UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA
DISCIPLINA DE FITOFISIOLOGIA
Respiração celular: visão geral
A estrutura e hidrólise do ATP
• A energia é liberada das moléculas de ATP
– quando uma ligação terminal de fosfato é desfeita
AULA 6
Respiração Mitocondrial
nos vegetais
P
HH22OO
i
+
Marcelo Francisco Pompelli
fosfato inorgânico
Oxidação de moléculas orgânicas na respiração celular
• Inicia-se no ecossistema a partir da luz, processo dirigido pela
fotossíntese e liberado na forma de calor na respiração
Luz do sol
P
adenosina trifosfato (ATP)
P
Energia celular
P
nos
vegetais
plastídeo
P
Energia
P
Adenosina difosfato (ADP)
Passos da respiração celular
Sacarose (nos vegetais)
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + Energia
ECOSSISTEMA
(2880 KJ.mol-1)
Fotossíntese
nos cloroplastos
CO2 + H2O
Respiração celular
nas mitocôndrias
Glicólise (Citosol)
moléculas
+ O2
orgânicas
ATP
Energia para a maioria dos processos metabólicos
Etapas
Ciclo de Krebs (Mitocôndria)
Cadeia transportadora de elétrons
(Cristas mitocondriais)
Liberação de calor
1
Passos da respiração celular
Glicólise animal, primeira etapa
Glicólise vegetal, primeira etapa
• Glicólise
– quebra glicose (em plantas sacarose) e produz
moléculas de piruvato
• Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs)
– completa a oxidação das moléculas orgânicas
Invertase
2
1
Hexocinase
2
Fosfohexose
isomerase
3
Fosfofrutocinase
4
Aldolase
5
Triose fosfato
isomerase
3
Sintase da sacarose
(Susi)
UDP
Frutose
Hexocinase
ADP
Glicose-UDP
ADP
Fosfoglicomutase
Frutose-6-P
Fo
sfo
g
PPi
Fosfofrutocinase
PPi
UTP
ATP
UDP-Glicose
Pirofosforilase
Glicose-1-P
lic
om
uta
se
Fosfoglicomutase
Glicose-6-P
Pi
4
Frutose-1,6-bisfosfato
Aldolase
– generadora ATP, calor e água (sub-produto)
5
Glicólise segunda etapa
H 2O
Glicose
ATP
Glicose-6-P
• Fosforilação oxidativa
– Cadeia Transportadora de Elétrons Mitocondrial
Sacarose
Citosol
1
Gliceraldeído-3-P
Diidroxiacetona-P
Triose fosfato
isomerase
Glicólise
Fermentação
• A Glicólise
• Na fermentação alcoólica
– pode produzir ATP na presença ou ausência
de oxigênio, em condições aeróbicas ou
anaeróbicas
– acopladada com a fermentação produz ATP
• A Fermentação consiste de:
– glicólise mais as reações que regeneram o
NAD+, o qual é reutilizado na glicólise
– o piruvato é convertido em etanol por 2
passos, um dos quais libera CO2
• Durante a fermentação láctica
– o piruvato é reduzido diretamente a NADH
para formar lactato como subproduto
2
Tipos de Fermentação
Fermentação alcoólica
2 ADP + 2
Glicose
P1
2 ATP
Glicólise
O
–
C
O
C
O
Respiração x Fermentação
Ciclo do ácido cítrico
• O Piruvato é a molécula chave do catabolismo
• Antes do ciclo do ácido cítrico iniciar
– o piruvato é, primeiramente, convertido em
acetil-CoA, o qual faz um link entre a glicólise
e o ciclo do ácido cítrico
Glicose
CH3
2 Piruvato
2
NAD+
H
H
C
2 NADH
CITOSOL
2 CO2
Piruvato
H
OH
CH3
2 Etanol
C
Na ausência de
O2, fermentação
O
Na presença do O2,
respiração celular
CITOSOL
MITOCÔNDRIA
CH3
2 Acetaldeído
(a) Fermentação alcoólica
2 ADP + 2
P1
2 ATP
NAD+
MITOCÔNDRIA
Fermentação láctica
Glicose
2 NAD+
O
C
H
C
Etanol ou
Lactato
O–
Glicólise
2 NADH
C
O
C
O
NADH
S
CoA
C
O
2
C
Ciclo do
Ácido
Cítrico
CH3
+ H+
O–
