Bases neurais da linguagem
José Salomão Schwartzman
Compendiosa de Johannes Peyligk (1516) mostrando
os ventrículos e identificando os órgãos dos sentidos
diagrama frenológico de Johann Spurzheim (1825)
mapa da cabeça e face de autoria de I.W. Redfield (1866)
E=MC2
1+1=??
2-1=??
Marie-Jean-Pierre Flourens (1794-1867)
Localização das funções cerebrais
histórico
 Jean Pierre Marie Flourens (1820), fisiologista francês,
realizando experimentos em animais, não encontrou
evidências de que áreas cerebrais diversas estivessem
relacionadas com diferentes funções
 todas as funções comprometiam-se cada vez mais à
medida em que mais substância cerebral era removida
 estes resultados levaram-no à interpretação de que o
cérebro funcionava de modo unitário
 sua teoria opunha-se de forma frontal à teoria
localizacionista de Gall e acabou prevalecendo por
algum tempo
Paul Broca (1824-1880)
Localização das funções cerebrais
histórico
 Bouillaud (1825), durante cerca de 40 anos, reuniu e
apresentou mais de 100 casos de lesões do lobo frontal
acompanhadas por perda da fala
 Paul Broca (1861), neuroanatomista e antropólogo,
decidiu investigar este assunto e deparou-se com o caso de
Tan, seu primeiro paciente que entendia a linguagem,
porém não conseguia falar; não apresentava paralisia da
língua nem dos lábios
 a autópsia revelou lesão no lobo frontal esquerdo (3a
circunvolução frontal) e lesões na região têmporo-parietal
do mesmo lobo
A
B
(A) American Phrenological Journal, 1850;
(B) frenologia e compatibilidade conjugal, 1888
Localização das funções cerebrais
histórico
 Broca interpretou o quadro de Tan como um distúrbio
peculiar da memória, envolvendo a memória para os
movimentos necessários para pronunciar palavras
 interpretou seus dados como prova da presença de um
“centro” da fala no lobo frontal

ignorou as lesões encontradas nas regiões posteriores,
afirmando serem estas mais antigas e sem importância
com relação ao quadro clínico observado
duas fotografias do cérebro de Leborgne, 51 anos (“Tan”). Musée Duputryen. Paris
fotografia do cérebro de Lelong (84 anos), o segundo
paciente afásico de Broca
Localização das funções cerebrais
histórico
 em pouco tempo foram publicados 32 casos clínicos que
endossavam a tese de Broca, muito embora vários deles
pudessem ser considerados duvidosos
 na mesma época em que a tese da localização das
funções cerebrais começava a ganhar adeptos, Armand
Trosseau, outro médico francês, conseguiu reunir 135
casos de perda da fala que não se enquadravam no modelo
proposto por Broca (Ryalis, 1984)
Localização das funções cerebrais
histórico
 Broca (1865) afirmava que aprendíamos a falar com a
metade esquerda, mais madura do cérebro, da mesma
forma que aprendíamos a escrever com a mão direita,
sabendo-se que esta mão também é controlada pelo
hemisfério esquerdo
 essa assimetria funcional passou a ser considerada uma
das “principais características do cérebro humano” (Broca,
1869)
Carl Wernicke (1848-1904), autor do
Der aphasische Symptomenkomplex (1874)
diagrama ilustrando um dos modelos de
Wernicke mostrando o centro terminal do
nervo acústico (a)
Bases neurológicas da linguagem
Lennenberg, 1967
 defendia um modelo neurológico e maturativo
do desenvolvimento afirmando que:
 1)os hemisférios cerebrais são , ao nascimento,
equipotenciais no que se refere à mediação da linguagem
Bases neurológicas da linguagem
Lennenberg, 1967
 2) a lateralização da linguagem (em geral
para o esquerdo) se faz gradualmente por
influências maturativas e ambientais; esta
lateralização ocorre mais rapidamente entre
2 e 3 anos e, depois, mais lentamente até a
puberdade, quando estaria completa (perda
da equipotencialidade)
Bases neurológicas da linguagem
Lennenberg, 1967
 3) existe plasticidade inter-hemisférica
para o desenvolvimento da linguagem; esta
plasticidade é necessária para o
aprendizado natural e completo da
linguagem e também capacita o hemisfério
