmento de DNA facilita sua clonagem em um
vetor.
Configuração cis: ver acoplamento.
Configuração trans: ver repulsão.
Conformação: forma tridimensional adotada por uma molécula. Em
particular, corresponde aos diferentes modos pelos quais a seqüência
primária de um polímero biológico pode ser arranjada.
Conídio: esporo assexual produzido por uma hifa especializada em certos
fungos.
Conjugação: 1. união de gametas ou organismos unicelulares durante a
fertilização. 2. um dos tipos de recombinação microbiana com vistas a
aumentar a variabilidade genética pela transferência do plasmídeo de
uma célula à outra, após contato célula a célula através de uma ponte
de conjugação (pillus).
Conjunto gênico: informação genética de uma população; conjunto de
diferentes subpopulações de uma dada espécie.
Consangüinidade: em Genética, relação entre indivíduos que se
originam a partir de um ancestral comum. É medida por um
coeficiente de consangüinidade (F). Ver endogamia, parentesco.
Conservação ex situ: conservação dos componentes da diversidade
biológica fora de seu hábitat.
Conservação in situ: conservação dos componentes da diversidade
biológica em seu hábitat.
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Borém e Vieira
Constitutivo: em biologia molecular, diz-se de um promotor que leva à
expressão constitutiva de um gene. Ao contrário, promotores
induzidos dependem de outros fatores, como herbivoria, para
desencadear a expressão do gene por ele dirigido.
Construção: DNA quimérico engenheirado. Tipicamente, uma
construção inclui um promotor que dirige um gene (ou genes),
fusionado ou não a um gene marcador. Uma construção usada
repetidamente é chamada de cassete e se presta a estudos de expressão
em uma célula ou genoma hospedeiro. O mesmo que construção de
DNA, construção gênica.
Consumo de lixo: absorção de nutrientes em excesso por um organismo.
Contaminante: 1. produto químico indesejado presente em um composto
ou mistura de compostos. 2. microrganismo invasor do meio de
cultura, o qual pode competir com as células cultivadas e, por
conseguinte, inibir seu crescimento.
Contenção: em biossegurança, conjunto de medidas e protocolos
aplicados para limitar o contato de organismos geneticamente
modificados ou patogênicos com o ambiente.
Contenção biológica: restrição à movimentação de organismos em
laboratório. Pode haver duas formas: tornar o organismo incapaz de
sobreviver no ambiente externo ou fazer o ambiente externo inóspito
para o organismo. Para micróbios, a opção desejável é criar
organismos que requerem o fornecimento de um nutriente específico.
Para plantas e animais, é possível assegurar que o ambiente externo
seja inadequado ao seu crescimento e reprodução.
Contig: conjunto fragmentos de DNA clonados e que apresentam
sobreposição, podendo ser alinhados para representar a região do
cromossomo ou genoma da qual eles foram obtidos.
Controle autógeno: ação de um produto gênico para inibir ou aumentar a
expressão do gene que codifica sua produção.
Controle biológico: ver biocontrole.
Convenção em diversidade biológica (CBD): tratado internacional que
governa a conservação e o uso de recursos biológicos do mundo;
também prevê o estabelecimento de normas que regulamentem a troca
internacional de organismos vivos e de OGMs.
Conversão: em cultura in vitro, desenvolvimento do embrião somático
em plântula.
Glossário de biotecnologia
45
Conversão gênica: 1. alteração de uma das fitas de um heterodúplex de
DNA para torná-la complementar a outra. 2. processo associado à
recombinação genética em fungos.
Cópia única: gene ou seqüência de DNA que é de ocorrência única no
genoma. A maioria dos genes estruturais é de cópia única.
Corante de Gram: corante usado para distinguir dois grupos bacterianos
principais, i.e., bactérias gram-positivas são coradas de púrpura escura,
enquanto as gram-negativas são fracamente coradas. O iodo de Gram é
preparado à base de lugol.
Co-repressor: molécula que forma um complexo com um sítio repressor,
levando à inibição da atividade de um gene ou cistron. Ver repressor.
Coroa: base da haste de espécies vegetais das quais surgem ramificações.
Em plantas lenhosas, refere-se à junção raiz-haste. Em silvicultura, é a
parte aérea da árvore. O mesmo que colo ou coleto.
Corpo: em anatomia vegetal, parte do meristema apical debaixo da
túnica. No corpo, as células se dividem em todas as direções e
aumentam de volume.
Corpo de inclusão: proteína que é superproduzida em uma bactéria
recombinante e que forma uma estrutura cristalina em seu interior.
Corpos polares: nas fêmeas de mamíferos, são os produtos da divisão
meiótica que não se desenvolvem em um óvulo funcional.
Corpúsculo de Barr: massa condensada de cromatina associada à
inativação do cromossomo X das fêmeas de mamíferos e que aparece
como um corpúsculo no núcleo interfásico.
Correlação: da estatística, associação entre variáveis.
Cortador de quatro-bases: ver enzima de restrição.
Córtex: da anatomia vegetal, conjunto de tecidos situados entre o sistema
vascular e a epiderme.
Co-segregação: segregação conjunta de dois caracteres, normalmente
conseqüência da ligação gênica.
Cosmídio: vetor de DNA sintético, portador de sítios Cos do fago λ e de
um marcador de seleção, como um gene de resistência a antibiótico,
capaz de incorporar fragmentos de DNA de 40 a 50 Kb.
Co-supressão: 1. mecanismo natural de silenciamento gênico. Em
vegetais, a co-supressão provavelmente evoluiu como parte do
mecanismo de defesa contra um ataque viral. 2. em transgenia, atribuise à co-supressão a inibição da tradução do RNAm de transgenes pela
sua homologia com o RNAm endógeno.
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Borém e Vieira
Cotilédone: folha modificada constituinte do embrião; folha do primeiro
nodo da haste da plântula. Em dicotiledôneas, funciona como órgão de
reserva para garantir a germinação do embrião.
Co-transfecção: procedimento pelo qual são introduzidos,
simultaneamente, um báculovirus e um vetor de transferência em
células em cultura.
Co-transformação: protocolo no qual o hospedeiro é transformado,
simultaneamente, com dois ou mais plasmídeos, um deles levando um
marcador de seleção e o outro, o gene de interesse. Indivíduos
portadores do gene de interesse (transgênicos) sem o marcador de
seleção poderão ser selecionados em gerações subseqüentes.
CP4 EPSPS: abreviatura de CP4 5-enolpiruvil-chiquimato-3-fosfato
sintetase.
CpDNA: designação para DNA do cloroplasto, ou genoma do
cloroplasto.
Crescimento determinado: crescimento determinado, ou limitado no
tempo, de um broto terminal (ou flor) no principal eixo. Uma vez
estabelecido, é normalmente irreversível.
Crescimento indeterminado: condição na qual o broto terminal persiste
em produzir perfilhos laterais sucessivos por um período indefinido.
Criogênico: relativo a temperaturas muito baixas.
Criopreservação: preservação de recursos genéticos em estado
dormente, por armazenamento em temperaturas extremamente baixas,
em imersão em nitrogênio líquido. Método usado para armazenar
sementes, embriões somáticos ou zigóticos, grãos de pólen,
microrganismos, esperma animal, células e tecidos que podem ser
submetidos ao tratamento com crioprotetores e à desidratação antes de
serem criopreservados.
Crioprotetor: composto que previne o dano à célula durante o processo
de congelamento e descongelamento. Crioprotetores são agentes com
alta solubilidade em água e baixa toxicidade, como o DMSO.
Cristalização de proteína: processo que visa à purificação de proteínas.
Na forma cristalina, pode ser determinada a estrutura tridimensional da
proteína.
Cromátide: cada uma das fitas de um cromossomo metafásico. São
formadas por uma hélice de DNA associada a proteínas. As duas
cromátides são unidas pelo centrômero, que também se duplica no
período S da interfase. Assim que o centrômero se divide na anáfase
Glossário de biotecnologia
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mitótica, ou anáfase II da meiose, as duas cromátides se separam e os
cromossomos passam a ter uma única cromátide.
Cromatina: material genético nuclear que é visualizado na interfase.
Consiste de um complexo de DNA associado a histonas e proteínas
ácidas, bem como pequena quantidade de RNA.
Cromatografia: procedimento usado para separar moléculas de uma
amostra em duas fases, uma estacionária e outra móvel; pode ser
realizada em papel ou em coluna contendo uma matriz coloidal.
Cromatografia de afinidade: técnica para separar componentes de uma
substância, explorando sua ligação específica a moléculas conhecidas.
A solução é passada por uma coluna que contém um colóide ao qual a
molécula se liga por forças co-valentes.
Cromatografia de imuno-afinidade: técnica de purificação na qual um
anticorpo é fixado a uma matriz e é usado para isolar uma proteína de
uma mistura complexa.
Cromocentro: corpo(s) visualizado(s) no núcleo durante a interfase que
evidencia(m) as regiões heterocromáticas dos cromossomos.
Cromômero: corpo denso, pequeno, identificado pelo tamanho
característico e arranjo linear, mormente ao longo de um cromossomo
meiótico. Correspondem às bandas G dos cromossomos humanos.
Cromonema: são os fios ou fitas dos cromossomos. No paquiteno, um
bivalente (dois homólogos pareados) tem quatro fios e por isso é
chamado de tétrade. Cada um dos fios corresponde às cromátides
visualizadas na metáfase ou anáfase da mitose ou da meiose II.
Cromossomo: em células eucarióticas, são os corpos nucleares que
contêm o material genético, incluindo os genes responsáveis pela
diferenciação e atividade da célula e seqüências não codificadoras. Os
cromossomos são facilmente estudados em seu estado mais
condensado, que ocorre durante a metáfase da mitose ou meiose. Cada
espécie tem número e morfologia cromossômica típica. Ver cariótipo.
Bactérias contêm só um cromossomo e cópias de DNA
extracromossômicos ou plasmídeos.
Cromossomo acêntrico: fragmento cromossômico sem centrômero.
Cromossomo artificial bacteriano (BAC): vetor que contém uma
origem de duplicação bacteriana e é usado para clonar fragmentos
grandes de DNA (até 500 kb).
Cromossomo artificial de levedura (YAC): vetor que contém uma
origem de duplicação de levedura (Saccharomyces pombe) e é usado
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Borém e Vieira
para clonar grandes fragmentos de DNA com vistas a estudos de
expressão gênica em eucarióticos.
Cromossomo artificial humano (HAC): análogo ao cromossomo
artificial de levedura. Construção que inclui um centrômero e
telômeros e que permite a clonagem de fragmentos muito grandes de
DNA, bem como a sua transferência para células humanas com vistas
a estudos de expressão e terapia gênicas.
Cromossomo B: pequeno cromossomo supranumerário, heterocromático,
presente em certos tipos de plantas, como o milho.
Cromossomo dicêntrico: cromossomo que tem dois centrômeros.
Forma-se, por exemplo, em conseqüência dos ciclos de quebra-fusãoponte, descritos em milho.
Cromossomo sexual: cromossomo diferenciado que é responsável pela
determinação do sexo. Nos mamíferos, em pequeno número de plantas
e em muitos insetos, os indivíduos femininos levam um par de
cromossomos X, e os machos levam um X e um Y. Em pássaros,
répteis e na maioria dos anfíbios, os indivíduos masculinos levam um
par de cromossomos W, e fêmeas levam um Z e um W. Em alguns
insetos, há um só cromossomo sexual, e o sexo é determinado pelo
número deles. Ver autossomo.
Crossing-over: do inglês, permuta genética. Processo pelo qual os
cromossomos homólogos trocam partes na meiose pela quebra e
reunião de cromátides não-irmãs. Ver quiasma, recombinação.
Cruzamento: acasalamento entre indivíduos.
Cruzamento interespecífico: hibridação entre indivíduos (genitores)
pertencentes a espécies diferentes.
Cruzamento intergenérico: hibridação entre indivíduos (genitores)
pertencentes a dois gêneros distintos.
Cruzamento intra-específico: hibridação entre indivíduos (genitores)
pertencentes à mesma espécie. O mesmo que cruzamento infraespecífico.
Cruzamento intragenérico: hibridação entre indivíduos (genitores)
pertencentes ao mesmo gênero.
Cruzamento-teste: cruzamento entre um indivíduo de genótipo
desconhecido e um testador recessivo para determinar se o indivíduo
em questão é heterozigótico ou homozigótico para determinado alelo.
O mesmo que testcross. Ver retrocruzamento.
Glossário de biotecnologia
49
CTNBio: Comissão Técnica Nacional de Biossegurança, comissão
técnica interdisciplinar que regulamenta o uso de OGMs na indústria e
agropecuária brasileiras.
Cultivo sincronizado: cultivo no qual o ciclo celular é sincronizado para
a maioria das células, o qual pode ser induzido pela adição de drogas,
como a ciclo-heximida.
Cultura: 1. em agronomia, lavoura, roça, espécie cultivada. 2. em
microbiologia, cultivo a partir de um inóculo que se estabelece in
vitro. 3. todas as formas cultivo in vivo ou in vitro, i.e., de células,
tecidos e órgãos.
Cultura axênica: cultivo livre de contaminantes externos e endofíticos.
Difere de cultura asséptica.
Cultura contínua: cultivo em suspensão continuamente suprida com
nutrientes pelo influxo de meio nutritivo fresco e cujo volume é
mantido constante. Na cultura contínua fechada, as células são
mecanicamente separadas e retornam ao sistema de cultivo no qual o
influxo de meio fresco é equilibrado pelo volume correspondente do
meio consumido.
Cultura de antera: cultivo de anteras imaturas que são desinfetadas para
regenerar brotos haplóides a partir dos micrósporos, via androgênese.
Cultura de calo: cultivo em meio sólido ou líquido, iniciada a partir de
explantes que originam uma massa não-diferenciada de células. Usada
para se obterem organogênese, culturas de células ou proliferação de
embrióides. Podem ser mantidas indefinidamente por subcultivos
regulares. Ver explante.
Cultura de embrião: cultivo de embriões zigóticos em meio nutritivo.
Cultura de meristema: cultura derivada de ápices meristemáticos usada
para a eliminação de vírus e proliferação de brotos axilares. Ver
micropropagação.
Cultura de órgãos: 1. cultivo asséptico de órgãos vegetais e de pequenos
órgãos animais.
Cultura de pólen: cultivo in vitro de grãos de pólen para gerar plantas
haplóides. Ver cultura de antera.
Cultura de tecidos: nome genérico que se dá aos vários procedimentos
de cultivo in vitro de células, tecidos e órgãos vegetais em um meio
nutritivo e em condições assépticas.
Cultura em suspensão: cultivo de células em meio líquido em agitação.
50
Borém e Vieira
Cura: perda do plasmídeo. Certos agentes que interferem na replicação
de DNA podem levar à eliminação dos plasmídeos das células
bacterianas.
Cutícula: camada de cutina ou cera, formada na superfície exterior de
folhas e frutas.
dalton (Da): unidade de massa atômica que equivale aproximadamente à
massa de um átomo de hidrogênio; unidade usada para expressar peso
molecular.
dATP: abreviatura de desoxiadenosina 5'
-trifosfato; dATP é requerido
para síntese de ácidos nucléicos, como também são, analogamente,
dCTP, dGTP, dTTP e dUTP. Ver adenosina, ácido adenílico.
De-halogenação: remoção de átomos de alógeno (flúor, cloro, bromo ou
iodo) de moléculas, durante a biodegradação.
De-hidrogenação: reação química na qual o hidrogênio é removido de
um composto.
Deiscência: abertura espontânea de um fruto, vagem ou antera para
libertar e dispersar as sementes ou pólen.
Deleção: 1. mutação que envolve a perda de uma base ou de uma
seqüência de bases. 2. aberração cromossômica estrutural que pode
levar à manifestação de uma síndrome, como a deleção do braço curto
do cromossomo 4 em humanos, a qual é diagnosticada ao microscópio
ótico.
Delta-endotoxina: Ver Bacillus thuringiensis.
Demanda de oxigênio biológica (BOD): oxigênio requerido para a
respiração de uma população de organismos aeróbios presente na
água. É expressa em termos do oxigênio consumido na água à
Glossário de biotecnologia
51
temperatura de 20 °C por unidade de tempo e usada como uma
indicação do grau de poluição da água.
Densidade celular mínima efetiva: densidade de células abaixo da qual
não há multiplicação.
Depressão por endogamia: redução no vigor de um indivíduo ou de uma
população (avaliada pela média para um ou mais caracteres) após
gerações de cruzamentos entre aparentados que leva ao acúmulo de
locos em homozigose.
Deriva genética: mecanismo evolutivo que resulta da oscilação nas
freqüências alélicas de uma geração a outra em uma população.
Quanto menor for a população, maior é a chance de as freqüências
oscilarem por deriva genética. A formação de novas populações pode
levar à deriva genética por efeito de amostragem, dito efeito fundador.
Desarme: desativação ou remoção de genes patogênicos (oncogenes) em
plasmódios, bactérias e vírus.
Descendência: progênie resultante da reprodução sexual ou assexual.
Desdiferenciação: processo pelo qual a célula vegetal especializada se
torna meristemática. Ocorre em certas regiões do tecido
(meristemóides) que se formam no explante, geralmente, por indução
de um regulador de crescimento. Este processo também pode dar
origem a uma massa não-diferenciada de células, dita calo, que pode
se especializar para formar embriões somáticos (embriogênese) ou
partes aéreas (organogênese).
Desenvolvimento: seqüência de eventos que levam à formação de um
organismo. Processo de crescimento e diferenciação. Ver ontogenia.
Desequilíbrio de ligação: relativo a dois locos (marcadores genéticos)
quaisquer, a ocorrência de gametas com freqüências diferentes
daquelas esperadas sob segregação independente. Resulta de ligação
gênica, de redução na freqüência de recombinação na região entre os
locos ou de efeito fundador. Diz-se da população na qual a ligação
(linkage) pode ser detectada.
Desequilíbrio gamético: Ver desequilíbrio de ligação.
Desidrogenase: enzima que catalisa a remoção de átomos de hidrogênio
em reações biológicas.
Desinfecção: eliminação de microrganismos por tratamentos químicos.
Primeira etapa necessária à introdução in vitro de explantes oriundos
de ambientes não esterilizados.
Desinfetar: eliminar insetos ou micróbios de uma amostra.
52
Borém e Vieira
Desmineralizar: remover o conteúdo mineral (sais, íons) de uma
substância, especialmente água. Métodos de remoção incluem
destilação, eletrodiálise e troca iônica.
Desnaturar: romper a conformação de um ácido nucléico ou uma
proteína, por meio de tratamentos físicos ou químicos, normalmente
ocorrendo perda de atividade. A desnaturação do DNA ocorre na
presença de temperaturas elevadas, da ordem de 90 °C, ou em
tratamentos com álcalis fortes e é um processo reversível.
Desnitrificação: processo químico no qual nitratos no solo são reduzidos
a nitrogênio molecular, que é libertado na atmosfera.
Destilação: processo no qual uma mistura é aquecida para separar a parte
mais volátil das menos voláteis, condensando as frações do vapor
resultante para produzir uma substância refinada ou quase pura.
Desvio: 1. alteração da forma, da função ou do comportamento. 2.
estatística que descreve a diferença entre uma observação e a média
das observações em uma dada população.
Detergente: substância que diminui a tensão superficial de uma solução.
Os detergentes SDS e CTAB são usados na extração de ácidos
nucléicos.
Determinação: em histologia, processo pelo qual uma célula nãodiferenciada se torna determinada a se desenvolver em um tipo celular
específico, como neurônios, fibroblastos ou células musculares.
Dextrina: polissacarídeo intermediário resultado da hidrólise de amido
em maltose, por meio de amilases.
Diacinese: fase da meiose ao término da prófase I, na qual os
cromossomos homólogos estão pareados, bastante condensados e
quando se visualiza a terminalização dos quiasmas.
Diagnóstico: em biologia, teste, exame ou ensaio que determina a
presença de uma substância específica, um organismo ou uma
seqüência de ácidos nucléico (a PCR é uma técnica usada em
diagnóstico molecular). Em medicina e fitopatologia, exame ou teste
que indica a ocorrência de uma patologia ou doença.
Diálise: em biologia, técnica pela qual moléculas grandes, como proteínas
em solução, são separadas de menores, como sais, baseada na
propriedade seletiva de certas membranas que permitem a passagem de
moléculas menores. Método usado para a purificação de proteínas e
enzimas, bem como para retirar os sais de um tampão que contém
DNA.
Glossário de biotecnologia
53
Dicogamia: condição na qual os órgãos reprodutores femininos e
masculinos de uma flor se tornam maduros em períodos diferentes,
tornando a autofecundação improvável.
Dicotiledônea: classe das angiospermas caracterizada pelo embrião
provido de dois cotilédones.
Dideoxinucleotídeo: nucleotídeo sintético no qual falta um grupo 3'
hidroxila, impedindo a ligação 3'- 5'necessária ao alongamento da
cadeia de DNA. Usado como terminador de síntese na reação de
seqüenciamento de DNA idealizada por Sanger e no tratamento de
algumas doenças virais. O mesmo que didesoxinucleotídeo.
Diferenciação: especialização; processo que leva células nãoespecializadas a desenvolverem estruturas e funções de uma célula
diferenciada. É geralmente irreversível in vivo. Em cultura in vitro, o
termo é usado para descrever a formação de diferentes tipos de célula.
Diferencial de seleção (ds): em genética quantitativa, corresponde à
diferença entre a média dos indivíduos (ou população) selecionados e
a média da população original para determinado caráter. Representa a
superioridade dos indivíduos selecionados.
Difusão: movimento espontâneo de moléculas de um ambiente de
concentração mais alta para outro de concentração mais baixa, como
ocorre do espaço intercelular para o interior da célula.
Digestão: em biologia molecular, tratamento de ácidos nucléicos com
uma ou mais endonucleases de restrição.
Digestão anaeróbica: digestão na ausência de oxigênio. Ver respiração
anaeróbica.
Digestão completa: tratamento de DNA com uma enzima de restrição, de
tal forma que os fragmentos flanqueados por estes sítios sejam
liberados.
Digestão parcial: reação incompleta de uma enzima de restrição, de
maneira que só uma proporção dos fragmentos flanqueados é liberada.
Digestões parciais são realizadas para gerar uma biblioteca genômica.
Di-haplóide: indivíduo obtido pela duplicação do número de
cromossomos a partir de uma célula ou um tecido haplóide.
Di-híbrido: indivíduo que é heterozigótico com relação a dois genes; dizse da progênie do cruzamento entre homozigotos que diferem quanto a
dois locos.
Dímero: 1. molécula formada pela ligação co-valente de dois
monômeros, geralmente acompanhada por eliminação de moléculas de
água. 2. associação reversível de duas moléculas semelhantes.
54
Borém e Vieira
Dimetil sulfóxido (DMSO): solvente líquido altamente higroscópico e
poderoso com pequeno odor, sem cor ou toxicidade quando puro. É
empregado em quantidades pequenas para dissolver substâncias
orgânicas e tem uso como crioprotetor. Ver criopreservação.
Dimorfismo: existência de dois tipos ou formas, como o dimorfismo
sexual em mamíferos.
Dinucleotídeo: dímero de nucleotídeos.
Dióica: diz-se da espécie vegetal na qual flores masculinas e femininas
são formadas em indivíduos diferentes.
Dioicia: característica de um indivíduo (ou da flor) que possui um único
sexo. Ver monoicia.
Diploidia (2n): atributo de um indivíduo ou espécie que contém dois
lotes completos de cromossomos. Ver poliploidia.
Diplóteno: fase da prófase I da meiose, entre o paquiteno e a diacinese,
na qual os bivalentes são bem visíveis, em razão do grau de
condensação que apresentam. O número de bivalentes corresponde ao
número haplóide (n) da espécie. O mesmo que diplonema.
Direito de propriedade intelectual: direito legal que é conferido ao
detentor de excluir outrem do direito de utilizar sua invenção ou
descoberta sem licença para isso.
Disco imaginal: massa de células presente na larva de Drosophila
melanogaster que dá origem a órgãos adultos particulares, como
antena, olhos ou asas.
Disjunção: separação de cromossomos homólogos durante a anáfase I da
meiose, ou de cromátides irmãs durante a anáfase II da meiose ou a
anáfase mitótica.
Dissacarídeo: dímero que consiste de dois monossacarídeos ligados por
forças co-valentes.
Dissecação: separação de um tecido ou órgão em seus componentes para
análise ou observação.
Dissomia: diz-se da condição típica de uma espécie diplóide (2n), pois
cada cromossomo ocorre aos pares. Ver trissomia.
Distância de mapa: medida de distância genética entre locos, expressa
em centiMorgans (cM) ou unidades de mapa; distância calculada pela
freqüência de recombinação entre locos segregantes em uma
população.
Distância genética: medida de dissimilaridade genética entre qualquer
par de indivíduos, populações, acessos, ou outras categorias. É
calculada com base em coeficientes (coincidência simples, Dice,
Glossário de biotecnologia
55
Jaccard), a partir de uma matriz de dados oriundos de observações
fenotípicas, freqüências alélicas ou da leitura de fenótipos moleculares
(géis). A distância genética varia de zero (0) a um (1). Oposto de
similaridade genética.
Diversidade biológica: ver biodiversidade.
Diversidade genética: variação genética de uma população. É calculada
com base no número médio de alelos por loco, na percentagem de
locos polimórficos, na heterozigosidade média observada (proporção
de indivíduos heterozigóticos) e na heterozigosidade média esperada,
segundo o equilíbrio de Hardy-Weinberg. Em certas culturas, pode-se
introduzir variação genética a fim de prover recombinação e potencial
para seleção por meio de cruzamentos com material exótico.
Divisão celular: 1. uma das etapas do ciclo celular. 2. formação de
células-filha a partir de uma única célula-mãe; divisão de células
somáticas ou mitose; divisão que dá origem aos gametas ou meiose.
Divisão de embrião: divisão de embriões imaturos em várias seções,
cada uma desenvolvendo-se em um animal. Forma de clonagem
animal.
Divisão equacional: disjunção das cromátides dos cromossomos, as quais
separam-se longitudinalmente, originando duas células-filha de igual
número de cromossomos. Ver mitose.
Divisão reducional: disjunção que ocorre na anáfase I da meiose, devido
à separação dos homólogos. O número somático é reduzido à metade,
e cada uma das células em telófase I tem o número gamético de
cromossomos. Na segunda divisão, separam-se as cromátides, mas o
número se mantém. Ver meiose.
DNA: abreviatura de ácido desoxirribonucléico, um polímero de cadeia
longa de desoxirribonucleotídeos. Normalmente, está na forma de uma
hélice dupla, embora alguns genomas virais consistem de uma única
fita de DNA. Conhecido como molécula da vida, o DNA é o material
genético da maioria dos organismos e das organelas semi-autônomas,
i.e., da mitocôndria e do cloroplasto. A dupla hélice pode apresentar
configurações diversas, ou seja, DNA B, DNA A e DNA Z.
DNA anti-senso: relativo à fita não-transcrita. Não há acordo universal
nesta convenção: é usual referir-se à fita complementar ao RNAm
como fita codificadora.
DNA circular co-valentemente fechado: molécula de DNA na qual as
extremidades livres foram unidas para formar um círculo. As fitas
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Borém e Vieira
permanecem unidas mesmo quando tratadas com agentes
desnaturantes. Ver circularização, desnaturação.
DNA cloroplastidial: DNA de dupla fita e circular presente em múltiplas
cópias no estroma do cloroplasto (20 a 40). O genoma do cloroplasto
tem tamanho variável entre os vegetais (~140 kb em plantas
superiores), e o número de cloroplastos por célula é de 20 a 40.
DNA complementar (cDNA): fita de DNA sintetizada pela enzima
transcritase reversa in vitro a partir de um RNAm. Uma DNA
polimerase pode ser usada para criar uma fita dupla a partir do cDNA,
o qual não contém íntrons, pois deriva do RNA celular processado.
Ver processamento.
DNA de cópia única: seqüência de nucleotídeos que não inclui uma
proporção significativa de nucleotídeos repetidos. Ver gene.
DNA desnaturado: DNA cujas fitas foram dissociadas, em razão da
quebra das pontes de hidrogênio entre pares de nucleotídeos
complementares.
DNA exógeno: DNA derivado de um organismo que é introduzido em
outro. Também denominado DNA estrangeiro (em inglês, foreign
DNA) ou heterólogo.
DNA helicase: enzima que catalisa o desenrolar das fitas duplas
complementares de uma hélice de DNA. O mesmo que DNA girase.
DNA mitocondrial (mtDNA): DNA circular de dupla fita presente na
matriz da mitocôndria. Em mamíferos, o mtDNA representa menos de
1% do DNA total, mas em plantas o conteúdo é variável.
DNA primase: enzima que catalisa a síntese de pequenas moléculas de
RNA que são iniciadores (oligonucleotídeos, primers) da síntese das
fitas de DNA in vivo. Ver tradução.
DNA quimérico: ver quimera.
DNA recombinante: resultado da ligação, em laboratório, de fragmentos
de DNA oriundos de diferentes vetores, células, organismos, espécies
etc.
DNA repetitivo: diz-se das seqüências de DNA presentes em múltiplas
cópias no genoma, algumas delas originadas de transposição. Uma
proporção significativa do genoma dos eucariotos é composta de
seqüências ricas em pares AT ou GC ou de pequenos motivos
(unidades que se repetem), como os mini e microssatélites. Também é
referido como DNA lixo. Os DNAs repetitivos são classificados
segundo o grau de repetição que apresentam e quanto à sua presença
ou ausência na heterocromatina ou eucromatina. Alguns têm função
Glossário de biotecnologia
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conhecida, como os genes que codificam RNAt e RNAr, enquanto a
maioria tem função biológica desconhecida; outros são regiões
reguladoras da atividade transcricional.
DNA ribossomal: loco complexo, composto de um número de unidades
repetidas que sintetizam RNAt e RNAr.
DNA satélite: DNA repetitivo, constituído de poucas centenas de
repetições em tandem de uma unidade (motivo) ou pequena seqüência
(de até 10 pb, em plantas).
DNA shuffling: técnica para gerar combinações aleatórias de pequenos
fragmentos da seqüência que compõe um gene.
DNA topoisomerase: classe de enzimas que catalisa a introdução ou
remoção de superenrolamento (supercoils) no DNA.
DNAse: abreviatura de desoxirribonuclease, enzima que catalisa a
clivagem do DNA. Endonuclease segregada pelo pâncreas que degrada
o DNA em fragmentos menores; outras endonucleases e exonucleases
estão envolvidas no reparo e na replicação de DNA. Ver endonuclease
de restrição.
Doença auto-imune: desordem no sistema imunológico que leva à
produção de anticorpos contra moléculas endógenas produzidas pelo
organismo, por exemplo diabetes.
