Nutrição Nutrição Nutrição de Suínas Fêmeas Suínas Nutrição de Fêmeas de Alta Performance Reprodutiva nos de Alta Performance Trópicos Reprodutiva nos Trópicos Dr. Bruno A. N. Silva IPG, Institute for Pig Genetics The Netherlands [email protected] A Fêmea Moderna A produtividade da fêmea suína aumentou de forma substancial nos últimos 10 anos devido ao manejo, avanços genéticos e seleção baseada em parâmetros, tais como tamanho de leitegada, intervalo desmama-estro e eficiência na lactação. É possível ver, na Tabela 1, uma indicação do tipo de progresso alcançado nas 10% melhores granjas comerciais, hoje, na Holanda. Estes dados demonstram a eficiência da seleção genética balanceada, que traz, associada, maior capacidade reprodutiva das fêmeas, vigor e sobrevivência dos leitões, permitindo a produção de leitegadas maiores, sem aumentar a mortalidade dos leitões (Figura 1). Os resultados indicam um crescimento estável de 0.35 leitão desmamado/fêmea/ano. Estes valores nos levam a uma estimação para 2020 de 15 – 16 leitões nascidos vivos/leitegada ou 33 leitões desmamados/fêmea/ano. Neste momento não existem evidências de que este melhoramento já tenha alcançado o seu patamar máximo (ex.: raças chinesas com 17 leitões nascidos vivos). Nos últimos anos foi verificado que uma seleção balanceada é de fundamental importância para equilibrar o aumento do tamanho da leitegada com Figura 1. Tendência genética para mortalidade pré-desmame e número de leitões nascidos vivos por leitegada (IPG, 2010). a vitalidade dos leitões. Entretanto, é de comum conhecimento que o aumento do tamanho da leitegada implica na redução do peso ao nascimento e em variações do peso dentro da leitegada, levando a vitalidade reduzida até o desmame. Isto é mostrado na Figura 2 para a situação de manejo em que não há acompanhamento direto do parto da fêmea, na qual podemos verificar que a vitalidade do leitão não é apenas dependente do peso ao nascimen- Tabela 1. Progresso alcançado em produtividade nas 10% melhores granjas comerciais da Holanda entre 2000 e 2009 (IPG, 2010). 2000 2007 2009 # granjas (10% melhores) 48 62 94 95 # fêmeas/granja 287 351 435 489 Leitegadas/porca/ano 2.42 2.43 2.44 2.46 Nascidos vivos/leitegada 12.2 12.7 13.5 14.0 Desmamados/ leitegada 11.0 11.5 12.0 12.5 Desmamados/porca/ano 26.7 27.9 29.4 30.8 Suínos & Cia 10 2004 to, mas também da linha genética. A vitalidade do leitão, assim como o tamanho da leitegada, é uma característica de baixa herdabilidade (h2 = 0.05, Knol 2000), mas com oportunidades claras para melhoramento genético. Novos modelos estatísticos e protocolos adicionais de coleta de dados entre o nascimento e o desmame têm sido desenvolvidos e testados para combinar o progresso no número de nascidos vivos, a vitalidade dos leitões e a uniformidade da leitegada em progresso genético sustentável para o número de leitões desmamados/ fêmea/ano, ou seja, cada leitão nascido extra deverá nascer vivo e ser desmamado. Isto é combinado com a seleção para habilidade materna (número de tetas, ganho de peso dos leitões até o desmame, etc) e a eficiência alimentar das porcas. A Tabela 2 mostra o progresso genético esperado para uma seleção baseada em um grande número de leitegadas Ano VI - nº 37/2010 Nutrição Figura 2. Relação entre peso ao nascimento e sobrevivência de leitões até o desmame em leitegadas sem assistência ao parto para duas linhas genéticas (Merks, 2008). fenotípicas e informação de família para tamanho de leitegada, peso ao nascimento e sobrevivência até o desmame, comparado a tendências realizadas entre 2000 e 2004. A longevidade das fêmeas é relevante para uma alta performance reprodutiva (até o 4º parto o tamanho da leitegada aumenta, Figura 3), bem como para um sistema de produção sustentável. Uma pesquisa com mais de 50 granjas utilizando o mesmo material genético mostrou que diferenças na longevidade estão diretamente relacionadas aos diferentes tipos de instalações e manejos adotados pelas granjas. Isto significa que apesar das oportunidades genéticas (longevidade é hereditário h2 = 0.10 – 0.18, mas a um nível baixo, assim como outros parâmetros reprodutivos), a escolha da instalação e do sistema de manejo influencia de forma mais efetiva na longevidade das fêmeas. No entanto, longevidade versus performance reprodutiva por ordem de parto deverá permanecer como parte da seleção genética balanceada. O intenso trabalho de melhoramento genético realizado nos suínos, com o objetivo de obter maior eficiência alimentar e carcaças com maior teor de carne magra, tem provocado alterações significativas nas matrizes atualmente disponíveis no mercado. As matrizes modernas são mais precoces e produtivas e possuem maior peso corporal, portanto, são nutricionalmente mais exigentes. A Nutrição da Fêmea Moderna Embora os avanços genéticos tenham tornado as fêmeas mais produtivas, elas são mais exigentes nutricionalmente e menos resistentes aos desafios Tabela 2. Progresso genético realizado e esperado para a produtividade de leitões, sendo 2000 o ano base, e os resultados do Brasil e da Holanda (Merks, 2008). Realizado 2000 Leitegadas/porca/ano 2.45 2.45 2.45 2.45 2.45 Nasc. Vivos/leitegada 12.2 12.6 13.0 13.4 14.2 Mortalidade % 7.5 7.3 7.2 7.1 7.0 Desmamados/ leitegada 11.3 11.7 12.1 12.4 13.2 Desmamados/porca/ ano 27.6 28.6 29.6 30.5 32.4 Suínos & Cia 12 Realizado Esperado Esperado Esperado 2004 2008 2012 2020 nutricionais. As necessidades nutricionais das fêmeas modernas e a disponibilidade de nutrientes da dieta delas são pouco conhecidas em comparação ao conhecimento que se tem dos suínos em fase de crescimento e terminação. O número de pesquisas publicadas durante os últimos 40 anos com fêmeas suínas, de acordo com o Commonwealth Agricultural Bureau database (5), equivale a menos de 1% de todas as publicações referentes a suínos. A produtividade dos genótipos modernos aumentou de forma extremamente rápida nos últimos 20 anos, entretanto, os níveis nutricionais adotados para estes animais ainda são baseados em resultados de pesquisas feitas entra a década 70 e o começo dos anos 90 (Agricultural Research Council-ARC) (3) e National Research Council (NRC) (53). Além disso, grande parte das recomendações nutricionais atuais adotadas para as fêmeas em reprodução são extrapolações não verificadas de pesquisas realizadas com suínos em terminação. Pesquisas mais recentes, utilizando os genótipos modernos, têm mostrado que as necessidades, tanto de energia quanto de aminoácidos, são muito mais elevadas por uma margem significativa do que os níveis propostos pelo National Research Council (NRC) (53). Para estabelecer um adequado programa de nutrição para matrizes modernas, deve-se considerar o material genético da granja, suas necessidades nutricionais e os fatores que afetam essas necessidades. Também é preciso entender os diversos aspectos metabólicos da interação entre o genótipo, a nutrição e a reprodução da fêmea suína. Este entendimento é fundamental para que se possa alcançar, ao mesmo tempo, produtividade e longevidade do plantel. Nutrição da Fêmea Gestante Mudanças na nutrição energética O estado energético da fêmea gestante pode influenciar diretamente seu desempenho na lactação. O excesso de energia pode causar obesidade ao parto, o que resulta em um consumo voluntário reduzido, resultando em perdas corporais elevadas durante a lactação (76,34). Comparando porcas gordas (349 g de gordura/kg de peso corporal) com magras (280 g de gordura/kg de peso corporal), mas com semelhantes pesos ao parto, Revell et all (1998) Ano VI - nº 37/2010 Nutrição autores concluíram que o valor sugerido por Noblet et al. (1997) e NRC(53) para a atual população de fêmeas está abaixo da necessidade real em, aproximadamente, 14%. A provável explicação para as mudanças nas necessidades está relacionada à queda no conteúdo de gordura corporal e ao aumento do conteúdo de massa protéica, bem como ao aumento das taxas de turnover protéico dos genótipos modernos. Figura 3. Relação entre ordem de parto e tamanho da leitegada, como visto em diferentes linhas genéticas (Merks, 2008). observaram uma redução de 30% no consumo e maior perda de gordura dorsal nas porcas gordas durante a lactação, efeitos que foram acompanhados por maior concentração de ácidos graxos não-esterificados e glicerol no sangue. A explicação é que altos índices de consumo alimentar durante a gestação irão reduzir os níveis de insulina durante a lactação e/ou diminuir a sensibilidade à insulina, o que, por sua vez, resultará em maiores lipólise e nível de NEFA e, consequentemente, em um apetite reduzido (64). A redução no consumo voluntário passa ser um problema ainda maior quando se trata de fêmeas de primeiro e segundo partos em relação às porcas pluríparas. Matrizes de primeiro parto apresentam menor capacidade de consumo alimentar, da ordem de 20% (17), quando comparadas a porcas pluríparas. De acordo com Boyd et al. (2000), isso pode ser devido à menor capacidade gastrointestinal das fêmeas jovens. Como as primíparas ainda estão em fase de crescimento, esse insuficiente consumo pode acarretar efeitos mais prejudiciais em sua vida produtiva e reprodutiva futura quando comparadas às fêmeas pluríparas. Uma deficiência severa de energia poderá resultar em porcas magras ao parto, podendo levar a problemas durante o parto e lactação com redução na capacidade de produção de leite e no peso da leitegada ao desmame. Para controlar de forma mais eficiente o consumo de energia pela fêmea gestante, o uso da alimentação restrita e/ou controlada é realizada. As estimativas de energia para porcas ges- Suínos & Cia 14 tantes foram determinadas por Noblet et al. (1997), nas quais os autores afirmam que mais de 60% das exigências de energia das fêmeas gestantes são representadas pela mantença, estando em torno de 0.44 MJ (ou 105 kcal) de EM/ kg de peso metabólico (PC0.75)/ dia, em condições de termoneutralidade. Este valor, segundo os mesmos autores, não é significativamente influenciado pela ordem de parto, gestação e fase da gestação. Mais recentemente, Samuel et al. (2007) reavaliaram as necessidades de energia metabolizável de mantença para genótipos modernos (altas taxas de deposição de tecido magro e prolificidade) e observaram uma necessidade de 0.50 MJ (ou 120 kcal) de EM/ kg de peso metabólico (PC0.75)/ dia. Os mesmos O ganho materno deve ser entendido como o ganho líquido de peso da porca durante o período de gestação, desconsiderando o ganho de peso atribuído ao útero, placenta, fluidos placentários, fetos e glândula mamária. De acordo com Tokach et al. (1999), a demanda energética para ganho materno, considerando a composição do ganho em 25% de gordura e 15% de proteína, é de, aproximadamente, 4.8 MJ (ou 1150 kcal) de EM/ dia. A contribuição do ganho materno para a exigência energética da matriz é variável e está relacionada à fase de crescimento da matriz, sendo maior em fêmeas primíparas. O crescimento