direito a assumir a mediação da linguagem
em caso de lesões do hemisfério esquerdo
Bases neurológicas da linguagem
Lennenberg, 1967
 o cérebro de um recém-nato pesa
aproximadamente 300-400 gm
 já demonstra as 6 camadas corticais
 as assimetrias anatômicas já estão presentes
 o planum temporale é maior à esquerda ( na
maioria dos bebês) à partir da 29a semana
gestacional
Bases neurológicas da linguagem
Lennenberg, 1967
 os processos subjacentes à maturação do
sistema nervoso central (alterações
anatômicas, padrões de assimetrias,
mielinização e alterações na neurodensidade e
espessura das camadas) estão 90% completos
por volta dos 5 anos de idade
Conclusões
 existe uma evidente e precoce especialização
do hemisfério cerebral esquerdo para a
linguagem
 a maturação cortical está 90% completa por
volta dos 5 anos de idade
neurônios em recém-nascidos e adultos
crescimento celular no córtex cerebral (0 a 2 anos)
recém-nascido
6 anos
adulto
esquerdo
direito
torção no sentido anti-horário
área motora primária
área somestésica primária
área de associação
parieto-têmporo-occipital
área pré-motora
área de associação
pré-frontal
área visual
secundária
área auditiva
primária
área auditiva
secundária
área de associação
límbica
área visual
primária
área pré-motora
área somestésica
área somatomotora
área de Wernicke
área de Broca
área visual
área auditiva
hemisfério cerebral esquerdo
modificado de Rohen e Yokochi, 1992
Áreas envolvidas com a função da linguagem no hemisfério esquerdo
área supramarginal
área de Broca
fascículo
arqueado
área de Wernicke
área de Broca, área de Wernicke, área supramarginal
e fascículo arqueado
planum temporale
assimetrias do sulco lateral
E
a
b
c
D
a
b
a- feto de
16 semanas
c
b- adulto
c- fóssil de Neanderthal
60000 anos
assimetrias hemisféricas
e
d
assimetria (habitual) do
planum temporale
e
d
planum temporale simétrico
Assimetrias funcionais
linguagem
 utilizando o teste de Wada, Millner (1975) encontrou:
 hemisfério esquerdo dominante para a fala em
 96% dos destros
 70% dos canhotos
 hemisfério direito dominante para a fala em
 4% dos destros
 15% dos canhotos
 representação bilateral da fala em
 0% dos destros
 15% dos canhotos
Assimetrias funcionais
linguagem
 Pratt & Warrington (1972) e Warrington & Pratt (1973), utilizando o
ECT unilateral, encontraram os seguintes dados:
 hemisfério esquerdo dominante para a fala em
 99% dos destros
 70% dos canhotos
 hemisfério direito dominante para fala em
 1% dos destros
 23% dos canhotos
 representação bilateral para a fala em
 0% dos destros
 7% dos canhotos
Assimetrias funcionais
linguagem
 lesões unilaterais causando distúrbios afásicos têm sido relacionadas
ao estudo da dominância cerebral para a fala
 Carter et al. (1980) reuniram vários estudos realizados no período de
1935 a 1973 envolvendo 1356 pacientes:
 hemisfério esquerdo dominante para a fala em
 95% dos destros
 51% dos canhotos
 hemisfério direito dominante para a fala em
 5% dos destros
 12% dos canhotos
 representação bilateral da fala em
 0% dos destros
 36% dos canhotos
Assimetrias funcionais
linguagem
 testes de audição dicótica em indivíduos normais parecem ser
um procedimento menos confiável do que os anteriores para a
identificação do hemisfério dominante para a linguagem
 o percentual de destros que demonstram a esperada vantagem
do ouvido direito varia de 75% a 87% (Blumstein et al.,1975),
cifras inferiores às obtidas com outros testes
 a confiabilidade de testes baseados na percepção visual
taquitoscópica é ainda menor; porém, confirmam a maior
dominância cerebral esquerda para a linguagem nos destros
Assimetrias funcionais
linguagem
 certas qualidades da linguagem, tais como ritmo,
amplitude, altura, timbre, melodia, inflexão e ênfase,
são comprometidas quando o hemisfério direito é
anestesiado (teste de Wada) ou quando comprometido
parcial ou globalmente
 a fala torna-se monótona, perde a entonação de tal
