FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO
1. CICLO ESTRAL
1.1. COMPONENTES DO SGF
O sistema genital feminino é formado pelos ovários, ovidutos, útero, cérvix,
vagina e vulva. Os ovários são as gônadas femininas, a vulva e o clitoris são os órgãos
genitais externos e os outros componentes são conhecidos como genitália interna.
Os ovários são órgãos pares e têm as funções gametogênicas, produção de óvulos,
e endócrina, produção de hormônios.
Os ovidutos oferecem um ambiente adequado para a união dos gametas e para o
desenvolvimento inicial do embrião. Este ambiente refere-se não apenas à proteção
mas também à nutrição do novo embrião.
O útero apresenta múltiplas funções: transporte dos espermatozóides desde o
local da ejaculação até os ovidutos, regulação da função do corpo lúteo e implantação
do embrião com o seu posterior desenvolvimento, gestação e parto.
A principal função da cérvix é oferecer proteção para a cavidade uterina contra
contaminações provenientes do meio externo. Além disso, facilita o transporte dos
espermatozóides através do muco cervical e atua como um local de reservatório para
os espermatozóides bem como promove uma seleção daqueles viáveis, pois previne o
transporte dos que apresentam defeitos e não viáveis.
A vagina é o órgão copulatório onde o sêmen é depositado quando da monta
natural.
1.2. PUBERDADE
De acordo com McDONALD(1989) a puberdade na fêmea é definida como o
início da ciclicidade reprodutiva. Ela é consequência de uma série cumulativa de
eventos hormonais e está mais associada com o pêso corporal que com a idade. Para
JAINUDEEN & HAFEZ (1993) a puberdade é a idade quando ocorre o primeiro estro
acompanhado de ovulação.
A idade do primeiro cio em novilhas varia consideravelmente, sendo dependente
da raça, da nutrição e da taxa de crescimento. Um baixo nível nutricional e de
crescimento adia o aparecimento da puberdade, assim como alto nível nutricional e
rápido crescimento acelera o seu aparecimento. A idade média para o aparecimento da
puberdade em novilhas bem nutridas é em torno de 10 a 12 meses para raças leiteiras e
1
entre 11 e 15 para raças de corte. Novilhas zebuínas atingem a puberdade
aproximadamente aos 18-24 meses de idade (JAINUDEEN & HAFEZ , 1993).
Durante o período prépuberal os ovários são ativos e possuem folículos em
diferentes fases de crescimento, que normalmente regridem e tornam-se atrésicos.
Nessa fase a produção de estrógenos pelos folículos ovarianos não é capaz de
estimular a liberação do hormônio liberador das gonadotropinas (GnRH) pelo
hipotálamo devido ao seu alto limiar. Com o crescimento da novilha, entretanto, esse
limiar para a estimulação estrogênica do GnRH diminui e como consequência o
hormônio luteinizante (LH) é liberado da hipófise, sob a forma de pulsos. Quando a
puberdade se aproxima aumenta a frequência dos pulsos de LH acarretando um ligeiro
aumento nos níveis de progesterona. Portanto, o início da puberdade é regulado pela
maturação do eixo hipotálamo-hipófise (McDONALD, 1989).
1.3. ENDOCRINOLOGIA DO CICLO ESTRAL
Após a puberdade, a fêmea desenvolve um padrão rítmico de eventos fisiológicos
que promovem alterações morfológicas no sistema reprodutor e mudanças
comportamentais no animal. Estas modificações fisiológicas e de comportamento são
cíclicas e contínuas, sendo interrompidas pela gestação ou alguma condição
patológica. As mudanças comportamentais são mais fáceis de serem detectadas que
aquelas morfológicas, convencionando-se usar o período de receptividade sexual,
conhecido como estro ou cio, como o eixo principal das mudanças cíclicas. Devido a
existência de apenas um período de estro em cada ciclo, convencionalmente a
sequência de eventos que ocorre entre dois estros sucessivos é chamada de ciclo estral.
O ciclo estral é regulado por mecanismos endócrinos e neuroendócrinos que são
os hormônios hipotalâmicos, as gonadotropinas produzidas pela adenohipófise e os
esteróides secretados pelos ovários. O controle da secreção das gonadotropinas durante
o ciclo estral exige um delicado balanço entre as complexas interações hormonais.
Núcleos hipotalâmicos secretam GnRH, que através de um sistema circulatório
especial, chamado sistema porta hipotalâmico-hipofisário, estimulam a adenohipófise a
secretar o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio folículo estimulante (FSH), que
na corrente circulatória promovem a síntese de estrógeno e progesterona pelos ovários.
Estes dois últimos exercem influências, através de mecanismos de feedback positivo
ou negativo, diretamente na hipófise ou no hipotálamo, tornando possível a
continuidade dos eventos cíclicos que caracterizam o ciclo estral.
