TRACHEOPHYTA (traqueófitas ou plantas vasculares) TRACHEOPHYTA (traqueófitas ou plantas vasculares) Grupamento monofilético (com um ancestral em comum a toda a linhagem). Características básicas: a) Presença de elementos condutores de seiva – traqueídes; b) A fase esporofítica (ou sexuada) é a dominante no ciclo de vida; c) Esporófito com ramificações; d) Reprodução oogâmica; e) Semelhanças moleculares entre as espécies. Sistemas de classificação mais utilizados: 1) Sistema de classificação proposto por Cronquist, Tahktajan e Zimermann (1966). Plantas vasculares sem sementes - Bryophyta – briófitas - Rynophyta (Psilophyta) – pteridófitas primitivas - Psilotophyta – pteridófitas - Lycopodiophyta – pteridófitas - Equisetophyta – pteridófitas - Polypodiophyta – pteridófitas Plantas vasculares com sementes - Pinophyta – Gimnospermas - Magnoliophyta - Angiospermas Sistemas de classificação mais utilizados: 2) Sistema de classificação proposto por Bremer (1985), Bremer et al. (1987) e MoraN (1995). Plantas vasculares sem sementes Divisões: - Psilotophyta – pteridófitas - Lycopodiophyta (licopódios e selaginelas)– pteridófitas - Equisetophyta (cavalinhas) – pteridófitas - Polypodiophyta (samambaias em geral) – pteridófitas O conjunto é parafilético, enquanto que cada divisão, por si só, é monofilética. 3) Sistema de classificação utilizado por Raven et al. (1996) a) Primeiras plantas vasculares: - Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta: fósseis do período Siluriano Médio até o Devoniano Médio, há cerca de 420 até 370 milhões de anos atrás. b) samambaias, Lycophyta, Sphenophyta e prógimnospermas: período Devoniano Superior até o fim do Carbonífero, há cerca de 380 a 290 milhões de anos atrás. c) Gimnospermas (plantas com sementes): surgiram no Devoniano Superior, há pelo menos 360 milhões de anos atrás, com muitas linhas evolutivas até o período Permiano. d) Plantas com flores (plantas com sementes): surgiram a aproximadamente 127 milhões de anos. Dominam o planeta atualmente. Sistemas de classificação mais utilizados: 4) Sistema de classificação utilizado por Judd et al. (1999) (não inclui os fósseis). Plantas vasculares sem sementes (pteridófitas) - Lycopodiophyta - Psilotophyta - Equisetophyta - Fetos leptosporangiados (samamabaias mais comuns) Plantas vasculares com sementes (fanerógamas) - cicas, coníferas, gnetófitas e angiospermas. Sistemas de classificação mais utilizados: 5) Sistema de classificação proposto por Reimers (1954), e utilizado por Rajan (2000). Pteridophyta 5.1) PSILOPHYTOPSIDA - representantes fósseis. Ex.: Rhynia, Asteroxylon, Psilophyton. 5.2) PSILOTOPSIDA - representantes fósseis e atuais. Ex. de atuais: Psilotum e Tmesipteris. 5.3) LYCOPSIDA - fósseis e atuais. a) Protolepidendrales b) Lycopodiales (Lycopodium, Phylloglossum) c) Lepidodendrales (Lepidondendrum e Lepidocarpon: fósseis) d) Selaginellales (Selaginella) e) Isoetales (Isoetes) Principais representantes atuais: Lycopodium e Selaginella. Sistemas de classificação mais utilizados: Continuação do Sistema de classificação proposto por Reimers (1954) e utilizado por Rajan (2000). 5.4) SPHENOPSIDA (Articulatea) - fósseis e atuais. a) Hygeniales b) Sphenophyllales (Sphenophyllum) c) Calamitales (Calamites: fóssil; e Calamostachys) d) Equisetales (único gênero atual: Equisetum). 5.5) PTEROPSIDA - fósseis e inclui a maioria das Pteridophyta atuais. a) Primofilices (Cladoxylales e Coenopteridales): (Zygopteris, Botryopteris) b) Eusporangiatae (Ophioglossales e Marathiales): Ophioglossum e Angiopteris c) Osmundidae (Osmundales): Osmunda d) Leptosporangiatae - Filicales: Hymenophylum, Adianthum, Pteris e Pteridium; - Marsileales: Marsilea e Azolla; - Salviniales: Salvinia Sistemas de classificação mais utilizados: 6) Sistema de classificação utilizado por Judd et al. (2008) (exceto fósseis), com enfoque filogenético: a) Licófitas: esporângios de deiscência lateral, presença de microfilos, ramos dicotômicos. Abundantes em locais brejosos no período Carbonífero. Maioria com gametas masculinos biflagelados. b) Eufilófitas: apresentam megafilos e gametas masculinos multiflagelados/ciliados. b.1) Monilófitas: samambaias leptosporangiadas, Marattiales, Ophioglossales, Psilotales