Doença da vaca louca: termo coloquial para encefalopatia espongiforme
bovina (BSE), associada a príons.
Doença genética: doença hereditária, de controle simples (monogênica)
ou complexo (poligênica). Pode se manifestar devido à presença de
alelos mutantes (dominantes ou recessivos), alteração cromossômica
ou por algum tipo de predisposição genética cuja herança não é
conhecida, tardiamente ou ao nascimento (congênita).
Dogma central da biologia: conceito básico de que a informação
genética flui do DNA para o RNA e deste para a proteína. O DNA,
assim como o RNA viral, é capaz de se autoduplicar. As moléculas de
RNA também podem sofrer transcritase reversa, originando moléculas
de DNA. Ver duplicação, retrovírus, tradução, transcrição.
Dolly: nome dado ao primeiro mamífero clonado, uma ovelha criada pela
fusão de uma célula diferenciada que foi retirada do tecido mamário
de uma ovelha adulta com o citoplasma de uma célula embriogênica de
outra ovelha. O produto de fusão foi implantado no útero de uma
terceira ovelha, onde desenvolveu-se o feto que nasceu idêntico àquela
doadora do núcleo diplóide. Esta clonagem mostrou que o processo de
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Borém e Vieira
diferenciação celular em animais não é irreversível. O experimento foi
conduzido na Escócia, em 1997.
Dominância: ação gênica na qual os heterozigotos (Aa) mostram
fenótipo idêntico ao do genitor homozigótico dominante (AA). O
mesmo que dominância completa. Ver ausência de dominância, ação
aditiva.
Dominância apical: inibição do crescimento lateral (axilar) de brotos em
uma planta pelo crescimento do ramo principal (ápice), por exportação
de auxina a partir do ápice.
Dominância incompleta: ação gênica na qual os heterozigotos (Aa)
mostram fenótipo mais próximo a um dos genitores homozigóticos. O
mesmo que dominância parcial.
Dominante: diz-se do fenótipo que se manifesta nos heterozigotos (Aa) e
que é idêntico ao fenótipo do genitor ou linha pura dominante (AA).
Diz-se do marcador molecular que produz uma banda única no gel, a
qual está presente no genótipo homozigótico e heterozigótico. Ver
recessivo.
Dormência: período na vida de um animal (hibernação) ou planta no qual
o crescimento é reduzido ou cessa completamente. Está associado à
sobrevivência em condições ambientais adversas. Espécies anuais
sobrevivem ao inverno na forma de sementes dormentes, enquanto as
perenes sobrevivem na forma de tubérculos ou rizomas dormentes.
Dose de compensação: mecanismo regulador de genes situados no
cromossomo sexual comum aos dois sexos em animais. Como em um
dos sexos há apenas um cromossomo, este é inativado no outro, que
tem dois cromossomos sexuais, já na sua fase embrionária.
Exemplificando, um dos cromossomos X é inativado nas células
femininas, permitindo níveis equivalentes de expressão gênica nos
genótipos XX e XY. Teoria formulada por Lyon sobre a inativação da
heterocromatina constitutiva do cromossomo X de mamíferos.
Drosophila melanogaster: mosca-da-fruta, usada como modelo em
estudos de genética. Dos quase 300 genes identificados no genoma
humano e responsáveis por doenças hereditárias, mais da metade têm
genes análogos no genoma de Drosophila.
Duplicação: em citogenética, um dos tipos de aberração cromossômica
que se caracteriza pela presença de um segmento cromossômico
adicional, próximo ao original (em tandem) ou não. O mesmo termo é
usado em genética molecular, referindo-se à ocorrência de
Glossário de biotecnologia
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nucleotídeos, genes ou seqüências duplicadas próximas à original ou
não. Ver aberração cromossômica, mutação.
Duplicação semiconservativa: diz-se do processo de duplicação do
DNA no qual cada fita simples serve como molde para a síntese de
uma nova fita complementar. Assim, a cada ciclo de duplicação,
metade da molécula de DNA é conservada.
E. coli: ver Escherichia coli.
Ecdisona: hormônio do esferóide de insetos que estimula a síntese de
proteínas envolvidas na metamorfose.
Eclosão: 1. liberação do inseto maduro a partir da pupa. 2. fase inicial da
germinação de esporos de fungos filamentosos.
Ecossistema: unidade ecológica: constitui-se de fatores bióticos e
abióticos e da interação entre eles. A mata atlântica e o cerrado
brasileiro são exemplos de ecossistemas.
Ecotipo: população adaptada a um hábitat particular. No contexto da
biologia de populações, o mesmo que subpopulação, variedade
botânica.
Ectópico: fora do lugar. Diz-se ectópica a gravidez na qual o feto é
implantado fora do útero.
EDTA: ver ácido etilenodiaminotetracético.
Efeito fundador: efeito genético decorrente da formação de uma nova
população a partir de um número pequeno de indivíduos. Ver deriva
genética.
Efeito materno: efeito da contribuição do ambiente materno (a placenta,
por exemplo) no qual o embrião se desenvolve, tanto em vegetais
como em animais. Difere de herança materna ou citoplasmática. Ver
herança materna.
Eficiência de plaqueamento: porcentagem de células inoculadas em
meio de cultura que dá origem a colônias.
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Borém e Vieira
Eficiência de polinização cruzada: em cruzamentos artificiais,
quantidade das flores polinizadas que origina frutos com sementes.
Eficiência de transformação: 1. porcentagem de células transformadas
em uma população bacteriana em função do conteúdo de DNA
utilizado no ensaio (em µg). 2. número obtido de brotos transgênicos
em função do total de explantes submetidos à transformação, seja por
método indireto (Agrobacterium), seja por método direto
(eletroporação de células, bombardeamento, sonicação).
Eficiência fotossintética: eficiência de conversão da energia luminosa
em compostos orgânicos.
Elastina: proteína fibrosa que é o componente principal das fibras
elásticas amarelas de tecido conjuntivo animal.
Elemento controlador: em eucariontes, transposons que interferem na
expressão gênica, resultado de sua integração dentro ou próximo ao
gene, inibindo sua atividade, como descrito em milho (Ac/Ds). Ver
elemento móvel, transposon.
Elemento de inserção: termo genérico atribuído às seqüências de DNA
capazes de se transpor no genoma bacteriano. Um dos tipos de
elemento móvel. O mesmo que seqüência de inserção.
Elemento essencial: qualquer um dos vários elementos requeridos pelos
organismos para assegurar seu crescimento, desenvolvimento e
manutenção.
Elemento móvel: nome genérico que se dá às seqüências de DNA
capazes de se mover de um local a outro do genoma de organismos
procarióticos e eucarióticos. Ver transposon.
Elemento P: transposon descrito em Drosophila.
Elemento transponível: ver transposon.
Eletrodo de enzima: tipo de biossensor no qual uma enzima é
imobilizada sobre um eletrodo. Quando a enzima catalisa a reação,
elétrons do reagente são transferidos para o eletrodo e, assim, uma
corrente é gerada.
Eletroforese: técnica usada para separar misturas complexas de
macromoléculas, mormente proteínas e ácidos nucléicos. Seu princípio
é submeter amostras aplicadas em pequenos poços de uma matriz
porosa, e submersa em um tampão, a um campo elétrico. As moléculas
migram a uma taxa que é dependente de sua carga elétrica e de seu
peso molecular.
Glossário de biotecnologia
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Eletroforese capilar: amplamente usada para fins de seqüenciamento de
DNA, na qual a amostra passa por um longo e estreito tubo capilar que
contém uma matriz reutilizável.
Eletroforese em gel de agarose: usada para separar ácidos nucléicos que
são submetidos a um campo elétrico de voltagem (3 a 5 Vcm-1 entre os
eletrodos) e amperagem baixa (~50 mA).
Eletroforese em gel de poliacrilamida (PAGE): usada para separar
ácidos nucléicos e proteínas com base na migração por uma matriz
inerte, a poliacrilamida, que permite distinguir fragmentos de peso
molecular muito próximos, como os alelos de um loco de
microssatélite. Ver microssatélite.
Eletroforese em gradiente desnaturador: usada para separar
fragmentos de DNA ou isoenzimas, aplicando-se um gradiente por
aumento da concentração de uma substância química desnaturadora,
como a formamida ou uréia. Os géis de AFLP são submetidos a este
tipo de eletroforese. Ver isoenzimas, AFLP.
Eletroporação: indução de poros temporários em bactérias, protoplastos,
células ou tecidos intactos pela aplicação de um pulso elétrico,
permitindo a entrada de DNA exógeno. Técnica usada geralmente na
transformação de células bacterianas. Ver protoplastos, transformação.
ELISA: ensaio imunológico baseado no uso de anticorpos para
diagnosticar a presença e quantidade de moléculas específicas em uma
amostra. O anticorpo primário, específico da proteína de teste, é
absorvido por um substrato sólido, e uma quantia conhecida da
amostra é adicionada. Todo o antígeno da amostra é aderido ao
anticorpo. Um segundo anticorpo, conjugado com uma enzima,
específico para outro sítio da proteína de teste, é adicionado e a
enzima gera uma mudança de cor na presença de um reagente.
Embebição: 1. entrada de líquidos, vapores ou resinas nos espaços
intercelulares e poros. 2. absorção de água pelas sementes antes da
germinação.
Embrião nucelar: embrião vegetativo que se desenvolve a partir do
tecido somático que envolve o saco embrionário, e não a partir de
fertilização.
Embrião somático: embrião morfologicamente semelhante a um embrião
zigótico que é diferenciado a partir de células somáticas. Ver
embriogênese somática.
Embriogênese direta: formação de embriões somáticos, em cultura in
vitro, sem passar pela fase de calo.
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Borém e Vieira
Embriogênese indireta: formação de embriões somáticos, em cultura in
vitro, a partir de calos oriundos de explantes.
Embriogênese somática: processo de diferenciação de embriões
somáticos a partir de tecidos vegetais ou, mais usualmente, de calos
derivados de explantes, em geral embrionários; descrito pela primeira
vez por Levine, em 1947, em culturas de calos de cenoura. Via de
regeneração de plântulas de muitas gramíneas.
Embriogênese: desenvolvimento de um embrião em animais ou vegetais,
in vivo ou in vitro.
Embrióide: embrião imaturo; estrutura semelhante a um embrião.
Embrionação artificial: transferência não-cirúrgica de embriões para
uma fêmea. Método que pode ser usado em substituição à inseminação
artificial.
Embryo-like structure: do inglês, estrutura semelhante a um embrião.
Estrutura imatura nas fases iniciais de desenvolvimento embrionário.
Em mamíferos, desenvolve-se nos primeiros meses, no útero. Em
plantas, é a estrutura que dá origem ao megametófito, como resultado
da fertilização de um óvulo.
Emparelhamento: alinhamento de cromossomos homólogos durante a
prófase da primeira divisão meiótica. O mesmo que sinapse.
Encapsulação: 1. qualquer método de empacotamento de uma enzima,
vírus ou bactéria, mantendo-se suas funções. 2. processo pelo qual o
ácido nucléico de um vírus é incluso em um cápside ou envelope
protéico. 3. envolvimento de estruturas vegetais (embrião, por
exemplo) em colóides para a criopreservação em nitrogênio líquido.
Encelofalopatia espongiforme bovina (BSE): doença bovina conhecida
por doença da vaca louca. Ver príon.
Endêmico: 1. organismo, doença ou peste que está disseminada em uma
área declarada. 2. espécie de ocorrência única em uma dada região
geográfica.
Endocitose: processo pelo qual a membrana plasmática se dobra ao redor
de um corpo presente fora da célula, resultando na formação de uma
vesícula dentro da qual o corpo, ou molécula, é introduzido na célula.
Endócrina: qualquer glândula animal que fabrica hormônios e os secreta
diretamente na circulação sangüínea para agir em áreas distantes.
Endoderme: camada interna de células da gástrula que dá origem ao trato
digestivo (intestino) e às glândulas digestivas.
Endófito: organismo que vive dentro de uma planta. Ver fungo endófito.
Glossário de biotecnologia
63
Endogamia: homozigose de uma população que é decorrente de
autofecundação ou cruzamento entre indivíduos aparentados. Ver
coeficiente de endogamia.
Endogâmico: população ou indivíduo que descende de um ou mais
indivíduos aparentados.
Endógeno: próprio da célula ou do organismo. Contrário de exógeno.
Endomitose: duplicação cromosssômica sem haver disjunção
cromatídica. Os cromossomos politênicos presentes nas células larvais
de certos dípteros derivam de endomitose ou politenia.
Endonuclease: enzima que cliva internamente uma fita de DNA,
formando duas fitas menores. Ver exonuclease, enzima de restrição.
Endoprotease: enzima que cliva internamente um polipeptídeo, sendo o
sítio de clivagem, normalmente, específico a certos resíduos de
aminoácidos.
Endosperma: tecido nutritivo que se desenvolve na semente da maioria
das angiospermas, contendo proporções variadas de carboidrato,
proteína e lipídeo. Na maioria das angiospermas, o endosperma é
triplóide (3n) devido à fusão dos núcleos polares (n+n=2n), seguida de
fertilização por um núcleo germinativo (n).
Endotoxina: proteína da membrana celular de bactérias gram-negativas
que induz, em mamíferos, uma resposta inflamatória.
Engenharia genética: conjunto de técnicas de biologia molecular que
resulta na construção de moléculas de DNA quiméricas ou
recombinantes. Ver tecnologia do DNA recombinante.
Enolpiruvil-chiquimato-3-fosfato sintetase (EPSPS): enzima produzida
em plantas, essencial para o metabolismo normal e para a biossíntese
de aminoácidos aromáticos. O herbicida glifosato inibe a atividade da
EPSPS. A introdução do gene EPSPS, da linhagem CP4 de
Agrobacterium, em plantas confere tolerância ao glifosato.
Enterotoxina: proteína bacteriana que, após ser liberada no intestino,
causa diarréia e náusea.
Enxertia: procedimento usado para implantar uma gene ou borbulha na
haste de uma planta, ou unir duas estacas compatíveis após se fazer
uma fenda na estaca que vai sustentar aquela que é introduzida. A
variedade porta-enxerto protege a copa de doenças de solo, ou lhe
confere maior vigor.
Enzima: proteína que em baixa concentração catalisa reações químicas
específicas, mas não é consumida na reação. As enzimas são
classificadas em seis grupos principais, segundo o tipo de reação que
64
Borém e Vieira
catalisam: oxidorreductases, transferases, hidrolases, liases,
isomerases e ligases. São nomeadas pela adição do sufixo -ase ao
nome de seu substrato ou tipo de reação que catalisam.
Enzima alostérica: enzima que tem duas formas estruturais distintas,
uma das quais é ativa e a outra não. Formas ativas cuidam da catálise
de uma rota que conduz à síntese de moléculas. O produto final da
síntese pode agir como um inibidor de avaliação, convertendo a
enzima à forma inativa, controlando, assim, os níveis do produto
sintetizado.
Enzima de restrição: classe de enzimas microbianas que clivam o DNA
após reconhecer uma seqüência específica. O mesmo que
endonuclease de restrição. Podem encontrar poucos sítios (de corte
raro) ou clivar todo o genoma (corte freqüente).
Enzima induzida: enzima que só é sintetizada na presença do substrato
que age como um indutor.
Enzima reprimível: enzima cuja atividade pode ser inibida pela presença
de uma molécula reguladora ou um repressor.
Epicótilo: porção superior do eixo de um embrião vegetal ou plântula,
logo acima dos cotilédones.
Epiderme: 1. camada externa de células do corpo de um animal. Em
invertebrados, a epiderme é formada de células espessas e está coberta
por uma cutícula impermeável. Em vertebrados, a epiderme é a
camada mais fina da pele. 2. camada externa de células que cobrem
um vegetal. É revestida por uma cutícula para proteger a planta de
danos e reduzir a perda d’água. Algumas células da epiderme são
modificadas para formar células-guarda, tricomas de vários tipos.
Epigênese: processo de desenvolvimento no qual cada fase sucessiva é
construída nas bases criadas pela fase precedente: um embrião se
desenvolve a partir do zigoto, assim com uma plântula de um embrião.
Epigenética: variação não-hereditária e reversível, freqüentemente
resultado de metilação das bases do DNA que pode levar à mudança
na expressão de genes, à inibição da restrição e transposição.
Epinastia: crescimento anormal de ramos direcionado para o solo,
causado pelo desenvolvimento mais rápido da parte superior da planta.
Resulta de deficiências nutricionais ou irregularidades no nível de
fitorreguladores.
Epissomo: elemento genético extracromossomal (por exemplo, o fator F
de Escherichia coli) que se duplica independentemente dentro da
Glossário de biotecnologia
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célula, podendo integrar-se ao cromossomo. O termo epissomo foi
substituído por plasmídeo, que é mais amplo.
Epistasia: ação entre alelos de dois ou mais locos que resulta em um
fenótipo. O mesmo que interação gênica. Efeitos epistáticos na
manifestação de um caráter complexo são estimados por metodologias
apropriadas.
Epitélio germinal: 1. camada de células epiteliais na superfície do
ovário, contínua ao mesotélio. 2. camada de células epiteliais que
reveste os túbulos seminíferos do testículo e que dá origem à
espermatogônia. Ver espermatogênese.
Epítome: característica da superfície individual de um antígeno que
induz a produção de um anticorpo específico no curso da resposta
imunológica. Cada antígeno determinante leva à síntese de um
anticorpo diferente e, assim, a exposição a um único antígeno pode
resultar na expressão de vários anticorpos.
Epitopo: antigênico determinante.Ver epítome.
EPSPS: abreviatura de 3-fosfato de enolpiruvil-chiquimato sintetase.
Equilíbrio de acoplamento: ver equilíbrio gamético.
Equilíbrio de Hardy-Weinberg: refere-se à população cujas freqüências
genotípicas podem ser estimadas por p2 (AA), 2 pq (Aa) e q2 (aa).
Estas freqüências são uma indicação de que o acasalamento está
acontecendo aleatoriamente e que, portanto, não há endogamia.
Equivalência substancial: diz-se da equivalência de alimentos que
contêm um aditivo, substância, ou um produto de um transgene, com
aqueles que não contêm este aditivo.
Erosão genética: perda de alelos ou, ao longo do tempo, da diversidade
genética, particularmente, em populações submetidas à seleção
artificial, ou à extinção de indivíduos e degradação das áreas de
ocorrência natural da população.
Escarificação: tratamento químico ou físico dado a certas sementes que
têm tegumento duro ou impermeável para permitir a absorção de água
e a germinação.
Escherichia coli: bactéria comensal que habita o cólon de muitas
espécies animais, inclusive o homem. É usada na rotina dos
laboratórios de genética e biologia molecular para clonagem de DNA e
expressão de genes. Em estudos ambientais, sua presença é um
indicador de poluição da água devido à presença de esgoto humano.
Espaço intercelular: espaço entre células de um tecido animal ou
vegetal. Ver apoplasto.
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Borém e Vieira
Especiação alopátrica: especiação que ocorre, pelo menos em parte,
devido ao isolamento geográfico.
Especiação simpátrica: especiação a partir de populações que coabitam
a mesma região geográfica.
Especiação: divergência de natureza genética que leva ao isolamento
reprodutivo das populações. Ver espécie.
Espécie: em genética, população capaz de se intercruzar, mas que é
isolada reprodutivamente de outras. Em botânica ou zoologia,
categoria taxonômica que é identificada a partir de um tipo depositado
em herbários e museus, e que serve como referência para classificação.
Espermatófito: célula que dá origem aos espermatozóides.
Espermatogênese: processo que ocorre nos testículos para a formação e
maturação de gametas masculinos.
Espermatogônia: célula primordial, que dá início à espermatogênese.
Espermatozóide: célula gamética masculina madura, produzida nos
testículos.
Espiga: inflorescência com eixo principal longo e flores sésseis.
Espigueta: cada uma das unidades de uma inflorescência das gramíneas.
Esporófito: fase diplóide do ciclo de vida de uma planta que produz
esporos haplóides por meio de meiose.
Esporogênese: produção de esporos (gametas) por meiose.
Estabilização de enzima: manutenção da conformação ativa de uma
enzima. Pode ser obtida in vitro, provendo químicos apropriados e cofatores.
Estame: estrutura floral composta de uma antera e um filamento. Órgão
masculino da flor.
Estéril: incapaz de produzir gametas viáveis.
Esterilidade: falha completa ou parcial da capacidade de produzir
gametas funcionais ou zigotos viáveis.
Esterilização por filtragem: esterilização de um líquido pela sua
filtragem em membranas porosas (~0,22 µm de diâmetro) que não
permitem a passagem de micróbios e esporos.
Esterilizar: 1. desprover um indivíduo de sua capacidade reprodutiva. 2.
eliminar microrganismos do ambiente, da vidraria de laboratório,
usando-se altas temperaturas, radiação, filtração ou substâncias
químicas.
Estigma: parte receptiva do estilo na qual o pólen adere.
Glossário de biotecnologia
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Estilo: coluna delgada que se forma no topo do ovário e termina no
estigma; é atravessada pelo tubo polínico para se realizar a
fertilização.
Estiolação: alongamento anormal da haste de um vegetal. Pode ser
causada por deficiência na produção de clorofila, e é típica de vegetais
que crescem sob baixa ou nenhuma radiação luminosa.
Estratégia do gene candidato: avaliação experimental na qual se usa do
conhecimento sobre a fisiologia e, ou, bioquímica de uma
característica para identificar genes candidatos. Ver clonagem de
genes, genoma funcional.
Estratificação: genericamente, subdivisão; processo de dividir uma
condição patológica única em diferentes doenças com base em
alterações moleculares subliminares.
Estrogênio: termo genérico para um grupo de hormônios que controlam o
desenvolvimento das características sexuais femininas.
Estroma: 1. em micologia, corpo de hifas extremamente entrelaçadas. 2.
em anatomia vegetal, malha constituinte do cloroplasto, onde se passa
a fase escura da fotossíntese. 3. em anatomia animal, arcabouço,
suporte conjuntivo de um órgão.
Estrutura do anticorpo: arquitetura molecular de um anticorpo, a qual
consiste em cadeias idênticas, duas leves e duas pesadas, que têm dois
sítios onde os antígenos se ligam. Cada cadeia consiste de uma região
conservada entre anticorpos da mesma classe e de classes substitutas,
bem como de uma região variável que é específica do anticorpo.
Estrutura primária: seqüência linear de resíduos que compõem um
polímero de ácido nucléico, polissacarídeo ou proteína.
Estrutura quaternária: conformação tridimensional das subunidades
das proteínas multiméricas.
Estrutura secundária: região de uma cadeia polipeptídica com arranjo
típico, como o de uma hélice, por exemplo.
Estrutura terciária: conformação tridimensional de uma proteína que
resulta de interações intramoleculares.
Etanol: álcool etílico usado para desinfetar tecidos vegetais, instrumentos
e superfícies de trabalho em cultura de tecidos, para precipitar ácidos
nucléicos dissolvidos em soluções aquosas, e dissolver componentes
insolúveis em água.
Etileno: fitorregulador gasoso que age em vários passos do crescimento
vegetativo, amadurecimento do fruto e abscisão.
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Borém e Vieira
Eucariótico: organismo caracterizado pela presença de um núcleo
envolvido por uma membrana, em que o material genético está
organizado em cromossomos. São animais, plantas, fungos e algumas
algas. Ver procariótico.
Eucromatina: região do cromossomo que é menos corada, rica em genes,
e que permanece menos condensada que aquelas regiões ricas em
DNA repetitivo, ou heterocromáticas.
Eugenia: prática que visa o melhoramento genético da raça humana.
Euplóide: espécie, indivíduo ou célula que tem um número múltiplo de
cromossomos do número haplóide (n). Exemplificando, diplóide (2n),
triplóide (3n), tetraplóide (4n).
Evapotranspiração: perda de água líquida (em forma de vapor) por
unidade de área, diretamente na superfície da terra e indiretamente
pelas folhas.
Ex vitro: fora do frasco ou tubo de cultura.
Exógeno: produzido fora de, originado ou devido a causas externas.
Oposto de endógeno.
Éxon shuffling: troca de éxons entre genes durante o processo evolutivo,
produzindo proteínas com uma ou mais funções.
Éxon: segmento de um gene que é transcrito em RNA mensageiro
primário e é mantido na molécula funcional. Muitos genes eucarióticos
são compostos de um mosaico de éxons e íntrons. Os íntrons são
removidos do transcrito primário por um processo conhecido por
splicing. Ver íntron.
Exonuclease: enzima que cliva o DNA ou RNA a partir de suas
extremidades.
Exonuclease de restrição: classe de enzimas microbianas que degrada
ácidos nucléicos a partir das extremidades 5’ ou 3’.
Exonuclease III: enzima microbiana que remove nucleotídeos do
terminal 3’ da fita dupla de DNA.
Exopolissacarídeo: polissacarídeo segregado por um microrganismo em
um ambiente circunvizinho.
Exotoxina: toxina liberada por uma bactéria.
Explante: parte que é retirada de uma planta para dar início à cultura de
tecidos em meio nutritivo. Sob estímulo hormonal, pode regenerar-se
um broto, um embrião somático ou formar-se um calo. Ver cultura de
tecidos.
Glossário de biotecnologia
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Exportação: liberação de um composto de uma célula através da
membrana plasmática por transporte ativo, ou seja, com gasto de
energia. Ver difusão.
Expressão diferencial: identificação de RNA mensageiros que são
expressos em diferentes tecidos, ou como resposta a algum tipo de
estresse ou tratamento específico. Os RNAm são transcritos em
cDNA, e uma proporção deles é amplificada via PCR e separada por
eletroforese.
Expressão gênica: fluxo da informação gênica do DNA para proteína via
RNA; síntese de um transcrito e de uma proteína no caso de o
transcrito ser um RNA mensageiro. Ver fenótipo.
Expressão transiente: expressão de um transgene logo após sua
introdução na célula hospedeira, podendo ocorrer no citoplasma.
Expressividade: conceito clássico da genética que se refere ao grau de
expressão de um gene em indivíduos portadores de um mesmo
genótipo para aquele gene.
Expressividade: grau ou intensidade com que um genótipo é expresso.
Exsudar: liberar lentamente material líquido por poros ou cortes ou por
difusão.
Extracromossômico: em procariontes, refere-se ao DNA plasmidial; em
eucariontes, o DNA não-nuclear, localizado nas organelas, i.e., na
mitocôndria ou nos cloroplastos. Ver herança citoplasmática.
Extrato de levedura: mistura de substâncias de levedura; utilizada em
meios de cultura.
Extrato de malte: mistura de compostos orgânicos preparada a partir de
malte e usada em meio de cultura.
F1: primeira geração filial, derivada do cruzamento entre pais puros (ou
homozigóticos) e contrastantes para uma ou várias características.
Também conhecida como geração híbrida ou heterozigótica.
F1, F2, Fn: em genética, designação que se dá às gerações filiais.
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Borém e Vieira
F2: segunda geração filial, derivada do cruzamento entre indivíduos F1.
Para cada loco, um quarto dos indivíduos tem o genótipo igual a um
dos pais, metade é igual a F1 e um quarto deles tem o genótipo igual ao
do outro pai. Geração de máxima variabilidade genética.
FAA: formalina-ácido acético álcool, fixador usado em anatomia vegetal.
Fab A: produto da hidrólise de um anticorpo de IgG.
Fago : bacteriófago que infecta Escherichia coli, comumente usado
como vetor de clonagem.
Fago: diz-se dos vírus que infectam células bacterianas. O mesmo que
bacteriófago.
Fagócito: célula do sistema imune que ingere e destrói vírus, bactérias,
fungos e outras partículas. Ver fagocitose.
Fagocitose: processo no qual partículas estranhas são envolvidas e
destruídas por células especializadas ou fagócitos.
Falso-negativo: em um ensaio ou teste, diz-se do resultado negativo que
deveria ter sido positivo. Oposto de falso-positivo.
Família multigênica: grupo de genes relacionados quanto à seqüência de
nucleotídeos dos éxons ou de aminoácidos dos polipeptídeos
correspondentes. Os membros da família originaram-se por duplicação
e acumularam variações a partir de um gene ancestral.
Fase de desaceleração: em uma cultura de células, diz-se da etapa de
redução na taxa de crescimento, que se segue à fase linear e precede a
fase estacionária.
Fase de leitura aberta: ver ORF.
Fase de morte: diz-se da etapa final de uma cultura, na qual os nutrientes
se esgotaram e há excesso no número de células, levando à sua morte.
Fase de S: fase do ciclo celular dos eucariontes durante a qual ocorre a
síntese de DNA. Ver ciclo celular.
Fase exponencial: ver fase logarítmica.
Fase linear: em uma cultura de células, diz-se da etapa posterior à fase
exponencial ou logarítmica, em que o número de células aumenta em
progressão aritmética.
Fase logarítmica: em uma cultura de células, diz-se da etapa de
crescimento exponencial, em que o número de células pode dobrar a
cada 20 a 30 minutos.
Fato rô ( ): proteína envolvida na terminação da transcrição em
Escherichia coli.
Glossário de biotecnologia
71
Fator de crescimento: substância química, mormente um polipeptídeo,
que se liga à superfície celular em receptores e está envolvida em
proliferação celular.
Fator F: elemento genético extracromossomal identificado em
Escherichia coli que consiste de DNA de fita dupla de 94,5 kb;
plasmídeo que confere à bactéria a habilidade de funcionar como
célula doadora na conjugação. O mesmo que fator de fertilidade.
Fator sigma ( ): subunidade da RNA polimerase procariótica necessária
à ligação ao promotor, dando início à transcrição.
Fatores de alongamento: proteínas que se associam aos ribossomos na
adição de cada aminoácido à cadeia nascente de polipeptídeos.
Fatores de iniciação: proteínas solúveis requeridas para a iniciação da
tradução, que se associam à subunidade menor do ribossomo.
Fatores de terminação: peptídeos que se associam aos códons stop (de
terminação), finalizando a síntese, liberando a proteína e o ribossomo
do RNAm.
Fenol: composto com grupos OH (hidroxila) fixos ao anel de benzeno,
formando ésteres, éteres e sais.
Fenótipo (F): aspecto de um indivíduo com relação a uma ou mais
características. Resultado da interação do genótipo (G) com o
ambiente (E).
Fermentação: hidrólise anaeróbica de substâncias orgânicas complexas,
como carboidratos, por microrganismos, liberando energia. O verbete
deriva do latim, fervere, ferver, relativo ao aspecto da ação de
leveduras em extratos de frutas ou grão de malte durante o processo de
produção de bebidas alcoólicas.
Fermentação contínua: processo no qual células ou microrganismos são
mantidos em cultura na fase de crescimento exponencial pela adição
contínua de meio fresco, equilibrado pela remoção de células do
biorreator.