fetal do útero e da glândula mamária, representando as necessidades energéticas da reprodução, exige um total de 1.59 MJ (ou 380 kcal) de EM/ dia para uma leitegada equivalente a 12 fetos, independentemente do peso da fêmea (57). Se considerarmos os genótipos modernos, nos quais se observam fêmeas com 16 fetos, esta exigência seria de 1.98 MJ (ou 473 kcal) de EM/ dia, um aumento de 25% na necessidade de energia para reprodução. Segundo Close (2001), Figura 4. Exigências energéticas de porcas de primeiro parto (a) e quarto parto (b) em função do período de gestação (Adaptado de Close, 2001). Ano VI - nº 37/2010 Nutrição aos 114 dias de gestação, 60% do gasto energético com a reprodução é devido ao útero gravídico, e o restante, ao desenvolvimento da glândula mamária. Tabela 3. Ganho de conteúdo protéico (CP) e aminoacídico pelo feto e tecido mamário durante a gestação (adaptado de Kim et al., 1999a; Wu et al., 1999; Ji et al., 2004; e McPherson et al., 2004). Item CP Lis Thr Trp Met Val Arg Ile Leu Tecido fetal D 0 a 70 de gestação % em proteína 7,79 4,04 1,22 2,23 5,30 6,45 3,56 8,12 Além de diferirem entre porcas nulípaGanho, g • d-1 • feto-1 0,25 0,019 0,010 0,003 0,006 0,013 0,016 0,009 0,020 ras e pluríparas, as exiD 70 ao parto gências energéticas se al% em proteína 6,11 3,51 1,20 1,99 4,55 6,84 3,07 7,16 teram durante a gestação (Figura 4). As exigências -1 -1 Ganho, g • d • feto 4,63 0,283 0,162 0,056 0,092 0,211 0,317 0,142 0,332 para ganho materno são Tecido mamário maiores no primeiro terço de gestação e signifi% em proteína 7,50 4,25 1,17 1,98 5,70 6,13 4,13 8,37 cativamente superiores D 0 a 80 de gestação em porcas primíparas. Ganho, g • d-1 • glând.-1 0,14 0,011 0,006 0,002 0,003 0,008 0,009 0,006 0,012 Por outro lado, a demanda energética para D 80 ao parto reprodução é maior no Ganho, g • d-1 • glând.-1 3,41 0,256 0,145 0,040 0,068 0,194 0,209 0,141 0,286 terço final de gestação. A demanda energética total aminoácidos como indicadores. Estes o crescimento muscular deverá ser conde uma fêmea gestante depende, também, autores encontraram que a necessidade siderado nas fêmeas mais jovens como da condição corporal da matriz no mode lisina é de 49 mg/ kg de peso meta- parte de suas necessidades reprodutivas. mento da cobertura. Segundo Young et bólico (PC0,75); este valor excede a atual Analisando estudos recentes com fêmeal. (2005), animais com menor reserva de as de genótipos modernos, tem sido dada recomendação (23, 53) em 30%. gordura corporal exigem maior quantidaHá mais informações disponíveis uma atenção, em particular, ao crescimende de energia para atingirem a condição to fetal(49), desenvolvimento das glândulas corporal preconizada para o momento do sobre as exigências de lisina do que de (28) mamárias e crescimento materno (29). outro aminoácido essencial. Entretanto, se parto. aplicarmos a relação de proteína ideal uti- Os resultados obtidos por estes autores lizando a necessidade de lisina proposto indicam um crescimento cúbico, tanto do Mudanças na nutrição proteíca e por Samuel et al. (2008a), a necessidade tecido mamário quanto dos fetos, princiaminoacídica de metionina seria 40% superior à reco- palmente a partir dos 70 dias de gestação. mendação atual. A metionina desempe- Resultados, estes, superiores aos observanha função essencial durante a gestação, dos em estudos similares nas décadas de A restrição alimentar imposta incluindo a metilação de DNA durante 80 e 90. durante a gestação poderá tornar-se um o desenvolvimento gestacional, o que a De acordo com McPherson et al. fator limitante para ingestão de proteítorna extremamente importante para a re- (2004) e Kim et al. (2009), um feto ganha nas, causando deficiências, especialmente gulação da expressão genética. Dourmad 17,5 g de proteína corporal do dia 0 ao 70 durante o terço final da gestação. Assim, e Etienne (2002) concluíram que a ne- (0,25 g de proteína/dia) e 203,7 g de proconsiderando um fornecimento limitado cessidade de treonina durante a gestação teína do dia 70 ao 114 (4,63 g de proteína/ de ração para restringir o consumo de para as fêmeas modernas é maior do que dia). Se considerarmos uma fêmea com energia, torna-se importante fornecer uma o valor proposto pelo National Research 16 fetos, são 4,0 e 74,1 g/dia de ganho dieta que permita uma elevada eficiência Council (NRC)(53). As autoras atribuem protéico para o início e final da gestação, de utilização da proteína. esta diferença a uma maior retenção de respectivamente. Isto equivale a uma diDurante a gestação, as exigências protéicas de mantença têm sido estimadas com grande variabilidade, com valores entre 50 a 133 g de proteína/dia (60), podendo estar relacionada à massa protéica corporal. Fuller et al., (1989) e National Research Council (NRC) (53) estimaram a exigência diária de lisina para mantença em 36 mg para cada kg de peso metabólico (PC0,75). Recentemente, Samuel et al. (2008a) avaliaram as necessidades de lisina para mantença em fêmeas de genótipo moderno usando a oxidação de Suínos & Cia 16 nitrogênio diária observada nas fêmeas modernas durante a gestação. Estes resultados corroboram para a hipótese de que as necessidades de aminoácidos dos genótipos modernos sejam maiores, em virtude de uma maior capacidade de deposição de tecido magro e turnover proteico. Para que o crescimento fetal e o desenvolvimento do tecido mamário ocorram de forma rápida durante a fase final da gestação, as necessidades de aminoácidos tendem a ser maiores nesta fase, particularmente em primíparas. Portanto, ferença de 70,1 g/dia ou um aumento de 18,5 vezes na taxa de ganho protéico entre as fases inicial e final da gestação. Wu et al. (1999) avaliaram a composição de aminoácidos de fetos suínos durante diferentes fases da gestação e observaram que esta variável muda de forma significativa com o progresso da gestação. O ganho individual da glândula mamária é de, aproximadamente, 11,2 g de proteína do dia 0 até 80 (0,14 g de proteína/dia) e 115,9 g de proteína do dia 80 até 114 (3,41 g de proteína/dia). Se uma Ano VI - nº 37/2010 Nutrição fêmea tem 16 glândulas mamárias, serão 2,2 e 54,6 g/ dia de ganho protéico para as fases inicial e final da gestação, respectivamente. Isto representa uma diferença de 52,3 g ou um aumento de 24,4 vezes na taxa de ganho proteico entre o início e o fim da gestação (28). Com base nestes resultados, é possível determinar o ganho protéico e aminoacídico dos fetos e do tecido mamário durante a gestação (Tabela 3). As mudanças nas taxas e composição dos ganhos de tecidos afetam as necessidades individuais dos aminoácidos para o crescimento fetal e mamário durante a gestação. O National Research Council (NRC)(53) e o Centraal Veeroederbureau (CVB) (3), que utilizam modelos baseados em genótipos diferentes dos atuais para estimar as necessidades de lisina para gestação, indicam níveis de 9 a 10 g/dia de lisina para pluríparas e 11 a 12 g/dia para nulíparas. Segundo Close (2001), matrizes gestantes pluríparas têm exigência de lisina da ordem de 10 a 11 g/dia, enquanto nulíparas ou matrizes em processo de crescimento exigem 14 a 15 g/ dia de lisina. A partir da composição aminoacídica dos diversos tecidos (materno, útero, feto, placenta e glândula mamária) e das mudanças que ocorrem durante a gestação foi possível desenvolvermos um modelo (IPG Sow Model® 2010) baseado no perfil produtivo dos genótipos modernos, por meio do qual obtivemos necessidades de lisina da ordem de 12 a 13 g/ dia para pluríparas, enquanto que para fêmeas nulíparas e primíparas obtivemos uma necessidade média da ordem de 14 a 16 g/dia de lisina. Nossos resultados estão próximos aos encontrados por Close (2001) e superam, aproximadamente, 24% dos requerimentos propostos pelo National Research Council (NRC)(53) e o Centraal Veeroederbureau (CVB)(3) (Figura 5). Segundo Ji et al. (2005), baseado nas exigências de mantença, como ganho de tecido materno e crescimento dos conceptos, porcas nulíparas gestantes exigem 6,8 e 15,3 g/dia de lisina digestível antes e após os 75 dias de gestação. Separando as necessidades em duas fases (antes e após os 75 dias de gestação), obtivemos, com nosso modelo, um requerimento de 10,3 e 17,8 g/dia de lisina digestível para matrizes nulíparas e 9,2 e 16,6 g/ dia para pluríparas. As diferenças observadas entre os resultados de Ji et al. (2005) e os nossos podem ser atribuídas às diferenças de condição corporal das fêmeas no começo Ano VI - nº 37/2010 Figura 5. Comparação das necessidades de lisina digestível para matrizes utilizando dois modelos diferentes (IPG Sow Model® 2010 – azul; e CVB 1996 – rosa). da gestação, ao número e peso dos fetos e ao genótipo utilizado. Com base nos resultados das recentes pesquisas tem-se estimulado o estabelecimento de programas nutricionais baseados em mais de uma fase, e não mais uma única dieta durante todo o período de gestação(49). Embora Clowes et al. (2003a) não tenham encontrado benefícios produtivos e reprodutivos para fêmeas alimentadas com três níveis de proteína durante a gestação, os autores recomendam tal prática pela redução da excreção total e emissão de amônia, o que pode contribuir para maior produtividade animal e atendimento da legislação ambiental. A nutrição durante a gestação deve maximizar a retenção protéica e garantir uma adequada deposição de gordura. Esta estratégia maximiza a liberação de insulina, minimiza os níveis de glucagon, aumentando o consumo voluntário de ração durante a lactação (32). Nutrição materna durante a gestação como uma oportunidade para melhorar peso e uniformidade da leitegada ao nascimento A seleção genética para maior prolificidade alcançou bons resultados, aumentando o tamanho da leitegada. Assumindo que a capacidade do útero em manter o número de feto inteiramente formados até o parto é limitada, é aceitável Figure 6. Relação entre o número de fetos e o peso médio. O peso fetal foi mensurado nos dias 46 (l) e 56(n) de gestação (Adaptado de Musser et al., 2004). Suínos & Cia 17 Nutrição que se estabeleça uma correlação negativa entre o aumento do número de fetos e o seu crescimento individual (Figura 6). Sendo assim, vários autores observaram aumentos na desuniformidade do peso dos leitões dentro de uma mesma leitegada, bem como a redução do peso médio da leitegada, devido à seleção genética para tamanho de leitegada (45,82,24) (Figura 7). O peso ao nascimento e sua variação dentro da leitegada representam um fator de interesse, uma vez que tem sido mostrado que estão positivamente correlacionados com a mortalidade prédesmame(89). Em leitegadas com grandes variações na uniformidade ao nascimento, os leitões menores são excluídos do acesso aos tetos funcionais e produtivos, devido à desvantagem em competir com os leitões maiores pelos melhores tetos. Estes leitões apresentam menor ingestão de colostro e de leite, o que leva à menor aquisição de imunidade passiva, acarretando um estado nutricional baixo (65) Consequentemente, os leitões menores são comprometidos fisiologicamente em termos de reservas de energia, sendo mais susceptíveis à hipotermia (89). Em adição, leitegadas com maior variação no peso ao nascimento também apresentam maiores variações de peso ao desmame. Este fato, como não é desejado, resulta em um manejo mais complicado. Leitões que nascem com pesos abaixo da média apresentam índices de crescimento mais lentos e idade mais avançada ao abate(26). O não atendimento das exigências nutricionais das fêmeas durante a gestação, associado às necessidades nutricionais elevadas para suportar mais fetos no útero, pode ser correlacionado ao fenômeno denominado restrição do crescimento intrauterino (IUGR) e, por consequência, Figura 7. Relação entre o numero de leitões nascidos e o peso médio do leitão dentro da leitegada (Adaptado de Smit., 2007). afetar negativamente o desempenho da leitegada por meio do aumento na desuniformidade e redução do peso de nascimento dos leitões. A nutrição durante o período préovulatório e suas consequências sobre o desenvolvimento e a sobrevivência embrionária têm sido avaliadas por diversos autores(38, 64, 92, 93). Entretanto, evidências que provam este efeito são limitadas. Ferguson et al. (2006), avaliando os efeitos das alterações na quantidade e composição de dietas pré-cobertura em marrãs, não encontraram efeitos sobre variabilidade no peso da placenta, peso fetal ou comprimento do feto nos dias 27/28 de gestação (Tabela 4). Entretanto, os autores encontraram indícios de fetos com restrição do crescimento intrauterino em muitas leitegadas. Os efeitos da nutrição pré-ovulatória sobre os folículos e oócitos estão associados ao efeito da nutrição sobre a concentração de hormônios circulantes, tais como hormônios de crescimento e leptina, mais em especial as considerações de insulina e IGF-I. Concentrações sanguíneas de insulina e IGF-I são consideradas importantes mediadores dos efeitos da nutrição sobre os ovários. Segundo Yang et al. (2000a), o nível de ingestão de lisina durante a lactação anterior afetou a distribuição e o tamanho dos folículos na população pré-ovulatória, a atividade esteroidogênica dos folículos maiores e a habilidade do folículo em suportar maturação do oócito (qualidade folicular). De acordo com os autores, estes achados dão suporte fisiológico para a redução observada na performance reprodutiva, resultado de uma ingestão deficiente de aminoácidos durante a lactação. O nível de energia da dieta também tem sido investigado como um fator relacionado ao desenvolvimento da placenta e do feto. Noblet et al. (1985) observaram uma relação direta entre a nutrição Tabela 4. Efeito da dieta pré-cobertura sobre o crescimento fetal até os dias 27/28 de gestação (Adaptado de Ferguson et al., 2006). Ma (n = 10) 1.8 x M (n = 8) 2.6 x M (n = 8) Fibrab (n = 8) Proteinab (n = 8) Amidob (n = 8) 1 4 1 1* 0 5# Número de leitegadas com fetos SGA 3 2 2 3 4 2 Total de leitegadas com fetos IUGR ou SGA 4 6 3 4 4 7 % de leitegadas contendo fetos com crescimento inadequado 40 75 38 50 50 88 Número de leitegadas com fetos IUGRc d a b c M = mantença 1.8 x M isoenergética IUGR = restrição do crescimento intrauterino SGA = pequeno para a idade gestacional * Sign. diferente do 1.8 x M controle (p<0.05) # Sign. diferente do M control (p<0.05) d Suínos & Cia 18 Ano VI - nº 37/2010 Nutrição Tabela 5. Performance reprodutiva de marrãs suplementadas ou não com 1% de L-arginina-HCL (Adaptado de Mateo et al., 2007). Tratamento Parâmetros Erro padrão Controle Arginina Total nascidos vivos por leitegada (n) 9,37 11,40* Peso da leitegada ao nascimento, nascidos vivos (Kg) 13,19 16,38* 0,74 Natimortos por leitegada (n) 1,86 0,66* 0,147 Variação de peso leitões nascidos vivos (Kg) 0,240 0,253 0,017 0,56 *Sign. ao nivel de P<0.05 materna e o peso fetal, na qual, reduzindo o consumo de ração e, por consequência, a ingestão de energia após os 80 dias de gestação, levou-se à uma redução do crescimento fetal em marrãs. Lawlor et al. (2007) não observaram influência sobre peso ao nascimento, peso ao desmame e uniformidade da leitegada quando avaliaram cinco diferentes níveis de energia durante a gestação. Laws et al. (2009) observaram que a suplementação de óleo (10%) alterou a distribuição dos pesos dos leitões ao nascimento e melhorou o estado energético dos leitões mais leves. A suplementação de MUFA durante a primeira metade da gestação tem mostrado resultados benéficos por meio da redução de leitões com peso baixo ao nascimento. Já o fornecimento de dietas com níveis elevados de PUFA tem um efeito inverso. Kongested (2005) sugeriu que a taxa de prenhez e o tamanho de leitegada podem ser influenciados pelo consumo de energia, entretanto, o autor concluiu que os resultados de literatura são inconsistentes e não fornecem uma ideia clara da relação ideal entre o fornecimento de energia e a performance reprodutiva. A restrição protéica tem sido relacionada com efeitos negativos observados durante a gestação. Segundo Wu et al. (1998), marrãs recebendo dietas com baixos níveis de proteína apresentam concentrações reduzidas de aminoácidos básicos (arginina, lisina e ornitina) e de vários aminoácidos neutros (alanina, glutamina, glycina, prolina, serina, taurina e treonina) na placenta e no endométrio ao nível de 16% a 30%. Uma restrição severa de proteína reduzirá as atividades do óxido nítrico sintetase e a síntese de citrulina a partir da atividade da arginina e ornitina descarboxilase na placenta e no endométrio em 30% a 51%, 34% a 42% e 44% a 77%, respectivamente. Estes resultados mostram evidências da importância da nutrição materna, mais especificamente dos aminoácidos da família da arginina sobre o crescimento fetal, já que as funções afetadas são estritamente relacionadas à angiogênese e ao crescimento da placenta e embrionário. Mateo et al. (2007) avaliaram a suplementação de 1% de L-arginina na dieta para marrãs e observaram um aumento em 22% no número de nascidos vivos e 24% no peso da leitegada (Tabela 5). A explicação é que a suplementação de arginina aumentou a síntese de óxido nítrico e de poliaminas, elevando a eficiência no processo de angiogênese e crescimento da placenta, melhorando a circulação uteroplacental, aumentando a transferência de nutrientes e O2 entre a porca e os fetos e consequentemente, aumentando a sobrevivência e crescimento fetal. A utilização de aditivos pode ser uma alternativa para melhorar o desempenho da leitegada durante a gestação. A suplementação da ração com L-carnitina (Tabela 6) durante a gestação aumentou o tamanho e o peso da leitegada ao nascimento (Ramanau et al., 2008). A variação na quantidade de ração fornecida tem sido relacionada a melhoras do peso da leitegada ao nascimento. Mahan (1998), avaliando diferentes níveis de fornecimento de ração para fêmeas gestantes, observou que aquelas que receberam 130 gramas de ração adicional por dia pariram um número maior de leitões, mais pesados do que o tratamento controle. Diversos autores (51, 56, 42 11) observaram efeitos negativos sobre a mortalidade, número total de nascidos vivos, peso da leitegada e uniformidade quando forneceram quantidades elevadas de ração em diversas fases da gestação. O que pode ser explicado é que o fornecimento elevado de ração altera a concentração de progesterona circulante, que, por sua vez, modifica o desenvolvimento do endométrio e sua atividade secretora, afetando a composição dos fluidos alantóicos que fornecem nutrientes para os fetos(4,19). Recentemente, Quesnel et al. (2010) observaram que níveis elevados de alimentação (4 vs. 2 kg/ dia) da cobertura até os 28 dias Tabela 6. Efeito da suplementação de L-carnitina (25 ou 50 mg/ kg) durante a gestação sobre o tamanho da leitegada, peso do leitão ao nascimento (kg) e peso da leitegada ao nascimento (kg) (Adaptado de Ramanau et al., 2008). Controle Número de fêmeas 50 mg/kg P-value (25 vs. C) P-value (50 vs. C) P-value (50 vs. 25) 491 535 521 Total nascidos 11,47 11,76 11,99 0,35 0,04 0,49 Número nascidos vivos 10,60 11,07 11,18 0,04 0,01 0,86 Natimortos & mumif, 0,87 0,68 0,81 0,01 0,46 0,09 Peso nascimento leitão 1,40 1,48 1,51 <0,001 <0,001 0,08 Peso leitegada ao parto 15,07 16,39 16,78 <0,001 <0,001 0,24 Suínos & Cia 20 25 mg/kg Ano VI - nº 37/2010 Nutrição Figura 8. Esquema do metabolismo energético em fêmeas lactantes (Bergsma et al., 2009). Ano VI - nº 37/2010 Suínos & Cia 21 Nutrição de gestação em marrãs prolíficas não afetaram a sobrevivência embrionária e não tiveram nenhum efeito benéfico ou detrimental sobre o tamanho e a variabilidade dos embriões. Nutrição da Fêmea Lactante Mudanças na nutrição energética Fêmeas em lactação exigem energia para sua mantença e produção de leite. Tais exigências dependem de seu peso, produção e composição de seu leite e das condições ambientais sob as quais estão alojadas. Embora a mensuração dessas exigências seja difícil, segundo Aherne & Foxcroft (2000), de 25% a 80% das exigências energéticas das fêmeas lactantes são destinadas à produção de leite, e os 25% restantes, à mantença. Informações atualizadas sobre a necessidade de energia para matrizes lactantes modernas são limitadas. O consumo inadequado de energia durante a lactação faz com que a matriz mobilize nutrientes de diferentes tecidos corporais, levando a uma significativa perda de peso. A maioria dos trabalhos aponta para exigências energéticas de mantença semelhantes entre fêmeas gestantes e lactantes. Noblet et al. (1990) sugerem diferentes valores, 0,46 (ou 110 kcal) e 0,44 (ou 105 kcal) MJ de EM/ kg de peso metabólico (PC0.75) para lactação e gestação, respectivamente. Porém, estas diferenças parecem ser relativamente pequenas, da ordem de 5%. Mais recentemente, Samuel et al. (2007a, b, c, d) estimaram a energia de mantença para fêmeas lactantes em 0,51 (ou 122 kcal) ± 0,07 (ou 16,73 kcal) MJ de EM/ kg de peso metabólico (PC0.75), 10% superior ao valor proposto por Noblet et al. (1990). Para o cálculo da demanda energética para a produção de leite é utilizado o ganho de peso da leitegada no período de lactação. Porém, novos conceitos têm sido adotados para melhor estimação da produção de leite e eficiência de utilização da energia para tal produção. Para que a fêmea suporte um número crescente de leitões durante a lactação, torna-se extremamente importante mantê-las em uma condição corporal adequada. Geralmente, o consumo de ração durante a lactação não é suficiente para sustentar uma produção de leite adequada e manter leitegadas grandes(57,20). Se uma maior demanda por energia não pode ser atendida via consumo extra, as matrizes são obrigadas a mobilizar suas reservas corporais. Níveis excessivos de mobilização podem tornarse um problema para a longevidade da fêmea(13, 14). Como resultado da seleção para suínos mais magros e com maior eficiência alimentar, o consumo de ração tende a diminuir, pois a alta deposição muscular e a eficiência