1.3.1. HORMÔNIOS DA HIPÓFISE
2
- FSH e LH : estes dois hormônios estimulam o crescimento e a maturação dos
folículos ovarianos, sendo também essenciais para a síntese de estrógenos pelos
folículos e especialmente o LH é responsável pelo rompimento do folículo maduro,
ovulação, e posterior formação do corpo lúteo (CL). Para McDONALD (1989),
aparentemente FSH e LH são sintetizados continuamente e estocados na hipófise
sendo liberados durante todo o ciclo estral. As proporções e os níveis destas
gonadotropinas mudam durante as diferentes fases do ciclo estral. A concentração de
FSH aumenta consideravelmente nos três-quatro dias que precedem o estro,
promovendo, em conjunto com o LH, o crescimento e maturação do folículo
dominante, bem como intensificando a síntese de estrógenos (Fig. 1). Esta rápida
elevação dos níveis estrogênicos, associada com a queda dos níveis da progesterona,
promovem as manifestações do estro, bem como induz a liberação do “pico
ovulatório” de LH no dia do cio. Ocorre então diminuição nos níveis de estrógeno e o
novo CL começa a produzir progesterona, que aumenta sua concentração nos
próximos dias. Não havendo fecundação, 16-17 dias após esse CL regride e um novo
ciclo se iniciará.
1.3.2. HORMÔNIOS DOS OVÁRIOS
- ESTRÓGENO : 17ß-estradiol é o estrógeno primário, com estrona e estriol
representando outras formas ativas de hormônios estrogênicos. É produzido pelas
células da granulosa e da teca interna dos folículos, através de precrursores
androgênicos, sob a ação sinérgica do FSH e LH. Receptores ao LH estão presentes
nas células tecais, enquanto as células da granulosa dos folículos em desenvolvimento
possuem receptores ao FSH. A interação entre as células da granulosa e da teca é
essencial para a esteroidogênese folicular, conforme mostra a Fi gura 2.
A principal função do 17ß-estradiol é o desenvolvimento e manutenção da
estrutura funcional dos órgãos sexuais femininos, estimulando a síntese proteíca e
mitose dos órgãos estrógeno dependentes. As características sexuais secundárias e
desenvolvimento da glândula mamária estão sob influência dos estrógenos, que
também são responsáveis pela receptividade sexual da fêmea à cópula, no momento
do estro. Todos os sinais externos de cio, tais como edema de vulva, aceitação da
monta, corrimento de muco cristalino e transparente e outros, assim como aqueles que
acontecem nos órgãos internos: aumento da vascularização e irrigação sanguínea,
aumento do tônus uterino e secreção de muco, são diretamente dependentes dos
estrógenos. Também inibe o crescimento ósseo promovendo a ossificação das epífises
(McDONALD,1989 e HAFEZ, 1993).
- PROGESTERONA : produzida pelo CL e pela placenta, é necessária para a
manutenção da gestação. Ela prepara o endométrio para a implantação, através do
aumento na secreção de suas glândulas, produzindo o “leite uterino” e pela diminuição
das contrações do miométrio. Estimula o desenvolvimento dos alvéolos da glândula
3
mamária. Níveis elevados de progesterona inibem o cio e o “pico ovulatório” de LH.
Os efeitos da progesterona geralmente acontecem após o órgão alvo ter sido alvo da
ação dos estrógenos. Este “priming” estrogênico possibilita um sinergismo na ação
destes dois hormônios. A progesterona exerce também uma ação imuno supressora,
impedindo que a mãe rejeite o feto, pois este possui antígenos de origem paterna que
são incompatíveis com os seus (McDONALD, 1988 e HAFEZ, 1993).
1.3.3. OUTROS HORMÔNIOS
- PGF2∝
∝ : a prostaglandina F2 alpha (PGF2∝) é um hormônio luteolítico,
produzido pelas células do endométrio uterino. Ela controla o tempo de duração do
CL, que por sua vez regula o comprimento do ciclo estral. Na vaca gestante, entre o
16o -19o dia após a fecundação, o embrião produz algumas proteínas de baixo peso
molecular, entre as quais se inclui a “proteína-1 trofoblástica bovina (bTP-1)” que
inibe a produção uterina de PGF2∝, possibilitando assim a permanência do CL
durante toda a gestação. Existem relatos que o concepto bovino também produz PGE2,
que exerce uma ação protetora na manutenção do CL (BAZER, et al., 1993).
- OCITOCINA : é produzida no hipotálamo e armazenada na neuro-hipófise,
tendo como ação principal promover a contração da musculatura lisa do útero e dos
ovidutos, auxiliando assim o transporte dos gametas masculino e feminino. Exerce
ação importante na ejeção do leite (HAFEZ, 1993).
A ocitocina também está envolvida na liberação de PGF2∝ pelo útero. O
mecanismo envolve a formação de receptores à ocitocina, nas células endometriais,
induzida pelo estrógeno. Ela promove a ativação desses receptores, resultando na
síntese e liberação da PGF2∝ (PINEDA, 1988).
1.4. FASES DO CICLO ESTRAL
O comprimento do ciclo estral é variável. Na vaca apresenta a duração média de
21 dias, com uma variação de ±4 dias, sendo ligeiramente menor nas novilhas.
Durante esse período acontecem mudanças morfológicas no trato reprodutivo bem
como no comportamento da fêmea, tornando possível a sua divisão em quatro fases:
proestro, estro ou cio, metaestro e diestro.
