Fisiologia II - Zootecnia ENDOCRINOLOGIA DA REPRODUÇÃO EM FÊMEAS Bernardo Baldisserotto Departamento de Fisiologia e Farmacologia Universidade Federal de Santa Maria, Brasil Fisiologia do sistema reprodutor feminino Trato reprodutivo da vaca. (http://extension.missouri.edu/publications/DisplayPub.aspx?P=G2015) Ovários células germinais oogônias oócitos Oócitos são revestidos por células foliculares folículos ovarianos 3 camadas revestem os oócitos: células granulosas membrana basal células da teca Mamíferos: – Secreção hormonal em embriões e neonatos Mitose dos oócitos cessa no nascimento,e logo ocorre o início da meiose. Final da meiose só na puberdade. Gonadotrofinas: ovelha e vaca → FSH, LH e GnRH → secreção a partir de 1-2 meses vida fetal porca → final vida fetal secreção reduz na época do nascimento ou 1-2 meses após Mamíferos: – Puberdade → quando capaz de liberar gametas e apresenta comportamento sexual completo ↑ secreção de gonadotrofinas, bem como sensibilidade ao GnRH há um período de esterilidade (primeiro estro ou ejaculação) → algumas semanas início varia conforme meio ambiente, raça, época do nascimento, nutrição, peso Início puberdade: bovinos → 1 ano gado de leite → 30-40% peso adulto gado de corte → 45-55% eqüinos → 15-18 meses ovinos, caprinos e suínos → 6-7 meses ovelha Suffolk → 50% ovelha cara preta escocesa → 63% coelhos → 3-4 meses Ciclo ovariano - mamíferos folículo folículo secreção folículo ovulação primordial primário estrogênio maturo LH FSH oócito corpo lúteo progesterona (princ.) e estrogênio FSH e LH sem fecundação como FSH e LH degeneração do corpo lúteo - Fase pré-ovulatória Células da teca → ação do LH → testosterona Células da granulosa → ação do FSH → conversão de testosterona em estradiol pela aromatase Etapas gerais do ciclo ovariano (ou estral) a – Crescimento folicular total → mais de 20 dias, provavelmente em torno de 6 meses fase final → 12-34 dias em ovelhas, vacas e porcas Folículo primordial → fase inicial de crescimento independente de hormônios c. foliculares formam c. granulosa → produzem zona pelúcida (subst. glicoprotéica) c. teca → LH estimula produção de andrógenos c. granulosa → FSH estimula conversão de andrógenos em estrógenos FSH e estrógenos → ↑ receptores FSH na c. granulosa Substâncias inibidoras (produzidas pelas c. granulosa) ↓ controlam crescimento folículo ↓ sincronização maturação folículo e oócito Fator inibidor da maturação → impede reinício da meiose Fator inibidor luteinizante → impede luteinização do folículo Inibina → ↓ FSH principalmente antes da ovulação FSH → ↑ receptores LH LH → ↓ receptores FSH antes da ovulação b – Ovulação ↑ LH → ↓fator inibidor maturação → meiose I pré-ovulatório → c. granulosa → progesterona (início luteinização) → estimula ruptura do folículo duração pico LH: coelhas → 4-5 h vacas, cabras e ovelhas → 6-12 h porcas → 24 h éguas → 7 dias (LH mais estável) b – Ovulação Intervalo entre início liberação LH e ovulação: Coelhas → 12 h vacas e ovelhas → 24-32 h Porcas → 36 h Ovulação induzida por copulação → coelhas, camelos cópula receptores vagina hipotálamo GnRH LH ovulação c – corpo lúteo (CL) pico LH → c. granulosa → progesterona (início luteinização) prolactina → necessária para manter CL em ovelhas luteólise em fêmeas não prenhes → iniciada 3-6 h após liberação PGF2 (útero → ±14 dias após ovulação) em vacas, cabras, éguas porcas → só alguns dias depois tem efeito – Ciclos estrais fases - estro → receptividade sexual, ovulação no final - metaestro → desenvolvimento CL (nem todos) - diestro → CL maturo; termina com a regressão do CL - proestro → fase de crescimento folicular - anestro → período sem atividade ovariana Bovinos: ciclo estral pró-estro crescimento folicular estro meta-estro início do desenvolvimento