alimentar são negativamente correlacionadas com o apetite (Kanis, 1990). Assim sendo, torna-se necessário focar na eficiência lactacional (Figura 8;(6)), ou seja, aumentar a eficiência energética durante a lactação poderá ser uma solução, levando a uma maior produção de leite com um dado consumo e mobilização de reservas. Um exemplo de determinação das necessidades de energia para fêmeas lactantes é proposto por Abreu et al. (2005). De acordo com os autores, os dados da Tabela 7 indicam que as exigências energéticas totais de fêmeas em lactação são muito superiores do que em gestação e que podem, na maioria das condições comerciais de criação, não serem atendidas pelo consumo alimentar da fêmea. Isso implica que a matriz necessitará mobilizar reservas corporais para atendimento das necessidades nutricionais. Koketsu et al. (1996), trabalhando com fêmeas primíparas, avaliaram o uso de rações com altos (69 MJ [ou 16,5 Mcal] EM/dia) ou baixos (27 MJ [ou 6,4 Mcal] EM/dia) níveis de energia, durante um período de lactação de 21 dias. As restrições de consumo de energia foram impostas durante toda a lactação e durante a primeira, segunda ou terceira semanas de lactação. Os autores verificaram que o consumo de dietas com níveis elevados de energia durante toda a lactação promoveu menor perda de peso corporal e menor intervalo desmame-estro e ainda que a restrição de consumo de energia em qualquer período da lactação possui um efeito importante sobre a produtividade das fêmeas. O efeito do alto consumo de energia sobre a capacidade reprodutiva das fêmeas após o desmame pode ser atribuído ao perfil de secreções dos hormônios, LH e insulina(20, 85). Mudanças na nutrição protéica e aminoacídica Em sistemas de manejo convencionais, leitões recém-nascidos são capazes de atingir somente uma fração do seu real potencial de crescimento durante a fase de amamentação(27). Nos últimos Tabela 7. Exigência diária de energia metabolizável de porcas em lactação em função do peso da matriz e do ganho de peso da leitegada (adaptado de Abreu et al., 2005). Peso da porca após o parto (kg) 200 Energia metabolizável 250 Ganho de peso da leitegada (kg/dia)1 2,0 3,0 2,0 3,0 Para mantença (MJ) 24,5 24,5 28,9 28,9 Para produção (MJ) 52,0 79,6 52,0 79,6 Total (MJ) 76,5 104,1 80,9 108,5 18,3 24,9 19,3 25,9 5,9 8,0 6,2 8,3 Total (Mcal) 2 Kg de ração 1 – 10 e 12 leitões para 2,0 e 3,0 kg/dia respectivamente 2 – 12,9 MJ (3083 kcal) de EM/ kg Suínos & Cia 22 Ano VI - nº 37/2010 Nutrição anos, este fato tem levado pesquisadores a focarem na importância dos nutrientes, em particular, os aminoácidos, para otimizar o potencial das glândulas mamárias durante a lactação(34). O crescimento da glândula mamária durante a lactação afeta a quantidade de leite produzido pelas fêmeas e, por consequência, o crescimento dos leitões(35). Desta forma, o manejo nutricional adotado durante a lactação deverá priorizar o máximo crescimento mamário. Kim et al. (1999b) demonstraram que o crescimento mamário é afetado pelo consumo de aminoácidos e de energia durante a lactação. O crescimento das glândulas mamárias foi maximizado quando as fêmeas receberam 55 g de lisina e 71 MJ (ou 16,9 Mcal) de EM por dia durante a lactação, entretanto, este valor excede a recomendação proposta pelo National Research Council (NRC)(53). As necessidades de aminoácidos para maximizar a produtividade de leite também podem ser afetadas pelo tamanho da leitegada. A deposição de lisina (ou aminoácidos essenciais) na glândula mamária aumenta em 0,13 g/dia (ou 1,20 g/dia) para cada leitão adicionado à fêmea durante a lactação(37). Nielsen et al. (2002) determinaram a quantidade de lisina utilizada pelas glândulas mamárias de fêmeas com diferentes tamanhos de leitegadas (1,92 g de lisina/dia) para cada leitão extra (por leitegada), durante 21 dias de lactação. Considerando os resultados obtidos por Kim et al. (1999c) e Nielsen et al. (2002), as necessidades de aminoácidos para cada leitão adicional serão maiores do que o acúmulo atual de aminoácidos pelos tecidos. Estes resultados indicam que os programas nutricionais atuais não são ideais para o crescimento da glândula mamária, especialmente para as fêmeas de genótipos modernos, que possuem leitegadas grandes e mais glândulas mamárias ativas. Segundo Abreu et al. (2005), as exigências de proteína e de lisina de fêmeas lactantes podem ser estimadas fatorialmente a partir das exigências para a mantença e produção de leite, devendo, ainda, ser descontadas as quantidades fornecidas por meio da mobilização da proteína corporal. Utilizando as equações propostas por Close (2001) e o novo requerimento de lisina para mantença proposto por Samuel et al. (2008a), é possível estimar as exigências de lisina para fême- Ano VI - nº 37/2010 as lactantes: De acordo com Samuel et al. (2008a), as exigências são: Exigência de lisina para mantença = 0,049 g x peso corporal(kg) 0,75 E segundo Close (2001) são: Exigência de lisina para produção de leite: • Produção de leite (g/dia) = 4 x ganho de peso da leitegada (g/dia) • Produção de proteína no leite (g/dia) = produção de leite x 0,056 • Produção de lisina total (g/dia) = produção de proteína no leite (g/dia) x 0,076 • Eficiência de utilização de lisina para produção de leite = 80% • Digestibilidade da lisina = 90% Lisina da proteína corporal: • Proteína mobilizada (g/dia) = perda de peso diária(g) x 0,175 • Eficiência de utilização da proteína do tecido = 85% • Lisina total mobilizada (g/dia) = proteína mobilizada x 0,07 • Digestibilidade da lisina = 90% A partir das informações acima, na Tabela 8 são apresentadas estimativas de exigência de lisina para fêmeas em lactação com 200 kg de peso, para um período de lactação de 21 dias. mad et al. (1998) afirmaram que fêmeas de alta capacidade produtiva precisam de, no mínimo, 55 g/ dia de lisina dietética para minimizar a perda corporal, e este requerimento é o mesmo que o proposto por Kim et al. (1999b) para obter o máximo crescimento da glândula mamária. O conceito de proteína ideal tem sido utilizado para estimar as necessidades dos diversos aminoácidos, a partir do conhecimento da exigência de lisina. De acordo com o ARC (1981), como as necessidades de aminoácidos para produção de leite pela fêmea são bem maiores do que para outros processos metabólicos, o balanço dietético ideal de aminoácidos relativo à lisina deveria ser semelhante ao balanço de aminoácidos do leite da fêmea. Entretanto, os estudos de Trottier et al. (1997) têm demonstrado que o perfil de aminoácidos extraídos do plasma pela glândula mamária difere, consideravelmente, do perfil de aminoácidos da proteína do leite. Entre os aminoácidos essenciais, os autores encontraram, respectivamente, uma retenção significativa de arginina, leucina, isoleucina, valina, fenilalanina e treonina, e não foram observadas retenção de metionina, lisina e histidina. Estes autores acreditam que os aminoácidos retidos seriam utilizados para manutenção da glândula mamária, síntese de proteínas estruturais, ou como fonte de energia. Quando fêmeas não recebem quantidades adequadas de aminoácidos na dieta, proteínas do tecido materno, particularmente proteínas musculares esqueléticas, são mobilizadas para atender à produção de leite. A mobilização excessiva de proteína materna geralmente resulta em falhas na atividade reprodutiva subsequente(30). Outro aspecto que deve ser levado em consideração no estabelecimento das exigências de aminoácidos de fêmeas lactantes é o grau de mobilização dos tecidos corporais durante a lactação. Kim et al. (2001) sugerem diferentes padrões de proteína ideal para fêmeas em lactação, de acordo com o grau de mobilização do tecido muscular. Assim, para fêmeas que apresentam baixo consumo voluntário de alimento e substancial mobilização de tecidos durante a lactação, a treonina é um aminoácido crítico, enquanto que a valina torna-se mais importante para fêmeas que apresentam um alto consumo de alimento e pouca mobilização de tecidos durante a lactação. A lisina, entretanto, continua a ser o principal aminoácido limitante em ambos os casos. Portanto, estabelecer os requerimentos de aminoácidos ideais para fêmeas em lactação não só maximiza a produção de leite para os leitões, mas também auxilia na mantença da condição corporal para garantir uma boa longevidade(36). Dour- Conduzindo um ensaio a campo, Silva et al (2003) verificaram menor perda de peso e proteína corporal em fêmeas que receberam ração com redução de proteína bruta adicionada de aminoácidos sintéticos, na qual a relação treonina A produção de leite é relativamente pouco afetada por uma deficiência modesta de proteína na dieta, isto porque as fêmeas são capazes de mobilizar proteína corporal para suportar as demandas por aminoácidos para a síntese de leite(69). Entretanto, uma deficiência severa de proteína na dieta durante a lactação reduz a produção de leite (39,30). Suínos & Cia 23 Nutrição Tabela 8. Estimativa fatorial da exigência de lisina de porcas em lactação com 200 kg de peso corporal (Adaptado de Close, 2001; e Samuel et al., 2008a) GPD leitegada (kg/dia) Produção de leite (kg/dia) 1,8 2,2 2,6 7,2 8,8 10,4 Com 0% de perda de peso Lisina para mantença (g/dia) 2,6 2,6 2,6 Lisina para produção de leite (g/dia) 38,3 46,8 55,3 Lisina mobilizada (g/dia) 0 0 0 Exigência lisina digestível (g/dia) 40,9 49,4 57,9 Exigência lisina total (g/dia) 45,4 54,9 64,3 Com 10% de perda de peso Lisina para mantença (g/dia) 2,6 2,6 2,6 Lisina para produção de leite (g/dia) 38,3 46,8 55,3 Lisina mobilizada (g/dia) 9,9 9,9 9,9 Exigência lisina digestível (g/dia) 31,0 39,5 48,0 Exigência lisina total (g/dia) 34,4 43,9 53,3 Com 15% de perda de peso Lisina para mantença (g/dia) 2,6 2,6 Lisina para produção de leite (g/dia) 38,3 46,8 55,3 Lisina mobilizada (g/dia) 14,8 14,8 14,8 Exigência lisina digestível (g/dia) 26,1 34,6 43,1 Exigência lisina total (g/dia) 29,0 38,4 47,9 digestível/lisina digestível foi aumentada. Embora não tenha havido diferenças para o desempenho da leitegada, as fêmeas que perderam menos peso apresentaram menor intervalo desmame-cio. Nutrição da Fêmea Moderna nos Trópicos Efeitos do clima tropical sobre a produtividade de fêmeas gestantes e lactantes Durante a última década, a produção de suínos em regiões tropicais, como o Brasil, aumentou de forma intensa. Nestas regiões, a produção e a performance geralmente permanecem abaixo daquelas obtidas em países de clima temperado, como na Europa e América do Norte. Apesar de muitos fatores estarem envolvidos, o clima é o primeiro fator limitante para uma produtividade eficiente em regiões quentes. Enquanto que o estresse por calor é um desafio ocasional nas regiões de clima temperado por meio das chamadas “ondas de calor”, nas áre- Suínos & Cia 24 2,6 as tropicais e subtropicais é um desafio constante. Em adição, nestas regiões, os efeitos das temperaturas elevadas podem ser intensificados pela umidade relativa do ar(70). Os