Durante o proestro ocorre a diminuição da produção de progesterona pelo CL
devido à sua luteólise. Como consequência da diminuição dos níveis de progesterona,
ocorre redução no feedback negativo a nível de hipotálamo e hipófise com posterior
descarga dos hormônios GnRH, FSH e LH. Há um aumento também na concentração
de estradiol, que alcança o máximo no dia do estro. Nessa fase o folículo ovariano
pode ser facilmente palpável acompanhado de um CL em regressão.
4
Na fase de estro ou cio, cuja duração varia de 12 a 22 horas, a fêmea torna-se
receptível à monta em consequência da ação dos estrógenos, que nesse momento
atinge a secreção máxima pelos folículos ovarianos.
Logo após o final do estro(10 a 12 horas ) ocorre a ovulação e posterior formação
do CL (metaestro: duração de 2 a 4 dias). Havendo a fecundação esse CL permanecerá
no ovário durante toda a gestação, caso contrário a sua regressão acontecerá entre o l6º
e o 19o dia após o cio, iniciando um novo ciclo estral. O período de atividade do CL é
chamada de fase luteal (também conhecida como período de diestro) e dura de 16 a 17
dias. Já a fase folicular, que vai da regressão do CL até a ovulação, é relativamente
curta: de 3 a 6 dias, na vaca. Durante a fase luteal o SGF está “quiescente” devido a
ação da progesterona, que se encontra em alta concentração na corrente circulatória.
1.5. FOLICULOGÊNESE
A formação do “pool” de folículos primordiais começa durante a vida fetal e está
completa ao nascimento. O desenvolvimento folicular é contínuo durante toda a vida
reprodutiva da fêmea, começando assim que os folículos primordiais são formados e só
termina quando se exaure o “pool” de folículos. O processo de crescimento de um
folículo primordial é contínuo, até que este sofra ovulação ou torne-se atrésico
(PETERS et al., 1975). A maioria dos folículos em crescimento sofre atresia em
qualquer estágio de desenvolvimento. Estima-se que apenas 0.1 - 0.2% dos folículos
primordiais se desenvolverá até a ovulação (IRELAND, 1987).
HSUEH et al.(1994), propuseram que o processo de atresia folicular é controlado
por um processo de morte celular programada, denominado de apopitose.
Morfologicamente os folículos ovarianos podem ser classificados em três grupos:
primordiais (consiste de um ovócito circundado por uma camada de células epiteliais);
em crescimento (duas ou mais camadas de células da granulosa em volta do ovócito) e
de Graaf ou vesicular (apresenta uma cavidade central - antro - com o ovócito envolto
por um agrupamento de células da granulosa chamado de “cumulus oophorus” )
(PINEDA, 1988).
O padrão de crescimento e desenvolvimento folicular durante o ciclo estral tem
sido extensivamente estudado (GONG & WEBB,1996). Através de estudos
histológicos, RAJAKOSKI (1960); SMEATON & ROBERTSON, (1971) e IRELAND
(1987) concluíram que os folículos crescem continuamente durante o ciclo estral até
atingir a ovulação e o desenvolvimento ocorre sob a forma de ondas. Estudos recentes,
usando ultra-sonografia confirmaram esses achados e mostraram que há duas ou três
ondas de desenvolvimento folicular durante o ciclo estral (SIROIS & FORTUNE,
1988; SAVIO et al., 1988 e KNOPF et al.,1989). Cada onda é caracterizada pelo
crescimento simultâneo de cinco a sete folículos antrais de um “pool” de folículos
>5mm, sendo que um destes cresce mais rapidamente enquanto os outros regridem.
Esse folículo continua crescer até atingir o diâmetro de aproximadamente 15mm,
5
permanecendo com este tamanho por dois a três dias antes da regressão, quando então
se inicia uma nova onda de desenvolvimento. Se a fase de crescimento coincide com a
luteólise, o folículo sofre uma rápida maturação pré-ovulatória e eventualmente
acontece a ovulação.
A foliculogênese, portanto, é um processo fisiológico altamente complexo, porém
bem coordenado. Atualmente está bem entendida a função clássica do eixo
hipotálamo-hipófise-ovários nesse processo. Estudos recentes mostram uma grande
importância de outros fatores endócrinos, bem como de fatores intra-ovarianos sobre a
foliculogênese (LOBB & DORRINGTON, 1992; FINDLAY, 1994 e WEBB et al.,
1994).
1.5.1.GONADOTROPINAS, ESTERÓIDES OVARIANOS E
PROTEÍNAS FOLICULARES
As gonadotropinas hipofisárias, FSH e LH, atuam diretamente no crescimento e
desenvolvimento embrionário. Entretanto, trabalhos recentes mostram que os estágios
iniciais da foliculogênese não são dependentes do suporte gonadotrófico.