Feromônio: substância que é secretada por um organismo no ambiente
como sinal para outro organismo, normalmente da mesma espécie.
Fértil: capaz de produzir gametas. Em linguagem médica, capaz de
procriação e reprodução.
Fertilização: união de gametas de sexos opostos para formar um zigoto.
Tipicamente, cada gameta contém um complemento haplóide de
cromossomos (n) e o zigoto é diplóide (2n).
Fertilização dupla: processo que ocorre em plantas no qual os núcleos
do gameta masculino se fundem com núcleos femininos no saco
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Borém e Vieira
embrionário. Um núcleo masculino se funde com o óvulo para formar
o zigoto diplóide, enquanto outro se funde com os dois núcleos polares
para formar um núcleo triplóide, que dá origem ao endosperma.
Fertilização in vitro (IVF): técnica usada em humanos e animais na qual
o óvulo é fertilizado pelo sêmen in vitro e o zigoto é implantado no
útero.
Fertilizante: qualquer substância contendo nutrientes que é aplicada ao
solo ou à planta para atender sua demanda nutricional. Fertilizantes
podem ser de origem biológica (por exemplo, o esterco) ou sintéticos
(fertilizantes químicos).
Feto: diz-se do pré-nascido dos animais vivíparos entre o embrião e o
recém-nascido.
Fibra de cromatina: fita de 30 nm de diâmetro que resulta da associação
do DNA com proteínas básicas, ou histonas, típica do núcleo
interfásico. Ver cromatina.
Fibroblasto: célula ramificada encontrada no tecido conjuntivo dos
vertebrados. Tipo celular facilmente cultivado in vitro.
Filogenia: história evolutiva das espécies, geralmente representada por
agrupamentos na forma de árvores.
Filtração: separação através de um material poroso que só permite a
passagem de líquidos ou de sólidos menores que o tamanho do poro do
filtro.
Filtração de gel: método de purificação de moléculas de DNA ou
proteína baseado em diferenças de tamanho, através de uma matriz.
Fingerprinting de DNA: perfil genético, impressão digital genética
obtida mediante a aplicação de técnicas que revelam marcadores de
DNA. A confirmação da origem da ovelha Dolly foi feita por restrição
do DNA genômico e Southern blotting, usando-se uma sonda de DNA
satélite. Técnica usada em análise forense. Ver teste de paternidade.
FISH: ver hibridação in situ.
Fissão: partição. Reprodução assexual que envolve a divisão de uma
célula ou de um indivíduo unicelular em dois indivíduos de mesma
composição genética.
Fita atrasada: fita de DNA que é sintetizada de forma descontínua, em
direção oposta à fita principal.
Fita codificadora: fita do DNA que tem a mesma seqüência de
nucleotídeos do RNAm, exceto T, que é substituída por U.
Fita dupla de DNA (dsDNA): polímero de nucleotídeos pareados dois, a
dois formando a hélice de DNA.
Glossário de biotecnologia
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Fita principal: fita de DNA que é sintetizada continuamente durante a
duplicação. O mesmo que fita contínua.
Fita simples de DNA (ssDNA): 1. polímero de nucleotídeos de DNA de
fita simples. 2. fita de DNA que foi submetida à desnaturação,
separação.
Fitocromo: pigmento encontrado no citoplasma vegetal que pode existir
em duas formas: Pr (biologicamente inativo) e Pfr (biologicamente
ativo). Pfr é convertido em Pr pela exposição à luz de comprimento de
onda de 730 nm.
Fitoesterol: grupo químico biologicamente ativo, presente nas sementes
de certas espécies. Evidências sugerem que o consumo de certos
fitoesteróis, como -sitosterol, pode baixar o colesterol, reduzindo o
risco de doenças coronárias.
Fitormônio: substância de origem vegetal ou sintética que estimula a
divisão, o crescimento e a diferenciação, bem como outros processos
celulares. Há cinco classes de fitormônios: auxinas, citocininas,
giberelinas, ácido abscísico e etileno. São moléculas pequenas, de fácil
transporte através das membranas celulares. O mesmo que
fitorregulador, regulador de crescimento, hormônio vegetal.
Fitorremediação: uso de vegetais para remover contaminantes ou
poluentes do solo ou da água. Exemplificando, no Brasil, Eichornia
crassipes é usada em lagoas para a remoção de metais pesados, como
arsênico, cádmio, mercúrio, níquel e cobre.
Fixação alélica: situação na qual apenas um alelo de determinado
gene/loco está presente em uma população. Pode ocorrer como
resultado de seleção, endogamia, efeito fundador e deriva.
Fixação de nitrogênio: conversão de nitrogênio atmosférico em formas
oxidadas que podem ser assimiladas pelas plantas, algas verdes
azuladas e alguns gêneros de bactérias, como Rhizobium e
Azotobacter.
Flambar: esterilizar por queima para remover micróbios. Prática comum
em cultura de tecidos, os instrumentos são imersos em álcool e levados
à chama, esterilizando-se a superfície.
Flavina adenina dinucleotídeo (FAD): coenzima de várias reações
bioquímicas.
Floculante: agente químico que causa agregação de partículas pequenas.
Floema: tecido vascular especializado no transporte de fotoassimilados a
partir das folhas para outras partes da planta.
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Borém e Vieira
Fluxo gênico: dispersão ou migração de genes de uma população para
outra.
Folículo: agrupamento de células que protege e nutre uma célula.
Footprinting: técnica usada na identificação de sítios na molécula de
DNA aos quais se liga uma proteína, baseada na proteção desses sítios
contra nucleases.
Formulado: meio de cultura; solução preparada segundo uma fórmula.
Forquilha de duplicação: ponto em que as fitas de uma hélice de DNA
são separadas para que a duplicação se inicie ou prossiga.
Fortificar: acrescentar componentes ou ingredientes a um meio nutritivo
ou a um alimento.
Fosfatase: classe de enzimas que catalisa a hidrólise de ésteres do ácido
fosfórico, removendo um grupo fosfato de substratos específicos.
Fosfolipase: enzima que degrada fosfolipídeos.
Fosfolipídeo: classe de moléculas na qual o glicerol está ligado a um
fosfato e a dois ácidos graxos e que contém regiões polares e nãopolares. Componente principal das membranas biológicas.
Fosforilação oxidativa: adição enzimática de um fosfato ao ADP para
reduzir o ATP, via transporte de elétrons de um substrato para o
oxigênio molecular.
Fosforilação: adição de um fosfato a um composto.
Fotofosforilação: formação de ATP a partir de ADP e fosfato inorgânico
usando energia luminosa absorvida pelos fotossistemas.
Fotoperíodo: comprimento, em geral expresso em horas, do período
luminoso do dia.
Fotossíntese líquida: diz-se da atividade fotossintética desassociada da
atividade respiratória e medida pela absorção líquida de gás carbônico.
Fotossíntese: processo químico pelo qual as plantas sintetizam
compostos orgânicos a partir de gás carbônico e água, na presença de
luz.
Fototropismo: tendência dos vegetais de crescer em direção à fonte de
luz.
Fragmento acêntrico: diz-se do fragmento (gerado por quebra de um
cromossomo) que não possui centrômero e, por isso, tende a se perder
e, ou, formar um micronúcleo.
Fragmento de restrição: fragmento de DNA gerado pela clivagem de
uma molécula maior por uma ou mais endonucleases de restrição.
Glossário de biotecnologia
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Fragmento klenow: forma modificada da DNA polimerase de
Escherichia coli, usada na síntese de moléculas recombinantes de
DNA.
Fragmentos de Okasaki: pequenos segmentos produzidos durante a
duplicação da fita descontínua do DNA e que serão unidos ao final do
processo.
Frasco de erlenmeyer: frasco de laboratório cônico com gargalo estreito,
usado no preparo de soluções e no cultivo de células e
microrganismos.
Freqüência alélica: dada uma espécie diplóide e um loco gênico com
dois alelos p e 1-p, a freqüência do alelo p é calculada pela fórmula p
= 1 N (D + ½ H), sendo N = número total de indivíduos, D = número
de indivíduos com fenótipo dominante e H = número de indivíduos
heterozigóticos na população em estudo.
Freqüência de mutação: corresponde à taxa de mutação, estimada em 1
par de bases a cada 109 pares de bases por geração celular.
Freqüência gênica: Ver freqüência alélica.
Friável: termo usado para descrever uma estrutura facilmente dissecada,
e prontamente dispersada em partes menores. Em cultura de tecidos
vegetais, diz-se de calos ou massas celulares de aspecto típico, nãocompactos, com potencial morfogênico.
Fungicida: agente tóxico a fungos.
Fungo filamentoso: organismo eucariótico e heterotrófico, que vive
como parasita, simbionte, ou saprófito.
Fuso: estrutura protéica envolvida no movimento dos cromossomos
durante as divisões celulares.
Fusão celular: formação de uma única célula por fusão de duas
diferentes. Na célula híbrida, os núcleos dos doadores podem
permanecer separados ou se fundir; na divisão celular subseqüente, um
fuso se forma e cada célula-filha tem um único núcleo contendo a
soma dos cromossomos das células originais. O mesmo que hibridação
somática.
Fusão de protoplastos: coalescência espontânea ou induzida de dois ou
mais protoplastos oriundos de espécies ou até gêneros distintos.
Técnica usada para fusionar células de fungos ou vegetais. Ver híbrido
somático; protoplasto.
Fusão do DNA: o mesmo que desnaturação do DNA.
76
Borém e Vieira
Gameta: célula reprodutiva capaz de se fundir com outra para formar um
zigoto que, por sua vez, dá origem a um novo organismo. Os gametas
formam-se por um processo dito gametogênese e têm a metade do
número de cromossomos. Em algumas espécies vegetais, como a
batata, podem se formar gametas não-reduzidos. Em animais, os
gametas masculino e feminino são, respectivamente, o espermatozóide
e o óvulo. Em plantas, são o grão de pólen e a oosfera. Ver
gametogênese, zigoto.
Gametófito: estrutura da planta que na qual se formam os gametas. O
tubo polínico é o gametófito masculino e o saco embrionário é o
feminino.
Gametogênese: processo de formação de gametas ou células
reprodutivas. Em animais, a espermatogênese ocorre nas gônadas e dá
origem aos gametas masculinos (espermatozóides), enquanto a
ovogênese acontece nos ovários, originando os gametas femininos
(óvulos). Em plantas, a macrosporogênese ocorre nas células-mãe do
saco embrionário (CMSE) e dá origem ao saco embrionário onde se dá
a fertilização dupla, i.e., a oosfera (n) é fecundada pelo núcleo
germinativo, formando o zigoto (2n), e os núcleos polares fusionados
(n + n) são fecundados por outro núcleo (n), dando origem ao
endosperma (3n); a microsporogênese ocorre nas células-mãe do grão
de pólen (CMP) e origina aos gametas masculinos, haplóides (n).
Ganho genético: alteração favorável na média de um caráter em uma
população decorrente de mudanças nas freqüências alélicas devido à
ação da seleção artificial. O mesmo que progresso genético.
Gástrula: embrião animal imaturo constituído de duas camadas de
células; estádio após a fase de blástula.
GDP: abreviatura de guanosina 5'
-difosfato.
Gel: colóide usado como matriz para a eletroforese de macromoléculas e
solidificação de meios de cultura. O gel de poliacrilamida é formado
pela polimerização do monômero acrilamida e o de agarose, pela
Glossário de biotecnologia
77
polimerização de um ágar purificado. Na eletroforese de proteínas e
isoenzimas, há procedimentos que preparam o gel à base de amido. Em
meios de cultura, usa-se ágar purificado.
Gelrite: marca comercial de um polissacarídeo extraído de Pseudomonas
e usado como agente gelificante em substituição ao ágar.
Gêmeos dizigóticos: irmãos que compartilharam o mesmo útero, mas
surgiram da fertilização independente de dois óvulos por dois
espermatozóides. O mesmo que gêmeos bivitelinos.
Gêmeos monozigóticos: irmãos idênticos que compartilharam o mesmo
útero e surgiram da fertilização de um único óvulo por um
espermatozóide, ocorrendo uma fissão do zigoto formado. Uma fissão
dá origem a dois gêmeos idênticos, três fissões a trigêmeos, quatro a
quadrigêmeos etc. O mesmo que gêmeos univitelinos.
Gene: unidade transmitida de geração a geração durante a reprodução
sexual ou assexual. Seqüência de nucleotídeos capaz de sofrer
transcrição, i.e., dar origem a moléculas de RNA, e que inclui as
regiões líder e trailer, bem como os íntrons. O mesmo que cístron. Ver
transcrição; tradução.
Gene âncora: gene que foi alocado no mapa físico e no mapa de ligação
da espécie e, por isso, permite o alinhamento de ambos. Ver
mapeamento.
Gene apical: gene que se encontra na porção terminal do caule; é
formado por tecido meristemático, primórdios de folha e genes
axilares em desenvolvimento. O mesmo que borbulha.
Gene axilar: gene que aparece na axila de cada folha.
Gene candidato por mapeamento comparativo: gene cuja função é
atribuída indiretamente por mapeamento comparativo, ou seja, pode-se
identificar a natureza de um QTL associado a um marcador quando
este estiver ligado a um gene conhecido em um sistema modelo. Ver
QTL.
Gene candidato: gene cuja função é deduzida através de diferentes
abordagens moleculares e que está, presumivelmente, envolvido no
controle genético de uma característica simples ou complexa.
Gene citoplasmático: que está localizado no genoma dos plastídios
(cpDNA) ou das mitocôndrias (mtDNA). Em procariotes, gene
localizado fora do cromossomo bacteriano, i.e., nos plasmídeos. O
mesmo que gene extranuclear.
78
Borém e Vieira
Gene constitutivo (em inglês, house keeping gene): gene expresso
continuamente e em todas as células de um organismo. O mesmo que
gene de manutenção.
Gene de avirulência (avr): gene que confere resistência (R) monogênica
a uma raça específica de patógeno, ativando uma cascata de genes
adicionais, conduzindo, freqüentemente, a uma resposta de
hipersensibilidade.
Gene estrutural: gene que codifica um polipeptídeo com funções
enzimáticas ou estruturais. Ver óperon.
Gene floral: gene que se desenvolve numa flor ou grupo de flores.
Gene GUS: gene que codifica a enzima -glucuronidase (GUS), cuja
atividade leva à formação de um precipitado azul na presença do
substrato X gluc. Este gene não ocorre em eucariotes e, por isso, é
utilizado como repórter para revelar eventos de transformação. O
mesmo que uidA. Ver gene repórter.
Gene homeótico: gene que regula a identidade de tecidos e órgãos que
formam o corpo animal ou vegetal.
Gene induzido: gene que só é expresso na presença de um metabólito
específico, o indutor.
Gene interrompido: gene com íntrons muito longos encontrados em
eucariotes; as seqüências dos éxons de genes relacionadas são
conservadas, mas as dos íntrons variam.
Gene letal: Ver alelo letal.
Gene marcador de resistência: gene marcador de seleção em transgenia,
pois sua expressão permite a sobrevivência de células transformadas
na presença de agentes seletivos, como antibióticos ou herbicidas.
Estes genes foram usados no desenvolvimento dos primeiros
organismos transgênicos.
Gene marcador: gene que apresenta segregação mendeliana, usado em
estudos genéticos e em melhoramento animal e vegetal. Em
melhoramento vegetal, genes que codificam para características
morfológicas são usados em ensaios para calcular taxas de cruzamento
em populações segregantes para o marcador.
Gene modificador: gene que produz um efeito secundário em um
fenótipo.
Gene P53: gene humano supressor de tumor.
Gene pat: gene de Streptomyces sp. que codifica para tolerância ao
glufosinato-amônio.
Glossário de biotecnologia
79
Gene quimérico: gene construído pela ligação de seqüências de origens
diferentes que podem ser expressas em um genoma hospedeiro.
Gene regulador: gene cuja função primária é controlar a biossíntese de
outros genes, podendo se dar em nível transcricional ou póstranscricional.
Gene repórter: gene cujo produto de expressão (peptídeo) pode ser
detectado prontamente. Usado como marcador para confirmar a
transferência de um transgene em uma célula, órgão ou tecido, pela
sua expressão transiente. Ver gene GUS.
Gene reprimível: gene cuja expressão pode ser diminuída ou silenciada
pela presença de uma molécula reguladora.
Gene silenciado: ver silenciamento gênico; knockout.
Gene supressor de tumor: gene envolvido na regulação do ciclo celular.
Genealogia: 1. conjunto de descendentes de um indivíduo, pedigree. 2.
representação gráfica de uma família, composta de símbolos para
representar os indivíduos de sexo masculino e feminino, organizados
em irmandades, em várias gerações.
Gênero: unidade taxonômica que agrega espécies relacionadas cuja
classificação é feita com base em características morfológicas. Em
anos recentes, outras evidências de natureza bioquímica, citológica ou
molecular têm sido usadas para auxiliar na classificação. Nos nomes
científicos é grafado em itálico e precede o nome da espécie: Homo
sapiens, Drosophila melanogaster, Oryza sativa. Ver espécie.
Genes C: genes que codificam os domínios constantes das cadeias de
imunoglobulinas.
Genes complementares: diz-se de dois (ou mais) genes com segregação
independente que se complementam para a manifestação do fenótipo.
A segregação 9:7 em F2, por exemplo, resulta da ação complementar
de dois alelos dominantes (A_B_) para originar uma classe fenotípica,
enquanto os demais genótipos (A_bb + aaB_ + aabb) apresentam outro
fenótipo. Ver epistasia.
Genes homeóticos: diz-se de genes que têm papel na determinação da
identidade de um tecido durante o desenvolvimento ontogênico;
quando sofrem mutação, causam o desenvolvimento de órgãos normais
em local inapropriado, como sépalas no lugar de pétalas, por exemplo.
Genes ligados: diz-se de genes situados em um mesmo cromossomo,
porém separados por uma distância menor que 50cM, ou seja, na qual
a expectativa de permuta é menor que 50 %.
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Borém e Vieira
Genes V: genes que codificam o domínio principal da região variável das
cadeias de imunoglobulinas.
Genes vir: ver óperon vir.
Genética: ciência que trata da hereditariedade. Tem início na primeira
década do século XX, quando são redescobertos os trabalhos de
Mendel publicados em 1865.
Genética inversa: ver clonagem de posição.
Genética molecular: área da genética que estuda a estrutura e
organização dos ácidos nucléicos e a expressão e regulação dos genes.
Ciência que utiliza abordagens moleculares em análise genética;
estudo da herança sob a ótica molecular.
Genética quantitativa: área da genética que trata da herança de
características quantitativas, i.e., aquelas que apresentam variação
contínua.
Genoma: 1. conjunto das seqüências de nucleotídeos (expressas ou não)
que constituem o material genético de uma espécie, vírus ou organela.
2. complemento cromossômico haplóide (do inglês, haploid set) de
uma espécie.
Genômica: ciência que estuda o genoma dos organismos a partir de seu
seqüenciamento, com vistas a entender sua estrutura, organização e
função. O seqüenciamento do genoma de espécies animais, inclusive
do genoma humano, e vegetais tem fornecido evidências para estudos
evolutivos (análises de sintenia) e das funções gênicas (genoma
funcional). Ver genoma, genoma funcional.
Genômica comparativa: ramo da genômica que busca conhecer as
relações entre genomas, a homologia de seqüências e os genes.
Genômica funcional: ramo da genômica que busca determinar as
funções gênicas a partir da análise de seqüências; ciência que utiliza os
dados gerados pelos projetos genoma em estudos de genética
fisiológica.
Genótipo: 1. constituição alélica de um loco particular (AA, Aa ou aa,
por exemplo). 2. termo usado em sinonímia a raça, variedade ou
acesso. Ver fenótipo.
Genotyping: do inglês, identificação de genótipos. Termo usual em
genética molecular para se referir à determinação dos genótipos a
partir da leitura dos perfis de bandas de proteínas (isoenzimas) ou de
DNA reveladas em géis ou por automação.
Germe: 1. termo usado para designar o embrião da planta. 2. em
linguagem coloquial, microrganismo que causa doença ou patógeno.
Glossário de biotecnologia
81
Germicida: qualquer agente que controla ou mata microrganismos.
Germinação: início do desenvolvimento de uma plântula a partir do
embrião da semente; 2. crescimento de esporos (de fungos ou de algas)
e grãos de pólen.
Germoplasma: material genético de uma espécie disponível para
melhoramento, podendo incluir espécies e gêneros relacionados.
Gestação: período entre a concepção e o nascimento durante o qual o feto
se desenvolve no interior do útero de animais vivíparos.
GFP: do inglês, green fluorescent protein; abreviatura de proteína verde
fluorescente. Ver gene repórter, transgênese.
Giberelina: classe de fitorreguladores de crescimento ativos durante
vários processos fisiológicos, como alongamento do caule, formação
das folhas, flores e frutos, ou durante a germinação e vernalização do
embrião.
Gimnosperma: classe de plantas (coníferas, por exemplo) nas quais os
óvulos e as sementes se desenvolvem desprotegidos, diferentemente
das angiospermas, que possuem ovários.
Ginandromorfo: mosaico genético de rara ocorrência, formado de
tecidos femininos e masculinos; diz-se daquele que tem uma parte do
corpo feminina e outra masculina.
Ginogênese: partenogênese feminina. Processo no qual, após a
fertilização, o núcleo masculino haplóide é eliminado e o indivíduo
passa a possuir somente o genoma materno. Ver partenogênese.
Glândula: célula ou grupo de células especializadas que secretam uma
substância específica. Em animais, as glândulas são endócrinas, i.e.,
secretam diretamente nos vasos sangüíneos, ou exócrinas, cuja
secreção passa por um tubo ou rede de tubos no interior de uma
cavidade ou sobre a superfície do corpo. Em vegetais, há glândulas
resiníferas, por exemplo, que sintetizam resinas.
Glândula mamária: órgão produtor de leite em mamíferos femininos.
Glico-alcalóides: grupo de alcalóides que tem uma gama de efeitos
tóxicos a várias espécies, inclusive ao homem.
Glicofosfolipídeos: lipídeos constituintes das membranas celulares.
Glicólise: seqüência de reações que ocorrem no citoplasma da célula e
que convertem a glicose em piruvato, com a produção subseqüente de
ATP.
Glicoproteína: molécula de proteína modificada pela adição de um ou
vários oligossacarídeos.
82
Borém e Vieira
Glicose-invertase: enzima que catalisa a conversão da sacarose em
monossacarídeos, glicose e frutose.
Glicose-isomerase: enzima que catalisa a interconversão dos dois
açúcares, glicose e frutose.
Glicosilação: adição co-valente de açúcar ou moléculas relacionadas a
outras classes de moléculas, inclusive proteínas ou ácidos nucléicos.
Glifosato: composto ativo de alguns herbicidas que provoca a morte de
plantas daninhas, inibindo a atividade da enzima enolpiruvilchiquimato 3-fosfato sintetase. Nome comercial: Roundup®.
Glifosato oxidase: enzima que catalisa a hidrólise do glifosato,
descoberta em Pseudomonas, um gênero de bactérias. O gene glifosato
oxidase foi transferido para grande número de espécies vegetais, por
transformação genética, permitindo aplicações de glifosato no controle
de plantas daninhas. Ver CP4 EPSPS.
Glifosato oxidorredutase: enzima isolada do microrganismo
Ochrobactrum antropi que catalisa a hidrólise do glifosato. Plantas
transgênicas expressando o gene da glifosato oxidorredutase são
tolerantes à aplicação de glifosato.
Globular: estádio de desenvolvimento de embriões vegetais no qual as
células iniciam o processo de diferenciação que caracteriza o embrião
maduro.
Globulina: classe abundante de proteínas encontradas no sangue, em
ovos, leite e sementes. É caracterizada por ligeira solubilidade em
água e pronta solubilidade em soluções salinas.
Globulina anti-hemofílica: um dos fatores de coagulação do sangue.
Proteína solúvel que forma a matriz de fibrina de um coágulo de
sangue. Obtida de culturas de células geneticamente modificadas e
usada no tratamento da hemofilia.
Glucocorticóide: hormônio esferóide que regula a expressão gênica em
animais superiores.
Glúten: mistura de duas classes de proteínas armazenadas nas sementes,
gliadina e glutenina. Encontra-se no endosperma dos cereais
(particularmente no trigo). Níveis altos de glúten dão elasticidade à
massa, e a composição de glutens determina se a farinha é indicada
para panificação.
GMO: do inglês, genetically modified organism. Ver OGM.
GMP: abreviatura de guanosina 5'
-monofosfato. O mesmo que ácido
guanílico.
Glossário de biotecnologia
83
Gônada: órgão dos animais onde se dá a formação de gametas. Os
testículos são gônadas masculinas onde se formam os
espermatozóides. Os ovários são gônadas femininas onde se formam
os óvulos. Tecido que produz hormônios controladores de
características sexuais secundárias.
Granum:do latim, estrutura do cloroplasto que aparece como um grânulo
ao microscópio eletrônico composto de uma série de lamelas ou
membranas especializadas que contêm clorofila e outros pigmentos
envolvidos na fotossíntese. Plural: grana.
Grão de pólen: micrósporo maduro produzido nas anteras. Célula
reprodutiva masculina que contém a metade do número de
cromossomos da espécie capaz de fertilizar a oosfera, dando origem ao
zigoto.
GTP: abreviatura de guanosina 5'
-trifosfato. Nucleosídeo importante na
síntese de proteínas e RNA, sinalização celular e algumas reações de
transferência de energia.
GTP: abreviatura de trifosfato de guanosina.
Guanina (G): uma das bases nitrogenadas da molécula de DNA e RNA.
Ver guanosina.
Guanosina: ribonucleosídeo resultado da ligação entre a base guanina e o
açúcar D-ribose. O desoxiribonucleosídeo correspondente é chamado
de desoxiguanosina.
GUS: abreviatura de beta-glucuronidase. Ver gene repórter.
Gypsy: um tipo de transposon.
Habituação: estádio fisiológico das células em cultura no qual, depois de
vários subcultivos, elas podem crescer sem a adição de fatores
anteriormente necessários.
84
Borém e Vieira
HAC: do inglês, abreviatura de Human Artificial Chromosome, vetor de
alta capacidade que contém elementos de replicação em células
hospedeiras, telômeros e centrômero.
Haplóide (n): nível de ploidia de células ou organismos que contêm
apenas um dos cromossomos de cada par de homólogos encontrados
no nível diplóide (2n) em eucariotos superiores. Ver gameta.
Haplótipo: 1. combinação de alelos ligados em um grupo de genes
relacionados. 2. contração dos verbetes genótipo e haplóide.
Haplozigoto: ver hemizigoto.
Haste: diz-se do segmento de fita dupla de um hairpin que é uma
molécula na forma de grampo.
Helicase: enzima multimérica que separa as cadeias de DNA utilizando
hidrólise de ATP para obter energia.
Hélice: estrutura com forma espiral encontrada em certas moléculas
biológicas, como o DNA.
Hemicelulase: enzima que catalisa a hidrólise de hemicelulose.
Hemicelulose: polissacarídeo da classe das xilanas, mananas, galactanas
e glicomananas que forma a matriz da parede celular vegetal.
Hemizigoto: condição na qual o loco está presente uma única vez, e não
aos pares. Diz-se dos genes ou locos de células ou indivíduos
haplóides, dos locos de cromossomos sexuais (XY, ZW) ou de
cromossomos em condição de aneuploidia (2n –1). O mesmo que
haplozigoto.
Hemofilia: desordem hereditária e ligada ao cromossomo X. Nos
hemofílicos, a coagulação do sangue é prejudicada, levando a
hemorragias.
Hemoglobina: principal constituinte das hemácias, i.e., um tetrâmero de
globina associado ao seu grupo heme, de ligação ao ferro, formado por
duas cadeias idênticas e duas cadeias , também idênticas. Cada
globina é codificada por genes organizados em um único cluster que
contém genes funcionais e pseudogenes; proteína fundamental no
transporte de oxigênio para as células do corpo.
Herança: em biologia, transmissão de características de geração a
geração; modo pelo qual os genes transmitem à prole caracteres físicos
(morfológicos), bioquímicos e de comportamento dos genitores.
Herança citoplasmática: controlada por genes não-nucleares, i.e., genes
situados no genoma do cloroplasto (cpDNA) ou da mitocôndria
(mtDNA) dos eucariotos. O mesmo que herança materna.
Glossário de biotecnologia
85
Herança materna: preferencialmente transmitida pela mãe, uma vez que
a contribuição do citoplasma materno é maior na formação da célulaovo. Isto se deve ao maior tamanho do gameta feminino (óvulo, saco
embrionário) em relação ao gameta masculino (espermatozóide, grão
de pólen).
Herança quantitativa: herança de características mensuráveis que
dependem da ação cumulativa de muitos genes e que são afetadas,
significativamente, pelo ambiente. O mesmo que herança poligênica.
Ver genética quantitativa.
Herbicida: composto ativo de agrotóxico usado para eliminar das
lavouras espécies não desejadas, especialmente plantas daninhas ou
plantas invasoras, e que apresenta certa toxicidade às plantas
cultivadas.
Herdabilidade (h2): parâmetro estimado por um coeficiente entre
variâncias que mede o quanto da variação fenotípica é atribuída a
genes; propriedade de um caráter em determinada população.
Caracteres controlados por poucos genes sofrem menor (ou nenhuma)
influência do ambiente e por isso mostram herdabilidade alta.
Herdabilidade no sentido amplo: considera toda a variância genética,
i.e., seu componente aditivo e de dominância.
Herdabilidade no sentido restrito: considera parte da variância
genética, i.e., seu componente aditivo.
Hereditariedade: semelhança entre indivíduos relacionados por
descendência; aquilo que é de herança é dito hereditário.
Hermafrodita: 1. animal macho com gônadas femininas. 2. planta cujas
flores contêm estames e carpelos.
Heterocário: célula com dois ou mais núcleos geneticamente distintos
em um citoplasma comum.
Heterocromatina constitutiva: caracterizada pelo alto conteúdo de
seqüências de DNA repetitivo e revelada por técnicas de bandamento
cromossômico.
Heterocromatina: propriedade de certas regiões do núcleo interfásico
(ou dos cromossomos) que permanecem condensadas durante a
interfase e, por isso, coram-se diferencialmente em preparações
citológicas; região cromossômica usualmente inativa, não transcrita.
Ver eucromatina.
Heterocromatina facultativa: relativa ao cromossomo X, que é
inativado em células somáticas para compensar a sua dupla dose (XX)
nas fêmeas de mamíferos comparativamente aos machos (XY).
86
Borém e Vieira
Heterodúplex: 1. região de DNA de fita dupla na qual as seqüências não
são idênticas (embora similares) como aquela formada durante a
permuta ou crossing-over. 2. molécula na qual cada fita da hélice tem
origem diferente, como nas hibridizações realizadas em laboratório
entre seqüências de DNA/DNA, DNA/RNA e RNA/RNA.