suínos, como animais homeotérmicos, possuem um sistema de controle do ambiente interno, acionado quando o ambiente externo apresenta situações desfavoráveis. Sob condições de estresse por calor, os suínos reduzem seu apetite como forma de diminuir a produção de calor endógena, devido ao efeito termogênico do alimento (TEF). Esta redução no consumo é dependente de fatores relacionados à categoria animal, tais como peso vivo, raça e sexo, e fatores ambientais, como instalações, manejo alimentar e condições climáticas. A redução de consumo de ração resulta em perdas na performance produtiva e reprodutiva dos suínos, o que gera prejuízos para o setor produtivo. Quando consideramos os genótipos modernos, os efeitos climáticos são mais intensificados devido às taxas elevadas de crescimento, deposição de tecido muscular e potencial reprodutivo(70). Segundo Brown-Brandl et al. (2004), a capacidade de produção de calor dos genótipos modernos é 18,1% superior a dos genótipos das décadas de 80 e 90. Isto se deve, em grande parte, às mudanças na composição corporal dos animais (mais músculo e menos gordura) e ao aumento nas taxas de crescimento de tecido muscular. Tess et al. (1984) estimaram que para cada 2,1% de aumento na porcentagem de tecido magro, a produção de calor aumenta em 18,7%. Portanto, é de suma importância considerar estas alterações na capacidade de produção de calor do suíno moderno, já que este fator, associado às condições climáticas observadas nos trópicos, implica na necessidade de redefinir conceitos das instalações e de manejo para podermos maximizar o potencial produtivo dos animais. Altas temperaturas podem afetar todos os estágios da vida reprodutiva e produtiva das fêmeas, desde o desenvolvimento da puberdade até a reprodução e nascimento dos leitões. Alguns dos efeitos negativos do clima em matrizes gestantes são atraso no desenvolvimento normal dos níveis de hormônios em marrãs, redução na taxa de concepção, aumento na mortalidade ao nascimento, aumento na incidência de aborto e mortalidade embrionária(41). Fêmeas destinadas à reprodução possuem elevado peso corporal e espessa camada de gordura subcutânea e também apresentam maior atividade metabólica, devido à manutenção dos processos reprodutivos, seja manutenção da gestação e/ou da lactação(61,75). As variações na temperatura ambiente e o fotoperíodo são os principais fatores externos responsáveis pela infertilidade estacional em fêmeas suínas, representando perdas econômicas expressivas durante os períodos mais quentes do ano. No período de gestação, a temperatura elevada pode ser um fator de risco para aumentar o número de leitões mumificados ou reduzir o número de leitões nascidos vivos, e mesmo quando a exposição ao calor ocorre durante um curto período do ciclo reprodutivo (três dias antes do estro previsto, prolongando-se até dois dias após a ocorrência do mesmo), pode aumentar a incidência de cistos ovarianos, estros tardios, anestros e até mesmo de estros anovulatórios em leitoas(7). Por outro lado, as menores taxas de parto observadas no período de verão estão relacionadas com distúrbios reprodutivos ocorridos no início da gestação, provavelmente em consequência da inadequada secreção de LH ou da endometrial, que interferem no Ano VI - nº 37/2010 Nutrição Figura 9. Efeito da estação e hora do dia sobre as flutuações diárias da temperatura (linhas pontilhadas) e do consumo de ração em porcas lactantes (linhas sólidas) (Silva et al., 2009a). desenvolvimento normal dos embriões, e da habilidade deles em produzir sinais estrogênicos quando do reconhecimento materno da gestação (41). Embora não estejam ainda completamente desvendados os mecanismos pelos quais a temperatura ambiente elevada induz aos distúrbios reprodutivos na fêmea suína, algumas teorias foram propostas e estão relacionadas ao consumo alimentar, mudanças endócrinas e elevação da temperatura retal. Com a elevação da temperatura interna da maternidade, além da máxima de conforto térmico, a fêmea lactante fica sujeita ao estresse por calor, e à medida que esta condição estressante vai se mantendo ou aumentando, o desempenho da leitegada vai piorando(77). Quanto mais elevada for a temperatura, maior poderá ser o estresse por calor. As fêmeas, quando submetidas ao estresse por calor, passam a fazer uso do processo de respiração superficial, que é pouco eficiente em dissipar o calor corporal, em virtude do menor tempo disponível para a saturação do ar expirado. Animais sob estas condições, para manter a temperatura corporal constante, aceleram a respiração, reduzem a ingestão de alimentos e aumentam a ingestão de água(80). Em decorrência disto, as fêmeas diminuem quantitativamente a produção Suínos & Cia 26 de leite e aumentam a perda de peso. Isto, dependendo da intensidade, pode acarretar no atraso do cio pós-desmame e/ou em aparecimento de cio infértil e, como consequência, leva à redução da taxa de concepção (taxa de partos), podendo resultar em aumento da mortalidade embrionária naquelas fêmeas que fecundaram. O estresse por calor também pode ocasionar alterações no comportamento das fêmeas em lactação. Essas alterações comportamentais devido a estresse térmico podem ocasionar alterações na cinética de consumo diário, bem como na redução da ingestão total de alimento pelas fêmeas (Figura 9), redução do tempo de oferecimento de leite aos leitões e agitação com mudanças de posicionamento das porcas (elas deitam e levantam mais vezes do que o normal e em decorrência desta agitação ocorre o aumento da mortalidade de leitões por esmagamento)(80). Assim, constata-se que a falta de bem-estar pode resultar em consequências graves sobre a produtividade das matrizes, comprometendo o seu ciclo reprodutivo e o desempenho dos leitões. as na maternidade. A partir destes resultados pode-se concluir que se não houver interferências do homem para minimizar as condições de calor nas maternidades nas horas mais quentes do dia, no verão ou mesmo no inverno em algumas regiões do Brasil, a produção de leitões e a produtividade das porcas pode ser bastante afetada. Na Tabela 9 estão apresentados, de forma resumida, os resultados de algumas pesquisas nas quais as condições de temperatura foram variadas para as fême- No ambiente termoneutro, o animal apresenta melhor eficiência na utilização dos nutrientes, consequência do mínimo esforço termorregulatório para man- Segundo Prunier et al. (1997), Renaudeau et al. (2003) e Silva et al., (2009), três hipóteses podem estar envolvidas na redução da produção de leite de fêmeas estressadas pelo calor: a) o suprimento de nutrientes para a glândula mamária não ser suficiente para atender a produção de leite em virtude do reduzido consumo de alimento; b) diferentemente de fêmeas mantidas sob condição de termoneutralidade, fêmeas estressadas por calor podem ter dificuldades para mobilizar reservas corporais diante da redução de consumo alimentar e c) o fluxo sanguíneo para a glândula mamária pode ser reduzido e, consequentemente, reduzir ainda mais a disponibilidade de nutrientes para a síntese de leite. Ano VI - nº 37/2010 Nutrição Tabela 9. Resumo de experimentos com porcas em lactação estressadas por calor (Adaptado de revisão de Farmer & Prunier (2002). Tratamentos Redução consumo de ração pela porca (%) Perda de peso da porca (kg) Redução produção de leite (%) Redução ganho de peso da leitegada (%) Messias de Bragança et al. (1998) 30 oC vs 20,0 oC, por 20 dias 42,9 22,0 vs 8,0 - 21,0 Quiniou & Noblet (1999) 29 o C vs 18 o C, por 21 dias 45,7 35,0 vs 23,0 17,5 22,5 Pérez Laspiur and Trotier (2001) 29 o C vs 20 o C, por 22 dias 18,8 15,7 vs 6,8 - 22,0 Renaudeau and Noblet (2001) 29 o C vs 20 o C, por 28 dias 44,7 34,0 vs 16,0 29,5 26,1 Autores ter a temperatura corporal(23). Nas regiões tropicais, os suínos estão frequentemente expostos a temperaturas acima das convenientes para o seu conforto térmico. Por isso que alguns esforços científicos têm sido despendidos na busca de alternativas genéticas, nutricionais e/ou ambientais, que, na impossibilidade de se eliminar totalmente o desconforto do animal, minimizem os efeitos negativos fisiológicos e endócrinos causados pelo calor. Seleção genética como uma oportunidade para melhorar a produtividade nos trópicos Está claro que o desempenho produtivo e reprodutivo de matrizes suínas é maximizado quando uma combinação ideal entre genótipo e ambiente é alcançado. A seleção genética de fêmeas prolíficas, normalmente, é realizada em rebanhosnúcleos e, principalmente, em regiões de clima temperado. Como consequência, multiplicadores e produtores enfrentam uma variedade ampla de respostas frentes às diversas condições climáticas, nas quais os seus animais são obrigados a produzir(39). Diferenças reprodutivas entre granjas em regiões tropicais e regiões temperadas têm dado suporte a esta ideia. De acordo com Bloemhof et al. (2008), tem sido encontrado uma variabilidade genética suficiente para tolerância ao estresse por calor para leite, gordura e produção de proteína, permitindo, portanto, a seleção genética para maior tolerância ao calor. Os mesmos autores mostraram, recentemente, que existem diferenças entre linhas comerciais para fêmeas em regiões termoneutras (Figura Ano VI - nº 37/2010 10), especialmente para a taxa de parição. A utilização de tais estratégias genéticas já são práticas comuns de algumas empresas de genética de suínos, e a utilização destas fêmeas selecionadas para maior tolerância ao calor já é realidade em países de regiões tropicais, como, por exemplo, o Brasil. Na Tabela 10 estão apresentados de forma resumida os resultados de desempenho de três diferentes linhas genéticas para fêmeas em condições de clima tropical (Brasil) e temperado (Holanda) na maternidade. A partir destes resultados pode-se concluir que diferentes regiões/ mercados necessitam de estratégias reprodutivas otimizadas, ou seja, diferentes linhas genéticas. Apesar das matrizes selecionadas geneticamente para maior tolerância ao calor apresentarem resultados produtivos superiores aos das fêmeas não selecionadas, ainda assim existe espaço para estratégias nutricionais e ambientais que visem à melhora na produtividade, visto que os resultados de desempenho ainda são inferiores aos das fêmeas em condições temperadas. Alternativas nutricionais e modificações ambientais para atenuar os efeitos negativos do clima tropical Devido ao reconhecimento dos problemas causados pelas temperaturas elevadas na eficiência de produção das fêmeas, os objetivos de várias pesquisas nos últimos anos têm sido o de desenvolver soluções para aliviar os efeitos negativos das altas temperaturas. Várias técnicas de manejo têm sido testadas, porém, apenas um número limitado mostrou-se realmen- te eficiente e viável economicamente. Aumentar o consumo de alimento pela fêmea é um dos maiores desafios para o nutricionista em condições de clima tropical. A temperatura ambiental elevada