HAFEZ(1993) afirma que o desenvolvimento do folículo até o estágio de formação do
antro não depende das gonadotropinas. Porém, daí em diante a participação do FSH e
LH é fundamental para o término do processo. Em bovinos, GONG & WEBB (1996)
mostraram que com a supressão da secreção pulsátil de LH, através do uso de um
antagonista do GnRH, o crescimento dos folículos foi suspenso quando o diâmetro
atingiu 7 - 9mm. Com a supressão de FSH e LH nenhum folículo >4mm foi observado.
Concluem afirmando que o FSH exerce um papel crítico no recrutamento de folículos
a partir do “pool” inicial, enquanto que o LH pode estar envolvido na seleção do
folículo dominante.Além disso, mRNA de receptores ao FSH é encontrado em
folículos >2mm em diâmetro, enquanto mRNA de receptor ao LH nas células da
granulosa podem ser detectados somente quando os folículos estão >9mm.(XU et al.,
1995).
Vários outros hormônios: estradiol, androstenediona, progesterona e testosterona,
assim como proteínas foliculares: inibina e ativina, também exercem ações
fundamentais no controle intra-ovariano da foliculogênese. Em geral, estradiol e
ativina promovem crescimento e diferenciação folicular, prevenindo a luteinização
prematura dos folículos, enquanto andrógenos, progesterona, inibina e folistatina
parecem atuar na direção oposta (IRELAND, 1987; HSUEH et al., 1994 e FINDLAY,
1994).
1.5.2. FATORES ENDÓCRINOS NÃO-GONADOTRÓFICOS
PELL & BATES (1990) sugerem que mudanças em hormônios metabólicos, tais
com GH, insulina e insulin-like growth factor (IGF), que consistentemente
6
acompanham as alterações induzidas pela nutrição em energia corporal e balanço
proteíco, podem afetar a função ovariana diretamente ou através da ação
gonadotrófica. GONG et al. (1991) demonstraram que o uso de rGH em novilhas
aumenta, em aproximadamente duas vezes, o número de folículos de 2 - 5mm. Este
resultado demonstra um aumento no recrutamento de pequenos folículos, pois o
número de folículos médios e grandes não foi alterado. Mostraram ainda que o uso de
rGH aumenta as concentrações de GH, IGF-I e insulina, sem nenhuma alteração nos
níveis de FSH e LH, sugerindo uma ação direta dos primeiros a nível ovariano. Esta
hipótese foi reforçada por LUCY et al. (1993) que constatou a não expressão de
receptores ao GH pelas células foliculares.
Para GONG & WEBB (1996) estes e outros estudos mostram que os hormônios
metabólicos (GH, IGF-I e insulina) estão envolvidos nos estágios iniciais da
foliculogênese, promovendo o aumento da população de folículos gonadotropinadependentes.
1.5.3. FATORES INTRA-OVARIANOS
Entre vários reguladores intra-ovarianos identificados, fatores de crescimento
tais como IGF, TGF-∝ (transforming growth factor), TGF-ß, EGF (epidermal growth
factor) e FGF (fibroblastic growth factor) têm sido objeto de extensiva investigação.
LOBB & DORRINGTON (1992) demonstraram que IGF e TGF-ß podem aumentar o
estímulo gonadotrófico para a diferenciação das células foliculares.
Em uma revisão feita por GONG & WEBB (1996) há o relato de diversas
pesquisas mostrando que EGF, TGF-∝, FGF e inibina inibem a função ovariana,
enquanto IGF-I e insulina apresentam efeito estimulatório. Acrescentam ainda que a
expressão diferencial desses fatores estimulatórios e inibitórios e/ou seus receptores
provavelmente determinam o destino de um determinado folículo dentro de um “pool”
submetido ao mesmo ambiente gonadotrófico.
1.5.4. DOMINÂNCIA FOLICULAR
Um dos fenômenos mais intrigante dentro da foliculogênese é a dominância
folicular. Este é o processo, através do qual um folículo selecionado continua a
desenvolver, enquanto os subordinados sofrem atresia (GONG & WEBB, 1996). A
dominância é tão acentuada em bovinos que em mais de 95% das ondas foliculares
somente um folículo torna-se dominante. O mecanismo dessa dominância ainda não
está totalmente entendido. Inicialmente acreditava ser devido ao feedback negativo
exercido pelo estradiol e/ou inibina produzidos pelo folículo ovulatório (WEBB &
MORRIS,1988). Recentemente, novas evidências sugerem um mecanismo alternativo,
através do qual o folículo dominante secreta um fator que inibe diretamente o
desenvolvimento dos folículos subordinados. A identidade deste fator ainda não é
conhecida, mas a sua ação provavelmente seja sistêmica pois o desenvolvimento de um
7
folículo dominante em um dos ovários reduz o número e o crescimento dos
subordinados em ambos ovários (GINTHER, et al.,1989 e GONG et al., 1993).
GONG & WEBB (1996) completam afirmando que a dominância folicular
exerce uma função importante na seleção do folículo ovulatório, resultando em um
controle rigoroso na taxa natural de ovulação, especialmente em bovinos. A
dominância parece ser controlada por mecanismos que agem em sincronia. Isso inclui
alterações na secreção de gonadotropinas por meio do mecanismo de feedback,
produção dos “fatores dominantes” que podem inibir diretamente o desenvolvimento
dos folículos subordinados e a secreção de fatores que podem aumentar a resposta do
folículo dominante às gonadotropinas. A identificação desses fatores pode ser a chave
que permitirá alcançar melhores resultados na manipulação fisiológica da taxa de
ovulação e do desempenho reprodutivo.