Heterogamético: condição na qual os pares de homólogos são
morfologicamente distintos, ou
seja,
ocorre dimorfismo
cromossômico. Em mamíferos, o macho é heterogamético (XY),
enquanto a fêmea é homogamética (XX); em aves, dá-se o inverso, as
fêmeas são ZW e os machos, ZZ.
Heterólogo: de origem diferente; diz-se heteróloga a seqüência de uma
espécie que se presta como sonda para detectar complementaridade em
outra.
Heteroplásmica: diz-se de uma organela que contém uma mistura de
genomas. Oposto de homoplásmica.
Heterose: ver vigor híbrido.
Heterotrófico: organismo capaz de se nutrir utilizando gás carbônico ou
carbonato como fonte exclusiva de carbono, obtendo energia da
radiação solar ou da oxidação de elementos inorgânicos, como ferro,
enxofre, hidrogênio, amônio e nitritos.
Heterozigoto: diz-se do indivíduo (ou genótipo) portador de alelos
diferentes em um ou vários locos. Ver híbrido. Oposto de homozigoto.
Heterozigótico em cis: diz-se do heterozigoto que contém os alelos
dominantes em um dos cromossomos homólogos e os recessivos no
outro, ou seja, organizados em uma configuração em cis. O mesmo que
acoplamento.
Heterozigótico em trans: diz-se do heterozigoto que contém um alelo
dominante em um dos cromossomos homólogos e o alelo recessivo no
outro, ou seja, organizados em uma configuração em trans. O mesmo
que repulsão.
HGH: do inglês, abreviatura de Human Growth Hormone.
Hibridação somática: produção de híbridos por fusão de protoplastos,
i.e., células somáticas isoladas de espécies (ou até gêneros) distintas.
Em plantas, a hibridação somática é usada na obtenção de poliplóides
artificiais, visando a sua utilização comercial como porta-enxertos, tal
como ocorre em citros. Recurso usado para combinar genomas de
espécies sexualmente incompatíveis. Ver protoplasto.
Glossário de biotecnologia
87
Hibridação: 1. cruzamento. 2. processo de obtenção de híbridos por
polinização cruzada em plantas. 3. acasalamento entre animais
distintos, por exemplo de diferentes raças. Ver híbrido.
Hibridização: 1. da física, comunhão de moléculas. 2. termo adotado
pela biologia molecular para se referir à helicoidização de filamentos
de fitas diferentes de ácidos nucléicos; associação de moléculas.
Hibridização de colônia: técnica que usa a hibridização in situ para
identificar uma colônia bacteriana que leva um vetor quimérico
contendo um inserto homólogo à sonda e realizada em placas ou filtros
especiais.
Hibridização in situ com fluorescência: hibridização de sondas de DNA
ou RNA marcadas com fluorescência contra tecidos intactos ou
cromossomos. A técnica permite a detecção do(s) sítio(s) onde a sonda
encontra homologia e se presta para o mapeamento de seqüências ou
genes nos cromossomos e ao estudo comparativo de genomas.
Conhecida pela sigla inglesa FISH, fluorescent in situ hybridization.
Hibridização in situ: técnica que se presta a localizar uma seqüência de
nucleotídeos específica em um cromossomo, tecido ou colônia
bacteriana. O DNA é hibridizado in situ com o auxílio de uma sonda
previamente marcada com radioatividade ou fluorescência.
Híbrido: aquele que deriva do cruzamento entre pais distintos,
contrastantes para uma ou mais características. Em melhoramento
vegetal, diz-se do genótipo ou cultivar que deriva do cruzamento entre
linhagens endógamas, as quais apresentam a maioria de seus genes em
homozigose; diz-se dos indivíduos da primeira geração filial de
genitores cuja capacidade de combinação foi previamente estimada,
com potencial para comercialização. Em melhoramento animal, o
mesmo que mestiço, ou seja, aquele que deriva do cruzamento entre
raças ou espécies. Em genética mendeliana, o mesmo que
heterozigoto.
Híbrido assimétrico: híbrido interespecífico (ou intergenérico) formado
pela fusão de protoplastos, sendo o núcleo de um dos genitores
submetido à radiação ou ação de agentes químicos. O procedimento
visa fragmentar os cromossomos do genitor doador, aumentando a
chance de crossing-over entre fragmentos e os cromossomos intactos
da célula.
Híbrido somático: híbrido interespecífico (ou intergenérico) oriundo da
fusão de protoplastos, contendo a planta regenerada a soma do número
cromossômico dos genitores. Usado no melhoramento de fruteiras
88
Borém e Vieira
como porta-enxerto, a fim de conferir à copa resistência a doenças de
solo. O mesmo que híbrido simétrico.
Hibridoma: uma linhagem celular produzida pela fusão de um mieloma
com um linfócito; as imunoglobulinas das células-mãe continuam a se
expressar. Linhagem usada na obtenção de anticorpos monoclonais.
Hidrolisado de caseína: mistura de aminoácidos e peptídeos produzidos
por hidrólise enzimática ou ácida da caseína.
Hidrólise: reação química na qual uma molécula de água é adicionada ou
retirada. Polinucleotídeos, polipeptídeos e polissacarídeos são
degradados em seus monômeros por hidrólise. A sacarose é
hidrolisada em glicose e frutose, e as proteínas em aminoácidos.
Hidroponia: crescimento de vegetais fora do solo, em vaso e na ausência
de qualquer substrato. As plantas são mantidas em uma solução
nutritiva com as raízes apoiadas dentro de uma matriz inerte, ou
flutuando livremente na solução.
High throughput screening: sistema automatizado projetado para
processar grande número de ensaios, especialmente no contexto de
genotipagem.
Higromicina: antibiótico extraído de Streptomyces higroscopicus e
usado como agente seletivo em culturas bacterianas, cultivo de células
e de tecidos transformados.
Hipercromicidade: aumento da absorção de luz ultravioleta a 260 nm
que ocorre quando o DNA é desnaturado e, por isso, a Tm de uma
seqüência de DNA pode ser inferida pela quantidade de luz UV
absorvida.
Hipermutação somática: ocorrência de altas freqüências de mutação na
seqüência codificadora das regiões variáveis dos genes de
imunoglobulinas durante a diferenciação dos linfócitos B.
Hipertônica: diz-se da solução com potencial osmótico maior do que o
das células, que nesta condição tendem a eliminar água. O contrário de
hipotônica.
Hipocótilo: parte do embrião ou plântula logo abaixo dos cotilédones,
área de transição entre a haste (ou caule) e a raiz.
Hipomorfismo: mutação que reduz, mas não anula completamente a
expressão do gene.
Hipoplasia: crescimento ou desenvolvimento reduzido, resultado de uma
patologia ou estresse nutricional.
Glossário de biotecnologia
89
Hipótese de seqüência: conceito de que a informação genética existe na
forma de um código linear no DNA, e que as seqüências do gene e do
polipeptídeo correspondente são colineares.
Hipotonia: diz-se da solução com potencial osmótico menor do que o das
células, que nesta condição tendem a absorver água. O contrário de
hipertonia.
Histocompatibilidade: compatibilidade relativa ao sistema imune;
compatibilidade entre um doador e um receptor que é capaz de manter
a funcionalidade do órgão ou tecido transplantado. Ver HLA.
Histoglobulina: molécula presente na superfície celular que estimula
uma resposta imune; responsável pela rejeição de tecidos enxertados
de outro indivíduo.
Histologia: ciência que trata da estrutura e organização dos tecidos
vegetais ou animais.
Histona: grupo de proteínas solúveis em água, ricas em aminoácidos
básicos que se associam ao DNA dos eucariontes, formando os
nucleossomos, unidades formadoras da cromatina; proteína envolvida
na organização da cromatina do núcleo interfásico e na regulação da
atividade gênica.
HLA: sigla inglesa, loco principal de histocompatibilidade, loco
altamente polimórfico, que codifica vários genes do sistema imune
humano.
Holoenzima: ver apoenzima.
Holometábolo: inseto que sofre metamorfose completa até a fase adulta,
a partir de uma fase larval, morfologicamente distinta.
Homeobox: seqüência de DNA com 180 pb e altamente conservada que
controla a expressão gênica tecido-específico, particularmente
envolvida em segmentação animal, por exemplo no desenvolvimento
de antenas em insetos.
Homeólogo: diz-se dos cromossomos que apresentam homologia parcial.
Cromossomos homeólogos derivam de um ancestral comum.
Homeostase: processo regulador das funções vitais mediante repetidas
alterações ambientais.
Homeótico: ver gene homeótico.
Homocário: célula com dois ou mais núcleos idênticos. Ver heterocário.
Homodímero: proteína formada por dois polipeptídeos idênticos.
Homogamético: diz-se do gameta que contém cromossomos sexuais
idênticos. Em mamíferos, a fêmea é homogamética (XX) e o macho é
heterogamético (XY).
90
Borém e Vieira
Homólogas: diz-se de seqüências (ou genes) que se mostram similares
em diferentes espécies porque derivam de uma seqüência (ou gene)
ancestral comum.
Homologia: 1. propriedade dos cromossomos que ocorrem aos pares em
diplóides. Ver homólogos. 2. identidade entre seqüências de
nucleotídeos ou aminoácidos que têm origem genética (ancestral)
comum.
Homólogos: diz-se dos cromossomos idênticos em morfologia, tamanho e
padrão de bandamento; que possuem os mesmos locos gênicos,
dispostos em ordem linear, e que formam bivalentes durante a prófase
I da meiose. Uma célula diplóide tem duas cópias de cada homólogo,
cada uma oriunda de um genitor.
Homômero: polipeptídeo multimérico composto de unidades idênticas.
Oposto de heterômero.
Homopolímero: polímero de ácido nucléico ou polipeptídeo que contém
apenas um tipo de resíduo.
Homozigótico: diz-se do loco, genótipo ou indivíduo que tem duas cópias
do mesmo alelo para determinado gene. Ver heterozigótico.
Hormônio: pequena molécula ou polipeptídeo que é sintetizada por
células secretoras e que se difunde ou se move por fluidos em direção
a outros tipos de células que a reconhece; induz a mudanças na
atividade gênica e diferenciação celular.
Hormônio de crescimento bovino (do inglês BST e BGT): ver
somatotropina bovina.
Hormônio de crescimento: hormônio secretado pela glândula pituitária
em mamíferos que estimula a síntese de proteínas e o crescimento dos
ossos. Promove o desarranjo e uso de gorduras como fonte de energia,
em substituição à glicose. O mesmo que somatotropina.
Hormônio estimulante do folículo: hormônio secretado pela glândula
pituitária em mamíferos, estimula o amadurecimento de estruturas
especializadas dos ovários e testículos.
Hormônio juvenil: hormônios secretado por insetos em um par de
glândulas endócrinas perto do cérebro cuja função é inibir a
metamorfose, mantendo as características larvais.
Hormônios do sexo: hormônio esteróides que controlam o
desenvolvimento sexual em animais.
Hospedeir: diz-se daquele que hospeda outro organismo (vírus, por
exemplo), núcleo, partícula ou gene exógeno em seu interior.
Glossário de biotecnologia
91
Hot spot: sítio de um gene que sofre mutação mais freqüentemente que o
esperado, seja espontaneamente, seja por ação de um agente
mutagênico.
HSP: ver heat chock protein.
Ideograma: representação gráfica do cariótipo, cariograma. Ver
cariótipo.
Ideotipo: diz-se do indivíduo-modelo ou ideal, em relação a tamanho,
forma e outras características.
IgA/IgD/ IgE/IgG/IgM: simbologia dos tipos de imunoglobulinas. Ver
anticorpo.
Ilha de CpG: presença de dinucleotídeos CpG na região 5’ de alguns
genes que está associada ao efeito da metilação sobre a expressão
gênica. DNAs desmetilados são ativos do ponto de vista da
transcrição. Em mamíferos, a densidade deste dinucleotídeo é
aumentada para 10 duplas a cada 100 pb, caracterizando uma ilha de
CpG na região 5’ de certos genes, e em outros a ilha pode se estender
desde o promotor até ~400 pb sobre o gene.
Imortalização: capacidade de uma linhagem celular eucariótica de se
proliferar indefinidamente em meio de cultura.
Imobilização de células: sistema que facilita a exploração comercial de
metabólitos vegetais, ou proteínas geneticamente modificadas, de
interesse farmacológico, por fixação de células em cultura sobre um
suporte.
Impressão digital de DNA: perfil ou padrão de bandas de DNA de um
genótipo ou indivíduo obtido por técnicas que revelam marcadores
genéticos. O mesmo que fingerprint. Ver minissatélite.
Imprinting genômico: fenômeno no qual a expressão de um gene
depende do genitor que o transmite.
Imunidade: 1. em medicina, ausência de suscetibilidade à infecção por
um patógeno particular, ou aos efeitos de suas toxinas. 2. em biologia
92
Borém e Vieira
molecular, refere-se à capacidade de um fago (ou plasmídeo) de
impedir que outro de mesmo tipo infecte a célula hospedeira.
Imunidade passiva: proteção temporária devida à introdução artificial de
anticorpos específicos pela injeção de soro obtido de um animal
imune, ou devida à aquisição pelo feto de anticorpos da mãe.
Imunização: ato de tornar-se imune a uma doença.
Imunização adotiva: transferência de um estado imune de um animal
para outros por meio de transfusões sanguíneas.
Imunização genética: transferência de um gene que codifica para a
produção de um antígeno a fim de induzir a uma resposta imune que
protege o organismo da infecção pelo patógeno pertinente.
Imunização preventiva: o mesmo que vacinação; introdução por via oral
ou injetável de bactérias, vírus atenuados ou de toxinas para estimular
a produção de anticorpos.
Imunodiaginóstico: sistema de detecção de moléculas que explora sua
capacidade de se ligar a um anticorpo específico. Para mensuração, o
anticorpo pode ser marcado com radioatividade ou fluorescência. Ver
ELISA.
Imunogene: ver antígeno.
Imunogênico: que se torna imune, que produz imunidade ou que induz a
uma resposta imune.
Imunoglobulina: grupo de proteínas, deixar várias classes, produzido por
linfócitos. Ver anticorpo.
Imunologia: em medicina, estudo dos mecanismos pelos quais o
organismo é capaz de reconhecer e eliminar patógenos ou substâncias
heterólogas, estranhas à sua composição.
Imunoprofilaxia: imunização ativa que gera proteção em longo prazo,
mobilizando o próprio sistema imune do organismo.
Imunossensor: biossensor que tem um anticorpo como elemento
biológico.
Imunossupressão: imunodepressão ou diminuição de grau variável,
proposital ou não, da resposta imune; procedimento necessário após
transplante de órgão de doador geneticamente diferente para prevenir
rejeição.
Imunossupressor: substância, agente ou condição que previne ou
diminui a resposta imune.
Imunoterapia: imunização mediante a administração de anticorpos (ou
proteínas de fusão) pré-formados produzidos em outro indivíduo para
curar um paciente ou aumentar-lhe o bem-estar.
Glossário de biotecnologia
93
Imunotoxina: proteína constituída de um anticorpo unido a uma toxina.
In situ: do latim, no local. 1. em biologia, diz-se de ensaios conduzidos
diretamente sobre células ou tecidos. 2. em melhoramento, diz-se da
conservação de recursos genéticos no local de ocorrência, em oposição
à conservação ex situ.
In vitro: do latim, fora do organismo, ou em um ambiente artificial. Dizse do cultivo de células, tecidos ou órgãos em recipientes.
In vivo: do latim, em condições naturais; refere-se a processos biológicos
no interior de uma célula ou organismo vivo.
Incompatibilidade: 1. em biologia, fenômeno de natureza genética ou
fisiológica que previne o cruzamento entre gametas. 2. em medicina,
interação fisiológica que resulta em rejeição ou fracasso do enxerto.
Incompatibilidade esporofítica: em plantas, fenômeno similar a
incompatibilidade gametofítica, porém os fenótipos dos grãos de pólen
são determinados pelo tecido materno.
Incompatibilidade gametofítica: em plantas, fenômeno que leva o grão
de pólen a não ser capaz de desenvolver o tubo polínico e daí fertilizar
um óvulo porque ambos são portadores do mesmo alelo no loco de
incompatibilidade (S); mecanismo genético controlado por poucos
locos multialélicos que previne a autofecundação, conduzindo a
população (ou espécie) à fecundação cruzada. Como resultado, toda
planta é heterozigótica para os alelos de incompatibilidade.
Incompatibilidade heteromórfica: em plantas, auto-incompatibilidade
devida a certas diferenças na morfologia floral. Nos casos típicos, as
plantas são do tipo pin, com pistilos longos e estames curtos e thrum,
onde ocorre o inverso; sementes são produzidas apenas quando plantas
de tipos deferentes se cruzam.
Incubação: período entre a infecção e o aparecimento de sintomas
induzidos por um patógeno.
Incubadora: aparelho destinado a manter condições ambientais (luz,
fotoperíodo, temperatura, umidade etc.) constantes e apropriadas,
usado para chocar ovos, multiplicar microrganismos, cultivar plantas.
Em medicina, aparato apropriado para manter crianças prematuras.
Incubar: 1. em veterinária, chocar ovos por meio de calor, 2. em
microbiologia, pôr em cultivo, manter uma cultura em condições de
crescimento.
Indeiscente: fruto ou corpo frutificado que não libera suas sementes ou
esporos quando maduro. Oposto de deiscente.
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Borém e Vieira
Índice: em biologia molecular, número de vezes que duas fitas de um
dúplex de DNA circular passam uma sobre a outra, dito índice de
ligação.
Indiferenciada: diz-se da célula que não se especializou para se tornar
parte de um tecido.
Indução gratuita: substância que pode induzir a transcrição de um gene
ou genes, mas não é um substrato para as enzimas (induzido).
Indução: ato ou processo de induzir efeito específico, a transcrição de um
gene, produção de uma proteína por um organismo depois de sua
exposição a estímulo específico.
Indutor: 1. em biologia molecular, pequena molécula que se associa a
uma proteína repressora, produzindo um complexo que não pode se
ligar ao operador e, assim, desencadeia a transcrição do gene. 2. em
cultura de tecidos, diz-se do papel de fitorreguladores, como as
citocininas que induzem divisão celular, e de certas auxinas que
induzem embriogênese.
Induzido: gene ou produto gênico cuja transcrição ou síntese é
aumentada por exposição a um indutor ou condição externa, por
exemplo, presença de luz. Difere de gene constitutivo, cuja expressão
é continuada.
Infecção: colonização de um organismo por um patógeno.
Informação genética: informação contida em uma seqüência de bases de
DNA ou RNA.
Inibição pelo produto final: redução ou perda de atividade de uma
enzima alostérica que catalisa uma etapa inicial de uma rota
metabólica pelo produto da mesma rota. O mesmo que retroinibição.
Inibição por contato: processo pelo qual a divisão celular é
descontinuada ou inibida pela densidade celular ou pelo contato entre
células em cultura.
Inibidor: 1. qualquer substância (metabólito) que retarda uma reação
química. 2. gene modificador que interfere na expressão de outro gene.
Inibidor de crescimento: qualquer substância que inibe o crescimento de
uma célula ou organismo. O efeito inibitório pode variar de moderado
a severo ou até mesmo a morte.
Inibidor de tripsina: substância encontrada nas sementes de certas
plantas que atua contra insetos-praga. A soja, por exemplo, possui
inibidores de tripsina.
Iniciador (em inglês, primer): oligonucleotídeo que se hibridiza com
uma fita simples de DNA no início da duplicação da molécula pela
Glossário de biotecnologia
95
DNA polimerase que se liga ao seu terminal 3’ livre. In vivo, o primer
é de RNA, enquanto in vitro é de DNA.
Iniciador arbitrário: oligonucleotídeo cuja seqüência é randômica e
curta (~10 pb). Este tipo de iniciador é usado em reações de RAPD.
Injeção de espermatozóide intracitoplasmática (ICSI): microinjeção
de um único espermatozóide no citoplasma de um óvulo maduro.
Inocular: introduzir deliberadamente, enxertar, inserir. 1. em
microbiologia, colocar um inóculo em meio nutritivo para dar início à
cultura. 2. em imunologia, levar a termo a imunização. 3. em
fitopatologia, pulverizar esporos com vistas a estudar a resposta de
plantas à presença do patógeno.
Inóculo: do latim, inoculum, pl., inocula em microbiologia, alíquota de
uma cultura em suspensão que é transferida para seu subcultivo; a
quantidade de inóculo pode ser estimada por espectrofotometria, por
exemplo. Similarmente, em cultura de tecidos Vegetais, quantidade de
tecido, calo, explante ou célula que dá início a uma cultura ou
subcultura.
Inositol (mio-inositol): ácido orgânico cíclico (1,2,3,5/4,6hexahidroxiciclohexano) usado em cultura de tecidos vegetais. Fator
de crescimento de alguns microrganismos.
Inseminação artificial: introdução de sêmen, usando uma seringa, no
útero da fêmea para tornar a fecundação possível.
Inserção: 1. em genética molecular, entrada de um nucleotídeo (ou mais)
na molécula de ácido nucléico, provocando alteração no frame de
leitura; um tipo de mutação de ponto. 2. em engenharia genética,
introdução de uma ou mais seqüências de nucleotídeos em um vetor de
clonagem.
Inserto: diz-se da seqüência que é introduzida em um vetor.
Inseticida: composto ou substância que tem a propriedade de causar a
morte insetos.
Instabilidade genética: inconsistência no fenótipo (ou genótipo) por
alteração nos padrões de metilação, transposição ou reparo. De
ocorrência na cultura de tecidos devido ao estresse in vitro que leva a
mudanças epigenéticas.
Insulina: hormônio peptídico segregado pelo pâncreas que regula o nível
de glicose no sangue dos mamíferos.
Integração: inserção de uma molécula de DNA, normalmente por meio
de recombinação homóloga, em um cromossomo ou plasmídeo.
96
Borém e Vieira
Integumento: uma das camadas que envolvem o óvulo, precursora do
tegumento da semente.
Interação gênica: modificação da ação de um gene por outro, ação
conjunta de um ou mais genes no controle de uma característica. Ver
epistasia.
Intercalado: diz-se de um tipo de mutagênicos químicos que podem se
instalar sucessivamente entre nucleotídeos, descontinuando processos
de duplicação, recombinação e reparo do DNA.
Interfase: fase do ciclo celular durante a qual ocorre a síntese de DNA e
de várias proteínas e enzimas. Didaticamente dividida em períodos:
G1, S e G2. Sob microscopia, podem-se visualizar, na interfase, o
núcleo, o(s) nucléolo(s) e o citoplasma. Ver ciclo celular.
Interferência endócrina: interferência no equilíbrio normal dos
hormônios.
Interferência: efeito de um crossing-over sobre a probabilidade de
ocorrência de outro crossing em locos vizinhos. O valor da
interferência (i) varia de 0 a 1, e para conhecê-lo é preciso subtrair de
1 o valor do coeficiente de coincidência. Ver coincidência.
Interferon gama: proteína produzida pelo sistema imune humano que
protege células cultivadas em laboratório do herpes e do vírus da
hepatite. Molécula recombinante comercial produzida por engenharia
genética.
Interferon: grupo de pequenas proteínas sintetizadas pelas células T de
vertebrados, já infectadas por vírus e que inibem a infecção por outro
tipo de vírus. (No homem, há três tipos de interferon).
Interleucina: grupo de proteínas que transmitem sinais entre células e
são necessárias para induzir respostas imunes. Um tipo de
imunodeficiência severa do cromossomo X humano é causado por
mutações que incapacitam receptores de interleucinas de agir.
Interno: região da haste dos vegetais entre dois nós (genes) sucessivos. O
mesmo que entrenó.
Intersexo: o mesmo que hermafrodita.
Intra-específico: em uma mesma espécie, o mesmo que infra-específico.
Cruzamento ou variação intra-específica.
Intragenérico: dentro do gênero.
Introgressão assistida por marcador: uso de marcadores genéticos,
mormente de DNA, para monitorar a introdução de um gene em uma
população, em certos casos, reduzindo o número de cruzamentos para
recuperar o genitor recorrente.
Glossário de biotecnologia
97
Introgressão: introdução de alelos ou gene(s) novos em uma população a
partir de uma fonte exótica, normalmente de outra espécie.
Íntron: seqüência não-codificadora dentro de um gene que é transcrita e
depois removida. As regiões que flanqueiam os íntrons (ou éxons) são
então ligadas, formando o RNAm maduro. Alguns genes eucarióticos
contêm vários íntrons.
Inversão: rearranjo cromossômico que envolve a reorientação de um
segmento, de forma que a ordem linear dos genes é invertida.
Inversão heterozigótica: diz-se da inversão que ocorre em apenas um
dos cromossomos homólogos; na meiose, observa-se uma alça que se
forma para permitir o pareamento entre o cromossomo normal e o que
contém o segmento invertido, dita alça de inversão; rearranjo
cromossômico que mantém alelos letais na população, aumentando sua
carga genética.
Inversão paracêntrica: que exclui o centrômero.
Inversão pericêntrica: que envolve o centrômero.
IPTG: abreviatura de isopropil-3-D-tiogalactopiranosídeo, indutor
sintético da ß-galactosidase em bactérias. Usado em combinação com
o substrato Xgal para diferenciar as colônias bacterianas
recombinantes das não-recombinantes em procedimentos de clonagem
de plasmídeos que contêm o gene de lacZ. Colônias de coloração azul
são produzidas quando a atividade da ß-galactosidase não é rompida
pelo inserto, e colônias brancas, quando o gene é inativado.
Conseqüentemente, colônias brancas são indicativas de transformação.
Irradiação: exposição à radiação eletromagnética, tipicamente de alta
energia, para quebrar macromoléculas biológicas e conseqüentemente
induzir mutações.
IS: abreviatura de seqüência de inserção, pequeno transposon bacteriano.
Isocromossomo: cromossomo produzido após um erro na meiose no qual
os dois braços são idênticos. A presença de um isocromossomo resulta
na duplicação de todos os genes no braço duplicado no cromossomo.
Isodiamétrico: com diâmetros iguais.
Isoenzima: variante genética de uma enzima, com igual função, mas que
pode diferir em atividade, como resultado de diferenças secundárias na
seqüência de aminoácidos. Presta-se como marcador genético em
estudos de genética de populações. As isoenzimas são visualizadas
mediante sua ligação a um substrato, seguida de coloração específica,
e eletroforese em géis de amido ou poliacrilamida. O mesmo que
isozima.
98
Borém e Vieira
Isogamia: fusão de gametas de tamanho e estrutura semelhantes.
Isogênicas: em genética, diz-se de linhagens que diferem para uma única
característica.
Isolado: relativamente a fungos e bactérias, diz-se daquele que não está
caracterizado e, portanto, não constitui uma linhagem.
Isolamento: em evolução, condição biológica ou geográfica que pode
levar a diferenciação e especiação, por não permitir o cruzamento.
Isomerase: qualquer classe de enzimas que catalisa o rearranjo dos
átomos de uma molécula, convertendo-a em um isômero.
Isômeros: moléculas que têm a mesma fórmula química, mas com
arranjos diferentes, por exemplo leucina e isoleucina.
Iso-osmótico: ver isotônico.
Isótopo: uma das formas de um elemento químico que difere no número
de nêutrons são levados pelo núcleo; em genética, isótopos radioativos
ou radioisótopos são usados para marcar moléculas de ácidos
nucléicos e cromossomos.
IVF: abreviatura de fertilização in vitro.
Junção de splicing: seqüência de DNA que cerca o limite entre um éxon
e um íntron. Há um grau de conservação nestas regiões, permitindo a
identificação de íntrons em genes seqüenciados.
Glossário de biotecnologia
99
Kb: (quilobase), abreviatura de 1.000 pares de bases no DNA ou 1.000
bases no RNA.
Kcat/Km: eficiência catalítica de uma reação. Quanto maior Kcat/Km,
mais rápida é a conversão do substrato em produto.
Kcat: constante da taxa catalítica que caracteriza uma reação enzimática.
Kd: abreviatura de constante de dissociação. Descreve a força de ligação
entre moléculas e o seu ligante.
Kilobase (Kb): comprimento de uma fita simples de ácido nucléico
composto de 1.000 bases ou de fita dupla composta de 1.000 pares de
bases.
Kinase (em português, quinase): enzima que catalisa a adição de um
grupo fosfato a um substrato; os substratos das proteíno-quinases são
proteínas especificamente sítios de serina/treonina ou tirosina.
Km: constante dissociação que caracteriza a ligação de uma enzima a um
substrato. Quanto menor o valor de Km, maior a afinidade entre a
enzima e o substrato; constante de Michaelis.
Knockout gênico: diz-se quando o gene foi nocauteado ou silenciado.
Knockout: do inglês, silenciado, mutante no qual um gene funcional foi
substituído por uma forma não-funcional ou foi silenciado.
Kquinase: enzima que catalisa a transferência de um grupo de fosfato de
um estado de alta energia (como guarda a ATP) para outra molécula.
100
Borém e Vieira
Lactose: dissacarídeo encontrado no leite, composto de unidades de
glicose e galactose.
Lambda ( ): tipo de fago. Organismo-modelo em estudos de genética de
vírus, expressão de genes e seqüenciamento.
Lamela: estrutura ou vesícula formadas por duas membranas paralelas.
LD50: do inglês, abreviatura de dose letal em 50%, quantidade exigida de
uma substância que mata 50% da população-teste. Quanto mais alto é
a LD50, mais baixa é a toxicidade da substância química.
Lecitina: grupo de proteínas vegetais que se liga a oligossacarídeos
específicos na superfície das células, causando aglutinação.
Leis de Mendel: duas leis que resumem a teoria da herança de Gregor
Mendel. A lei da segregação (herança monofatorial) e a lei da
distribuição independente. Segundo a lei da segregação, dois alelos
separam-se durante a formação dos gametas e se unem ao acaso, um de
cada genitor, na fertilização; de acordo com a lei da segregação
independente, diferentes pares de alelos segregam independentemente
um do outro.
Leite de coco: endosperma líquido do coco, freqüentemente usado como
fonte de nutrientes orgânicos para as culturas de células e tecidos.
Lenho: madeira, xilema secundário.
Leptóteno: fase da prófase I da meiose que precede a sinapse e ocorre
após a replicação do DNA. O mesmo que leptonema.
Letal: ver alelo letal.
Leucócito: célula branca do sangue. Há vários tipos, todos envolvidos no
mecanismo de defesa: granulócitos, monócitos, linfócitos.
Levedura: fungo unicelular que se reproduz por cruzamento;
Saccharomyces cerevisiae é considerado organismo-modelo em
estudos de genética de leveduras, expressão gênica, estrutura e
funcionamento de células eucarióticas.