Acetil CoA
O
C
O
1
CH3
3
CH3
O
OH
Acetil CoA
CO2
Piruvato
Coenzima A
CH3
2 Lactato
proteína de membrana
(b) Fermentação Láctica
• O ciclo do ácido cítrico
– acontece na matriz da mitocôndria,
diferentemente da glicólise que ocorria no
citosol
CoA
Fosforilação oxidativa
Desidrogenase
piruvato
Acetil-CoA
Malato
CoA
NAD+
H2O
Fumarato
FADH2
FAD+
Ciclo do
Ácido
Cítrico
CoA
Aconitase
ATP
espaço
intermembrana
H+
Q
I
Desidrogenase
isocitrato
NAD+
NADH
NAD+
membrana
mitocondrial
interna
NADH
CoA
CO2
Desidrogenase 2oxoglutarato
matriz
mitocondrial
IV
III
II
FADH2
NADH+
2-Oxoglutarato
H+
Cyt c
proteínas
carregadoras
de elétrons
Isocitrato
Succinil-CoA
H2O
ATP
H+
Citrato
CO2
Succinato
ATP
Sintetase succinilADP
CoA
ATP
H+
NADH
Fumarase
Desidrogenase
succinato
Citrato
sintase
Oxalacetato
Desidrogenase
malato
membrana
mitocondrial
interna
Fosforilação oxidativa, transporte de
elétrons e
quimiosmose
Glicólise
NADH
NAD+
CO2
• Quimiosmose e cadeia transportadora de elétrons
CO2
Piruvato
ima
má
lica
• O ciclo do ácido cítrico completa a oxidação
das moléculas orgânicas para geração de
energia
Ciclo do ácido cítrico
Enz
Ciclo do ácido cítrico
carrega os elétrons
advindos da
glicólise e Krebs
FAD+
2 H+ + 1/2 O2
ATP
sintase
H2O
NAD+
ADP +
ATP
Pi
H+
Quimiosmose
Cadeia transportadora de elétrons
O transporte de elétrons e o bombeamento de prótons (H+), A síntese de ATP se dá pelo fluxo de
de H+ através da membrana
cria um gradiente de H+ entre os 2 lados da membrana
Fosforilação oxidativa
3
Inibidores da Fosforilação Oxidativa em Plantas
Resumo da Respiração Mitocondrial
Cadeia Transportadora de Eelétrons
• Há três principais processos
H+
Espaço intermembrana
H+
H+
H+
+
H
H+
+
+
H+ H H
∆Ψ
H+ H+ +
H +
CITOSOL
III
II
NADH
NAD
½ O2
Succ
2 NADH
-
+ 2 ATP
por fosforilação ao
nível de substrato
H+
Matriz mitocondrial
2
Acetil
CoA
2
Piruvato
ADP
Rendimento energético da Respiração
Glicólise
Ciclo de
Krebs
Substratos
Produtos
1 Sacarose
4 Piruvatos
4 ADP + 4 Pi
4 ATP
4 NAD+c
4 NADHc
4 Piruvatos
12 CO2
4 ATP
16 NADHm
4 FADH2
4 ADP + 4 Pi
16 NAD+m
4 FAD
Ciclo do
Ácido
cítrico
Fosforilação oxidativa,
transporte de elétrons
e quimiosmose
Rotenona
+ 2 ATP
por fosforilação ao
nível de substrato
4 NADHc
16 NADHm
4 FADH2
Malonato
Antimicina A
Cianeto
COO
Mixotiazol
Azida
+ 32 ou 34 ATP
pela fosforilação oxidativa, dependendo
de como o NADH entra na mitocôndria
carregando os elétrons
COO
≈ 36 ou
38 ATP
Particuladidades da CTE em plantas
ATP
Oligomicina B
CO
CH2
CTE em plantas
Espaço intermembrana
Espaço intermembrana
4
H+
H+
NAD
NADH
NAD(P)H
desid
4
NAD(P)H
ADP
NAD
NADH
II
III
NAD
Succ
Fum
½ O2
UCP
H2O
ATP
sintetase
-
energia
H2O
energia
H+
Matriz
Oxidase alternativa
IV
AOX
½ O2
ATP
H+ H+
H+
+
+
H+ H H
∆Ψ
H+ H+ H+ +
H +
Cit c
UQ
NADH
desid
H+
NAD(P)
NAD(P)H
desid
I
NADH
Fosforilação
oxidativa
V
2 FADH2
ATP
Rendimento máximo por glicose
Via metabólica
6 NADH
ATP
sintetase
Fum
IV
ou
2 NADH
Glicose
H2O
III
MITOCÔNDRIA
2 NADH
Glicólise
IV
II
2 FADH2
Cit c
UQ
I
carregadores de
elétrons na
membrana
I
Matriz mitocondrial
Sem o bombeamento
de prótons
NADHs insensíveis a rotenona
inibida por ácidos graxos
Dissipa o ∆Ψ
sem a geração de ADP
ATP
ATP
Inibida por
nucleotideos de purina
4
NAD(P)H insensíveis a Rotenona
NADHcitosol
?