2. GESTAÇÃO E PARTO
Após a fecundação, o desenvolvimento embrionário e fetal acontece dentro do
útero. Esse período de vida intrauterina é denominado de gestação. McDONALD,
(1988) e JAINUDEEN & HAFEZ,(1993) dividem o período de gestação em três fases:
período de ovo ou zigoto; período de embrião e período fetal.
- período de ovo ou zigoto: começa com a fecundação e vai até o momento
em que é feito a primeira fixação ao endométrio. Iniciam-se as divisões celulares e
dentro de quatro dias o zigoto tem 16 células. Ao final do 4o - 5o dia ele alcança a
junção útero-tubárica, passando então para o útero. Logo após a ovulação os níveis de
progesterona aumentam e em sinergismo com o estrógeno promovem mudanças no
endométrio e miométrio. As glândulas uterinas tornam-se ramificadas e secretam um
muco espesso (leite uterino) que serve como meio nutriente para o zigoto, enquanto o
miométrio torna-se relaxado. Em torno do 8o dia ocorre a ruptura da zona pelúcida e
uma massa celular em crescimento, chamada de botão embrionário, é liberada na luz
uterina. Nesse momento as células do trofoblasto começam a formar a placenta.
- período de embrião: vai do 15o ao 45o dia. Esse período é caracterizado pela
formação dos órgãos e sistemas, formação da placenta e implantação ao endométrio
uterino.
- período fetal: é o período mais longo. Começa ao 46o dia e termina com o
parto. Ocorrem grandes transformações no útero, feto e placenta durante essa fase. A
quase totalidade do crescimento fetal acontece nesse período.
2.1. DURAÇÃO DA GESTAÇÃO
8
A duração da gestação é geneticamente determinado, embora possa ser
modificado por fatores materno, fetal e ambiental. A idade da mãe, por exemplo, pode
influenciar o comprimento da gestação. Novilhas geralmente apresentam períodos
mais curtos de gestação que vacas. Gestações com feto macho demoram um a dois
dias a mais que aquelas com fêmeas. A Tabela 1 mostra a duração média da gestação
em algumas raças bovinas.
TABELA 1. Duração de gestação em diferentes raças
Raça
Duração média (dias)
Variação
Holstein
279
262 - 309
Jersey
279
270 - 285
Aberdeen - angus
279
Hereford
285
243 - 316
Shorthorn
283
273 - 294
Zebu (Brahman)
292
271 - 310
Fonte: JAINUDEEN & HAFEZ (1993)
2.2. CRESCIMENTO DO ÚTERO E FETO
As membranas fetais e o feto crescem em ritmos diferentes. A placenta cresce
mais rápido no início da gestação, havendo um grande acúmulo de líquido durante a
primeira metade da gestação. Esse crescimento requer menos energia que aquele do
feto, fazendo com que o requerimento em energia durante esse período seja baixo.
Durante a segunda metade da gestação a quantidade necessária de energia aumenta
acentuadamente, porque é nesse momento que o feto experimenta a maior intensidade
do seu crescimento. Metade do aumento no peso fetal acontece nos dois últimos meses
de gestação.
É importante mencionar que a fêmea gestante deve receber uma dieta
balanceada durante toda a gestação, incluindo quantidades corretas de minerais,
vitaminas, proteínas e energia. Em vacas super-alimentadas pode acontecer depósitos
de gordura na glândula mamária, substituindo o tecido secretor, tornando a glândula
incapaz de atingir a sua produção máxima.
2.3. FUNÇÕES DA PLACENTA
A placenta exerce muitas funções, substituindo o trato gastrointestinal, pulmão,
rins, fígado e glândulas endócrinas. Apesar da circulação materna e fetal estarem
bastante próximas, permitindo que o oxigênio passe do sentido materno para o fetal, o
sangue do feto nunca se mistura com o da mãe.
Através da placenta também ocorre a troca de nutrientes entre as duas
circulações. Glicose, aminoácidos, vitaminas e minerais passam na direção do feto,
9
possibilitando o seu crescimento. Acetato, lactato e aminoácidos são importantes
substratos para a produção de energia (JAINUDEEN & HAFEZ, 1993).
2.4. PARTO
É o processo fisiológico da expulsão do feto e placenta do organismo materno.
A maioria dos sinais de proximidade do parto estão relacionados com
mudanças nos ligamentos pélvicos, edema de vulva e atividade mamária. É frequente o
isolamento da vaca antes do começo do trabalho de parto.
O relaxamento da via fetal óssea (sínfise pubiana) e dos ligamentos pélvicos é
evidente na vaca, devido principalmente ao tamanho do feto que vai nascer. A
relaxina, um hormônio produzido pelos ovários, estimula a síntese de estrógenos para
que ocorra o relaxamento do canal do parto.