Liberação controlada: no contexto da biotecnologia, a liberação
intencional de organismos geneticamente modificados no meio
ambiente.
Glossário de biotecnologia
101
Líder: seqüência não traduzida à frente do códon de iniciação.
Ligação: 1. união de dois fragmentos de DNA pela formação de pontes
fosfodiéster (ligações co-valentes) entre nucleotídeos por ação da
DNA ligase. 2. nominação que se dá à contigüidade de genes situados
em um mesmo cromossomo e que, por isso, tendem a ser herdados
juntos. Ver ligação gênica, sintenia.
Ligação gênica (linkage): propriedade de dois ou mais locos situados em
um mesmo cromossomo que, por proximidade física, tendem a ser
mantidos em um mesmo gameta. A ligação pode ser quebrada pelo
evento da permuta ou crossing-over. Denomina-se r ou c o valor de
recombinação entre dois genes que é uma medida da freqüência de
gametas novos (recombinantes) gerados pelo crossing-over. A ligação
é dita absoluta quando c = 0 e parcial quando c 0,5. Quando 100%
das células sofrem permuta, a segregação é como se fora independente.
Ver mapeamento, segregação independente.
Ligado ao sexo: diz-se do loco situado no cromossomo sexual comum
aos dois sexos, como o X dos mamíferos e o Z das aves.
Ligante: molécula pequena (por exemplo ativadores, substratos e
inibidores de atividade de enzima) ligada a uma proteína por forças
não-co-valentes; um íon ou uma molécula que se liga a outra entidade
química para formar um complexo maior.
Ligase de DNA: enzima que catalisa uma reação de ligação entre duas
moléculas de DNA pela formação de uma ponte co-valente entre o
terminal 3'
-hidroxila de um nucleotídeo e o terminal 5'
-fosfato do
outro. É uma das ferramentas da tecnologia do DNA recombinante,
pois habilita a incorporação de DNA exógenos (insertos) em vetores
de clonagem.
Lignificação: deposição de lignina na parede celular vegetal.
Lignina: polímero de elevado peso molecular amorfo e composto de
fenilpropanóides, principal componente da madeira.
Lignocelulose: composto de lignina, hemicelulose e celulose que se
deposita na parede celular dos vegetais.
LINEs: do inglês, long interspersed elements, tipo de retrotransposon; o
genoma humano contém 20.000 cópias do principal LINE-L1, que tem
6,4 kb e 30.000 cópias do principal SINE-Alu, este com 0,28 kb. Os
SINEs, em analogia, são elementos móveis pequenos ditos short
interspersed elements.
Linfócito: célula da linha branca do sangue, componente do sistema
imune dos vertebrados.
102
Borém e Vieira
Linfócito B: ver célula B.
Linfoma: câncer que tem origem nos nódulos linfáticos.
Linha pura: população formada por indivíduos geneticamente idênticos
e homozigóticos.
Linhagem: 1. população de indivíduos ou células geneticamente
idênticas. 2. população de células microbianas ou de origem animal
geneticamente caracterizadas. 3. em melhoramento, população de
indivíduos derivados de cruzamentos endogâmicos, ou seja, entre
indivíduos aparentados; em plantas, o número de autofecundações
sucessivas (S1, S2, S3 ... S6) define a proporção média esperada de
locos em homozigose de uma linhagem. Ver endogamia.
Linhagem celular: linhagem de células mantidas in vitro.
Linhas isogênicas: diz-se de duas linhagens geneticamente idênticas que
diferem com relação a uma única característica.
Liofilizar: desidratar à baixa temperatura.
Lípase: classe de enzimas que degrada lipídeos, ácidos gordurosos e
glicerol nos seus constituintes.
Lipídeo: macromolécula que contém uma cabeça polar de fosfato,
esteróis ou sacarídeos ligados a uma calda de ácidos graxos; grupo de
gorduras ou ácidos graxos insolúveis em água, porém solúveis em
solventes orgânicos.
Lipídeo de inositol: fosfolipídeo de membrana que transporta sinais
hormonais, estimulando a liberação de mensageiros químicos.
Lipopolissacarídeo: lipídeo ligado a sacarídeos; usual componente de
paredes de células microbianas.
Lipossomo: 1. estrutura esférica e microscópica constituída por uma
membrana dupla de fosfolipídeos e que contém uma solução aquosa,
usada para transportar drogas a células doentes. 2. vesícula artificial
que contém moléculas de DNA empregada na transformação genética
por fusão de membranas do lipossomo e da célula hospedeira.
Liquefação: digestão enzimática de amido gelatinizado para formar
sacarídeos de menor peso molecular.
Líquido amniótico: conteúdo líquido da bolsa amniótica de vertebrados
superiores onde ocorre o desenvolvimento do feto, mas que não
contém células maternas.
Lise alcalina: procedimento empregado durante a extração de DNA
plasmidial visando à destruição da bactéria por lisozimas.
Glossário de biotecnologia
103
Lise: 1. quebra de substâncias e moléculas. 2. rompimento de células por
destruição de suas membranas; 3. morte da célula bacteriana ao final
do ciclo lítico de um bacteriófago.
Lisogenia: condição na qual o material genético de um fago está
integrado no genoma da bactéria hospedeira, sem causar lise. A esta
etapa segue-se o ciclo lítico: o DNA viral desintegra-se, duplica-se e
constrói seu envoltório, daí ocorre a lise bacteriana e a liberação de
inúmeras partículas de fago. Ver bacteriófago.
Lisossomo: partícula subcelular (0,25 a 50 µm) ou estrutura membranosa
que acumula hidrolases específicas (fosfatase ácida, ribo e
desoxirribonuclease, -glucoronidase) responsáveis pela digestão
intracelular, autofagia e autólise.
Lisozima: enzima extraída da clara do ovo que rompe a parede celular de
bactérias gram-positivas, promovendo sua lise e morte.
LMO: do inglês, living modified organism. Organismo vivo
geneticamente modificado.
Local de clonagem: o mesmo que sítio de inserção.
Local de restrição: o mesmo que sítio de reconhecimento de uma enzima
de restrição.
Loco: sítio, local de um gene em um cromossomo.
Loco de característica quantitativa (QTL, do inglês, quantitative trait
locus): loco associado com o controle de uma característica
quantitativa, deduzido por procedimentos de mapeamento. A presença
de um QTL pode ser detectada comparando-se as médias fenotípicas
entre as classes de indivíduos portadores de cada um dos genótipos de
um marcador genético (por exemplo, M1M1, M1M2 e M2M2): se as
diferenças entre as médias são estatisticamente significativas, diz-se
que há associação entre o loco do marcador e o controle genético da
característica, que é explicada pela ligação física entre o loco
marcador e o QTL.
Lod score: em estatística, probabilidade de quão um evento é mais
provável que outro. Em genética, logaritmo da probabilidade de
ligação entre dois locos; score usado para medir a probabilidade de
ligação.
LTR: sigla inglesa para long terminal repeat, uma seqüência repetida em
tandem nas extremidades do DNA de retrovírus e retrotransposons.
Lúmen: interior de um compartimento, vaso sanguíneo, do retículo
endoplasmático ou mitocôndria.
104
Borém e Vieira
M13: bacteriófago portador de DNA de fita simples usado como vetor de
seqüenciamento.
Macho-esterilidade: defeito genético que previne a formação de pólen
viável; ocorre devido a alteração nas membranas da mitocôndria,
prejudicando o desenvolvimento do pólen. Característica encontrada
(ou induzida) em muitas espécies vegetais e explorada na produção de
sementes híbridas. Há genes nucleares (rf) que restauram a fertilidade
perdida pela esterilidade citoplasmática (S).
Macrófago: célula da linha branca do sangue que destrói substâncias
estranhas e exibe em sua superfície antígenos reconhecidos por outras
células do sistema imune.
Macromolécula: qualquer molécula de elevado peso molecular; termo
freqüentemente usado como sinônimo de polímero.
Macronutrientes: elementos químicos essenciais para o crescimento e
desenvolvimento celular. Entram na formulação dos meios de cultura
em concentrações acima de 0,5 milimoles/litro.
Macrósporo: ver megásporo.
Magenta: recipiente plástico usado na micropropagação de plantas.
Manitol: álcool de açúcar amplamente distribuído em plantas; empregado
para manter o turgor celular em meio de cultivo de protoplastos.
Manose: hexose parte de sacarídeos, ocasionalmente usada como uma
fonte de carboidrato em cultura de tecidos e como agente seletivo em
ensaios de transformação.
Mapa: carta, diagrama.
Mapa cromossômico: indicação da posição relativa do centrômero e da
constrição secundária, se houver, das bandas reveladas por técnicas
especiais e knobs (em plantas). Na espécie humana, o padrão de
bandamento dos 24 cromossomos é designado mapa físico de baixa
resolução.
Glossário de biotecnologia
105
Mapa de ligação: diagrama linear que mostra a posição relativa dos
genes em um grupo de ligação (ou cromossomo) determinada pela taxa
de recombinação entre eles. O mesmo que mapa genético.
Mapa de restrição: arranjo dos sítios de restrição de endonucleases ao
longo de uma molécula de DNA, cuja distância é indicada em pb (ou
kb). Mapas de restrição são empregados na caracterização de
plasmídeos e vetores de clonagem como referências para sua
manipulação genética.
Mapa físico: mapa de seqüenciamento de nucleotídeos, de alta resolução.
A sobreposição dos mapas genético e físico está disponível para
algumas espécies de plantas, animais (incluindo o mapa humano) e
microrganismos.
Mapeamento: atribuição de seqüências, marcas, genes ou locos a um
mapa ou cromossomo.
Mapeamento comparativo: comparação da ordem e posição relativa de
genes e marcas em mapas de diferentes espécies. Comparações entre
espécies mais próximas revelam alto grau de sintenia e colinearidade
dos mapas. Nestes casos, o local de muitos genes pode ser estimado
por simulação. Comparações entre espécies mais distantes revelam
perda crescente de sintenia.
Mapeamento de função: equação matemática que tenta compensar a
imprecisão das estimativas de distância entre marcas baseadas em
freqüências de recombinação.
Mapeamento gênico: ver mapeamento.
Mapeamento S1: método para caracterizar modificações póstranscricionais no RNAm (remoção de íntrons) por hibridização do
RNA com um DNA de fita simples e posterior tratamento com
nuclease S1.
Marcação com biotina: absorção de biotina por uma molécula,
especialmente DNA.
Marcação de terminação: introdução de uma marca na extremidade 5’
ou 3’ de uma molécula de DNA ou RNA, como a incorporação de
nucleotídeos marcados com fósforo radioativo por ação da enzima T4
polinucleotide quinase.
Marcação por transposon: método de isolamento gênico que explora a
interrupção da expressão de um gene pela inserção de um transposon.
Como a seqüência do transposon é conhecida, ela pode ser usada como
sonda para detectar o fragmento que contém o gene-alvo.
106
Borém e Vieira
Marcador: loco cromossômico, gene ou seqüência de DNA que mostra
segregação mendeliana e se presta para análise genética de outras
características ou processos em populações (ou progênies)
polimórficas para o marcador. Ver polimorfismo.
Marcador genético: ver marcador.
Marcador molecular: marcador genético que explora polimorfismos na
molécula de DNA. O mesmo que marcador de DNA, marcador de
DNA anônimo.
MAS: do inglês, abreviatura de Marker Assisted Selection ou seleção
assistida por marcador. Tipo de seleção monitorada pela segregação de
um marcador genético ligado à característica que se quer selecionar.
Matriz: 1. em melhoramento, planta elite. 2. em cultura de tecidos, planta
da qual um explante foi retirado.
Maturação in vitro (IVM): procedimento laboratorial que visa cultivar
óvulos imaturos até que estejam prontos para a fertilização in vitro.
Mediana: em um conjunto de medidas, o valor central acima e abaixo do
qual há um número igual de medidas.
Megabase (Mb): unidade de comprimento de um ácido nucléico que
equivale a 106 bases de RNA ou pares de bases de DNA.
Megametófito: gametófito feminino; planta que se desenvolve a partir de
um megásporo. O mesmo que ginófito.
Megásporo: gametófito feminino ou ginósporo.
Meio: genericamente, veículo; substrato; ambiente.
Meio de cultura: qualquer sistema usado no cultivo de células, bactérias,
tecidos ou microrganismos; normalmente uma mistura complexa de
nutrientes orgânicos e inorgânicos.
Meio de indução: 1. que induz a formação de órgãos ou outras estruturas.
2. que causa variação ou mutação nas células expostas a ele.
Meio de isolamento: próprio para sobrevivência e desenvolvimento de
um microrganismo.
Meio líquido: solução nutritiva desprovida de agente solidificador.
Meio nutritivo: formulação líquida ou gelatinosa para cultivo de células,
tecidos ou órgãos. O mesmo que meio de cultura.
Meio salino: formulação de sais como fonte de macro e micronutrientes,
sem suplementação de orgânicos, i.e., vitaminas, fonte de aminoácidos
e fitorreguladores. Para alguns autores, o mesmo que meio basal.
Meio sólido: meio solidificado pela adição de ágar, agarose etc.
Meiose: processo de divisão celular que resulta na formação de gametas
com número de cromossomos reduzido à metade. Na primeira etapa
Glossário de biotecnologia
107
(meiose I), ocorre pareamento de cromossomos homólogos e troca de
material genético. Segue-se a divisão reducional (meiose II) que
equivale a uma mitose.
Melanina: pigmento escuro produzido por células especializadas da
epiderme, os melanócitos.
Membrana celular: o mesmo que membrana plasmática; plasmalema;
bicamada lipídica simétrica que contém proteínas integrais e externas,
com aspecto de mosaico fluido e semipermeável, que envolve as
células e seus compartimentos internos.
Membrana líquida: filme delgado composto de líquidos que são estáveis
dentro de outro, normalmente água.
Membrana semipermeável: natural ou sintética, que permite a passagem
de certos íons e moléculas.
Mericlinal: refere-se a uma quimera na qual o tecido de um genótipo é
circundado por tecido de outro.
Meristema: tecido vegetal não diferenciado cujas células são capazes de
se dividir ativamente e produzir os precursores de tecidos primários de
órgãos.
Meristema apical: meristema da extremidade da haste (caule) ou raiz de
uma planta; que dá origem a órgãos vegetativos ou reprodutivos.
Meristema lateral: que dá origem a tecidos secundários, como o vascular
e o cambial.
Merozigoto: zigoto bacteriano incompleto, diplóide em uma parte e
haplóide em outra.
Mesocarpo: parte mais desenvolvida do fruto, entre o epicarpo e o
endocarpo.
Mesoderma: camada de células intermediárias do embrião animal que dá
origem aos ossos e tecidos conjuntivos.
Mesofilo: compreende todos os tecidos entre a epiderme e o sistema
vascular da folha de um vegetal.
Metabolismo: processo bioquímico que converte nutrientes em fontes de
energia para a célula; quebra de substâncias complexas em substâncias
mais simples.
Metabolismo secundário: produção de substâncias não-essenciais às
funções metabólicas primárias ou fisiológicas. Metabolismo
relacionado à interação com o ambiente e defesa celular.
Metabólito secundário: produto do metabolismo secundário; alguns são
explorados pela indústria de fármacos e perfumes.
108
Borém e Vieira
Metabólito: composto biológico de baixo peso molecular que é
sintetizado por ação enzimática.
Metabolômica: estudo dos metabólitos produzidos por uma espécie, nos
diversos tecidos e fases de crescimento.
Metacêntrico: cromossomo no qual o centrômero fica situado
mediamente. A relação de braços varia de 1,0 (os braços do
cromossomo são iguais) a 3,0. Ver acrocêntrico.
Metáfase: fase da mitose e meiose que se segue à prófase e antecede a
anáfase, durante o qual os cromossomos se dirigem ao centro da célula
(placa equatorial). É a fase de máxima condensação cromossômica e,
por isso, permite a análise do cariótipo, mediante tratamento das
células com inibidores do fuso.
Metaloenzima: enzima que requer um metal para ser ativa.
Metalotionina: proteína que se liga a metais pesados, como cádmio e
chumbo.
Metástase: dispersão de células cancerosas para órgãos não afetados.
Metilação: adição de um grupo metil (-CH3) a uma molécula de DNA; a
citosina e, menos freqüentemente, a adenina podem ser metiladas,
resultando em mudança na taxa de transcrição e transposição; variação
epigenética. Ver ilha de CpG.
Método da explosão: técnica de transformação genética na qual o
plasmídeo é introduzido nas células por meio da vaporização súbita
(efetuada pela aplicação de um pulso elétrico de alta voltagem) de uma
gota de água que contém o DNA envolto em partículas de ouro.
Método do iniciador aleatório (em inglês, random priming method):
técnica de marcação na qual a incorporação de nucleotídeos marcados
se dá de forma randômica durante a duplicação da sonda de DNA.
Micélio: porção vegetativa de fungos filamentosos.
Micologia: ciência que estuda os fungos.
Micorriza: classe de fungos que forma uma associação de simbiose com
raízes de vegetais superiores.
Microambiente: ambiente em pequena escala; termo usado para se
referir ao ambiente de um ser vivo.
Microarray: do inglês, microarranjo, arranjo de clones de DNA
imobilizados sobre uma lâmina de vidro para análises de expressão
gênica. A principal vantagem dos microarrays é a automatização.
Micróbio: germe, designação coloquial para microrganismos que causam
doença.
Microgametófito: ver pólen.
Glossário de biotecnologia
109
Microinjeção: introdução de DNA, RNA, enzimas ou agentes citotóxicos
em um tecido ou com célula o auxílio de uma agulha, monitorada ao
microscópio.
Micronúcleo: núcleo distinto e menor que o núcleo principal. Forma-se
em conseqüência da presença de um cromossomo acêntrico, por
exemplo.
Micronutriente: elemento essencial regularmente requerido em cultura
de tecidos a concentrações inferiores a 0,5 milimole/litro.
Microplasto: vesícula produzida por subdivisão e fragmentação de
protoplastos.
Micropropagação: produção de clones ou cópias geneticamente
idênticas a partir de partes de um vegetal.
Microrganismo: classe de organismos visível apenas ao microscópio,
que inclui certas algas, bactérias, fungos, protozoários e vírus.
Microscópio eletrônico de varredura: equipamento que gera imagens
tridimensionais da superfície do espécime por deflexão dos elétrons.
Microscópio eletrônico: equipamento de alto poder de resolução
empregado na visualização de tecidos, células e organelas em escala
nanométrica. Uma fonte emissora de elétrons atravessa o espécime,
gerando uma imagem com regiões escuras (eletro-densas) e claras,
dependendo de sua opacidade.
Microscópio esteroscópico: equipamento binocular de ótica simples
usado para observação e manipulação de insetos, embriões ou outras
estruturas. O mesmo que esteroscópio, lupa, microscópio de
dissecação.
Microscópio ótico: equipamento à base de lentes, empregado na
visualização de tecidos ou células em escala micrométrica. Uma fonte
de luz branca atravessa um condensador ótico e o espécime é
observado através de lentes oculares. O poder de resolução de um
microscópio ótico é da ordem de 0,2 µm.
Micrósporo: célula haplóide masculina que amadurece em um grão de
pólen. O mesmo que andrósporo.
Microssatélite: classe de DNA repetitivo presente no genoma dos
eucariontes. Seqüência de DNA que contém unidades (motivos) que se
repetem em tandem: os motivos variam de 2 a 6 pb. Cada repetição em
tandem se constitui em um loco de microssatélite cujos alelos se
diferenciam por variações no tamanho total do microssatélite. São codominantes, multialélicos e de distribuição ampla no genoma; por isso
são usados como marcadores em estudos de genética de populações e
110
Borém e Vieira
mapeamento. São revelados por PCR em géis de agarose ou
poliacrilamida. Ver PCR, minissatélite.
Mieloma: linhagem celular oriunda de um tumor de leucócito; tipo de
câncer.
Mineralização: conversão de compostos orgânicos em inorgânicos, como
a conversão de etanol em gás carbônico e água.
Minicromossomo: forma nucleossômica de DNA circular viral, como do
vírus SV40; pequeno cromossomo presente em certas aves.
Minissatélite: classe de DNA repetitivo presente no genoma dos
eucariontes. Seqüência de DNA que contém unidades (motivos) que se
repetem em tandem: os motivos variam de 10 a 100 pb. Cada repetição
em tandem se constitui em um loco de minissatélite cujos alelos se
diferenciam por variações no tamanho total do minissatélite. Usado
como marcador genético para fingerprinting em testes de paternidade.
O mesmo que VNTR, do inglês: variable number of tandem repeats.
Ver microssatélite.
Mio-inositol: ver inositol.
Mitocôndria: organela semi-autônoma presente nas células eucarióticas.
Contém membranas (cristas mitocondriais) altamente especializadas,
onde se dá a produção de trifosfato de adenosina (ATP), por
fosforização oxidativa, que serve como fonte de energia para a célula.
Possui seu próprio DNA. A mitocôndria contém muitas enzimas da
cadeia respiratória, a maioria codificada por genes nucleares.
Mitose: divisão celular que resulta na formação de duas células-filha
geneticamente idênticas. Didaticamente separada em quatro fases:
prófase, metáfase, anáfase e telófase. Uma das etapas do ciclo celular e
que ocorre após a duplicação do DNA. Ver ciclo celular, meiose.
Moda: em uma distribuição de freqüências, diz-se da classe que está em
maior freqüência.
Modelo: 1. descrição matemática de um fenômeno. 2. sistema biológico
usado como padrão em estudos básicos, ou para se testar hipóteses:
Arabidopsis thaliana e Oryza sativa são espécies-modelo utilizadas
em estudos genômicos e de biologia molecular; Drosophila e tomate
têm sido usados em estudos de evolução e de citogenética,
respectivamente.
Modificação: em biologia molecular, mudança nos nucleotídeos do DNA
ou RNA após sua incorporação na molécula.
Modificação pós-traducional: adição de resíduos a uma proteína,
comumente fosfato e açúcares.
Glossário de biotecnologia
111
Molécula: união estável de dois ou mais átomos; algumas moléculas
orgânicas contêm grande número de átomos. Ver macromolécula.
Molécula portadora: molécula que transporta elétrons; peptídeo ligado a
um grupo não-protéico (ferro, por exemplo) capaz de sofrer oxidação e
redução, permitindo aos elétrons fluírem.
Monocotiledônea: classe de vegetais cujo embrião tem um único
cotilédone. O milho, trigo, arroz, lírio e a banana são
monocotiledôneos.
Monocultura: prática agrícola de cultivar uma única espécie em uma
lavoura, área ou fazenda.
Monofosfato cíclico de adenosina: molécula mensageira que catalisa
várias reações intracelulares. O mesmo que AMP cíclico (cAMP).
Monoicia: característica de certas espécies vegetais que possuem as
flores masculinas separadas das femininas em um mesmo indivíduo,
como ocorre na planta de milho.
Monoinsaturado: diz-se do óleo que contém ácido graxo com uma dupla
ligação (CH=CH-).
Monômero: pequena molécula, como os aminoácidos, nucleotídeos e
monossacarídeos, que pode se ligar com outras idênticas ou
semelhantes, formando uma molécula maior e complexa chamada
polímero.
Monomorfismo: 1. em genética de populações, diz-se do alelo de um
loco cuja freqüência é menor que 1% (p<0,01). 2. ausência de variação
em uma população quanto a um marcador, um gene, ou uma
característica geneticamente determinada. Ver polimorfismo genético.
Monoplóide: ver haplóide.
Monossacarídeo: açúcar simples, como a glicose e a frutose.
Monossômico: forma aneuplóide na qual falta um dos cromossomos que
formam o par de homólogos de um organismo diplóide (2n – 1 ou
monossômico primário). Diz-se monossômico secundário quando há
perda de dois cromossomos distintos (2n – 1 – 1).
Monozigótico: aquele que se origina a partir de um único zigoto: gêmeos
monozigóticos derivam de um único óvulo fertilizado, que sofreu
fissão e, portanto, deu origem a irmãos geneticamente idênticos. O
mesmo que idêntico, univitelino.
Morfogênese: desenvolvimento por crescimento e diferenciação celular.
Morfologia: forma, estrutura ou arranjo.
Mosaico: organismo ou parte de um organismo que é composto de
tecidos ou células geneticamente diferentes. A não-disjunção mitótica
112
Borém e Vieira
pode criar setores celulares cuja composição difere daquela do tecido
original. Difere da quimera, que se forma por introdução artificial de
um ou mais tipos celulares em um organismo, tal como ocorre após a
transfusão de sangue. Alguns autores consideram os termos mosaico e
quimera como sinônimos.
MRNA: abreviatura de RNA mensageiro, molécula que resulta da
transcrição de um gene.
MtDNA: abreviatura de DNA mitocondrial.
Multigênico: diz-se do caráter controlado por vários genes. O mesmo que
poligênico.
Mutação: 1. alteração na seqüência de bases do DNA, quer seja por
substituição, deleção ou inserção de nucleotídeos. 2. processo de
ocorrência geral em todos os seres vivos, de valor evolutivo, pois
constitui-se em fonte de alelos, proporcionando variabilidade.
Alterações cromossômicas numéricas ou estruturais são denominadas
mutações cromossômicas. 3. processo que produz um alelo (ou
fenótipo) diferente do tipo selvagem.
Mutação cromossômica: ver aberração cromossômica.
Mutação de ponto: mudança em um só nucleotídeo na seqüência de
bases do DNA: pode ocorrer por deleção (perda), inserção (entrada) ou
transição, i.e., quando uma purina é substituída por outra purina
(A G ou G A), ou uma pirimidina é substituída por outra
pirimidina (C T ou T C) ou por transversão, quando uma purina é
substituída por uma pirimidina e vice-versa. 2. mutação que pode ser
atribuída a um loco específico.
Mutação direta: mutação que se dá do alelo (ou tipo) selvagem para o
alelo (ou tipo) mutante. O oposto denomina-se mutação reversa.
Mutação espontânea: mutação não induzida, i.e., que ocorre na ausência
de qualquer agente mutagênico conhecido. São provocadas,
basicamente, por erros durante a duplicação do DNA.
Mutação gênica: mutação que leva à alteração de um gene. Ver mutação
de ponto.
Mutação induzida: mutação provocada por incorporação de análogos de
bases (5-bromouracil ou 2-aminopurina), agentes físicos (luz
ultravioleta e outros tipos de radiações) ou químicos (EMS, NG, HA)
em laboratório ou no ambiente, elevando as taxas de mutação em
relação àquela esperada espontaneamente.
Mutação inversa: ver reversão.
Mutação letal: ver alelo letal.
Glossário de biotecnologia
113
Mutação letal-condicional: mutação que é letal em determinadas
condições ambientais, mas viável em outras.
Mutação neutra: mutação em um ou mais aminoácidos de um gene sem
alterar a proteína correspondente.
Mutação reversa: mutação no mesmo sítio ou loco, revertendo o alelo,
aminoácido, proteína ou fenótipo mutante ao selvagem.
Mutação silenciosa: mutação por substituição de bases sem haver
alteração no aminoácido codificado. Por exemplo: CGU, CGC, CGA,
CGG, AGA e AGG codificam para a produção de arginina.
Mutação supressora: diz-se de uma segunda mutação, em outro sítio,
que anula o efeito da primeira, restaurando o fenótipo selvagem ou a
conformação da proteína original. Pode ser intragênica ou extragênica.
Mutagênese: indução de alterações herdáveis na constituição genética de
uma célula, modificando seu DNA.
Mutagênese aleatória: mutagênese não-dirigida de um ou mais
nucleotídeos em uma molécula de DNA.
Mutagênese dirigida: mutagênese que gera alterações específicas na
seqüência de nucleotídeos de um gene; mutagênese in vitro.
Mutagênese in vitro: ver mutagênese dirigida.
Mutagênico: agente ou processo capaz de induzir mutações. A radiação
gama e a luz ultravioleta são mutagênicos físicos, enquanto o EMS é
um mutagênico químico. A aflotoxina B1 produzida pelo fungo
Aspergillus flavus é uma toxina que induz mutações do tipo
transversão GC TA e pode causar câncer. Mutagênese e
carcinogênese são processos associados.
Mutante: organismo ou alelo mutante.
Mutualismo: ver simbiose.
NAD+: da sigla inglesa nicotinic adenine dinucleotide, coenzima que
participa das reações de oxidação pela aceitação de dois elétrons de
uma molécula doadora e um H+ da solução. A forma reduzida, NADH,
transfere elétrons para carreadores durante a fosforilação oxidativa.
114
Borém e Vieira
NADP+: forma fosforilada do NAD+; carreador de elétrons durante a
fotossíntese e outros processos biossintéticos.
Não-disjunção: 1. não-separação cromossômica ou cromatídica que
ocorre na anáfase I e anáfase II, respectivamente, levando à formação
de gametas com número cromossômico anormal (n + 1 e n – 1, por
exemplo). A trissomia do cromossomo 21, conhecida por síndrome de
Down (2n + 1), pode ocorrer por fecundação de um gameta normal n
por um gameta n + 1 oriundo de não-disjunção. 2. não-separação
cromatídica que ocorre na anáfase mitótica.
Necrose: morte de um tecido precedida por descoloração, desidratação e
perda de sua organização.
Neomicina: antibiótico aminoglicosilado. O gene npt II, isolado do
transposon Tn 5 de E. coli, confere resistência a este antibiótico e é
bastante utilizado como marcador seletivo em ensaios de
transformação genética.
Neomicina fosfotransferase (NPT II): produto do gene npt II, enzima
que degrada antibióticos aminoglicosilados, como a canamicina,
neomicina e geneticina.
Neurotransmissor: pequena molécula sintetizada no citosol que
transmite impulsos nas sinapses químicas, nervo-a-nervo, nervo-amúsculo e nervo-a-glândula.
Nitrato: forma de nitrogênio que pode ser usada diretamente pelas
plantas. Um dos componentes dos fertilizantes inorgânicos.
Nitrificação: processo natural pelo qual o nitrogênio da matéria orgânica
é oxidado, primeiramente para nitrito (por bactérias do gênero
Nitrosomonas ou Nitrococcus) e então para nitrato (por bactérias do
gênero Nitrobacter).
Nitrocelulose: derivado da celulose que serve de suporte para a aderência
de macromoléculas biológicas, em particular, DNA, RNA e peptídeos,
as quais são transferidas a membranas ou filtros de nitrocelulose por
um procedimento conhecido como blot.
Nitrogênio líquido: gás de nitrogênio com ponto de ebulição de –196 °C.
Comumente usado para desidratação de tecidos logo antes da extração
de macromoléculas e também para o armazenamento em longo prazo
de células, tecidos e órgãos animais e vegetais. Ver criopreservação.