é um dos principais fatores que afetam a capacidade de consumo alimentar pelas fêmeas lactantes. Quando esses animais são submetidos a temperaturas elevadas, condição frequente em regiões tropicais, em geral, ocorre uma redução no consumo de ração, queda na produção de leite, maior perda de peso corporal, aumento no intervalo desmame-estro e prejuízos no tamanho e peso da leitegada(80). Alguns trabalhos têm sido realizados na tentativa de estimular o consumo de ração pela porca durante a lactação. O aumento da capacidade do trato gastrointestinal por meio da alimentação das fêmeas durante a gestação com níveis mais altos de fibra tem sido pesquisado, e alguns resultados favoráveis têm sido obtidos. Entretanto, níveis muito altos de fibra dietética podem reduzir o ganho de peso das matrizes e o peso ao nascer dos leitões(54). Além disso, essa prática necessita ser mais bem avaliada em regiões de clima quente, tendo em vista o aumento da massa visceral dos animais e o consequente aumento da produção de calor metabólico. A utilização de aditivos pode ser outra alternativa para melhorar o consumo de ração pelas fêmeas. A suplementação da ração com L-carnitina aumentou em até 11% o consumo de ração pela fêmea em lactação, com reflexos positivos na produção de leite e no ganho de peso da leitegada(68). Ajustes na nutrição protéica podem proporcionar menor desgaste da fê- Suínos & Cia 27 Nutrição mea durante a lactação, principalmente em condições de alta temperatura ambiental, com benefícios para o seu desempenho reprodutivo após o desmame. A redução do consumo de ração pelo animal é uma forma de reduzir o calor gerado nos processos de digestão, absorção e metabolismo dos nutrientes, também conhecido como incremento calórico. Neste sentido, dietas com menor incremento calórico vêm sendo estudadas em condições de estresse por calor. De acordo com Le Bellego et al. (2001), uma redução de 18,9% para 12,3% no nível de proteína da ração resultou em uma redução da ordem de 7% na produção de calor endógena de suínos de 35kg. Seguindo esta hipótese, Silva et al. (2009b), avaliando os efeitos da redução de proteína bruta (17,3 vs. 14,1 % PB) da ração para fêmeas em lactação sob estresse por calor, observaram que esta redução permitiu um aumento de 12% (540 g/ dia) no consumo diário de ração, o que resultou, segundo os autores, em menor mobilização de tecido corporal por parte das fêmeas. Renaudeau e Noblet (2001) também observaram que a redução de proteína na ração (17,6 vs. 14,2% PB) aumentou o consumo das fêmeas lactantes sob estresse térmico em 639 g/ dia. Na prática tem sido sugerido que aumentando o consumo de ração da fêmea também resulta em aumento da produção de leite. Esta afirmação está correta se considerarmos condições de clima temperado, porém, em condições de clima tropical isto não é observado. Diversos autores(66, 71, 77, 78) validaram alternativas nutricionais que melhoraram o consumo e a condição corporal das fêmeas lactantes, porém, sem efeito algum sobre o desempenho das leitegadas (Tabela 11). A explicação para isto é que a redução da produção de leite em fêmeas estressadas por calor parece ter envolvimento endócrino. De acordo com Prunier (1997), Renaudeau et al. (2003) e Silva et al., (2006; 2009 e 2009b) estas fêmeas apresentam níveis reduzidos de hormônios catabólicos circulantes, tais como triiodotironina e tiroxina, os quais exercem importante função no controle do metabolismo celular, reduzindo a produção de calor metabólico como forma de adaptação ao estresse térmico. Isso resulta em efeito negativo sobre a mobilização de reservas corporais para produção de leite e sobre a própria síntese de leite. De Bragança & Prunier (1999) verificaram menores concentrações plasmáticas de cortisol em fêmeas em lactação mantidas Suínos & Cia 28 Figura 10. Médias para três parâmetros de performance reprodutiva [a = taxa de parição (FR); b = tamanho de leitegada (LS); c = número total de leitões nascidos na primeira inseminação (TNBF)] em função da máxima temperatura externa no dia de inseminação, para duas linhas de fêmeas, Yorshire holandês puro (- - -) e uma internacional, Large White puro (—) (Bloemhof et al., 2008). 1 SG Calor = linha genética selecionada para maior tolerância ao estresse por calor 2 NSG Calor = linha genética comum sem seleção para calor em ambiente a 30 oC quando comparadas a animais mantidos a 20 oC, o que poderia resultar em menor disponibilidade de energia para a glândula mamária, uma vez que o cortisol favorece a mobilização das reservas corporais. O aumento da densidade nutricio- nal da ração vem sendo sugerida como alternativa de sustentar o aporte de nutrientes para a fêmea em lactação: a qual apresenta queda do consumo de alimento durante períodos de estresse por calor. Entretanto, alguns trabalhos têm mostrado que esta alternativa nem sempre resulta Ano VI - nº 37/2010 Nutrição Tabela 10. Resumo de resultados produtivos da maternidade para porcas selecionadas ou não para maior tolerância ao calor (dados próprios). Clima Tropical Linha Genética SG calor1 Temperado NSG calor2 NSG calor Performance Maternidade Média nascidos por leitegada 13,6 11,8 13,7 Média peso nascidos vivos 1,3 1,3 1.4 0,7 0,6 0,5 Natimortos Performance Desmama Desmamados por porca 11,4 9,7 12,2 Peso médio/ leitão desmamado, kg 5,6 4,9 6,3 Peso da leitg.ajust.21 dias, kg 64,1 48,2 76,9 Desm./ fêmea coberta/ano 28,5 23,9 30,0 Produção de leite, kg/d 8,7 6,8 10,4 em benefícios para os animais. Isso pode ser explicado, em parte, pela limitação da resposta, devido às alterações endócrinas e metabólicas que ocorrem com a fêmea em lactação(16), o que sugere uma limitada capacidade de compensar, por meio da nutrição, os efeitos prejudiciais das altas temperaturas sobre o desempenho das matrizes suínas lactantes. A resposta à utilização de altos níveis de gordura/energia na ração também foi avaliada em fêmeas sob estresse por calor. Quando dietas com altos níveis de gordura foram utilizadas sem aumentar os níveis de proteína bruta (PB) da ração ou o aporte de aminoácidos essenciais (AAs) essenciais para manter constante a relação CP/EM, a perda corporal e a produção de leite não foram afetadas pelo tratamento(48). Em contrapartida, quando a dieta foi balanceada de forma correta para PB ou lisina/EM, o aumento da densidade dos nutrientes em fêmeas lactantes sob estresse por calor melhorou o ganho de peso da leitegada por meio do aumento no nível de gordura do leite, mas não aumentou a produção de leite e não limitou a mobilização de reservas corporais(66,75). Entretanto, a magnitude destes efeitos parece ser dependente dos níveis de gordura incorporada à dieta. Como visto anteriormente, nem sempre as alternativas nutricionais conseguem reverter por completo os efeitos negativos das altas temperaturas. Sendo assim, o uso de alterações ambientais passa a ser uma opção para se obter melhoras significativas nos parâmetros fisiológicos Suínos & Cia 30 e nas variáveis de desempenho de fêmeas em gestação e em lactação e de suas leitegadas. Das alternativas usadas para reduzir a exposição da matriz às temperaturas internas elevadas nas salas de gestação, o sistema de acondicionamento por meio de resfriamento adiabático evaporativo tem sido mais eficiente do que a ventilação forçada, no sentido de melhorar as condições térmicas da instalação. Entretanto, devem ser utilizadas moderadamente por alterar em demasia a umidade do ambiente interno. Uma opção prática é a otimização do sistema de ventilação natural, por meio de amplas aberturas nas laterais. De acordo com Sousa (2010), os sistemas de resfriamento adiabático evaporativo consistem em mudar o ponto de estado psicrométrico do ar, para maior umidade e menor temperatura mediante o contato do ar com a superfície umedecida ou líquida, ou com água aspergida ou pulverizada. Como a pressão de vapor do ar insaturado a ser resfriado é menor que a da água de contato, ocorre a vaporização da água; o calor necessário para esta mudança de estado vem do calor sensível contido no ar e na água, resultando em decréscimo da temperatura de ambos, e, consequentemente, do ambiente. O sistema de nebulização consiste na formação de gotículas extremamente pequenas, que aumentam a superfície de uma gota d’água exposta ao ar e asseguram a evaporação mais rápida. A nebulização associada à movimentação do ar, ocasionado pelos ventiladores, acelera a evaporação e evita que a pulverização ocorra em um só local e venha molhar a cama. A nebulização de água sem os ventiladores ou outro sistema de controle pode conduzir ao umedecimento da cama ou aumento exagerado da umidade relativa do local. Os limites críticos de temperatura para os suínos na maternidade encontramse em condições opostas em relação ao conforto dos animais alojados nelas, pois as fêmeas lactantes suportam bem o frio e não suportam o calor, enquanto que os leitões necessitam de calor e não suportam o frio. Por isso, foi iniciado um processo de estudos de alternativas para melhorar Tabela 11. Resumo de resultados produtivos da maternidade para fêmeas submetidas a diferentes dietas (Adaptado de Silva et al., 2009b). Dieta Sign.1 Variáveis NP LP NP+ Consumo diário de ração, kg/d 4,39 4,93 4,91 * 27,0 25,4 21,8 * Perda peso corporal da fêmea, kg Tamanho da leitegada Ao Parto (após equalização) 12,2 12,4 11,4 NS Ao Desmame 10,1 10,1 10,7 NS NS Peso do leitão ao desmame, kg 7,5 7,4 7,1 GPD leitegada, kg/ dia 2,2 2,1 2,1 NS Produção de Leite, kg/d 7,6 7,3 7,5 NS 1 Sign.: * P<0.05 e NS não significativo. NP = dieta proteína normal (17,3%) LP = dieta com redução de proteína (14,1%) NP+ = dieta NP + complemento de AAs “on top” Ano VI - nº 37/2010 Nutrição Tabela 12. Parâmetros fisiológicos e desempenho de matrizes em lactação e de suas leitegadas, segundo tratamento do piso da maternidade da fêmea com ou sem resfriamento (Adaptado de Silva et al., 2006). Tratamento Variáveis Temperatura piso Piso com resfriamento (28 oC) Piso sem resfriamento (36 oC) CV (%) P 27,6 37,3 6,58 0,01 Parâmetros fisiológicos da porcaa Frequência respiratória (mov/min) 33,4 80,0 44,93 0,01 Temperatura da nuca (oC) 36,5 37,7 3,70 0,01 Temperatura peitoral em contato (oC) 32,5 37,3 5,90 0,01 Desempenho da porca Consumo de ração (kg/dia) 6,47 5,60 14,28 0,01 Produção de leite (kg/porca/dia)b 10,22 7,20 16,45 0,01 Variação de peso (kg) -6,9 -12,2 45,63 0,01 Intervalo desmame-estro (dias) 4,0 5,7 41,53 0,01 Peso ao desmame (kg) 6,42 5,30 12,88 0,01 Ganho de peso leitão (g/dia) 257 201 15,14 0,01 Desempenho da leitegada o bem-estar ambiental para fêmeas na maternidade e, por conseguinte, viabilizar o potencial produtivo e reprodutivo dos plantéis. Dentre estas alternativas destacam-se aquelas nas quais é utilizado algum tipo de sistema de resfriamento. Os sistemas de ventilação forçada não têm sido satisfatórios, pois, muitas vezes, não reduzem a temperatura do ar. Já o sistema de resfriamento evaporativo do ar, que