modo que o interlocutor pode ter muita dificuldade para
compreender a atitude, o contexto, a intenção e os
sentimentos do paciente
Assimetrias funcionais
linguagem
 sabe-se, hoje, que o hemisfério direito é superior ao
esquerdo para distinguir, interpretar e processar
nuances inflexionais verbais, incluindo intensidade,
estresse, altura, timbre, cadência, tom emocional,
freqüência, amplitude, melodia, duração e entonação
(Blumstein & Cooper, 1974; Shapiro & Danly, 1985;
Mahoney & Sainsbury,1987)
 o hemisfério direito seria o dominante para várias pistas
não verbais da comunicação (Dwyer & Rinn, 1981)
Assimetrias funcionais
linguagem
 pacientes com lesões do hemisfério direito, apesar de
compreenderem frases, podem ter muita dificuldade em
contextualizar, fazer inferências e identificar
discrepâncias
 tendem a tornar-se muito concretos e literais
 podem apresentar verborragia e confabulação
Assimetrias funcionais
linguagem
 pacientes com lesões do hemisfério direito, apesar de
compreenderem frases, podem ter muita dificuldade
em contextualizar, fazer inferências e identificar
discrepâncias
 tendem a tornar-se muito concretos e literais
 podem apresentar verborragia e confabulação
Assimetrias funcionais
linguagem
 os processos semânticos são severamente comprometidos nas
lesões que atingem as regiões posteriores do hemisfério
cerebral esquerdo
 lesões em regiões homólogas do hemisfério direito não
causam este tipo de defeito
 sabe-se, entretanto, que o hemisfério direito tem alguma
possibilidade de compreensão, principalmente de palavras que
têm elevado grau de concretude (mesa, carro, hospital etc.)
 a compreensão de palavras com sentido mais abstrato (justiça,
harmonia, ódio etc.) depende mais do hemisfério esquerdo
Assimetrias funcionais
linguagem
 pacientes com lesões do hemisfério cerebral direito
falam, em geral, com uma entonação pobre
 demonstram dificuldades na compreensão do tom
emocional de uma conversação
 estes defeitos não são observados nas lesões do
hemisfério esquerdo
 por estas evidências, podemos supor que o hemisfério
direito tem importante papel nestes aspectos da
linguagem
assimetrias funcionais
linguagem
 outras habilidades relacionadas à linguagem que são
comprometidas nas lesões do hemisf
ério direito, mas
não nas do esquerdo, são a compreensão de metáforas e
certos aspectos relacionados ao humor
 pacientes com lesões à direita entendem metáforas
de forma muito literal
 não conseguem entender histórias de humor em
quadrinhos
Assimetrias funcionais
linguagem
 hemisferectomias em adultos
 a retirada cirúrgica do hemisfério esquerdo em
pacientes adultos resulta, de início, em severo
prejuízo funcional da linguagem
 vários pacientes demonstram surpreendente melhora
voltando a produzir frases curtas, gramaticalmente
corretas
 demonstram surpreendente grau de compreensão
verbal
 persistem severos prejuízos da fala voluntária,
escrita e leitura
Assimetrias funcionais
linguagem em crianças
 Basser (1962) estudou a influência de lesões cerebrais unilaterais na
fala de 72 crianças:
 metade destas crianças, nas quais a lesão ocorreu antes dos 2
anos de idade, iniciou a fala na idade esperada, enquanto a outra
metade demonstrou algum retardo
 os resultados foram idênticos nas lesões ocorrendo à esquerda e à
direita
 estudando um grupo de crianças com idade variando entre o início da
fala e os 20 anos de idade, encontrou que:
 lesões do hemisfério esquerdo produziram distúrbios da fala em
85%
 lesões do hemisfério direito produziram distúrbios da fala em
45%; porém, em todos estes casos, menos em um, a lesão ocorreu
antes dos 5 anos de idade
 estes dados são consistentes com a hipótese de que a lateralização
das funções da fala está completa por volta dos 5 anos de idade
Assimetrias funcionais
linguagem em crianças
 Woods & Teuber (1978) publicaram estudo realizado com 65
crianças com lesões unilaterais que haviam ocorrido após o