Nodulação: formação de estruturas multicelulares e nódulos nas raízes,
ocasionalmente nas hastes, das leguminosas, onde ocorre associação
simbiótica entre a planta e bactérias do gênero Rhizobium. Este tipo de
Glossário de biotecnologia
115
associação pode ocorrer também com gramíneas e envolver outros
microrganismos fixadores de nitrogênio.
Nódulo: 1. o mesmo que cisto, estrutura globular; 2. estrutura
multicelular que se forma nas raízes de plantas leguminosas e onde há
fixação do nitrogênio por agentes biológicos.
Northern blot: técnica usada para detecção de RNAs, separados
previamente por eletroforese e transferidos para um suporte de
nitrocelulose (blot), pela hibridização com uma sonda de DNA
marcada.
Nucelo: tecido que forma a parte principal do óvulo jovem e no qual o
saco embrionário se desenvolve; esporângio ou órgão no qual ocorre o
processo de esporogênese.
Nuclease S1: enzima que corta seqüências de DNA não-pareadas, i.e., em
fita simples, dando origem a um pool de nucleotídeos.
Nuclease: classe de enzimas que degradam DNA ou RNA pela quebra
das ligações co-valentes que unem nucleotídeos adjacentes.
Núcleo: organela densa presente em todas as células eucarióticas, exceto
nas células vermelhas do sangue, e constituída pela cromatina; o
núcleo separa-se do citoplasma por um envoltório nuclear que contém
poros. Ver cromatina.
Nucléolo: estrutura presente no núcleo dos eucariotos onde se dá a
biossíntese, processamento e acúmulo de moléculas de RNA
ribossômico; local onde se dá a organização das subunidades
ribossômicas.
Nucleoproteína: proteína conjugada com ácido nucléico constituinte da
cromatina. Ver histona.
Núcleos polares: núcleos (n) situados no centro do saco embrionário que
se fundem (2n) e posteriormente sofrem fecundação com um núcleo
vegetativo do grão de pólen (n) para formar o endosperma (3n). A
ploidia do endosperma pode variar em conseqüência do número de
mitoses e de fusões nucleares que ocorrem no saco embrionário,
dependendo da espécie.
Nucleosídeo: base púrica ou pirimidíca que é co-valentemente ligada à
pentose, um açúcar de cinco carbonos. Quando a pentose for a ribose,
o nucleosídeo será um ribonucleosídeo; quando for a 2-desoxirribose,
será um desoxirribonucleosídeo.
Nucleosídeo análogo: substância sintética que se assemelha a um
nucleosídeo. Medicamento usado no controle de doenças virais.
116
Borém e Vieira
Nucleotídeo: nucleosídeo com um ou mais grupamentos fosfatos ligados
à pentose por ligação éster. Quando a pentose for a ribose, o
nucleotídeo será um ribonucleotídeo; quando for a 2-deoxirribose, o
nucleotídeo será um deoxirribonucleotídeo. RNA e DNA são
polímeros de ribonucleosídeo 5'
-monofosfatos e deoxirribonucleosídeo
5'
-monofosfatos, respectivamente.
Nulissômico: célula ou indivíduo no qual falta um par de cromossomos
homólogos e, por isso, notado por 2 n – 2. Ver monossômico.
Número-de-cópias: cópias de um plasmídeo por célula bacteriana, ou
integradas em um genoma, como resultado de procedimentos de
transformação genética.
Nutricêutico: o mesmo que alimento funcional, i.e., possui ação
metabólica ou fisiológica que beneficia a saúde, colaborando para
reduzir o risco de doenças, além de suas propriedades nutricionais 2.
alimento geneticamente modificado que tem características
nutricionais diferenciadas e, ou, propriedades terapêuticas, como o
golden rice, que contém elevado teor de ß caroteno.
Nutriente essencial: qualquer substância requerida para assegurar o
crescimento e desenvolvimento normais de um organismo.
Octaplóide (8n): célula ou indivíduo que contém oito complementos
haplóides de cromossomos, como certos tipos de café. Ver ploidia.
OGM: abreviação de organismo geneticamente modificado.
Oligonucleotídeo: pequena seqüência de RNA a partir da qual se inicia a
síntese de um polímero de ácidos nucléicos por ação de uma
polimerase; na síntese in vitro de ácidos nucléicos, são usados
oligonucleotídeos de DNA sintéticos. O mesmo que primer ou
iniciador.
Oligossacarídeo: carboidrato que consiste de várias unidades de
monossacarídeos ligadas.
Glossário de biotecnologia
117
Oncogene imortalizado: gene cujo produto permite a uma célula crescer
indefinidamente em cultura.
Oncogene viral: gene viral cujo produto induz ao desenvolvimento de
tumor em um hospedeiro.
Oncogene: gene cujo produto está envolvido na indução de câncer em
mamíferos. Oncogenes são formas mutantes de genes normais
(pseudo-oncogenes) envolvidos no controle do desenvolvimento e da
divisão celular.
Oncogênese: conjunto de alterações cromossômicas, celulares e, ou,
genéticas que culminam no desenvolvimento de um câncer.
Onco-mouse: cobaia modificada geneticamente com oncogenes para
servir como modelo em estudos de câncer humano.
Ontogenia: sucessão de eventos anatômicos, geneticamente regulados,
que caracterizam o desenvolvimento de um tecido, órgão ou indivíduo
ao longo de seu ciclo de vida.
Oosfera: gameta feminino das plantas e certos tipos de algas.
Open reading frame (ORF): do inglês, fase ou quadro aberto de leitura,
ou seqüência de nucleotídeos em uma molécula de DNA que tem
potencial para codificar um peptídeo ou uma proteína; contém os
códons de iniciação (ATG) e de parada (TAA, TAG ou TGA). É
improvável a ocorrência de uma longa fase de leitura aberta por
simples acaso: se ela não fosse traduzida em proteína, não teria havido
pressão seletiva para impedir a acumulação de códons de terminação.
Uma ORF para a qual nenhum produto protéico foi identificado é, às
vezes, chamada de fase de leitura não identificada (URF, de
unidentified reading frame).
Operador: pequena seqüência de DNA presente no genoma bacteriano
ou viral que se liga a uma molécula repressora, controlando a
transcrição de um gene adjacente. Ver óperon.
Óperon vir: região do plasmídeo de Agrobacterium que contém um
cluster de genes responsáveis pela virulência bacteriana. Agem de
forma co-regulada e sua ação resulta na transferência do segmento TDNA para a célula vegetal.
Óperon: cluster de genes contíguos transcritos a partir de um promotor e
que dá origem a um RNAm policistrônico, sob controle de um
operador e um repressor; unidade genética responsável pela expressão
de genes co-regulados em bactérias.
Optimização de códon: estratégia experimental na qual os códons de um
gene clonado e inserido em uma célula hospedeira são trocados por
118
Borém e Vieira
mutagênese in vitro por um códon preferencial, sem mudar os
aminoácidos da proteína sintetizada, bem como sua estrutura.
ORF: ver open reading frame.
Organela: estrutura envolta por membrana lipoprotéica presente nas
células eucariontes e que realiza funções especializadas; as organelas
derivam
de
um
processo
evolutivo
conhecido
por
compartimentalização celular.
Organismo geneticamente modificado (OGM): organismo que foi
transformado pela introdução e integração de um ou mais genes
exógenos ou transgenes.
Organismo vivo modificado: definido, segundo a Convenção de
Diversidade Biológica, como um organismo vivo que possui uma nova
combinação obtida por engenharia genética, que não ocorreria
naturalmente por cruzamento ou recombinação. Em inglês, living
modified organism, LMO.
Organogênese direta: desenvolvimento de órgãos diretamente a partir do
tecido do explante, sem passar por fase de calo.
Organogênese indireta: desenvolvimento de órgãos a partir de uma
massa não diferenciada de células, ou calo, derivado do explante.
Organogênese: 1. processo que dá origem a órgãos em vegetais ou
animais. 2. em cultura de tecidos vegetais, formação de órgãos in vitro
a partir de meristemóides, processo, em geral, estimulado por
citocininas.
Órgão: agregado ordenado de tecidos e células que realizam determinada
função.
Orientação antiparalela: arranjo das fitas dos ácidos nucléicos de forma
que o terminal 5'
-fosfato de uma fita está alinhado com terminal 3'
hidroxila da fita complementar; orientação em direção oposta a das
fitas que compõem as moléculas de DNA-DNA, DNA-RNA, RNARNA.
Origem de replicação (ORI): sítio onde a síntese de DNA é iniciada.
Ver replicon.
Ortólogo: gene ou cromossomo que evoluiu de forma divergente entre
espécies; muitos genes de arroz têm ortólogos no genoma de outros
cereais devido à sua ascendência comum. Ver parálogos.
Osmose: difusão da água através de uma membrana semipermeável a
partir de zonas de baixa concentração de soluto para zonas de
concentração mais alta.
Glossário de biotecnologia
119
Osmótico: diz-se da substância química, como manitol, glicose ou
sacarose, empregada para evitar o fluxo da água através de uma
membrana semipermeável.
Ovário: órgão feminino de reprodução onde são produzidos os óvulos, ou
a oosfera em vegetais.
Ovo: zigoto ou óvulo fertilizado.
Ovócito: célula derivada da ovogônia, dita ovócito primário (2n), a qual
sofre primeira divisão meiótica, originando o ovócito secundário (n);
este, por sua vez, sofre uma segunda divisão, originando uma ovótide,
que formará o gameta feminino ou óvulo, e três corpúsculos polares
que se degeneram.
Ovogênese: processo que dá origem ao óvulo no ovário.
Ovogônia: 1. célula reprodutiva do animal feminino que dá origem aos
ovócitos. 2. órgão feminino de algas e fungos. Ver ovócito.
Ovulação: liberação de óvulos pelo ovário das fêmeas de mamíferos.
Óvulo: no reino animal, gameta, célula germinativa feminina,
normalmente grande e imóvel, com citoplasma abundante. Da
Botânica, estrutura que abriga o ginosporângio ou nucelo nas
angiospermas. Ver saco embrionário.
Oxidação fenólica: resposta típica observada em ferimentos e que se
manifesta pelo escurecimento do tecido vegetal.
Oxidação: perda de elétrons de um átomo ou uma molécula, como ocorre
quando o hidrogênio é removido de uma molécula e o oxigênio é
adicionado. Oposto de redução.
P: denota o braço curto dos cromossomos, por exemplo, 4p_ refere-se à
presença de uma deleção no braço curto do cromossomo 4.
PAGE: da sigla inglesa polyacrilamide gel electrophoresis, i.e.,
eletroforese em gel de poliacrilamida; técnica usada para separar
proteínas e fragmentos de ácidos nucléicos.
120
Borém e Vieira
Palíndromo: da biologia molecular, seqüência de ácido nucléico de dupla
fita na qual uma fita é a imagem especular da outra. São encontradas
no final dos elementos de transposição, e nos sítios de reconhecimento
de endonucleases do tipo II.
Panmixia: ocorrência de acasalamentos ao acaso entre indivíduos de uma
população, dita panmítica.
Paquiteno: fase na primeira divisão meiótica, entre o zigoteno e o
diplóteno, na qual os cromossomos homólogos já estão emparelhados.
Em certas plantas, como o milho, é possível identificar os braços
(longo e curto) e o centrômero em cada par (bivalente) de
cromossomos paquitênicos.
Par de bases (pb): unidade que caracteriza o comprimento de um
fragmento de ácido nucléico de dupla fita. As duas fitas são mantidas
por pontes de hidrogênio que unem uma purina a uma pirimidina. A
complementaridade se faz pelo pareamento de G com C e de A com T
no DNA (A com U no RNA).
Parafilme: filme flexível baseado em polyolefins e cera de parafina,
utilizado para lacrar placas de Petri e outros recipientes de laboratório,
especialmente os frascos usados em culturas de tecidos.
Parálogos: diz-se de dois ou mais locos gênicos, ou de seus produtos
polipeptídicos, derivados por duplicação de um loco ancestral e que
ocorrem em um genoma.
Parâmetro: da estatística, medida, dado, ou estimativa populacional. Os
valores correspondentes obtidos de uma amostra são estatísticas.
Parasitismo: associação entre dois ou mais organismos dissimilares que
é prejudicial a um, porém benéfica ao outro, dito parasita.
Parassexualidade: atributo de certos fungos para gerar recombinação
cromossômica sem envolver processo sexual e meiose. Ver
recombinação.
Parede celular: estrutura externa e rígida que envolve as membranas
plasmáticas das células vegetais. As primeiras camadas formam a
parede primária composta de celulose, hemicelulose e pectina. A
lamela média separa células contíguas e é constituída de pectina. Em
muitas células, internamente à parede primária, está a parede
secundária, que é formada, mormente, de celulose, e contém
hemicelulose e lignina.
Parênquima paliçádico: um dos tipos de parênquima clorofiliano,
encontrado no mesofilo, formado por células alongadas e ricas em
cloroplastos.
Glossário de biotecnologia
121
Parênquima: 1. tecido vegetal simples, presente desde os vegetais
inferiores, que conserva a capacidade de divisão celular inclusive após
ocorrer diferenciação. Há basicamente três tipos, parênquima de
preenchimento, clorofiliano e de reserva. 2. da histologia animal,
tecido conjuntivo solto, formado por grandes células.
Partenocarpia: desenvolvimento de frutos sem fertilização; frutos
partenocárpicos não possuem sementes.
Partenogênese: desenvolvimento de óvulos sem fecundação.
Partes por milhão (ppm): unidade de concentração; 1 ppm equivale a 1
mg dissolvido em 1 litro de solução.
Partícula protéica infecciosa (príon): proteína infecciosa derivada de
proteólise e redobramento de uma proteína cerebral normal que causa
doenças degenerativas do sistema nervoso central; responsável pela
encefalopatia espongiforme, inclusive a encefalopatia espongiforme
bovina, ou doença de vaca louca, e Creutzfeldt-Jacob em humanos;
provável agente causal do mal de Alzheimer.
Passagem: transferência de células de um meio de cultura para outro.
Patente: permissão legal para assegurar direito de exclusividade para
fabricação, uso ou comercialização de uma invenção por tempo
determinado.
Patógeno: organismo que causa doença, agente infeccioso.
pb: pares de bases, unidades utilizada no seqüênciamento do DNA.
pBR322: um dos primeiros plasmídeos ou vetores usados para a
clonagem de DNA em Escherichia coli.
PCR em tempo real: técnica baseada no uso de uma sonda fluorescente
que se hibridiza com a seqüência-alvo, gerando um sinal fluorescente
que é acumulado durante a amplificação, proporcionalmente à
concentração de produtos amplificados. Sistema que permite
correlacionar a intensidade de um sinal coletado com a quantidade de
produto amplificado. Aplicações da PCR quantitativa em tempo real:
detecção e quantificação de OGMs, análise de expressão gênica,
acompanhamento de doenças infecciosas, detecção de patógenos e
SNPs (polimorfismo de nucleotídeo único).
PCR: da sigla inglesa, polimerase chain reaction. Ver reação em cadeia
da polimerase.
Pectina: grupo de polissacarídeos complexos que contém ácido
galacturônico encontrado nas paredes celulares.
Pedicelo: haste das flores individuais de uma inflorescência.
122
Borém e Vieira
Penetrância: conceito da genética que se refere à proporção de
indivíduos com determinado genótipo em uma população que expressa
o fenótipo para um caráter de herança simples.
Penicilina: antibiótico que atua na síntese da parede celular de células
bacterianas, produzido a partir de fungos do gênero Penicillium.
Peptidase: enzima que catalisa a hidrólise de uma ligação peptídica.
Peptídeo: pequeno polímero de até 30 aminoácidos unidos por ligações
peptídicas.
Peptídeo de trânsito para cloroplasto ou mitocôndria: peptídeo
responsável pelo direcionamento de uma proteína para os cloroplastos
ou as mitocôndrias ou para ambas as organelas.
Peptídeo de trânsito: seqüência líder curta presente em proteínas
importadas por organelas citoplasmáticas. É removida por clivagem
por proteínas celulares pela passagem através da membrana após a
tradução.
Peptídeo marcador: domínio de uma proteína que facilita sua
identificação ou purificação.
Peptídeo sinal: peptídeo que direciona uma proteína recém-sintetizada a
um receptor localizado no retículo rugoso.
Peptidil transferase: atividade enzimática responsável pela síntese da
ligação peptídica entre os aminoácidos durante a biossíntese de
proteínas. A peptidil transferase é função da subunidade maior do
ribossomo.
Peptona: produto da digestão parcial de proteínas.
Perene: planta de ciclo de vida longo e que floresce a cada estação.
Periciclo: região mais externa do tecido vascular; está entre a endoderme
e o floema primário da raiz.
Periplasma: espaço entre a membrana plasmática de uma bactéria ou
fungo e a membrana exterior ou parede celular. O mesmo que espaço
periplásmico. Ver apoplasto.
Permeável: propriedade de uma membrana ou célula através da qual
moléculas pequenas podem se difundir.
Permuta: o mesmo que crossing-over ou troca de segmentos entre
cromátides homólogas durante a meiose ou mitose (permuta somática).
Em conseqüência da permuta, ocorre a formação de gametas
recombinantes.
Persistênci: habilidade de uma espécie em permanecer em um local
particular por um período de tempo após sua introdução.
Peso fresco: peso de uma amostra que inclui o conteúdo de água.
Glossário de biotecnologia
123
Peso seco: peso de uma amostra após desidratação; no caso de matéria
vegetal, a secagem pode ser feita sob alta temperatura para remover
toda umidade.
Pétala: uma das partes da flor que compõem a corola.
Petite: mutante de levedura que, devido a deficiência na atividade
mitocondrial, forma uma pequena colônia.
pH: medida de acidez ou alcalinidade de uma solução.
pHm: pH no qual 50% dos nucleotídeos de uma dada seqüência de ácido
nucléico de dupla fita sofrem dissociação ou desnaturação. O pHm
varia em função do conteúdo de pares GC da molécula e da
concentração de sais do tampão. Ver Tm.
Pigmento: composto que confere cor ao tecido por absorver radiação.
Pinocitose: entrada de pequenas gotas de fluido extracelular para
vesículas da célula.
Pipeta: dispositivo usado por dispensar volumes adequados de líquidos.
As micropipetas dispensam volumes de até 1 µL.
Piramidação gênica: refere-se ao acúmulo de dois ou mais genes em
genótipos elites, quer seja por métodos clássicos de melhoramento,
quer seja por trasformação.
Piretrina: conjunto de ingredientes ativos em flores de Tanacetum
cinerariifolium e usados como inseticidas.
Pirimidina: grupo de bases nitrogenadas dos ácidos nucléicos: citosina e
timina estão presentes no DNA, e uracila substitui a timina no RNA.
Pirofosfato: dímero de fosfato que pode ser libertado pela hidrólise do
ATP.
Pistilo: órgão da flor, constituído tipicamente de ovário, estilo e estigma.
Placa de lise: halo circular que se forma em conseqüência do ataque de
um vírus a uma colônia bacteriana cultivada em meio sólido.
Placa de Petri: recipiente de vidro ou plástico, redondo e com tampa,
usado no cultivo de microrganismos e de explantes vegetais, bem
como na germinação de sementes.
Planta daninha: planta invasora. Em agricultura, planta que invade e se
desenvolve nas lavouras, em local não desejado.
Planta de dia curto: diz-se da espécie que requer noites longas para
iniciar a fase reprodutiva ou florescimento.
Planta de dia longo: diz-se da espécie que requer noites curtas para
iniciar a fase reprodutiva ou florescimento.
124
Borém e Vieira
Planta matriz: 1. planta elite selecionada que pode dar origem a um
clone, como em cultivos de espécies florestais. 2. planta doadora de
explantes nos procedimentos de cultura in vitro.
Plasma: porção fluida do sangue na qual estão suspensas as células
brancas e vermelhas. Entre suas funções, estão a manutenção da
pressão sanguínea e o transporte de nutrientes.
Plasmalema: membrana lipoprotéica que envolve todas as células; nos
vegetais, situa-se internamente à parede celular.
Plasmídeo: 1. molécula de DNA circular presente em muitos
microrganismos, como bactérias e leveduras, capaz de se duplicar
autonomamente. Boa parte dos plasmídeos contém genes de
resistência a antibióticos, e certos microrganismos os transferem de
uma célula a outra por conjugação. 2. importantes vetores de clonagem
e expressão gênica em procedimentos de engenharia genética e
biologia molecular. Ver vetor.
Plasmídeo promíscuo: classe de plasmídeos que se duplicam em
hospedeiros distintos.
Plasmídeo Ri: classe de plasmídeos conjugativos encontrados na bactéria
de solo Agrobacterium rhizogenes. Plasmídeos Ri possuem seqüências
que são transferidas e integradas no genoma vegetal como parte do
processo de colonização. Ver Agrobacterium rhizogenes.
Plasmídeo sexual: aquele que dá início ao processo conjugativo
bacteriano; epissomo.
Plasmídeo Ti: classe de plasmídeos conjugativos encontrados na bactéria
de solo Agrobacterium tumefaciens. Plasmídeos Ti possuem
seqüências que são transferidas e integradas no genoma vegetal como
parte do processo de colonização. Formas desarmadas desse plasmídeo
são usadas na produção de plantas transgênicas. Ver Agrobacterium
tumefaciens, T-DNA.
Plasmólise: perda de água pela célula por osmose, causando compressão
do protoplasma.
Plastídio: o mesmo que plasto, termo que se refere às organelas celulares
vegetais derivadas das cianobactérias, que contém seu próprio DNA e
se autoduplicam. São classificados de acordo com a presença
(cloroplastos e cromoplastos) ou ausência de pigmentos (leucoplastos)
ou com o tipo de substância que acumulam (amiloplastos).
Plastoquinona: agregado protéico envolvido no transporte de elétrons na
membrana dos tilacóides dos plastídios.
Glossário de biotecnologia
125
Pleiotropia: propriedade atribuída a um gene cuja expressão interfere em
uma ou mais características independentes.
Ploidia: condição relativa ao número de genomas ou complementos
cromossômicos de uma espécie.
Pólen: gametófito masculino das angiospermas.
Poli-A polimerase: enzima que catalisa a adição de resíduos de adenina
na extremidade 3'de moléculas de RNAm dos eucarióticos.
Poliadenilação: adição pós-transcricional de resíduos múltiplos de
adenina na extremidade 3'do RNAm dos eucarióticos.
Policistrônico: diz-se do gene que contém informação necessária para a
síntese de mais de um polipeptídeo. Caráter típico dos RNAm dos
organismos procarióticos.
Poliembrionia: produção de mais de um embrião a partir de um único
zigoto. Os embriões são geneticamente idênticos.
Polietilenoglicol
(PEG):
polímero
cuja fórmula geral
é
HOCH2(CH2OCH2)nCH2OH, disponível em uma gama de pesos
moleculares. Agente que promove aglutinação de células. PEG 4000 e
6000 são usados na fusão de protoplastos e para facilitar a absorção de
DNA em procedimentos de transformação.
Poligalacturonase (PG): enzima que catalisa a degradação da pectina da
parede celular. Flavr Savr foi a primeira variedade transgênica de
tomate a conter um gene anti-senso-PG, que inibe a expressão da PG.
Isso permite colher o fruto em uma fase mais madura, mantendo-o por
maior tempo em prateleira, pois seu amadurecimento é retardado.
Poligênico: diz-se do caráter controlado por muitos genes de pequeno
efeito.
Polihidroxibutirato: biopolímero com propriedades físicas semelhantes
às do plástico polistirene, originalmente descoberto na bactéria
Alcaligenes eutropus. O gene que codifica este composto foi
transferido para outras bactérias e plantas para produzir uma fonte de
matéria-prima renovável para a indústria de plásticos. Este bioplástico
é degradado por microrganismos de solo.
Polimerização: ligação química entre monômeros para formar um
polímero.
Polímero: macromolécula sintetizada pela ligação química de
monômeros, por exemplo aminoácidos, monossacarídeos e
nucleotídeos que dão origem, respectivamente, a proteínas,
polissacarídeos e ácidos nucléicos.
126
Borém e Vieira
Polimorfismo de comprimento de fragmentos amplificados (em
inglês, AFLP): polimorfismo molecular: o DNA genômico é tratado
com duas enzimas de restrição e os fragmentos ligados a adaptadores;
uma parte deles é amplificada usando-se primers complementares aos
adaptadores; uma segunda amplificação é realizada adicionando-se aos
primers um nucleotídeo seletivo. Os perfis de AFLP são analisados em
gel de poliacrilamida quanto à presença ou ausência da banda para
cada loco amplificado. Marcador genético dominante.
Polimorfismo de comprimento de fragmentos de restrição (em inglês,
RFLP): polimorfismo molecular: o DNA genômico é tratado com uma
enzima de restrição e transferido para uma membrana por Southern
blotting. Os fragmentos são detectados por hibridização com sondas
marcadas, oriundas de uma biblioteca genômica ou de cDNA.
Diferenças nos comprimentos dos fragmentos surgem devido a
alterações nos sítios de restrição. Três genótipos podem ser detectados
por loco: presença de uma banda maior (homozigótico para um alelo),
duas bandas (heterozigótico) ou de uma banda menor (homozigótico
para o outro alelo). Marcador genético co-dominante.
Polimorfismo de DNA amplificado ao acaso (em inglês, RAPD):
polimorfismo molecular: o DNA genômico é amplificado via PCR
usando-se iniciadores randômicos de 10 pb. Os perfis de RAPD são
analisados em gel de poliacrilamida ou agarose quanto à presença ou
ausência da banda para cada loco amplificado. Marcador genético
dominante.
Polimorfismo de DNA satélite: polimorfismo molecular em locos de
DNA repetitivo. Ver microssatélite, minissatélite.
Polimorfismo de nucleotídeo único (em inglês, SNP) : tipo de marcador
molecular capaz de diferenciar indivíduos por meio de variações em
apenas um nucleotídeo de seqüências de DNA que codificam (ou não)
genes. Os SNPs mais comuns, encontrados em diferentes espécies, são
os de transição (em que uma base púrica é substituída por outra púrica)
e de transversão (em que uma base púrica é substituída por uma
pirimídica, ou vice-versa). Variação alélica detectada por
seqüenciamento.
Polimorfismo genético: ocorrência de variação de natureza genética em
uma população para um ou mais locos cujos alelos têm freqüência
inferior a 0,99. Oposto de monomorfismo, ausência de variação ou
predominância de um dos alelos cuja freqüência é 0,99.
Glossário de biotecnologia
127
Polinização aberta: cruzamento livre entre plantas de uma população,
realizado pelo vento, por insetos ou outros agentes polinizadores.
Polinização cruzada: cruzamento entre indivíduos de uma população;
plantas que praticam, essencialmente, a polinização cruzada são ditas
alógamas.
Polinização: transferência de pólen, que é formado nas anteras, para o
estigma, caracterizando a fertilização em plantas.
Polinucleotídeo: polímero linear composto de nucleotídeos.
Polipeptídeo: polímero linear composto de aminoácidos.
Poliplóide: organismo, tecido ou células que têm mais de dois conjuntos
completos de cromossomos.
Polissacarídeo: carboidrato; polímero de monossacarídeos, como o
amido.
Polissomo: associação de ribossomos para intensificar a tradução de um
RNAm, visíveis sob microscopia eletrônica.
Poluição genética: dispersão descontrolada de genes para espécies ou
indivíduos nos quais esses genes não estavam presentes. Conceito
associado a escape gênico a partir de OGMs.
Polylinker: seqüência sintética de DNA que contém vários sítios de
restrição e, por isso, permite a escolha de quaisquer das enzimas nos
procedimentos de clonagem de fragmentos de DNA. Ver vetor.
Ponte dissulfídica: ligação química entre pares de átomos de enxofre que
estabiliza a estrutura tridimensional das proteínas, e conseqüentemente
a sua função; forma-se entre resíduos de cisteína.
População: em genética, grupo ou comunidade de indivíduos que
compartilham o mesmo pool gênico.
População mendeliana: grupo de indivíduos da mesma espécie que se
interacasalam e que por isso apresentam propriedades comuns numa
dimensão espacial (devido ao interacasalamento) e temporal (devido
aos elos reprodutivos).
População panmítica: população na qual os acasalamentos ocorrem ao
acaso.
ppm: abreviação de partes por milhão.
Praguicida: substância ou produto químico tóxico a pragas, como os
inseticidas.
pré-RNAm: molécula de RNAm primário presente no núcleo, que sofre
adição de um 7-metilguanilato no terminal 5’, poliadelinação no
terminal 3´e excisão ou processamento (splicing) de íntrons.
128
Borém e Vieira
Pressão de mutação: taxa de mutação que acrescenta novos alelos a uma
população.
Pressão de seleção: pressão seletiva que aumenta ou diminui a
sobrevivência de indivíduos portadores de determinados genótipos.
Princípio da precaução: estratégia pela qual qualquer possível risco
associado com a introdução de uma tecnologia nova é evitado, até a
completa compreensão do seu efeito à saúde e ao ambiente.
Príon: ver partícula protéica infecciosa.
Procarionte: grupo de organismos unicelulares, inclusive bactérias e
algas azul-esverdeadas, nos quais o cromossomo não está incluso em
um núcleo.
Produção de embrião in vitro (em inglês, IVEP): procedimento que
inclui desde a coleta de um óvulo, sua maturação e fertilização in
vitro; método para superar a variação entre doadores em relação a
número de óvulos em programas de transferência de embriões.
Produtividade: quantidade gerada de produto em determinado período
de tempo ou área.
Produto da meiose: ver gameta.
Prófago: estado no qual o genoma de um fago temperado está integrado
no cromossomo bacteriano e é replicado durante a multiplicação da
célula hospedeira; esta condição é dita lisogênica, pois os genes virais
responsáveis pela função lítica não são expressos.
Prófase: uma das fases da divisão celular na qual os cromossomos se
condensam e desaparece o envoltório nuclear. Na prófase da meiose I
ocorre o pareamento (sinapse) entre os homólogos e a permuta; a
prófase da meiose II é similar à prófase mitótica, porém o número de
cromossomos já está reduzido à metade.
Progênie: descendência.
Progesterona: hormônio produzido pelo corpo lúteo, mas também pela
placenta. Sua função em mamíferos é preparar o útero para a
implantação do zigoto.
Promotor: seqüência de DNA próxima à região codante do gene onde
fatores protéicos e a RNA polimerase se ligam para dar início à
transcrição. Ver TATA Box.
Promotor 35S do vírus do mosaico da couve-flor (CaMV 35S):
seqüência promotora isolada do gene ribossomal do vírus do mosaico
da couve-flor largamente utilizada para expressar transgenes em
plantas.
Glossário de biotecnologia
129
Promotor constitutivo: promotor que induz à transcrição em todos os
tecidos e continuadamente.
Promotor induzido: promotor que é ativado pela presença de um
indutor, ou de uma condição externa, por exemplo, em temperatura
elevada.