consiste em incorporar vapor de água diretamente a ele, causando mudança em seu ponto de estado psicrométrico (aumento da umidade e redução da temperatura), tem sido difundido com sucesso, porém, o sistema tem suas limitações, não podendo ser utilizado em regiões de umidade relativa do ar elevada, pois reduz a eficiência do sistema e contribui para aumentar a umidade do microambiente do leitão, podendo causar desafios imunológicos para ele. Silva et al. (2006 e 2009) avaliaram um sistema de resfriamento do piso da fêmea e dietas com diferentes densidades na lactação durante o verão. Segundo os autores, o aumento da densidade da ração como forma de compensar o baixo consumo por causa do calor trouxe apenas benefícios para a condição corporal das fêmeas, sem aumentar a produção de leite e sem benefícios no ganho dos leitões. Ano VI - nº 37/2010 Enquanto que para as fêmeas submetidas ao resfriamento do piso foram verificadas alterações significantes em seus parâmetros fisiológicos, bem como no desempenho e produção de leite, o que resultou em um aumento significativo do peso dos leitões ao desmame. Na Tabela 12 podem ser visualizados os resultados obtidos nestes trabalhos. fêmeas modernas não é uma tarefa sim- O resfriamento da água de beber das fêmeas em lactação sob estresse por calor também foi avaliado (Jeon et al., 2006). A utilização deste sistema aumentou em 40% o consumo voluntário das fêmeas, porém, sem efeitos sobre a produção de leite ou desempenho dos leitões. também a perda de peso da fêmea. O esta- Considerações finais dos corporais. O programa de seleção genética balanceado mudou completamente o perfil produtivo das fêmeas modernas. Essas matrizes são mais precoces e produtivas, possuem maior peso corporal e são mais exigentes nutricionalmente. Além disso, apresentam menor reserva corporal de gordura e padrão de consumo de alimento muitas vezes insuficiente para atender à demanda nutricional da fase de gestação e lactação. Como observado, a nutrição de ples. Vários fatores podem interferir na capacidade produtiva e reprodutiva desses animais. A nutrição protéica da fêmea gestante deve ser diferenciada segundo a ordem de parto. Na lactação, a preocupação não deve ser somente a produção de leite e o crescimento da leitegada, mas belecimento de um programa nutricional deve levar em consideração o potencial genético do animal, o número de fetos, o desenvolvimento do aparelho mamário, a capacidade de consumo de alimento, a produção de leite e a mobilização de teciPráticas devem ser adotadas na granja, visando a maximizar o potencial genético destes animais. As alternativas podem envolver modificações químicas ou físicas da ração ou modificações de manejo (horário e quantidade das refeições). Em períodos de calor, pode não ser possível, por meio da nutrição e do manejo, amenizar o problema da redução do consumo de ração, necessitando que sejam adotadas medidas de controle ambiental das instalações. Suínos & Cia 31 Nutrição Bibliografia 1 - Abreu, M.L.T.; Donzele, J.L.; Oliveira, R.F.M. 2005. Exigências nutricionais de matrizes suínas gestantes e lactantes. In: IV Seminário Internacional de Aves e Suínos - Avesui, p.33-59. 2 - Aherne, F. and Foxcroft, G. 2000. Manejo da leitoa e da porca primípara: parte V. manejo nutricional na gestação e lactação. In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE REPRODUÇÃO E INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL EM SUÍNOS, 7., 2000, Foz do Iguaçu, PR. Anais... Foz do Iguaçu. p. 145-165; 3 - AGRICULTURAL RESEARCH COUNCIL. The Nutrient requirements of pigs. Slough, England: Commonwealth Agricultural Bureaux. 1981; 4 -Ashworth, C.J. 1991. Effect of premating nutritional status and postmating progesterone supplementation on embryo survival and conceptus growth in gilts. Anim. Reprod. Sci. 26:311–321. 5 - Ball, R.O.; R.S. Samuel and S. Moehn. 2008. Nutrient requirents of prolific sows. Advances in Pork Production. 19: 223. 6 - Bergsma, R. ;, E. Kanis, M.W.A. Verstegen, C.M.C. van der Peet–Schwering, E.F. Knol. 2009. Lactation efficiency as a result of body composition dynamics and feed intake in sows. Liv. Sci. 125 208–222. 7 - Black, J.L., Mullan, B.P., Lorschy, M.L., Giles, L.R. 1993. Lactation in the sow during heat stress. Liv. Prod. Sci., 35:153-170. 8 - Bloemhof, S., E. H. Van der Waaij, J. W. M. Merks and E. F. Knol. 2008. Sow line differences in heat stress tolerance expressed in reproductive performance traits. J. Anim Sci. 86:3330-3337. Suínos & Cia 32 9 - Boyd, R.D.; Touchette, K.J.; Castro,G.C et al.. 2000. Recent advances in the nutrition of the prolific sow. In: INTERNATIONAL SYMPOSIUM – RECENT ADVANCES IN ANIMAL NUTRITION, 2000, Korea. Proceedings... Seoul: AsianAustralian Association of Animal Production Societies, P. 261-277. 10 - Brown-Brandl, T. M., J. A. Nienaber, H. Xin, & R. S. Gates. 2004. A literature review of swine heat production. Trans. ASAE. 47(1): 259-270. 11 - Cerisuelo, A., Sala, R., Gasa, J., Chapinal, N., Carrion, D., Coma, J., et al. 2008. Effects of extra feeding during mid-pregnancy on gilts productive and reproductive performance. Spanish Journal of Agricultural Research, 6(2), 219-229. 12 - Close, W.H & Cole, D.J.A. 2001. Nutrition of sows and boars. 1rst. Ed. Nottingham: Nottingham University Press, 377p. 13 - Clowes, E.J.; Kirkwood, R.; Cegielski, A. and Aherne, F.X. 2003a. Phase-feeding protein to gestating sows over three parities reduced nitrogen excretion without affecting sow performance. Livest. Prod. Sci., 81:235-246. 14 - Clowes, E.J.; Aherne, F.X.; Foxcroft, G.R.; Baracos, V.E. 2003b. Selective protein loss in lactating sows is associated with reduced litter growth and ovarian function. J. Anim. Sci., 81: 753-764. 15 - De Bragança, M. and Prunier, A. 1999. Effects of low feed intake and hot environment on plasma profiles of glucose, nonesterified fatty acids, insulin, glucagon, and IGF-I in lactating sows. Dom. Anim. Endocr. 16(2):89-101. 16 - De Bragança, M., Mounier, A.M. and Prunier, A. 1999. Does feed restriction mimic the effects of increased ambient temperature in lactating sows? J. Anim. Sci. 76:2017-2024. 17 - Dourmad, J.Y., & M. Etienne. 2002. Dietary lysine and threonine requirements of the pregnant sow estimated by nitrogen balance. J. Anim. Sci. 80: 2144-2150. 18 - Dourmad, J.Y.; Etienne, M.; Noblet, J. 1998. Reconstitution of body reserves in multiparous sows during pregnancy: Effect of energy intake during pregnancy and mobilization during the previous lactation. J. Anim. Sci., 74:2211-2219. 19 - Einarsson, S., and T. Rojkittikhun. 1993. Effects of nutrition on pregnant and lactating sows. J. Reprod. Fertil. Suppl. 48:229–239. 20 - Eissen, J.J.; Kanis, E.; Kemp, B. 2000. Sow factors affecting voluntary feed intake during lactation. Livest. Prod. Sci. 64:147-165. 21 - Farmer, C. and Prunier, A. 2002. High ambient temperatures: how they affect sow lactation performance. Pig News and Information, 1(4):95N102N. 22- Ferguson, E.M., Slevin, J., Edwards, S.A., Hunter, M.G., Ashworth, C.J. 2006. Effect of alterations in the quantity and composition of the pre-mating diet on embryo survival and foetal growth in the pig. Anim. Reprod. Sci., 96 (1-2), pp. 89-103. 23 - Ferreira, A.S., Araújo, W.A.G., Silva, B.A.N., Batista, R.M. 2007. Nutrição, manejo e alimentação de porcas na gestação e lactação em momentos criticos. VII Seminário de Aves e Suínos – AveSui Regiões. 24 - Foxcroft, G. 2007. Hyperprolificacy and acceptable postnatal development - a possible contradiction. Advances in Pork Production, 19:205. 25 - Fuller, M.F.; McWilliams, R.; Ano VI - nº 37/2010 Nutrição Wang, T.C. & Giles, L.R. 1989. The optimum dietary aminoacid pattern of growing pigs. 2. Requirements for maintenance and for tissue protein accretion. British J. Nutr., 62:225267. 26 - Gondret, F., Lefaucheur, L., Louveau, L., Lebret, B., Pichodo, X., Le Cozler, Y., 2005. Influence of piglet birth weight on postnatal growth performance, tissue lipogenic capacity and muscle histological traits at market weight. Livest. Prod. Sci. 93, 137–146. 27 - Harrell, R. J., M. J. Thomas, and R. D. Boyd. 1993. Limitations of sow milk yield on baby pig growth. Pages 156–164 in Proc. Cornell Nutr. Conf. Cornell Univ., Ithaca, NY. 28 - Ji, F., W. L. Hurley, and S. W. Kim. 2006. Characterization of mammary gland development in pregnant gilts. J. Anim. Sci. 84:579–587. 29 - Ji, F.; Wu, G.; Blanton, J.R. and Kim, S.W. 2005. Changes in weight and composition in various tissues of pregnant gilts and their nutritional implications. J. Anim. Sci., 83:366375. 30 - Jones, D. B., and T. S. Stahly. 1999. Impact of amino acid nutrition during lactation on body nutrient mobilization and milk nutrient output in primiparous sows. J. Anim. Sci. 77:1513–1522. 31 - Kim, S. W.; W. L. Hurley; G. Wu and F. Ji. 2009. Ideal amino acid balance for sows during gestation and lactation. J. Anim. Sci. 87(E. Suppl.):E123–E132. 32 - Kim, S.W. and Easter, R.A. 2004. Establishing nutrient requirements for the lactating sow: a summary of recent Illinois research. www. traill.uiuc.edu/porknet/paperDisplay. cfm?Type=paper&ContentID=107. Acessado em 06/05/2010; 33 - Kim, S. W., and R. A. Easter. 2001. Ano VI - nº 37/2010 Nutrient mobilization from body tissues as influenced by litter size in lactating sows. J. Anim. Sci. 78:2172–2178. 34 - Kim, S. W., and G. Wu. 2008. Regulatory role for amino acids in mammary gland growth and milk synthesis. Amino Acids doi:10.1007/ s00726-008-0151-5. 35 - Kim, S. W., W. L. Hurley, I. K. Han, and R. A. Easter. 2000a. Growth of nursing pigs related to the characteristics of nursed mammary glands. J. Anim. Sci. 78:1313–1318. 36 - Kim, S. W., W. L. Hurley, I. K. Han, H. H. Stein, and R. A. Easter. 1999b. Effect of nutrient intake on mammary gland growth in lactating sows. J. Anim. Sci. 77:3304–3315. 37 - Kim, S. W., I. Osaka, W. L. Hurley, and R. A. Easter. 1999c. Mammary gland growth as affected by litter size in lactating sows: Impact on lysine requirement. J. Anim. Sci. 77:3316–3321. 38 - Kirkwood R.N., Baidoo S.K., Aherne F.X. 1990. The influence of feeding level during lactation and gestation on the endocrine status and reproductive performance of second parity sows. Canad. J. Anim. Sci., 70, 1119-1126. 42 - Lawlor, P., Lynch, P.B., O’Connell, M.K., McNamara, L., Reid, P., Stickland, N.C. 2007. The influence of over feeding sows during gestation on reproductive performance and pig growth to slaughter. Archiv fur Tierzucht 50 (SPEC. ISS.), pp. 82-91. 43 - Laws J., Litten J.C., Laws A., Lean I.J., Dodds P.F., Clarke L. 2009. Effect of type and timing of oil supplements to sows during pregnancy on the growth performance and endocrine profile of low and normal birth weight offspring. British J. Nutr. 101, 240249. 44 - Le Bellego, L., J. van Milgen, S. Dubois, and J. Noblet. 2001. Energy utilization of low protein diets in growing pigs. J. Anim. Sci. 79:12591271. 