Complexo
I I
Complexo
Proteína Desacopladora de Mitocôndria – UCP
Espaço
intermembrana
Membrana
interna
H+
Resumo da Respiração Mitocondrial
• Aproximadamente 40% da energia da
molécula da glicose
H+
H+
Espaço intermembrana
H+
Matriz
+
UCP
Membrana
interna
O que acontece se o NADH não passar pelo
Complexo I e sim pelas outras NAD(P)H da membrana?
– é transferida ao ATP durante a respiração
celular, produzindo aproximadamente 38 ATPs
E os outros 60% da energia, onde ficam
Matriz mitocondrial
Reduz o transporte de H+ para o espaço intermembrana
Papel Biológico da UCP e da AOX
H+
H+
H+
Papel Ecológico da UCP
Termogênese e volatilização de compostos de atração
Anthurium andraeanum
• Por diminuir o ∆Ψ a UCP e a AOX atuam:
– na produção de intermediários metabólicos
quando a [ATP] é alta
Espádice superior
– na regeneração de NAD+ quando a CTE
estiver saturada
– produção de calor (indispensável para a
volatilização de compostos atrativos)
Bráctea
Sauromatum
guttatum
Flores masculinas
Espádice inferior
– respiração de frutos climatéricos
câmara
floral
– mecanismo antioxidativo (evitar a produção de
de radicais livres)
Flores femininas
Zantedeschia aethiopica
5
Produção de ATP por substrato oxidado
Material adicional para ser acessado na web
•
Respiração celular: visão geral
•
Glicólise
–
Substrato
Produção de ATP
http://www.territorioscuola.com/youtube/view.php?video=NV6qqcr4o6s&feature=youtube_gdat
a&title=Biologia+-+Respira%C3%A7%C3%A3o+celular
–
http://www.territorioscuola.com/youtube/view.php?video=0VDt7T92OrA&feature=youtube_gda
ta&title=Biologia%3A+Respira%C3%A7%C3%A3o+Celular++Glic%C3%B3lise+02+%28Prof.+Toid%29
–
http://www.territorioscuola.com/youtube/view.php?video=aLfGqkRD9QA&feature=youtube_gd
ata&title=Respira%C3%A7%C3%A3o+celular+-+Parte+1+-+Glic%C3%B3lise
Teórica
Experimental
Malato
2,5
2,4 - 2,7
•
Ciclo de krebs (em inglês)
Succinato
1,5
1,6 - 1,8
•
Ciclo de krebs (em português)
NADHext
FADH2
1,5
1,5
1,6 - 1,8
1,6 - 1,8
•
Cadeia respiratória
•
Cadeia respiratória e fosforilação oxidativa
–
http://www.videa.vsetkyvidea.sk/video/lAxNcuTiGxM/conversion-de-acido-piruvico.html
–
http://www.videa.vsetkyvidea.sk/video/1xWDBGybWhg/Ciclo-de-Krebs-Detalhado.html
–
http://www.youtube.com/watch?v=9wsVe-Gi0BQ
–
–
http://www.territorioscuola.com/youtube/view.php?video=dRLfcigsuyE&feature=youtube_gdata
&title=Cadeia+Respirato%CC%81ria
http://www.territorioscuola.com/youtube/view.php?video=YtAkoTc87B8&feature=youtube_gdat
a&title=Respira%C3%A7%C3%A3o+celular+-+Parte+3++Cadeia+de+transporte+de+el%C3%A9trons+e+fosforila%C3%A7%C3%A3o+oxidativa
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