Propagação: multiplicação ou reprodução assexuada ou vegetativa, sem
fertilização.
Propagação clonal: propagação assexual a partir de um único indivíduo,
sendo o genótipo da progênie o mesmo do indivíduo que lhe deu
origem. Ver micropropagação.
Propagação vegetativa: propagação a partir de partes vegetativas da
planta, por exemplo bulbos e tubérculos, ou por esporos.
Propágulo: qualquer estrutura capaz de dar origem a uma nova planta
(esporo, semente, gene).
Protamina: classe de proteínas básicas que substituem as histonas na
cromatina de algumas células de esperma de peixes, como salmão,
tubarão e truta.
Protease: enzima que catalisa a hidrólise de proteínas, quebrando as
ligações peptídicas que unem os aminoácidos; peptidase.
Proteína: polímero de aminoácidos; macromolécula composta de uma ou
mais cadeias polipeptídicas. Têm estrutura simples, ou mais
complexas, assumindo conformação terciária ou quaternária.
Proteína alostérica: proteína que pode se alterar devido à ligação com
pequenas moléculas em sítios distintos do sítio-alvo.
Proteína ativadora catabólica (em inglês, CAP): proteína ativada por
AMP cíclico. O complexo cAMP-CAP liga-se às regiões do promotor
de bactérias e estimula a transcrição no óperon pertinente.
Proteína cis-ativa: proteína com propriedade de agir na mesma molécula
de DNA da qual foi traduzida.
Proteína complementar: proteína que se liga a complexos de antígenoanticorpo e os degrada por proteólise.
Proteína cry: classe de proteínas cristalinas produzidas por Bacillus
thuringiensis e utilizadas para conferir resistência em plantas
transgênicas. São tóxicas a lagartas, mosquitos, moscas e alguns tipos
de besouros, mas inofensivas aos mamíferos.
Proteína de choque térmico (em inglês, HSP): classe de proteínas
chaperonas que são superexpressas em resposta ao aquecimento. Duas
destas proteínas – HSP 90 e HSP 70 – têm função de assegurar que
proteínas essenciais assumam a sua conformação correta.
130
Borém e Vieira
Proteína de fusão: polipeptídeo traduzido de um gene quimérico: dois ou
poucos genes são unidos de forma que suas seqüências codantes são
ligadas no mesmo frame de leitura; a construção gênica é transcrita e
traduzida como um único gene, produzindo uma única proteína
quimérica.
Proteína de membrana: proteína constituinte da membrana plasmática,
podendo ter domínio externo ou interno à membrana ou ambos, com
funções variadas. As proteínas das membranas dos tilacóides e das
cristas mitocondriais são altamente especializadas.
Proteína desnaturada: proteína que perdeu sua conformação nativa por
ação do calor ou de químicos desestabilizadores, destruindo sua
atividade biológica. Ao contrário do DNA desnaturado, proteínas
desnaturadas raramente podem ser renaturadas.
Proteína heteróloga: ver proteína recombinante.
Proteína multimérica: proteína que possui várias subunidades que se
unem para exercer suas funções correspondentes.
Proteína nativa: conformação natural de uma proteína.
Proteína quimérica: ver proteína de fusão.
Proteína recombinante: proteína codificada por um transgene.
Proteína repressora: ver óperon.
Proteína termo-sensível: proteína que, apesar de funcional a uma
temperatura, perde função em temperaturas, extremas, normalmente
mais altas.
Proteína verde fluorescente (PVF): proteína derivada de água-viva e
fluorescente quando exposta à luz violeta. Seu gene é usado como
repórter em ensaios de transformação transitória, de forma nãodestrutiva. Em inglês, green fluorescent protein, GFP.
Proteinase: classe de enzimas que degrada proteínas, hidrolisando
algumas de suas ligações peptídicas.
Proteólise: digestão enzimática de uma proteína.
Proteolítica: atividade de degradação de proteína.
Proteoma: conjunto de todas as proteínas de um organismo.
Proteômica: estudo das proteínas de determinada espécie com base nos
projetos genoma e genoma funcional.
Protocolo de biossegurança: conjunto de procedimentos aceitos
internacionalmente para proteger a saúde humana e animal e o
ambiente de potenciais riscos do uso da biotecnologia e de seus
produtos; Protocolo de Cartagena.
Protoderme: tecido que dá origem à epiderme.
Glossário de biotecnologia
131
Protogenia: condição em que os órgãos reprodutivos femininos de uma
flor amadurecem antes dos masculinos, favorecendo a fecundação
cruzada.
Protoplasto: célula vegetal ou fúngica desprovida de parede celular por
ação enzimática.
Protozoário: organismo unicelular que realiza todas as funções vitais,
como nutrição, respiração, reprodução, excreção e locomoção, embora
de modo muito mais simples que os multicelulares. Do ponto de vista
de sua complexidade funcional e fisiológica, os protozoários estão
mais próximos dos animais do que de células isoladas, daí terem sido
considerados animais unicelulares.
Pseudogene: cópia incompleta ou que sofreu mutação de um gene que
não é transcrita, embora estável no genoma.
Pseudomonas: gênero de bactérias gram-negativas, patogênicas e
amplamente distribuídas.
pUC: série de plasmídeos contendo o gene de resistência à ampicilina,
origem de replicação e o gene lac Z, que codifica para a produção de
β-galactosidase.
Purina: grupo de bases nitrogenadas dos ácidos nucléicos: adenina (A) e
guanina (G) são as bases púricas do DNA e do RNA.
q: denota o braço longo dos cromossomos, por exemplo, 10q corresponde
à notação do braço longo do cromossomo 10.
QTL: da sigla inglesa quantitative trait locus, ou loco controlador de uma
característica quantitativa.
Quadrivalente (IV): configuração cromossômica visível na prófase e
metáfase da meiose I correspondente a quatro homólogos unidos por
sinapse. De ocorrência em autotetraplóides, ou em alopoliplóides,
132
Borém e Vieira
devido ao pareamento entre cromossomos homeólogos, ou em
diplóides, como resultado de translocação recíproca entre dois
cromossomos não-homólogos.
Quarentena: isolamento por um período, em geral de 40 dias, a que deve
se submeter um organismo exótico, com o objetivo de permitir que
qualquer doença possa se manifestar antes de sua liberação no local de
entrada.
Quelato: cátion ligado a uma molécula orgânica pela doação de um par
de elétrons de nitrogênio e, ou, oxigênio de sua estrutura. O ácido
etilenodiaminotetraacético (EDTA) é um típico agente quelante.
Quelantes solúveis podem fornecer às plantas micronutrientes, por
exemplo o ferro, que estariam indisponíveis devido à precipitação.
Quiasma: região visível ao microscópio em forma de um X que mantém
os bivalentes unidos até a metáfase I da meiose. Visualização
citológica da permuta entre cromátides homólogas de ocorrência na
prófase I da meiose.
Quilobase (kb): unidade de medida do tamanho de uma seqüência ou
fragmento de ácido nucléico; 1 Kb equivalente a 1.000 bases covalentemente ligadas em fita simples ou dupla.
Quimera periclinal: diz-se dos tecidos de origem genética diferente,
organizados em camadas concêntricas.
Quimera: 1. organismo que tem em sua constituição células ou tecidos
que não possuem o mesmo genótipo. Ver mosaico. 2. molécula
recombinante de DNA que contém seqüências de origens diferentes.
Ver proteína de fusão.
Quimioterapia: procedimento terapêutico por meio de drogas químicas,
especialmente no tratamento de infecções ou câncer.
Quimoluminescência: emissão de luz durante o curso de uma reação
química.
Quimosina: enzima que coagula o leite, usada na fabricação de queijo.
Quitina: polissacarídeo que dá sustentação estrutural ao exoesqueleto de
insetos e crustáceos e às paredes celulares de fungos.
Quitinase: enzima que degrada a quitina, sintetizada por organismos
quitinolíticos, como alguns fungos que degradam a quitina de insetos.
Glossário de biotecnologia
133
Raça: grupo de indivíduos com adaptação local e algum grau de
isolamento geográfico com características fenotípicas comuns que os
separam de outros grupos da mesma espécie; os critérios usados na
distinção de raças tomam por base a combinação de dados geográficos,
ecológicos, morfológicos e genéticos.
Radioisótopo: isótopo instável que emite radiação ionizante. O mesmo
que isótopo radioativo.
RAPD: da sigla inglesa random amplified polymorphic DNA ou
polimorfismo de DNA amplificado ao acaso. Ver polimorfismo
genético.
Reação em cadeia da polimerase (em inglês, PCR): técnica da biologia
molecular que permite a amplificação de cópias múltiplas de uma
seqüência específica de DNA. Envolve ciclos múltiplos de
desnaturação do DNA, anelamento dos iniciadores e extensão da fita.
Requer uma DNA polimerase termoestável (Taq DNA polimerase),
Mg++ como co-fator da Taq, deoxirribonucleotídeos (dNTP),
iniciadores e um tampão de reação.
Reading frame: quadro de leitura que define quais trincas de
nucleotídeos são lidas e, conseqüentemente, consideradas como
códons na transcrição de DNA. Em seqüências expressas, o início é
determinado pelo códon de iniciação, AUG.
RecA: proteína encontrada na maioria das bactérias, essencial nas rotas
de reparo e recombinação do DNA.
Recalcitrante: 1. semente incapaz de sobreviver à desidratação e ao
armazenamento em baixas temperaturas. 2. genótipo ou tecido
(explante) de difícil regeneração in vitro.
Receptor: proteína de membrana que tem um domínio extracelular capaz
de interagir com um ligante e como resultado tem seu domínio
citoplasmático modificado. A proteína vir A é uma quinase que
funciona como receptor, desencadeado a expressão dos genes do
óperon vir de Agrobacterium.
134
Borém e Vieira
Receptor de célula T: antígeno situado na superfície de células T que
medeiam a resposta imune.
Recessivo: diz-se do fenótipo ou alelo que só se expressa em homozigose.
Recessivo duplo: genótipo homozigótico recessivo em dois locos.
Recombinação: 1. o resultado da segregação ao acaso de cromossomos,
durante a formação de gametas, ou da segregação mitótica em fungos.
2. o resultado da troca recíproca de DNA entre cromátides homólogas,
durante a prófase da meiose I. Ver permuta, crossing-over.
Recombinação desigual: evento meiótico anormal que resulta na
formação de uma cromátide com duplicação e a outra com deleção,
freqüente em regiões que contêm seqüências de DNA repetitivo em
conseqüência de emparelhamento desigual. O mesmo que crossingover desigual.
Recombinação gênica: o resultado da permuta genética ou crossing over.
Recombinante: 1. gameta oriundo do evento de crossing over. 2. em
engenharia genética, molécula híbrida composta de seqüências de
DNA oriundas de diferentes linhagens celulares, espécies, gêneros e
até reinos.
Recombinase: classe de enzimas que pode alterar o arranjo de
nucleotídeos de DNA em um sítio específico.
Recurso genético: material genético de valor atual ou potencial.
Recursos genéticos vegetais (em inglês, PGR): material reprodutivo ou
vegetativo de uma espécie. Incluem variedades em uso e obsoletas,
variedades crioulas e acessos silvestres.
Redução somática: redução no número de cromossomos em células
somáticas.
Regeneração: em cultura de tecidos, desenvolvimento de órgãos,
embriões ou plântulas a partir de um explante introduzido in vitro.
Região de terminação: seqüência de DNA que sinaliza o final da
transcrição.
Região franqueadora: seqüência que está presente em cada um dos
lados de uma seqüência-alvo ou gene.
Região intergênica: seqüência de DNA não-codante localizada entre
genes; corresponde a uma proporção variável, mas considerável, do
genoma dos eucarióticos, com função desconhecida. É freqüente entre
genes que se repetem de forma contígua, como os de RNAr e RNAt.
Regiões amplificadas de seqüências caracterizadas (em inglês,
SCAR): polimorfismo molecular identificado por PCR, podendo
conter DNA repetitivo, usado como ponto de referência física no
Glossário de biotecnologia
135
genoma e também como marcador genético. Em geral, marcadores
SCAR são amplificados a partir de primers obtidos da conversão de
outros marcadores derivados da PCR, como os RAPDs.
Regulação alostérica: ver proteína alostérica.
Regulação gênica: controle da atividade gênica; supressão de produtos
gênicos em células específicas ou em tecidos.
Regulador: substância que regula determinadas funções, como
crescimento, desenvolvimento e diferenciação de células, tecidos e
órgãos. Em vegetais, o mesmo que fitorregulador.
Regulador de crescimento: composto sintético ou natural que, em baixas
concentrações, induz e controla respostas de crescimento; hormônio de
crescimento.
Rejuvenescimento: 1. reversão da fase adulta para a fase juvenil. 2.
técnica usada na micropropagação de plantas arbóreas de ciclo longo.
Remediação: remoção de um ou mais contaminantes de um local que
pode ser realizada por microrganismos ou plantas. Ver
biorremediação.
Renaturação: 1. reassociação das fitas simples de um ácido nucléico por
ligações não-co-valentes (pontes de H). 2. retorno à conformação
tridimensional de uma proteína. Ver desnaturação.
Reparo de DNA: atividade que visa corrigir erros, ou lesões no DNA, ou
que auxilia as células a tolerarem a lesão. Mecanismo que garante a
estabilidade dos genomas. Ver Rec A.
Reparo direto: mecanismo que utiliza uma única enzima para reversão
da lesão com substituição da base lesada. Os mecanismos de reparo
direto são fotorreativação, alquitransferência e reparo oxidativo.
Reparo por excisão: remoção de lesões que requer a ação coordenada e
seqüencial de várias enzimas.
Reparo recombinacional: sistema de reparo de quebras de dupla fita de
DNA, lesão potencialmente mutagênica pois pode induzir a aberrações
cromossômicas.
Repetição di, trinucleotídica: ocorrência de dois ou três nucleotídeos
que se repetem e que podem estar presentes em genes. Ver
microssatélite.
Repetição direta (em tandem): ocorrência de duas ou mais seqüências
idênticas e adjacentes de DNA na mesma orientação. Ver duplicação.
Repetição em tandem em número variável (em inglês, VNTR):
ocorrência de repetições adjacentes, em número variável, de uma
seqüência repetitiva. Ver minissatélite.
136
Borém e Vieira
Repetição invertida: ocorrência de duas ou mais seqüências idênticas de
DNA, contíguas ou não, em orientação invertida. Ver inversão.
Replicação de DNA: Ver duplicação.
Replicase: enzima viral necessária para a sua duplicação na célula
hospedeira.
Replicase Q-beta: RNA polimerase produzida por um fago que infecta
Escherichia coli. Tem a propriedade de copiar seqüências de RNA a
uma taxa extremamente rápida.
Replicon: 1. unidade do DNA que pode ser duplicada a partir de uma
única origem de replicação (ORI). Plasmídeos, cromossomos
bacterianos e vírus têm uma única ORI, de forma que seu genoma
inteiro constitui um único replicon. Cromossomos de eucariotos têm
origens múltiplas de replicação, portanto têm vários replicons. 2.
molécula de DNA capaz de replicação independente.
Repressão: capacidade de impedir a síntese de certas enzimas quando
seus produtos estão presentes; genericamente, refere-se à inibição da
transcrição (ou tradução) pela ligação de uma proteína repressora a um
sítio específico do DNA (ou do RNAm).
Repressão catabólica: sistema coordenado que determina preferência
por glicose, inibindo a expressão de óperons que codificam enzimas de
rotas metabólicas alternativas. Assim, quando Escherichia coli
encontra, por exemplo, glicose e lactose simultaneamente no meio, ela
dá preferência à glicose e reprime o uso da lactose.
Repressor: proteína que se liga ao operador, impedindo a síntese de um
RNAm procariótico. Ver óperon.
Reprodução assexual: reprodução que não envolve a formação e união
de gametas. De ocorrência em pequenos animais, microrganismos e
plantas. Ver propagação vegetativa.
Reprodução sexual: reprodução que envolve a fusão de gametas
originados por meiose para gerar a descendência.
Repulsão: fase em que se encontram os alelos de um genótipo
heterozigótico na qual o alelo dominante de um loco e o recessivo do
outro loco estão no mesmo homólogo (Ab/aB). O mesmo que
configuração trans. Ver acoplamento.
Resgate de embrião: técnica da cultura de tecidos vegetais utilizada para
viabilizar o crescimento e desenvolvimento de um embrião zigótico
imaturo in vitro. Procedimento usual para evitar o aborto de embriões
oriundos de cruzamentos interespecíficos.
Glossário de biotecnologia
137
Resíduo: 1. material que permanece em um alimento ou ambiente, como
os resíduos de inseticidas. 2. Substância química que requer longo
período para sua inativação ou degradação.
Resistência: 1. habilidade de natureza genética para prevenir a infecção
por um patógeno. Algumas formas de resistência excluem o patógeno
ou previnem sua disseminação pela liberação de toxinas por parte do
hospedeiro, e outras toleram a toxina do patógeno; 2. habilidade para
resistir a um fator abiótico ou biótico. 3. habilidade de um
microrganismo ou célula em sobreviver na presença de um antibiótico.
Respiração aeróbica: respiração na qual os substratos são
completamente oxidados a gás carbônico e água, com a liberação de
energia química, em um processo que requer oxigênio atmosférico.
Respiração anaeróbica: respiração na qual substratos são oxidados, com
a liberação de energia química, em um processo que não envolve
oxigênio atmosférico. A fermentação alcoólica é um exemplo de
respiração anaeróbica, realizada por leveduras, pela qual o açúcar é
metabolizado em etanol.
Resposta à seleção: diferença entre a média da população selecionada
(fs) e a média de sua descendência (fm). Ver diferencial de seleção.
Resposta hipersensível: reação específica de uma planta ao ataque de um
patógeno: as células da planta que cercam o ponto de infecção
rapidamente morrem, de forma que o patógeno não é disseminado no
tecido vegetal.
Resposta imune primária: resposta que ocorre durante o primeiro
contato do sistema imune de um vertebrado com um antígeno
específico.
Resposta imune secundária: resposta rápida que ocorre durante o
segundo (e subseqüente) contato do sistema imune de um vertebrado
com um antígeno específico.
Resposta imune: conjunto de mecanismos, inclusive a síntese de
anticorpos, usados por um organismo em resposta à presença de um
antígeno.
Resposta morfogênica: em cultura de tecidos vegetais, resposta de um
explante com formação de estruturas (calos, embriões, raízes ou parte
aérea), principalmente devido à ação de fitorreguladores.
Restrição: quebra das ligações fosfodiéster dos ácidos nucléicos por ação
enzimática. O mesmo que corte; digestão, clivagem.
Retículo endoplasmático liso: rede de membranas citoplasmáticas,
adjacentes ao núcleo, e visível ao microscópio eletrônico.
138
Borém e Vieira
Retículo endoplasmático rugoso: rede de membranas associadas a
ribossomos para a qual parte das proteínas é direcionada. Ver síntese
protéica.
Retrocruzamento: cruzamento de um indivíduo com um de seus
genitores. A descendência deste cruzamento é dita geração ou
progênie de retrocruzamento. Ver cruzamento-teste.
Retroelemento: retrovírus ou elemento de transposição semelhante. Ver
retrovírus.
Retroinibição: processo pelo qual o produto final acumulado em uma
rota bioquímica retarda a sua síntese.
Retrotransposon: classe de elementos móveis que se movimentam no
genoma por meio de uma molécula intermediária de RNA que sofre
transcrição reversa.
Retrovírus: vírus de RNA que é reversamente transcrito em cópias de
DNA de dupla fita no interior da célula hospedeira. Retrovírus
incluem HIV e agentes causadores de cânceres em vertebrados.
Reversão: restituição de um mutante para a condição selvagem. Ver
mutação reversa.
Revolução verde: aumento dramático na produtividade, mormente de
trigo e arroz a partir de 1950, como resultado da melhoria nas práticas
culturais, por exemplo adubação e controle de pragas, dentre outras.
RFLP: da sigla inglesa restriction fragment length polymorphism, ou
polimorfismo de comprimento de fragmentos de restrição. Ver
polimorfismo.
Rhizobacterium: bactéria cujo hábitat é a rizosfera das plantas.
Rhizobium: bactéria que estabelece relação simbiótica com plantas
leguminosas com fixação de nitrogênio elementar. Ver fixação de
nitrogênio.
RIA (do inglês, radioimmunoassay): método sensível para detectar e
medir pequenas quantidades de biomoléculas, baseado no uso de
anticorpo marcado com radioatividade.
Ribonuclease (RNAse) : enzima que catalisa a hidrólise de RNA.
Ribonucleosídeo: ver nucleosídeo.
Ribonucleotídeo: ver nucleotídeo.
Ribose: monossacarídeo encontrado em todo ribonucleosídeo,
ribonucleotídeo e RNA. Seu análogo, 2-deoxirribose, é encontrado em
todo deoxirribonucleosídeo, deoxirribonucleotídeo e DNA.
Glossário de biotecnologia
139
Ribossomo: estrutura que contém RNA e proteína e que catalisa a
tradução do RNAm em uma seqüência de aminoácidos ou
polipeptídeo.
Ribozima: molécula de ácido ribonucléico com atividade catalítica. Ver
RNA catalítico.
Ribulose bifosfato (RuBP): açúcar de cinco carbonos com dois grupos
fosfato que se combina com gás carbônico para formar um
intermediário de seis carbonos; este, por sua vez, dá origem a duas
moléculas de três carbonos, a 3-fosfoglicerato (3-PGA), no ciclo de
Calvin. Ver cloroplasto.
Rizosfera: região do solo na vizinhança imediata das raízes da planta.
RNA: ver ácido ribonucléico.
RNA anti-senso: seqüência de RNA que se hibridiza ou forma um duplex
com o RNA mensageiro que lhe é complementar, inibindo a sua
tradução.
RNA catalítico: ver ribozima.
RNA editing: processo não usual que modifica (edita) a seqüência de
bases do pré-RNAm por desaminação pós-transcricional, substituindo
C por U. É freqüente em mitocôndrias de protozoários e de plantas,
bem como em cloroplastos. Como resultado, a seqüência do RNAm
maduro difere daquela dos éxons correspondentes no DNA genômico.
RNA guia: molécula que participa da edição de RNAs mensageiros,
pareando em ambos os lados da região a ser editada, funcionando
como molde para a inserção de uridinas. O RNAm editado é
complementar ao RNA guia.
RNA interferente (RNAi): molécula de RNA usada para promover
silenciamento gênico. RNAs de dupla fita são digeridos na célula em
fragmentos de 21 a 23 pb, ditos small interfering RNAs (siRNAs).
Sucessivas clivagens degradam esses RNAs em duplex menores, de 19
a 21 pb, com dois nucleotídeos livres no terminal 3'(overhangs). Estes
se ligam a uma nuclease, formando um RNA-induced complex, que,
por sua vez, se pareia com o RNA homólogo, promovendo a sua
clivagem, o que resulta no silenciamento gênico. O sistema tem
potencial para uso na indústria.
RNA mensageiro (em inglês, mRNA): molécula sintetizada pela RNA
polimerase a partir de uma das fitas do DNA e que é traduzida em
peptídeo ou proteína. A seqüência de ribonucleotídeos presente no
RNAm maduro é formada por códons (trincas) que correspondem aos
aminoácidos que compõem a proteína. A tradução é mediada por
140
Borém e Vieira
moléculas transportadoras de aminoácidos, os RNAt, que possuem
anticódons complementares aos códons do RNAm. Ver RNA nuclear
heterogêneo.
RNA nuclear heterogêneo (em inglês, hnRNA): termo genérico que se
refere aos pré-RNAm e outros RNAs de tamanhos variados presentes
no núcleo; molécula precursora de RNA encontrada no núcleo e que
sofre algum tipo de processamento.
RNA polimerase: polimerase que catalisa a síntese de RNA a partir de
uma fita molde de DNA.
RNA ribossomal (em inglês, rRNA): molécula de RNA que se associa a
proteínas específicas para formar os ribossomos, onde se dá a síntese
protéica. Classes diferentes de rRNA são identificadas por valores de
sedimentação (S).
RNA transportador supressor: RNA que possui anticódons que
sofreram mutação e lê novos códons.
RNA transportador: pequena molécula transcrita a partir do DNA que
tem a propriedade de se ligar a um aminoácido específico e transportálo ao ribossomo durante a biossíntese de proteínas.
RNase: ver ribonuclease.
Rota anabólica: rota pela qual um metabólito é sintetizado a partir de
pequenas moléculas com gasto de energia.
Rota catabólica: rota pela qual uma molécula orgânica é degradada para
liberar energia para vários processos celulares.
Roundup-ready: nome comercial de variedades portadoras de um gene
bacteriano que degrada o herbicida glifosato, conferindo-lhes
tolerância ao herbicida.
RuBP: Ver ribulose bifosfato.
R1, R2: 1. símbolos que denotam respectivamente, a primeira e a segunda
geração de um organismo geneticamente modificado, este designado
por R0. 2. respectivamente, a primeira e a segunda geração de um
regenerante primário da cultura de tecidos, o qual é designado por R0.
Ver T1, T2.
Glossário de biotecnologia
141
S1, S2: símbolos que denotam, respectivamente, a primeira e a segunda
geração de uma planta ou população autofecundada (S0). A
terminologia S é mais usual quando se trata de populações alógamas e
F, no caso de autógamas.
Sacarifação: hidrólise de polissacarídeos produzindo maltose e glicose
sob ação da enzima glucoamilose.
Saco embrionário: estrutura que resulta da megasporogênese, envolta
pelo nucelo e por duas camadas de tecido materno chamado de
integumento. Contém oito núcleos haplóides: duas sinérgides, uma
oosfera e três antípodas.
Salmonela: designação comum às bactérias do gênero Salmonella, que
causam intoxicação gastrintestinal.
Saprófito: organismo, geralmente um fungo, que utiliza tecido morto
como fonte de nutrientes e de energia metabólica.
Satélite: DNA altamente repetitivo.
SC: ver complexo sinaptonêmico.
SDS: abreviação de sulfato dodecil de sódio, substância com
propriedades detergentes; éutilizada para provocar a desintegração das
membranas celulares na extração de proteínas e ácidos nucléicos.
Secreção: transporte de uma molécula para o meio extracelular através da
membrana plasmática.
Segregação: em citogenética, separação de cromossomos homólogos ou
de cromátides na anáfase. Em genética, geração de alelos, gametas,
genótipos ou fenótipos diferentes na descendência de um cruzamento.
Segregação independente: distribuição aleatória de cromossomos e
alelos para os gametas.
Segregação mendeliana: geração de alelos, gametas, genótipos ou
fenótipos em proporções mendelianas, i.e., segundo as regras da
genética definidas para caracteres de herança simples.
Seleção artificial: processo similar à seleção natural, porém realizado
pelo homem; prática de escolher indivíduos de uma população para
reprodução baseada em características de interesse, ou favoráveis.
142
Borém e Vieira
Seleção assistida por marcador (em inglês, MAS): conjunto de
procedimentos baseados em marcadores de DNA para assistir a
seleção. Os marcadores devem estar ligados ao(s) gene(s) de interesse.
Seleção clonal: 1. seleção praticada em uma população de células que
produzem o mesmo anticorpo. 2. em melhoramento, prática que leva à
obtenção de clones e a sua subseqüente seleção.
Seleção de células: seleção e subcultivo continuado de células que
exibem características específicas.
Seleção in vitro: seleção praticada em culturas mantidas in vitro na
presença de agentes como antibióticos, toxinas microbianas,
concentrações elevadas de sais etc.
Seleção massal: seleção com base no fenótipo. Método simples,
praticado para fins de melhoramento sem avaliar a descendência da
população selecionada.
Seleção natural: ação do ambiente que leva à sobrevivência e reprodução
diferenciais de uma população ou espécie.
Seleção negativa: seleção na qual se eliminam indivíduos que possuem
determinado caráter. Oposto de seleção positiva.
Semente artificial: semente ou embrião somático encapsulado visando a
sua conservação.
Semente híbrida: 1. semente obtida do cruzamento entre pais
geneticamente dissimilares. 2. semente obtida do cruzamento entre
linhagens selecionadas, de maneira que o F1 é geneticamente uniforme
e exibe vigor híbrido.
Semi-autônoma: unidade biológica que contém seu próprio material
genético, porém depende da ação de genes nucleares. A mitocôndria e
o cloroplasto são organelas semi-autônomas.
Senescência: fase no desenvolvimento dos organismos na qual ocorre
perda irreversível e gradativa das funções celulares.
Sensibilidade: em testes de diagnose, a menor quantia de molécula-alvo
que pode ser detectada.
Seqüência: ordem linear de nucleotídeo ao longo do DNA ou RNA.
Seqüência cis-ativa: seqüência que age em cis, i.e., afeta a expressão de
genes localizados na mesma molécula.
Seqüência codificadora: aquela que é igual à do RNA mensageiro (salvo
a substituição de T por U).
Seqüência consenso: refere-se à região de consenso em seqüências
alinhadas de forma a maximizar suas homologias. Para que uma
Glossário de biotecnologia
143
seqüência seja aceita como consenso, cada base individual deve ser
razoavelmente predominante na respectiva posição.
Seqüência conservada: seqüência presente em todos os elementos
analisados. Por exemplo, qualquer seqüência nucleotídica essencial
deve estar presente em todos os promotores, sendo assim conservada;
porém ela não precisa ser constante em cada posição individual,
alguma variação é permitida.
Seqüência de reconhecimento: ver sítio de reconhecimento.
Seqüência expressa identificada (do inglês, EST, expressed sequence
tags): fragmento de 300 a 400 nucleotídeos seqüenciado a partir da
extremidade 3'ou 5'de um clone de cDNA. As seqüências parciais de
uma EST são chamadas tags.
Seqüência interveniente: ver íntron.
Seqüência líder: seqüência de nucleotídeos de comprimento variável na
extremidade 5'de uma molécula de RNAm que precede o códon
(AUG) de iniciação da tradução.
Seqüência reguladora: seqüência de DNA envolvida na regulação da
expressão de um gene.
Seqüência silenciadora: seqüência que promove no DNA eucarionte a
condensação da cromatina em sítios específicos, bloqueando o acesso
de proteínas necessárias à transcrição.
Seqüenciamento de DNA: procedimento para determinar a seqüência de
nucleotídeos de um fragmento de DNA. A técnica universalmente
utilizada é a de Sanger, na qual uma nova molécula é sintetizada na
presença de dideoxinucleotídeos ou terminadores de cadeia em quatro
reações distintas. A marcação das moléculas pode ser feita com 32P ou
fluorocromos, possibilitando a identificação de cada base que compõe
a seqüência. O procedimento foi automatizado em anos recentes para
cumprir os projetos de seqüenciamento de genomas inteiros, com
auxílio da bioinformática.