início da fala
 24/34 crianças com lesões do hemisfério esquerdo tiveram
fase inicial de afasia contra 4/31 crianças com lesões do
hemisfério direito
 os autores concluíram que o padrão de lateralização da
linguagem observado nos adultos está presente logo após o
nascimento e que não há evidências de que esta lateralização
vá se desenvolvendo com o passar do tempo
Assimetrias funcionais
música
 a percepção musical pode envolver a contribuição
especializada de ambos os hemisférios
 há uma vantagem do hemisfério direito para a
percepção da melodia, altura, timbre e harmonia;
porém, uma vantagem do esquerdo para percepção do
ritmo
 Gordon (1978) encontrou uma vantagem do ouvido
direito na identificação de melodias que diferiam apenas
no ritmo, sendo as outras características mantidas
inalteradas
Assimetrias funcionais
música
 alguns experimentos têm mostrado que músicos
experientes têm uma vantagem do ouvido direito para o
reconhecimento de melodias, enquanto músicos mais
amadores têm uma vantagem do ouvido esquerdo
(Bever & Chiarella, 1974; Wagner & Hannon, 1981
 Brust (1980) descreveu o caso de dois músicos
profissionais destros, com lesões hemisféricas à
esquerda, que mostravam prejuízos na habilidade para
ler e escrever músicas, preservando, entretanto, todas
as outras habilidades musicais
Assimetrias funcionais
música
 há evidências de que a mão direita é mais eficiente na
reprodução de ritmos
 o hemisfério esquerdo também parece ser mais eficiente no
reconhecimento de padrões rítmicos: Robinson e Solomon
(1974) apresentaram seqüências rítmicas diversas com 900 HZ
simultaneamente no ouvido direito e esquerdo de indivíduos
destros e observaram uma vantagem do ouvido direito
(hemisfério esquerdo)
 Milner (1962), estudando pacientes com lesões unilaterais,
não encontrou diferenças em testes de ritmo; observou, no
entanto, que aqueles com lesão no hemisfério direito
apresentavam desvantagens em testes que envolviam tempo,
altura, timbre e memória tonal
Assimetrias funcionais
música
 existem relatos que dão conta de que compositores
mantiveram as habilidades musicais após sofrer lesões no
hemisfério esquerdo severas o bastante para causar afasias
 Maurice Ravel apresentou uma afasia sensorial aos 57 anos
após acidente automobilístico; porém, manteve a habilidade
de identificar melodias e de apontar erros musicais
 Shebalin, compositor russo, apresentou severa afasia sensorial
após sofrer um AVC aos 51 anos; porém, manteve suas
habilidades musicais a ponto de continuar a compor peças
consideradas “notáveis” (Luria et al., 1965)
Assimetrias funcionais
música
 por outro lado, são conhecidos casos de músicos que
após sofrer lesões do hemisfério direito passaram a
demonstrar muita dificuldade para reconhecer melodias
familiares e apresentaram amusia instrumental (Luria,
1973)
 entre não músicos, lesões do hemisfério direito podem
dificultar a percepção de tempo, do ritmo e a habilidade
em reconhecer ou lembrar tons, volume, timbre e
melodia (Chase, 1967; Yamadori et al., 1977)
PET de indivíduo normal em repouso
olhos fechados
luz branca
cena complexa
PET de indivíduo normal sob estimulação visual
ouvindo palavras
vendo palavras
falando palavras
gerando palavras
PET scans de indivíduo realizando tarefas relacionadas a palavras
PET scan de indivíduo normal realizando várias tarefas relacionadas à leitura
PET scan de indivíduo normal executando várias tarefas relacionadas à linguagem
PET scan de indivíduo realizando uma tarefa de nomeação
(imagem produzida na Universidade de Iowa, depto. neurologia)
Assimetrias funcionais
linguagem
 os japoneses utilizam dois tipos de escrita: o Kanji,
sistema logográfico, e o Kana, em que os símbolos
correspondem às sílabas
 estudos taquitoscópicos revelam que o hemisfério
esquerdo tem vantagem no reconhecimento do Kana e o
direito, no reconhecimento do Kanji
as duas formas de escrita japonesa
kanji
kana
médico/professor
kanji