e Equisetófitas (cavalinhas). b.2) Lignófitas: pró-gimnospermas (Aneurófitas e Archaeopteris, fósseis) e as Espermatófitas (plantas com sementes). Plantas vasculares sem sementes Condição essencial para manutenção no ambiente terrestre: - Presença de cutícula revestindo os órgãos aéreos e possivelmente, desenvolvimento dos estômatos; - Capacidade de sintetizar lignina; - Desenvolvimento de células especiais para condução de água e produtos da fotossíntese (xilema e floema). - Presença de esporos com paredes de proteção resistente à desidratação (unidades reprodutivas dispersas pelo vento). Consequências: - Possibilidade de manutenção de estruturas vegetativas de maiores dimensões; - Possibilidade de dispersão a longas distâncias. Semelhanças com as Briófitas: - Ciclo de vida heteromórfico; - Estrutura vegetativa do gametófito; - Parasitismo do esporófito; - Estrutura dos anterídeos e arquegônios. Diferenças das Briófitas: - Nas Pteridófitas o esporófito é a geração mais desenvolvida; - presença de tecido de condução. Estruturação vegetativa das espécies primitivas Raízes: absorção e fixação Sistema caulinar: captação de energia luminosa e fotossíntese. Esporângios Ramificações dicotômicas (Cooksonia caledonica) Cooksonia pertoni; representação esquemática, pintura e fóssil da planta primitiva mais conhecida (Período Siluriano). Rhynia (Rhyniophyta): o primeiro fóssil de planta terrestre com ramificações verticais e horizontais. Altura média de 0,5 metros. Eixo caulinar áfilo e dicotômico. Esporângios terminais. Grupos extintos de pteridófitas: A) Rhyniopsida (Rhynia) B) Trimerophytopsida (Trimerophyton) Eixo caulinar áfilo e dicotômico. Esporângios terminais. A Trimerophyton robustion B Zoosterophyllum sp (Zosterophyllophyta) - Esporângios agregados em espigas terminais. - caules áfilos e dicotômicos (crescimento para cima e para baixo). Psilotophyta – fósseis vivos Psilotum sp e Tmesisteris sp - Não apresentam folhas nem raízes verdadeiras. -Esporângios trilobados nas terminações dos ramos laterais. - Epífitas sobre samambaias arborecentes, ou rupícolas onde ocorre húmus. Tmesipteris tannensis:— Fig. A: Habit of plant. B and C: Habit of fructification. D: Habit of the rhizome. Psilotum triquetrum:— Fig. E: Habit of plant. F: Habit of fructifications. G: Structure of fructification. H: Habit of rhizome. Psilotophyta - Tmesipteris esporângios Tmesipteris obliqua (Endangered on Mainland Australia) Tmesipteris tannensis Psilotophyta Psilotum Psilotum nudum e P. complanatum – encontrados na Califórnia, Flórida, Texas e Havai (EUA), Espanha e japão. Condição epífita esporângio Condição rupícola no Havai. Psilotophyta Psilotum Psilotum complanatum encontrado na Califórnia, Flórida, Texas e Havai (EUA), Espanha e japão. Detalhes dos esporângios esporângio esporos Psilotum Corte transversal de um esporângio com esporos Ciclo de vida de Psilotum Psilotophyta Nutrição: mico-heterotrófica (com fungos endofíticos). Psilotophyta – detalhes do ciclo de vida - Após a germinação, os esporos originam o gametófito, que é uma estrutura aclorofilada, saprófita e subterrânea, com associação micorrízica; - Os anterozóides de Psilotum necessitam de água para nadar até a oosfera; - o esporófito originado sexualmente fica, inicialmente, preso ao gametófito, absorvendo seus nutrientes, mas depois desprende-se. Lycopsida ou Lycophyta • Seus representantes possuem esporófitos com raízes, caules e folhas. • São isosporados ou heterosporados e cada esporângio nasce a partir de um esporofilo. • Ordem • • Isoetales, com uma única Família: Isoetaceae (Isoetes). Ordem Lycopodiales,com uma única família: Lycopodiaceae (Huperzia, Lycopodiella, Lycopodium e Phylloglossum). Ordem Selaginellales, com uma única família: Selaginellaceae (Selaginella). Lycophyta primitivas (fósseis) A) Protolepidodendron sp B) Asteroxylon sp - Com esporângios nas ramificações laterais; - Rizóides e folhas escamiformes. Lepidodendron e Sigillaria, Licopodiáceas arborecentes (fósseis) Reconstituição de uma floresta pantanosa do Período Carbonífero. Reconstituição de uma floresta pantanosa do Período Carbonífero. selaginela isoete Licopódio (atuais) Expansão das Plantas Vasculares