Seqüenciamento genômico: ver seqüenciamento de DNA.
Seqüenciamento protéico: processo bioquímico de determinação da
seqüência de aminoácidos de uma proteína.
Seqüenciamento shotgun: estratégia para seqüenciar uma biblioteca na
qual o DNA genômico é fragmentado por sonicação ou enzimas de
restrição. A idéia é cortar o DNA em pequenas seqüências que se
sobrepõem, para serem justapostas até se obter a seqüência completa,
após realizar todo o seqüenciamento da biblioteca.
144
Borém e Vieira
Seqüência-sinal: seqüência de 15 a 30 resíduos de aminoácidos presente
na extremidade N-terminal de uma proteína que a direciona ao retículo
rugoso para ser secretada. O mesmo que peptídeo sinal, targeting
sequence.
Sexagem de embriões: sexagem antes do nascimento, realizada via PCR,
a partir de uma amostra de tecido embrionário.
Sexagem: determinação do sexo em recém-natos; prática comum em aves
por exame anatômico, ou características do ovo.
Silenciamento: perda ou redução do nível de expressão gênica, por
mecanismos que atuam na molécula de DNA ou de RNA, por controle
pós-transcricional ou após a tradução. O mesmo que silenciamento
gênico.
Simbionte: organismo que vive em simbiose com outro
Simbiose: associação entre dois organismos na qual existe benefício
mútuo. Ver fixação de nitrogênio.
Simple-sequence DNA: do inglês, seqüências pequenas e repetidas,
encontradas nos telômeros e centrômeros e outros sítios
cromossômicos, não transcritas.
Sinal de terminação: códon que especifica a terminação da síntese
protéica no RNAm.
Sinalização: comunicação celular com o meio externo por moléculassinais; estas são sintetizadas e liberadas por células sinalizadoras e
induzem a uma resposta específica em células-alvo que contêm
receptores.
Sinapse: pareamento entre cromossomos homólogos na prófase I,
mediante a formação de um complexo protéico, dito sinaptonêmico.
Sinapse química: ver neurotransmissor.
Síndrome: conjunto de características típicas de uma doença ou condição
genética.
Sinérgidas: dois dos oito núcleos haplóides do saco embrionário,
localizados próximos à oosfera.
Singamia: união. Ver fertilização.
Sintenia: 1. propriedade de dois ou mais genes estarem localizados no
mesmo cromossomo. 2. termo usado para descrever a conservação na
ordem de genes entre espécies relacionadas. 3. em genômica, atributo
dos genomas que apresentam homologia.
Síntese constitutiva: síntese continuada de um produto gênico em um
organismo.
Glossário de biotecnologia
145
Síntese protéica: produção de proteínas segundo a informação contida no
DNA. A síntese é mediada por uma molécula de RNAm que é lida a
cada três nucleotídeos (códon, trinca); cada códon corresponde a um
aminoácido específico que é transportado ao ribossomo por um RNAt;
a união dos aminoácidos se faz por ligações peptídicas. Ver
colinearidade; RNAm.
Sistema de expressão: combinação de linhagem celular e vetor que
favorecem a expressão de um gene clonado.
Sistema letal equilibrado: sistema que mantém alelos letais recessivos
no mesmo par de cromossomos, favorecendo a sobrevivência dos
heterozigotos.
Sítio: 1. em genética molecular, corresponde ao local de um nucleotídeo;
2. genericamente, local na molécula de ácido nucléico ou proteína.
Sítio alostérico: local onde ocorre uma ligação não-co-valente de um
metabólico específico mediando a atividade catalítica de uma enzima
alostérica.
Sítio catalítico: sítio ativo na superfície de uma enzima, necessário para o
processo catalítico de um substrato.
Sítio de inserção: 1. sítio de restrição em um vetor no qual o DNA
exógeno pode ser prontamente inserido. O mesmo que sítio de
clonagem. 2. sítio de integração de uma seqüência de inserção (IS) ou
de um transposon na molécula hospedeira.
Sítio de integração cromossômica: região cromossômica onde o DNA
exógeno é integrado.
Sítio de reconhecimento: genericamente, local que é reconhecido por um
metabólito, uma enzima ou proteína.
Sítio de restrição: seqüência de nucleotídeos, tipicamente de 4 a 8 pb
(freqüentemente um palíndromo), na qual uma endonuclease de
restrição se liga ao DNA para clivá-lo. Resíduos metilados inibem essa
ligação.
Sítio múltiplo de clonagem (em inglês, MCS): local com vários sítios
de restrição que facilita a clonagem de insertos. Ver polylinker.
SNP: do inglês, single nucleotide polymorphism. Ver polimorfismo
genético.
SNP: Ver polimorfismo genético.
Sobredominância: ação gênica que leva ao desempenho superior do
heterozigoto em relação aos seus genitores.
Sobrenadante: fase líquida que se forma no tubo após centrifugação ou
precipitação.
146
Borém e Vieira
Somática: diz-se da célula ou estrutura que compõe o corpo do
organismo, célula não-germinativa.
Somatocrinina: classe de hormônio de crescimento.
Somatostatina: hormônio regulador do crescimento humano.
Somatotropina bovina (em inglês, BST): proteína natural de bovinos
cujo gene foi clonado para expressar sua produção em grande
quantidade; proteína comercializada como insumo para melhorar a
taxa de crescimento do animal e o seu rendimento de leite.
Somatotropina: classe de hormônio de crescimento.
Sonda: fragmento de DNA ou RNA usado para detectar a presença de
uma seqüência complementar por hibridização com uma amostra de
ácido nucléico. À sonda são incorporados isótopos radioativos ou
compostos que se ligam a fuorocromos para detecção da seqüência
complementar.
Sonda fria: sonda à qual são incorporados compostos que se ligam a
corantes fluorescentes, de forma que o sinal emitido pode ser
capturado por métodos fotométricos.
Sonda heteróloga: sonda derivada de uma espécie que é usada para
detecção de seqüências complementares em outra espécie.
Sonda quente: fragmento ou seqüência de DNA duplicada na presença
de um isótopo radioativo (32P, por exemplo) incorporado a uma das
bases nitrogenadas.
Sonicação: 1. rompimento de células ou quebra de moléculas de DNA
por meio de ondas sonoras de alta freqüência. 2. método de
transformação direta de plantas.
Soro: plasma de sangue que teve o fator de coagulação removido.
Southern blotting: técnica usada para detectar seqüências específicas de
DNA, previamente separadas por eletroforese e transferidas para uma
membrana, pelo uso de uma sonda complementar marcada.
Splicing: processo que ocorre durante a maturação do RNAm eucariótico,
pelo qual ocorrem a remoção de íntrons e união dos éxons. O mesmo
que processamento.
ssDNA: do inglês, single strand DNA ou DNA de fita simples.
SSR: do inglês, simple-sequence repeats, repetições de seqüências
simples. Ver microssatélite.
STR: do inglês, simple-tandem repeats, repetição de seqüências em
tandem.
Streptavidina: proteína de Stretomyces similar a biotina e avidina e
usada para detectar seqüências de ácidos nucléicos. Ver sonda.
Glossário de biotecnologia
147
STS: do inglês, sequence tagged site, técnica que se presta à detecção de
uma seqüência ou loco por PCR específico, algumas vezes por
conversão de um RFLP.
Subcultivo: divisão e transferência de parte de uma cultura para meio
fresco. O mesmo que passagem.
Subespécie: 1. população de organismo que compartilha certas
características que não estão presentes em outras populações da
mesma espécie. Em termos genéticos, o mesmo que raça, ecótipo,
variedade botânica. 2. unidade taxonômica infra-específica.
Substância de crescimento: ver fitorregulador.
Substituição gênica: em transgenia, integração de um gene exógeno
(mutante) em um cromossomo por meio de recombinação homóloga,
substituindo-se a cópia do gene original presente no loco; substituição
de um alelo por um mutante, visando estudar a função de um gene. Ver
knockout gênico.
Substrato: 1. molécula que é alvo de ação enzimática em uma rota
metabólica. 2. molécula que se modifica em uma reação catalisada por
uma enzima. 3. fonte de nutriente para o cultivo de células,
microrganismos ou plantas.
Sulfato dodecil de sódio (SDS): detergente usado para solubilizar
proteínas e DNA.
Supercoil: região no DNA em que a dupla hélice está enrolada sobre ela
mesma; de visualização comum em plasmídeos submetidos à
eletroforese em géis de agarose.
Supergene: grupo de genes ligados que são co-herdados, cujos produtos
podem estar relacionados a uma função celular.
Suscetível: incapaz de resistir ou tolerar um dano causado por estresse
biótico ou abiótico.
Suspensão celular: cultura de células em meio líquido, sob agitação.
148
Borém e Vieira
T: abreviação de timina, pirimidina dos ácidos nucléicos.
T1, T2: respectivamente, símbolos que denotam a primeira e a segunda
geração de um transformante primário, que é designado por T0.
T4-DNA ligase: ligase produzida pelo fago T4, utilizada em biologia
molecular, para catalisar a ligação de duas moléculas de DNA de
dupla fita.
Tamanho mínimo do inóculo: volume mínimo crítico de inóculo exigido
para se iniciar uma cultura.
Taq DNA polimerase: polimerase termo-estável que permite a
amplificação de DNA in vitro, isolada da bactéria Thermus aquaticus
em 1971, nas águas termais do parque nacional Yellowstone. Ver
PCR.
TATA Box: seqüência conservada, encontrada no promotor a cerca de 25
a 30 pb acima do sítio de iniciação da transcrição, e onde se ligam
complexos protéicos.
T-DNA: segmento de DNA do plasmídeo Ti, presente em Agrobacterium
tumefaciens, que é transferido e integrado no genoma da célula vegetal
hospedeira, e responsável pela síntese de precursores de reguladores
de crescimento e opinas pela planta infectada.
Tecido: agregado de células, normalmente diferenciadas, que cumpre
uma função especial no organismo; principal constituinte de um órgão.
Tecnologia da ovulação múltipla e transferência de embrião (em
inglês, MOET): tecnologia pela qual uma única fêmea é induzida a
produzir muitos embriões. Envolve a estimulação da fêmea para
maturar e liberar grande número de óvulos, que são submetidos à
inseminação artificial e transferidos para fêmeas de aluguel.
Tecnologia de embrião: genericamente, qualquer modificação provocada
em embriões de mamíferos: clonagem, partição, armazenamento de
embriões e fertilização in vitro.
Tecnologia do DNA recombinante: conjunto de técnicas utilizadas para
manipular ácidos nucléicos, gerando moléculas recombinantes, ou
seja, quiméricas. O mesmo que engenharia genética.
Telófase: última fase da divisão celular na qual os cromossomos se
descondensam, o envoltório nuclear é reorganizado e a divisão do
citoplasma se completa, originando as células-filhas.
Telomerase: enzima que mantém a estrutura do telômero, acrescentando
seqüências repetitivas à extremidade dos cromossomos eucarióticos,
Glossário de biotecnologia
149
evitando a tendência de encurtamento dos cromossomos a cada ciclo
de duplicação.
Telômero: estrutura encontrada na extremidade dos cromossomos
eucarióticos que contêm seqüências repetitivas de DNA (TEL
sequences), replicadas por um processo especial.
Temperatura de desnaturação do DNA (do inglês, Tm): temperatura na
qual as fitas da molécula de DNA se desnaturam ou dissociam. A Tm é
determinada pelo comprimento da molécula, sua composição de bases,
e pela concentração de sais do tampão. Seqüências ricas pares GC têm
Tm mais altas. Agentes como álcalis fortes também são usados para
desnaturar moléculas. Ver pHm.
Tempo de geração celular: período que uma população de células leva
para dobrar seu número.
Teoria cromossômica da herança: teoria estabelecida no início do
século XX que postula que os cromossomos são portadores da
informação genética.
Terapêutico: procedimento (ou medicamento) usado no tratamento de
uma enfermidade.
Terapia anti-senso: tratamento in vivo de uma doença genética em que
bloquea a tradução de uma proteína pela introdução de uma seqüência
de DNA ou RNA complementar ao RNAm específico.
Terapia de substituição: administração de metabólitos, co-fatores ou
hormônios que estão em deficiência devido a uma doença genética.
Terapia gênica: conjunto de procedimentos para tratar de um portador de
doença genética utilizando-se tecnologias de DNA recombinante. Pode
ser praticada in vivo.
Terapia gênica de célula germinativa: introdução ou substituição de um
gene em tecidos formadores de gametas.
Terapia gênica de célula somática: introdução ou substituição de um
gene em tecidos somáticos, visando corrigir um defeito genético.
Terapia gênica ex vivo: transformação genética de células isoladas de
um indivíduo seguida de sua re-introdução, a fim de corrigir uma
desordem genética. As células transformadas são re-introduzidas no
indivíduo por transfusão, infusão ou injeção.
Terminador: 1. seqüência de DNA abaixo da região codante de um gene
que é reconhecida pela RNA polimerase como um sinal para concluir a
síntese de RNAm. 2. em biotecnologia, método de esterilização para
prevenir o uso da semente obtida na planta transgênica no plantio da
safra seguinte.
150
Borém e Vieira
Termosensitividade: perda ou redução da atividade biológica devido à
elevação de temperatura.
Termoterapia: exposição a temperaturas elevadas, visando eliminar
vírus ou micoplasmas, devido à maior tolerância do hospedeiro em
relação ao patógeno.
Teste de complementação: método para testar se mutações
independentes ocorreram no mesmo gene ou não. O mesmo que teste
de alelismo.
Teste de DNA: 1. uso da PCR para diagnosticar a presença de um
contaminante, patógeno, ou de um alelo particular. 2. o mesmo que
teste de paternidade.
Teste de paternidade: técnica que consiste em observar e comparar o
DNA de diferentes indivíduos, estabelecendo-se relações de
parentesco. Em cada teste, a comparação é feita em vários locos (em
geral de minissatélites), analisando-se a variação no DNA dos
indivíduos estudados, o que permite estabelecer a paternidade com
probabilidade superior ou igual a 99,99%.
Teste de progênie: avaliação da progênie para estimar o valor genotípico
do genitor; seleção com base na performance da geração filial ou
progênie.
Testosterona: hormônio sintetizado nos testículos de mamíferos.
Tetraciclina: antibiótico que interfere na síntese protéica de procariotos.
O gene que codifica resistência à tetraciclina pode ser usado como
marcador de seleção.
Tétrade: grupo de quatro células haplóides que se formam ao final da
meiose II.
Tetraplóide (4n): indivíduo ou espécie cujas células contêm quatro
complementos cromossômicos, iguais (autotetraplóide) ou oriundos de
genomas distintos (alotetraplóide).
Tetrassômico: indivíduo aneuplóide que possui dois cromossomos
distintos em adição ao seu número normal, anotado por 2n + 2.
Timidina: nucleosídeo que tem a timina como base nitrogenada.
Timidina kinase: enzima que permite a uma célula utilizar uma rota
metabólica alternada por incorporar timidina no DNA.
Tipo selvagem: alelo ou genótipo encontrado na natureza.
Tolerância: reação a determinado estresse biótico ou abiótico.
Tolerância a doença: habilidade de uma planta de conviver com um
patógeno.
Glossário de biotecnologia
151
Tolerância a herbicida: habilidade de uma planta de conviver com a
aplicação de herbicidas. Trangenes de tolerância a herbicidas têm sido
introduzidos em grandes culturas, como soja, algodão, canola e milho.
Tonoplasto: membrana citoplasmática que envolve o vacúolo das células
vegetais.
Totipotência: atributo ou propriedade da célula de se dividir e
desenvolver uma estrutura nova e diferenciada ou um organismo
completo. Ver competência celular.
Toxina: composto deletério produzido por uma célula ou organismo que
inibe o crescimento ou até causa a morte de outro.
Toxina hospedeiro-específico: composto ou metabólito produzido por
um patógeno responsável por efeitos adversos no seu hospedeiro. Pela
própria definição, a toxina hospedeiro-específico afeta somente
plantas suscetíveis à toxina produzida pelo referido patógeno.
Toxina recombinante: proteína tóxica codificada por um gene
recombinante.
Tra: genericamente, genes envolvidos na transferência de plasmídeos
entre células bacterianas.
Tradução: biossíntese de polipeptídeos na qual a seqüência de
aminoácidos é determinada pelo RNAm, mediada por tRNA e
realizada nos ribossomos.
Transcapsidação: envolvimento completo ou parcial do genoma de um
vírus por uma proteína de outro vírus.
Transcrição: biossíntese de RNA a partir de uma seqüência-molde de
DNA pela RNA polimerase.
Transcrição reversa: biossíntese de DNA a partir de uma seqüência de
RNA, pela transcritase reversa.
Transcritase reversa: enzima capaz de sintetizar uma fita de DNA a
partir de uma molécula de RNA.
Transdução: transferência, por meio de um vetor viral, de uma seqüência
de DNA entre células bacterianas.
Transdução de sinal: em biologia celular, qualquer processo pelo qual
são convertidos sinais extracelulares em resposta celular.
Transfecção: infecção de uma célula hospedeira por DNA ou RNA viral.
Transfecção aguda: transfecção em curto prazo.
Transferase: classe de enzimas que catalisa a transferência de átomos de
uma molécula a outra.
Transferase terminal: enzima que catalisa a adição de nucleotídeos na
extremidade 3’ de uma molécula de DNA de fita simples.
152
Borém e Vieira
Transferência gênica: ver transformação.
Transferência nuclear: uma das etapas da tecnologia de clonagem
animal.
Transformação: introdução e integração de DNA em uma célula
hospedeira, descrita em bactérias em 1932. Processo usual em
laboratórios após o desenvolvimento da engenharia genética. O mesmo
que transformação genética
Transformação mediada por Agrobacterium tumefaciens: processo de
transferência de DNA para a célula vegetal via Agrobacterium
tumefaciens.
Transformante: célula ou organismo que foi alterado geneticamente pela
integração de um transgene. Ver T0, T1.
Transgene: gene exógeno integrado em um genoma hospedeiro por
evento de transformação.
Transgênese: introdução de um gene exógeno em células animais ou
vegetais.
Transgênico: indivíduo no qual um transgene foi integrado ao seu
genoma.
Transição alostérica: ligação reversível de uma pequena molécula em
uma proteína, alterando sua forma e função.
Transição: substituição no DNA ou RNA de uma purina por outra
purina, ou de uma pirimidina por outra pirimidina. Ver transversão.
Translocação: 1. movimento de nutrientes ou de produtos de
metabolismo. 2. troca de segmentos entre cromossomos nãohomólogos.
Transporte ativo: movimento de uma molécula através da membrana
plasmática, com dispêndio de energia celular, porque a direção do
movimento é contrária ao gradiente de concentração.
Transposase: enzima codificada por um transposon que catalisa o
movimento de uma seqüência de DNA para outro local do genoma.
Transposição: processo pelo qual um transposon se insere em outro local
do genoma, podendo ser mediado por uma molécula de RNA
intermediária. Ver retrotransposon.
Transposon composto: elemento que possui genes não relacionados ao
processo de transposição (resistência a antibióticos, por exemplo) na
região central, a qual, por sua vez, é delimitada por genes que
controlam as atividades de transposição.
Transposon: elemento genético transponível.
Glossário de biotecnologia
153
Transversão: tipo de mutação por substituição de uma purina por uma
pirimidina e vice-versa. Ver transição.
Tratado internacional sobre recursos genéticos vegetais: primeiro
acordo voluntário, internacional, adotado em 1983, que trata da
questão de recursos genéticos para a agricultura.
Trinca: grupo de três nucleotídeos do DNA ou RNA. Ver códon.
Triplóide (3n): indivíduo ou espécie cujas células contêm três
complementos cromossômicos.
Tripsina: enzima proteolítica.
Trissômico: indivíduo aneuplóide que possui um cromossomo em adição
ao seu número normal, representado por 2n + 1.
Triticale: espécie híbrida formada pelo cruzamento do trigo, tetraplóide
ou hexaplóide, com o centeio diplóide.
tRNA: ver RNA transportador.
Tubulina: principal componente da proteína dos microtúbulos de células
eucarióticas.
Tumor da coroa: doença que leva à formação de um tumor na base da
haste de certas espécies vegetais devido à infecção por Agrobacterium
tumefaciens. O mesmo que galha da coroa.
Turgor: pressão hidrostática dentro da célula.
U: abreviação de uracila, pirimidina constituinte do ácido ribonucléico.
Ultracentrífuga: equipamento de alta velocidade de rotação usado para
centrifugar organelas, microssomos e macromoléculas. A força
centrífuga é proporcional à taxa de rotação do rotor, medida em
rotações por minuto (rpm), e pode atingir 600.000 vezes a força da
gravidade (g). Ver centrifugação.
Ultra-som: onda sonora usada no rompimento de células e membranas, e
em transformação, pois facilita a entrada de moléculas de DNA.
Ultra-sonicação: ver sonicação.
154
Borém e Vieira
Unicelular: diz-se do organismo constituído por uma única célula, como
os procarióticos.
Unidade de transcrição: seqüência de DNA que contém sinais para a
iniciação e terminação da transcrição.
Unissexual: diz-se do organismo que é portador de um só sexo. Em
plantas, usa-se o termo dioicia para designar espécies que têm flores
masculinas e femininas em indivíduos distintos.
Univalente (I): cromossomo não emparelhado na primeira meiose I. A
configuração univalente é observada em aneuplóides ou em ploidias de
número ímpar (3n, 5n, por exemplo).
Universal: atributo do código genético, uma vez que as trincas, ou os
códons, são traduzidas no mesmo aminoácido, salvo raras exceções.
Upstream: à montante de um sítio; direção no DNA oposta àquela do
movimento da RNA polimerase. Por convenção, a posição +1
corresponde à primeira base transcrita e, portanto, nucleotídeos
upstream deste sítio estão na posição –1, -2 etc.
Uridina: ribonucleosídeo que tem a uracila como base nitrogenada.
Vaccinia: vírus causador da varíola; pertence à mesma família do
principal agente causal da doença poxviridae. Vírus que deu origem ao
termo "vacina".
Vacina: preparação morta ou atenuada de patógenos que pode induzir à
formação de anticorpos no hospedeiro e assim produzir imunidade
contra o patógeno.
Vacina atenuada: organismo que foi modificado para produzir uma
forma menos virulenta, mas, não obstante, retém a habilidade de
induzir à produção de anticorpos contra a forma virulenta.
Vacina comestível: alimento contendo um antígeno que induz o sistema
imune a uma resposta.
Vacina de DNA: vacina que consiste na injeção de um fragmento
específico de DNA para estimular uma resposta imune.
Glossário de biotecnologia
155
Vacina de peptídeo: cadeia curta de aminoácidos que pode induzir à
produção de anticorpos contra um agente infeccioso específico.
Vacina de vírus: vacina de vírus vivo, geneticamente modificado para se
tornar avirulento.
Vacina multivalente: vacina capaz de induzir resposta imune a mais de
um agente infeccioso ou a vários determinantes antigênicos.
Vacina recombinante viva: vacina produzida a partir de um OGM nãopatogênico que expressa um antígeno do patógeno.
Vacina recombinante: vacina produzida a partir de um OGM.
Vacina viva: forma viva não-virulenta de um microrganismo patogênico
ou vírus que induz a uma resposta imune contra a infecção por sua
forma virulenta.
Variabilidade: variação biológica entre indivíduos da mesma espécie.
Em populações naturais, a variabilidade deve-se, principalmente, aos
fatores ambientais e genéticos.
Variação: em biologia, ocorrência de dissimilaridade, diferença entre
indivíduos de uma população, entre populações ou entre quaisquer
entidades.
Variação contínua: variação que obedece a uma distribuição contínua,
i.e., na qual não se identificam classes discretas. Em genética, a
característica que mostra variação contínua é dita quantitativa.
Variação descontínua: variação que obedece a uma distribuição discreta,
em classes. Em genética, o caráter que mostra variação descontínua é
dito qualitativo.
Variação genética: variação atribuída ao genótipo.
Variação somaclonal: alteração de natureza genética ou epigenética
decorrente de procedimentos de cultura in vitro.
Variação transgressiva: em genética, variação que inclui, nas gerações
segregantes, indivíduos que apresentam medidas (características) fora
dos extremos definidos pelos pais.
Variância genética aditiva: em genética quantitativa, variância genética
associada ao efeito médio de substituição do alelo dominante A pelo
recessivo a.
Variância genética dominante: em genética quantitativa, variância
genética resultante da dominância do alelo A sobre a nos
heterozigotos.
Variante: ideotipo, em genética, indivíduo que difere em um ou mais
caracteres em uma população. Se essa diferença for devida a uma
mutação, o indivíduo passa a ser denominado mutante.
156
Borém e Vieira
Variedade: 1. entidade infra-específica que tem características próprias.
2. em melhoramento, população que acumula genes favoráveis, fruto
de seleção, e que é usada comercialmente.
Variedade crioula (landrace): em recursos genéticos, variedade nãomelhorada, geralmente composta de uma mistura heterogênea de
genótipos.
Variedade essencialmente derivada: variedade muito semelhante à
original, obtida pela seleção de um mutante ou após gerações de
retrocruzamento com a original.
Variegação: ocorrência, dentro de um tecido, órgão ou organismo, de um
mosaico de coloração nas folhas ou flores. A variegação pode ocorrer
por infecção viral, deficiência nutricional, ou instabilidade genética
causada por transposon.
Vascular: relativo a tecidos condutores; em botânica, relativo a tecidos
especializados na condução de água ou nutrientes.
Veículo de clonagem: ver vetor de clonagem.
Vetor binário: sistema biológico com dois vetores, sendo um da célula
hospedeira e o outro introduzido. Na transformação mediada por
Agrobacterium tumefaciens, o vetor binário, construído por engenharia
genética, é introduzido em uma linhagem desarmada.
Vetor: 1. um organismo que transmite um patógeno. 2. pequena molécula
de DNA (plasmídeo, fago, cromossomo artificial) que pode ser usada
para introduzir DNA em uma célula hospedeira. Vetores devem ter
origem de replicação e conter sítios de clonagem para a inserção do
DNA exógeno, entre outras características.
Vetor co-integrado: sistema biológico em que o plasmídeo portador do
gene exógeno é integrado àquele da célula hospedeira por
recombinação. Na transformação mediada por Agrobacterium
tumefaciens, a linhagem bacteriana é dita desarmada, pois o plasmídeo
Ti residente teve seus oncogenes excisados. Ver transformação.
Vetor de clonagem: veículo de clonagem; pequena molécula de DNA
auto-replicativa na qual o DNA exógeno é inserido. Há vários tipos:
plasmídeos, cosmídeos, fagos e cromossomos artificiais de bactéria
(BAC) e levedura (YAC). Os vetores de clonagem podem ser usados
como vetores de transformação para inserir DNA exógeno em uma
célula hospedeira.
Vetor de expressão baculovírus (BEV): método para a produção in vitro
de proteínas recombinantes complexas de eucarióticos. Um
Glossário de biotecnologia
157
baculovírus geneticamente criado é introduzido em células de insetos
cultivadas, as quais então expressam a proteína recombinante.
Vetor de expressão: vetor construído para servir de ferramenta em
estudos de expressão gênica. Ver proteína de fusão.
Vetor retroviral: sistema de transferência de genes baseado em
seqüências de vírus de RNA.
Vigor do híbrido: atributo do indivíduo híbrido com desempenho
superior ao de seus genitores com respeito a uma ou mais
características. A base genética do vigor híbrido é explicada por
diferentes hipóteses, dentre as quais a dominância e a
sobredominância.
Vírion: partícula de vírus infecciosa encapsulada.
Viróide: agente patogênico vegetal, composto de uma pequena fita
simples de RNA, sem o envelope protéico.
Virulência: atributo ou habilidade de causar doença em um hospedeiro;
patogenicidade.
Vírus: partícula infecciosa composta de uma cápsula protéica e um ácido
nucléico (DNA ou RNA) que depende de um organismo hospedeiro
para sua replicação.
Vírus de tumor: vírus capaz de induzir um câncer quando se hospeda em
uma célula normal.
Vírus defeituoso: vírus que, por si só, não pode se reproduzir quando
infecta uma célula hospedeira, mas pode crescer na presença de outro
(auxiliar) que lhe provê o sistema molecular necessário para sua
replicação.
Vírus do mosaico da couve-flor (CaMV): vírus de DNA que infecta a
couve-flor e outras dicotiledôneas. O promotor constitutivo do gene de
RNAr 35S de CaMV é de uso amplo em biologia molecular vegetal.
Vitrificado: tecido vegetal cultivado in vitro com aspecto transparente,
vítreo, e freqüentemente entumecido, pois há acúmulo de água. A
vitrificação é resultado de uma série de desordens fisiológicas.
158
Borém e Vieira
Weediness: habilidade de uma planta em colonizar, invadir, um hábitat e
competir com espécies cultivadas.
Western blotting: técnica usada para detectar proteínas específicas,
previamente separadas por eletroforese, pelo uso de um anticorpo
marcado.
X1, X2: símbolos que denotam, respectivamente, a primeira e a segunda
geração obtidas a partir de uma planta irradiada X0.
Xênia: manifestação fenotípica de determinado caráter de um indivíduo
já no tecido materno, como o efeito do gameta masculino, no pólen, no
embrião e no endosperma da semente.
Xenobiótico: composto químico que não é produzido e tampouco pode
ser degradado por organismos vivos.
Xenotransplante: transplante de tecidos ou órgãos de uma espécie
animal para outra, tipicamente de porcos para humanos.
YAC (da sigla inglesa yeast artificial chromosome): cromossomo
artificial de levedura, um vetor de clonagem para expressão de genes
em um organismo eucariótico unicelular.
Glossário de biotecnologia
159
Z-DNA: forma de DNA na qual a hélice dupla é torcida à esquerda, em
vez de à direita. O DNA adota a conformação Z quando purinas e
pirimidinas se alternam em cada fita, por exemplo 5'
CGCGCGCG 3'
.
Zigoteno: fase da prófase meiótica durante a qual ocorre a sinapse ou o
pareamento entre cromossomos homólogos, formando-se um bivalente
(II).
Zigoto: célula diplóide formada pela fusão de dois gametas haplóides
durante a fertilização em organismos eucarióticos com reprodução
sexual.
Zona cambial: região das hastes e raízes que consistem no câmbio e seus
constituintes.
Zoonose: doença transmissível de animais para o homem.
Zoósporo: esporo que possui flagelo e é móvel.
Agradecimentos
Aos doutorandos do Programa de Pós-graduação em Genética e
Melhoramento de Plantas (ESALQ/USP) Eder Jorge de Oliveira (Eng.
Agrônomo e Mestre  UFV) e Juliano Gomes Pádua (Eng. Agrônomo 
UFLA), pela leitura crítica do texto.
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Borém e Vieira
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