kana
bihete/cartão
kanji
kana
casa
kanji
kana
flôr
kanji
kana
mar
kanji
kana
montanha
esquerdo
direito
área de Broca
área facial do córtex
(área 4)
fascículo
arqueado
6
5
área de Wernicke
(área 22)
área de associação
parieto-têmporo-occipital
giro angular (área 39)
do núcleo
geniculado lateral
4
1
3
2
áreas visuais secundárias
(área 18)
área visual primária
vias utilizadas para nomeação de objetos vistos
E
D
área de Broca
leitura oral
fascículo arqueado
área de Wernicke
compreensão e
rápido reconhecimento
global da palavra
giro angular
corpo caloso
imagem evocada
por palavras
correspondência grafema/fonema e
integração trans-modal
áreas occipitais mediais
principais áreas envolvidas no processo da
leitura, segundo Geschwind (1984)
esquerdo
direito
assimetrias funcionais dos hemisférios cerebrais
Assimetrias funcionais
diferenças entre os sexos
 muito embora o assunto seja controverso, há evidências
de que homens e mulheres sejam dotados
diferentemente em algumas habilidades
 as mulheres seriam superiores em tarefas que
dependem do uso da linguagem, tais como fluência
verbal, rapidez na articulação e gramática; seriam
superiores, também, em tarefas que envolvem
percepção rápida, precisão manual e cálculos
aritméticos
Assimetrias funcionais
diferenças entre os sexos
 muito embora o assunto seja controverso, há evidências
de que homens e mulheres sejam dotados
diferentemente em algumas habilidades
 os homens seriam superiores às mulheres em tarefas
que envolvem noções espaciais, incluindo-se o
reconhecimento de labirintos, montagens de figuras,
rotação mental e habilidades mecânicas; os homens
também são superiores, de modo geral, em raciocínio
matemático, orientação em um determinado caminho e
lançamento e intercepção de projéteis
Fatores hormonais
 Hampson (1988,1990) investigou eventuais diferenças
de performance cognitiva em fases diversas do ciclo
menstrual
 utilizou testes nos quais homens e mulheres mostram as
diferenças mais evidentes
 a melhor comparação é aquela entre a fase menstrual (3
a 5 dias após início) e o período pré-ovulatório
ciclo menstrual e variação nos níveis hormonais
Fatores hormonais
 os resultados mostraram que as mulheres testadas nas
fases estrógeno-elevadas apresentavam escores
melhores naqueles testes nos quais elas, habitualmente
são mais eficientes: fluência verbal e atividades motoras
“finas” quando comparadas a mulheres testadas nas
fases estrógeno-diminuídas
 estas últimas tinham melhores resultados nos testes
espaciais, nos quais os homens são superiores, do que
as mulheres nas fases estrógeno-elevadas
Fatores hormonais
 Hampson observou uma atividade motora que era melhor
executada nas fases estrógeno-elevadas: caixa de seqüência
manual
 nesta tarefa o sujeito necessita executar movimentos manuais
distintos em rápida sucessão
caixa de seqüência manual: as instruções dadas
ao sujeito são - apertar o botão com o dedo index,
puxar a barra vertical para a frente com os 4 dedos
e apertar a barra inferior com a face lateral do polegar
Fatores hormonais
 a autora comparou a performance na prova da caixa de
seqüência manual com outra prova motora: a de atirar
objetos, nas quais os homens são superiores
 como seria de se esperar os escores das mulheres testadas, na
prova da caixa de seqüência manual foram melhores nas fases
estrógeno-elevadas
 não houve nenhuma diferença nas provas de atirar objetos
realizada em várias fases do ciclo menstrual
 isto demonstra que nem todas as tarefas motoras são
igualmente influenciadas pelas variações hormonais
Assimetrias funcionais
diferenças entre os sexos
 observaram que as mulheres mostravam-se mais
eficientes no meio do ciclo (estrógeno e progesterona
nos níveis mais elevados) nas provas verbais e em uma
prova de destreza manual
 a realização em uma tarefa espacial mostrou-se melhor
no período em que os hormônios estão baixos
bases neurais da linguagem
José Salomão Schwartzman