Segundo JAINUDEEN & HAFEZ (1993) uma das descobertas mais excitantes
na fisiologia reprodutiva foi a de que o feto, não a mãe, é quem controla os
mecanismos que estimulam o começo do trabalho de parto na maioria dos mamíferos.
No final da gestação ocorre um aumento significativo nas concentrações plasmáticas
de cortisol, produzido pela adrenal do feto.
Para THORBURN (1991) o aumento da demanda metabólica na placenta
durante a fase de rápido crescimento fetal (último trimestre) estimula a produção
placentária de PGE2, a qual por sua vez ativa o eixo hipatálamo-hipófise-adrenal fetal,
possibilitando um aumento na concentração de cortisol fetal. Como consequência a
placenta converte progesterona em estrógenos, que passam a estimular a secreção de
PGF2∝ e desenvolvimento de receptores à ocitocina. Essa PGF2∝ promove a
regressão do CL e queda nos níveis de progesterona. McDONALD (1989) afirma que
uma grande distensão vaginal, na vaca, causa um aumento na liberação de ocitocina,
hormônio responsável pelas contrações uterina para a expulsão do feto. Variações nos
níveis hormonais próximo ao parto podem ser vistas na Figura 3.
2.5. CUIDADOS COM O RECÉM-NASCIDO
São muitos os aspectos que devem ser observados logo após o nascimento do
feto. Dentre eles podemos destacar a ingestão do colostro - prática de fundamental
importância para a proteção do recém-nascido, visto que a passagem de
imunoglobulinas via placentária é quase inexistente na vaca. Então, é através do
colostro que ele adquire a proteção dos anticorpos nos primeiros dias de vida - e a
desinfecção do córdão umbilical - o que impede a penetração de agentes infecciosos,
que por essa via poderiam chegar até o fígado, causando problemas no
desenvolvimento do bezerro.
3. ESTRATÉGIAS DE MANEJO PARA O RETORNO AO CIO
10
A eficiência reprodutiva de um rebanho é uma das características mais
importantes sob o ponto de vista econômico, pois todos os índices de produtividade
que permitem a avaliação do rebanho são diretamente dependentes dessa eficiência. É
muito fácil de aceitar que a rentabilidade econômica de uma empresa agropecuária,
principalmente aquelas que exploram a bovinocultura de corte, é altamente
relacionada com a reprodução. Portanto, a adoção de estratégias de manejo
reprodutivo, que possibilitem alcançar índices adequados, é vital para o sucesso
econômico da pecuária brasileira. Na Tabela 2, FONSECA (1995) demonstra os
efeitos do período de serviço - tempo decorrido entre o parto e o primeiro cio fértil sobre a eficiência reprodutiva de um rebanho. Da análise desta tabela, fica claro a
necessidade de se adotar medidas de manejo que possibilitem que a vaca retorne ao
cio, o mais rápido possível.
TABELA 2. Efeito do período de serviço e gestação sobre o intervalo entre partos e
taxa de nascimento
Período de serviço (meses) Gestação (meses) Intervalo entre partos Taxa de nascimento
(meses)
(%)
14.4
9.5
24
50
10.5
9.5
20
60
8.5
9.5
18
65
7.5
9.5
17
70
6.5
9.5
16
75
5.5
9.5
15
80
4.5
9.5
14
86
3.5
9.5
13
90
2.5
9.5
12
100
Fonte: FONSECA (1995)
Da análise desta tabela concluímos que devemos trabalhar para melhorar o
período de serviço, se quisermos melhorar a eficiência reprodutiva.
3.1. CONTROLE DA AMAMENTAÇÃO
Entre os fatores que afetam o período de serviço, a amamentação tem merecido
lugar de destaque, pois várias pesquisas têm demostrado que a presença da cria ao pé,
em vacas de corte, atrasa o retorno ao cio.
Trabalhos realizados no Brasil por FONSECA et al. (1981) e FONSECA et
al.(1987) demonstraram que a racionalização do manejo da amamentação apresentou
resultados significativos sobre o período de serviço, conforme mostra as Tabelas 3 e 4.
11
TABELA 3. Efeito do método de amamentação sobre a taxa de concepção em vacas
zebu
Tratamento
N° de vacas
Vacas em cio Vacas gestantes
Manejo tradicional (bezerro ao pé)
120
56 (46.6%)
47(39.2%)
Manejo experimental (duas mamadas por dia)
119
87(73.1%)
68(57.2%)
Fonte: FONSECA et al.(1981)
TABELA 4. Efeito de diferentes métodos de amamentação sobre a manifestação de
cios e gestação, em uma estação de monta de 100 dias.
Tratamento
N° de animais
Vacas em cio
Vacas gestantes
I
34
20 (58.8%)
14 (41.2%)
II
33
24 (72.7%)
13 (39.2%)
III
34
26 (76.5%)
20 (58.8%)
IV
34
31 (91.2%)
22 (64.7%)
V
33
30 (90.1%)
24 (72.7%)
VI
34
30 (88.2%)
23 (67.6%)
Fonte: FONSECA et al. (1987)
Obs.: Descrição dos tratamentos:
I ⇒ manejo tradicional, com bezerro ao pé
II ⇒ semelhante ao I, porém com a separação de bezerro por 48 horas no primeiro dia
do experimento e posteriormente, a intervalos regulares de 30 em 30 dias (SHANG).