45 - Lund, M.S., Puonti, M., Rydhmer, L., Jensen, J., 2002. Relationship between litter size and perinatal and pre-weaning survival in pigs. Anim. Sci. 74, 217–222. 46 - Mahan, D.C. 1998. Relationship of gestation protein and feed intake level over a five-parity period using a high-producing sow genotype. J. Anim Sci. 76: 533-541 39 - Knabe, D. A., J. H. Brendemuhl, L. I. Chiba, and C. R. Dove. 1996. Supplemental lysine for sows nursing large litters. J. Anim. Sci. 74:1635– 1640. 47 - Mateo, R. D., G. Wu, F. W. Bazer, J. C. Park, I. Shinzato, and S. W. Kim. 2007. Dietary L-arginine supplementation enhances the reproductive performance of gilts. J. Nutr. 137:652–656. 40 - Kongsted, A.G. 2005. A review of the effect of energy intake on pregnancy rate and litter sizediscussed in relation to group-housed non-lactating sows. Livest. Prod. Sci., 97 (1), pp. 13-26. 48 - McGlone, J. J., W. F. Stansbury, and L. F. Tribble. 1988. Management of lactating sows during heat stress: effects of water drip, snout coolers, floor type and a high energy-density diet. J. Anim. Sci. 66:885-891. 41 - Koketsu, Y.; DIAL, G.D.; Pettigrew, J.E.; King, V.L. 1996. Feed intake pattern during lactation and subsequent reproductive performance of sows. J. Anim. Sci., 74:2875. 49 - McPherson, R.L.; Ji, F.; Wu, G.; Blanton JR. J.R. and Kim, S.W. 2004. Growth and composition changes of fetal tissues in pigs. J. Anim. Sci., 82:2534-2540. Suínos & Cia 33 Nutrição 50 - Merks, J.W.M. 2008. The sow in the next 10 years. Anais do: IV Fórum Internacional de Suinocultura – Pork Expo 2008, Seminário Técnico de Reprodução. 30 de setembro a 02 de outubro de 2008 - Curitiba, PR – Brasil. 51 - Miller, H.M., Foxcroft, G.R. and Aherne, F.X., 2000. Increasing food intake in late gestation improved sow condition throughout lactation but did not affect piglet viability or growth rate. Anim. Sci. 71: 141-148. 52 - Musser, R.E., Davis, D.L., Dritz, S.S., Tokach, M.D., Nelssen, J.L., Minton, J. E., Goodband, R. D. 2004. Conceptus and maternal responses to increased feed intake during early gestation in pigs. J. Anim Sci. 82: 3154-3161. 53 - NATIONAL RESEARCH COUNCIL. – NRC. Nutrient requirements of swine. 10 ed. Washington, D.C. : National Academic Science, Committee Animal Nutrition. Subcommittee of Swine Nutrition, 1998. 189 p. 54 - Neves, J.F. 2002. Atualização na nutrição de porcas gestantes e lactantes. In: I CONGRESSO LATINO AMERICANO DE SUINOCULTURA. 2002, Foz do Iguaçu. Anais... Foz do Iguaçu: EMBRAPA/CNPSA. p.165-199; 55 - Nielsen, T. T., N. L. Trottier, H. H. Stein, C. Bellaver, and R. A. Easter. 2002. The effect of litter size and day of lactation on amino acid uptake by the porcine mammary glands. J. Anim. Sci. 80:2402–2411. 56 - Nissen, P.M., Danielsen, V.O., Jorgensen, P.F., Oksbjerg, N. 2003. Increased maternal nutrition of sows has no beneficial effects on muscle fiber number or postnatal growth and has no impact on the meat quality of the offspring. J. Anim Sci. 81: 30183027. 57 - Noblet, J.; Dourmad, J.Y.; Etienne, Suínos & Cia 34 M. & Le Dividich, J. 1997. Energy metabolism in pregnant sows and newborn pigs. J. Anim. Sci., 75:2708-2714. 58 - Noblet, J.; Dourmad, J.Y. and Etienne, M. 1990. Energy utilization in pregnant and lactating sows: modeling of energy requirements. J. Anim. Sci., 68:562-572. 59 - Noblet, J.; Close, W.H.; Heavens, R.P. and Brown, D. 1985. Studies on the energy metabolism of the pregnant sow. 1. Uterus and mammary tissue development. British J. Nutr., 53:251-265. 60 - Patience, J.F. 1996. Meeting the energy and protein requirements of the high producing sow. Anim. Feed Sci. Technology, 58:49-64. 61 - Prunier, A., Messias de Bragança, M., Le Dividich, J. 1997. Influence of high ambient temperature on performance of reproductive sows. Liv. Prod. Sci., 52:123-133. 62 - Quesnel H., S. Boulot, S. Serriere, E. Venturi, F. Martinat-Botté. 2010. Post-insemination level of feeding does not influence embryonic survival and growth in highly prolific gilts. Anim. Reprod. Sci. Article in press. 66 - Quiniou, N. and J. Noblet. 1999. Influence of high ambient temperatures on performance of multiparous lactating sows. J. Anim. Sci. 77:2124-2134. 67 - Ramanau A., Kluge H., Spilke J., Eder K. 2008. Effects of dietary supplementation of L-carnitine on the reproductive performance of sows in production stocks. Livest. Sci., 113, 34-42. 68 - Ramanau A.; Kluge, H.; Spike, J. and Eder, K. 2004. Supplementation of sows with L-carnithine during pregnancy and lactation improves growth of the piglets during the suckling period through increased milk production. J. Nutr., 134:86-92. 69 - Revell, D.K.; Williams, I.H.; Mullan, B.P.; Randford, J.L.; Smits, R.J. 1998. Body composition at farrowing and nutrition during lactation affect the performance of primiparous sows: I. Voluntary feed intake, weight loss, and plasma metabolites. J. Anim. Sci. 76:17291737. 70 - Renaudeau, D., B.A.N. Silva, J.L. Gourdine and J. Noblet. 2008. Nutritional routes to attenuate heat stress in pigs. Livestock and Global Climate Change, 17-20/05/08 Hammamet, Tunisia. 63 - Quesnel H., Brossard L., Valancogne A., Quiniou N. 2008. Influence of some sow characteristics on withinlitter variation of piglet birth weight. Animal, 2, pp 1842-1849. 71 - Renaudeau, D., Noblet, J., Dourmad, J.Y., 2003. Effect of ambient temperature on mammary gland metabolism in lactating sows. J. Anim. Sci. 81, 217–231. 64 - Quesnel, H.; Pasquier, A., Mounier, A.M.; Prunier, A. 1998. Influence of feed restriction during lactation on gonadotropic hormones and ovarian development in primiparous sows. J. Anim. Sci., 76: 856-863, 1998; 72 - Renaudeau, D. and J. Noblet. 2001. Effects of exposure to high ambient temperature and dietary protein level on sow milk production and performance of piglets. J. Anim. Sci. 79:1540-1548. 65 - Quiniou N., Dagorn J., Gaudre D. 2002. Variation of piglets’ birth weight and consequences on subsequent performance. Livest. Prod. Sci., 78 (1), pp. 63-70. 73 - Samuel, R. S.; S. Moehn; P. B. Pencharz; and R. O. Ball. 2008a. Dietary lysine requirement for maintenance is 49 mg/kg0.75 in a population of modern, high Ano VI - nº 37/2010 Nutrição producing sows. Advances in Pork Production. 19: A1. 74 - Samuel, R.S.; S. Moehn; P.B. Pencharz; and R.O. Ball. 2007. Estimates of energy requirements during gestation and lactation in sows. Advances in Pork Production. 18: A9. 75- Schoenherr, W.D.; Stahly, T.S. and Cromwell, G.L. 1989. The effect of dietary fato r fiber addition on yield and composition of milk from sows housed in a warm or hot environment. J. Anim. Sci., 67:482495. 76 - Sinclair, A. G.; M. C. Cia; S. A. Edwards, and S. Hoste. 1998. Response to dietary protein during lactation of Meishan synthetic, Large White and Landrace gilts given food to achieve the same target backfat level at farrowing. Anim. Sci. 67:349–354. 77 - Silva, B.A.N., R.F.M. Oliveira, J.L. Donzele, H.C. Fernandes, A.L. Lima, D. Renaudeau, J. Noblet. 2009. Effect of floor cooling and dietary amino acids content on performance and behaviour of lactating primiparous sows during summer. Livest. Sci., 120, 25–34. 78 - Silva, B.A.N., J. Noblet, R.F.M. Oliveira, J. L. Donzele, Y. Primot and D. Renaudeau. 2009a. Effects of dietary protein concentration and amino acid supplementation on the feeding behavior of multiparous lactating sows in a tropical humid climate. J Anim Sci, 87:2104-2112. 79 - Silva, B.A.N., J. Noblet, J. L. Donzele, R. F. M. Oliveira, Y. Primot, J. L. Gourdine and D. Renaudeau. 2009b. Effects of dietary protein level and amino acid supplementation on performance of mixed-parity lactating sows in a tropical humid climate. J Anim Sci, 87:4003-4012. 80 - Silva, B. A. N., A. I. G. Oliveira, Ano VI - nº 37/2010 J. L. Donzele, H. C. Fernandez, M. L. T. Abreu, J. Noblet, and C. G. V. Nunes. 2006. Effect of floor cooling on performance of lactating sows during summer. Livest. Prod. Sci., 105, 176–184. 81 - Tess, M. W., G. E. Dickerson, J. A. Nienaber, & C. L. Ferrell. 1984. The effects of body composition on fasting heat production in pigs. J. Anim. Sci. 58(1): 99-110. 82 - Tribout, T., Caritez, J.C., Gogué, J., Gruand, J., Billon, Y., Bouffaud, M., Lagant, H., Le Dividich, J., Thomas, F., Quesnel, H., Guéblez, R., Bidanel, J.P., 2003. Estimation, par utilisation de semence congelée, du progrés genétique réalisé en France entre 1977 et 1998 dans la race porcine Large White: résultats pour quelques caractéres de reproduction femelle. Journ. Rech. Porc. 35, 285–292. 83 - Trottier, N. L., C. F. Shipley, and R. A. Easter. 1997. Plasma amino acid uptake by the mammary gland of the lactating sows. J. Anim. Sci. 75:1266–1278. 84 - Tokach, M., Dritz, D.V.M. & Goodband, B. Nutrition for optimal performance of the female pig. 1999. In: Pig farmers Conference. http://www.teagasc.ie/publications/ pig1999/paper12.htm Acessado em 06/05/2010. 85 - Van Den Brand, H.; Heetkamp, M.J.W.; Soed, N.M. et al.. 2000. Dietary energy source at two feeding levels during lactation of primiparous sows: I. Effects on glucose, insulin, and luteinizing hormone and on follicle development, weaning-toestrus interval, and ovulation rate. J. Anim. Sci., 78:396-404. 86 - Yang H., Foxcroft G.R., Pettigrew J.E., Johnston L.J., Shurson G.C., Costa A.N., Zak L.J. 2000a. Impact of dietary lysine intake during lactation on follicular development and oocyte maturation after weaning in primiparous sows. J. Anim. Sci., 78, 993-1000. 87 - Young, M.G.; Tokach, M.D.; Aherne, F.X.; Main, R.G.; Dritz, S.S. Goodband, R.D. & Nelssen, J.L. 2004. Comparison of three methods of feeding sows in gestation and the subsequent effects on lactation performance. J. Anim. Sci., 82:30583070. 88 - Young, M.G.; Tokach, M.D.; Aherne, F.X.; Main, R.G.; Dritz, S.S.; Goodband, R.D. & Nelssen, J.L. 2005. Effect of sow parity and weight at service on target maternal weight and energy for gain in gestation. J. Anim. Sci., 83:255-261. 89 - Wolf J., Zakova E., Groeneveld E. 2008. Within-litter variation of birth weight in hyperprolific Czech Large White sows and its relation to litter size traits, stillborn piglets and losses until weaning. Livest. Sci., 115 (2-3), pp. 195-205. 90 - Wu, G., T. L. Ott, D. A. Knabe, and F. W. Bazer. 1999. Amino acid composition of the fetal pig. J. Nutr. 129:1031–1038. 91 - Wu, G, and Morris S.M.Jr. 1998. Arginine metabolism: nitric oxide and beyond. Biochem J 336: 1-17. 92 - Zak L.J., Cosgrove J.R., Aherne F.X., Foxcroft G.R. 1997a. Pattern of feed intake and associated metabolic and endocrine changes differentially affect postweaning fertility in primiparous lactating sows. J. Anim. Sci., 75, 208-216. 93 - Zak L.J., Xu X., Hardin R.T., Foxcroft G.R. 1997b. Impact of different patterns of feed intake during lactation in the primiparous sow on follicular development and oocyte maturation. J. Reprod. Fert. 110, 99-106. 94 - Centraal Veevoederbureau (CVB). 1996. Report number 9. The Netherlands. Suínos & Cia 35