III ⇒ amamentação duas vezes/dia
IV ⇒ associação do II e III
V ⇒ uma única mamada/dia
VI ⇒ associação do II com o V
Analisando os dados da Tabela 4, observa-se que qualquer das estratégias de
manejo adotadas, com exceção do SHANG, apresentou resultados superiores aqueles
encontrados com o manejo tradicional. Em relação ao pêso dos bezerros, observou-se
que não ocorreram diferenças significativas entre os grupos, embora nas primeiras
pesagens, os animais dos tratamentos V e VI apresentassem pesos inferiores. Segundo
os autores, houve um ganho compensatório após a desmama, o que era esperado, face
ao fato desses animais terem sido menos dependentes do leite materno e portanto
adquirido um desenvolvimento mais precoce da flora ruminal, reduzindo assim o stress
da desmama.
Vários estudos realizados por WILLIAMS (1990) e WILLIAMS et al. (1993)
mostraram que o retorno da ciclicidade ovariana e ovulação é adiada em consequência
dos níveis pulsáteis de LH permanecerem abaixo daqueles necessários para promover
12
o desenvolvimento dos folículos pre-ovulatórios. Essas pesquisas evidenciaram
também que existe uma “relação e/ou ligação mãe-filho” que seria o fator responsável
pela inibição da secreção de LH e da ovulação, nos casos de presença contínua do
bezerro junto à mãe.
3.2. INFLUÊNCIA DO MACHO
Tem sido demonstrado que a presença do touro ou rufião junto às vacas, na
fase puerperal, pode ser importante para estimular a retomada das funções
reprodutivas, antecipando a manifestação de cios. Resultados de trabalho realizado por
NAASZ & MILLER (1990) comprovam esta afirmação, ao encontrarem uma diferença
de 16 dias, em relação à manifestação de cios, a favor do grupo de vacas expostas ao
rufião, 42.2 e 58.3 dias, respectivamente.
3.3. INFLUÊNCIA DO NÍVEL NUTRICIONAL
Para SHORT & ADAMS (1988) o nível nutricional pré-parto é o fator mais
importante na diminuição do intervalo parto-primeira ovulação.
HOUGHTON et al.(1990) resume informações de diversos autores afirmando
que o intervalo parto-primeiro cio e a taxa de prenhez são influenciados pelo nível
nutricional pré e pós-parto, condição corporal e amamentação. De acordo com esses
autores, vacas em moderada condição corporal ao parto devem possuir no mínimo
15,8% de gordura na carcaça, para poderem manter um período aceitável, 60 dias, de
anestro pós-parto. Vacas que parem com apenas 12,4% de gordura necessitam receber
uma dieta contendo 130% das exigências preconizadas pelo NRC, para que consigam
obter um intervalo parto-cio de 60 dias. Sugeram também que não se deve permitir
mais de 20% de gordura na carcaça, durante a estação reprodutiva, para que possa se
obter a máxima eficiência.
OLIVEIRA FILHO (1997) trabalhando com vacas da raça Canchim,
suplementadas antes e depois do parto, encontrou 58.7; 112.13 e 108.2 dias de
intervalo parto-cio, para os animais que receberam suplementação pré e pós-parto e
grupo controle (sem nenhuma suplementação), respectivamente.
4. ESTAÇÃO DE MONTA
A estação de monta é uma das primeiras medidas de manejo a ser implantada
em uma fazenda, quando se quer melhorar a eficiência reprodutiva. O primeiro
impacto desta prática é o de permitir, ao final da estação, conhecer a real situação
13
reprodutiva de cada vaca, tornando fácil para o técnico o planejamento e a eliminação
das reprodutoras indesejáveis, isto é, aquelas que nas mesmas condições das outras não
ficaram prenhas. Isto é o que se chama de seleção para fertilidade e, sem dúvida, é a
maior vantagem da estação de monta (FONSECA,1984). Ainda segundo este autor, as
principais vantagens da estação de monta são: concentração dos trabalhos relacionados
com a monta natural ou inseminação artificial, com o nascimento e desmama dos
bezerros, com o acabamento e abate dos machos; descanso dos touros e,
especialmente, favorecer a seleção de vacas com maior habilidade materna.
Segundo ANDRADE et al. (1990) o criador de gado de corte tem duas opções
para adoção da estação de monta: uma no perído das águas, com reflexos negativos
para o bezerro e outra na sêca com desvantagens para as vacas. FONSECA (1984)
acha insustentável uma estação de monta durante os meses de junho, julho e agosto,
apesar das vantagens que traria para a cria que nascesse no início da sêca e fosse
desmamada na estação chuvosa. Para ele, a melhor alternativa seria o estabelecimento
da estação durante o período de chuva, quando é geralmente satisfeita a condição
fisiológica da vaca para manifestar cios e ser fecundada.
É importante salientar a necessidade de se estabelecer uma estação de monta
diferenciada para as novilhas, pois estas, após o primeiro parto, sofrem um grande
desgaste e encontram dificuldades para o retorno da ciclicidade ovariana e, de maneira
geral, apresentam períodos mais longos de intervalo parto-cio, podendo chegar ao final
da segunda estação ainda em anestro. FONSECA (1984) e ANDRADE et al. (1990)
também mostram evidências que recomendam a adoção de uma estação de monta para
vacas com duração máxima de 120 dias e para novilhas de 90 dias, com a estação
destas começando 30 dias antes que a das vacas, o que resulta em um período de 60
dias a mais de descanso para as novilhas.
5. RELAÇÃO TOURO/VACA
Quando da avaliação reprodutiva de um touro, considera-se o exame do
sistema genital (testículos, epidídimos, glândulas acessórias, pênis e prepúcio), do
sistema locomotor, a qualidade do sêmen e a habilidade do touro em servir ou não a
vaca. Sabendo-se que no Brasil mais de 95% da população bovina, principalmente a de
corte, é submetida à monta natural, torna-se fundamental a realização da avaliação
andrológica dos reprodutores, para que se obtenha uma eficiência reprodutiva
adequada.
Cálculos realizados por PINEDA (1996), considerando o número de fêmeas
aptas à reprodução e já descontando aquelas que são inseminadas, mostram que
precisaríamos de aproximadamente 1,6 milhão de touros, se usarmos a relação de um
touro para 25 vacas. Ainda, mantendo uma reposição mínima anual de 20% de touros
jovens, 320.000 indivíduos testados por ano teriam que ser incorporados ao rebanho,
se quisermos alcançar alguma evolução genética aditiva. Dados das ABCZ, informam
14
da existência de apenas 100.456 tourinhos puros Nelore em 1996, o que atende menos
de 32% da demanda.
A capacidade reprodutiva dos touros Nelore é desconhecida e segundo
PINEDA & LEMOS (1994) e FONSECA (1995) é patente a subutilização desses
indivíduos na monta natural. O aumento da relação touro:vaca para 1:50 e o estímulo
para a expansão da inseminação artificial reduziria a necessidade de touros provados.
BLOCKEY (1976) afirma que o principal objetivo de um touro “melhorador” é
promover o progresso genético do rebanho e sua principal função é identificar o maior
número de vacas receptivas sexualmente, servindo-as com eficiência, pois esse
comportamento influencia diretamente a fertilidade do rebanho.
Provas para avaliar a capacidade reprodutiva de touros a partir da biometria
testicular, da qualidade do sêmen, da libido e da capacidade de serviço têm sido
realizados no Brasil. FONSECA et al. (1991) utilizaram touros Nelore , submetidos a
exames
andrológicos e de comportamento sexual, acasalando-os com uma média de 40.3
fêmeas (vacas solteiras e novilhas). .A taxa de prenhez obtida aos 30, 60, 90 e 120 dias
após o início da estação de monta foi de 68.4; 80.5; 88.3 e 89.9%, respectivamente. A
análise econômica dos resultados mostrou uma economia em torno de 14.6%.
Concluem afirmando que a realização de avaliações andrológicas e comportamentais
são fundamentais para o sucesso dessa prática. VALE FILHO (1994) relata que
quando a classificação andrológica é razoável e a libido é alta, a percentagem de
fecundação é alta. A situação contrária (libido razoável e classificação andrológica
alta) mostrou o mesmo resultado. PINEDA & LEMOS (1994) encontraram diferenças
significativas de prenhez entre os touros de alta capacidade de serviço comparados
com aqueles de média e baixa, em uma estação de monta de 63 dias, utilizando a
relação de 1 touro:40 vacas. Ainda, FONSECA & PINEDA (1996) usando a relação
touro:vaca de 1:80, durante uma estação de monta de 63 dias, encontraram os
resultados da Tabela 5.
TABELA 5. Prova de libido, capacidade de serviço e taxas de prenhez em touros
Nelore
Alta
Característica
Baixa
Média
Variação da libido(0-10)
0-3
4-6
>7
Libido média
2.23
4.17
8.4
% de indivíduos
46.2
11.4
43.4
Capacidade de serviço*
0.00
0.00
1.28
Perímetro escrotal (cm)
36.19
36.11
36.51
Prenhez (%)
68.8
67.5
88.8
*Número de montas em 40 minutos
15
Fonte:
FONSECA
&
PINEDA
(1996).
Concluem afirmando que essas provas identificam os animais de alta habilidade de
monta, porém não mostram segurança para descobrir aqueles de baixa habilidade.
Dos relatos anteriormente mostrados, podemos concluir que a relação
touro:vaca atualmente empregada (1:25) está bastante aquém do potencial reprodutivo
dos touros Nelore. Entretanto, deve-se ressaltar a importância da realização de todas as
provas necessárias para que se possa recomendar um aumento nessa relação. Novos
estudos precisam serem executados, visando principalmente a padronização das
provas e também deve-se continuar trabalhando no sentido de divulgar essas novas
técnicas, esclarecendo os criadores sobre as vantagens da sua utilização rotineira.
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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