do corpo lúteo e secreção de progesterona. sangramento vaginal (só nas vacas) di-estro corpo lúteo com grande secreção de progesterona outros sem meta-estro, mas anestro sem atividade hormonal Níveis hormonais durante o ciclo estral da vaca. (http://extension.missouri.edu/publications/DisplayPub.aspx?P=G2015) Níveis hormonais durante o ciclo estral da égua. (http://www.equine-reproduction.com/articles/estrous.htm) Níveis hormonais durante o ciclo estral da ovelha. (http://www2.dpi.qld.gov.au/sheep/8173.html) a – Bovinos: 21 dias (18 a 24) características do estro (18 h) → permite monta → ↓ apetite → relaxamento e vermelhidão da vulva, muco claro e fibroso detecção → corante no ventre de touro (desvio lateral pênis) ou boi ovulação 30-32 h após início do estro, ou 12-14 h após final inseminação artificial CL dura 16 dias, liberação de PGF2 → luteólise proestro → 2 dias → crescimento de um folículo b – equinos: 22 dias (19 a 25) éguas têm 3 categorias de acordo com a estação reprodutiva: 1 – estação definida → ciclo estral no final primaverainício verão 2 – estação transitória → ciclo estral ao longo do ano, mas ovulação só na estação reprodutiva 3 – reprodução todo ano → + regiões tropicais características do estro (5-6 dias) → permite monta, agacha, urina, afasta patas traseiras, ↑ rabo, contrações rítmicas expõem clitóris ovulação → 24 h antes do fim do estro (variável em relação ao início) CL dura 14 dias, 6 h após liberação de PGF2 → luteólise Proestro → 24 h Anestro → para as que têm estação definida c – ovinos: 17 dias, ciclos no outono nas regiões temperadas características do estro (24-36 h) → vibração do rabo → tendem a ficar o mais próximo possível do macho (difícil detectar sem macho perto) ovulação → 30-32 h após início estro CL dura 14 dias → exposição prévia à progesterona necessária para ↑ receptividade sexual Proestro → 24 h e – suínos: 21 dias características do estro (2 dias) → inchamento da vulva → ↓apetite → pressão no dorso → imobilidade e arqueamento ovulação → 36-42 h após início estro geralmente taxa ovulatória maior (16-17) que capacidade uterina (12) → redução em torno do 30º dia gestação CL dura 14 dias → crescimento até dia 6-8 Proestro → 5-6 dias Esquema geral da regulação hormonal da reprodução das fêmeas de vertebrados. A área sombreada geralmente não ocorre em vertebrados ovíparos. E - estrógeno; P - progesterona ovíparos sem corpo lúteo, exceto monotremos aves após ovulação oócito fica no oviduto albumina fertilização casca Arginina vasotocina oviposição peixes ovulação relacionada à liberação de GTH II e macho Animais têm mecanismos prolongar vida do CL diferentes para - ovelha e vaca céls embrionárias secretam substância parácrina que impede produção de prostaglandinas pelas céls uterinas -égua – córion secreta gonadotrofina coriônica (GC), que prolonga a vida funcional do CL Placenta se desenvolve secreção progesterona e estrogênio progesterona: - essencial para manutenção do endométrio e inibição das contrações do miométrio - contribui na preparação das glândulas mamárias para lactação estrogênio: - estimula crescimento do miométrio - contribui para desenvolvimento mamário Parto: estrogênio estimula mudanças no miométrio para facilitar contratilidade 1) sintetizar conexinas (formação de junções fechadas) 2) expressão de receptores secreção de prostaglandinas para ocitocina e na iminência do nascimento, contrações se espalham ao longo do útero em direção à cérvix ↓ feto é forçado contra a cérvix ↓ estimulação de mecanorreceptores ↓ hipotálamo ↓ ocitocina ↓ contração do miométrio ↓ estimulação de mecanorreceptores ↓ secreção de ocitocina relaxina secretada pelo CL (útero e placenta em algumas espécies); causa dilatação da cérvix e da vagina e estimula contrações uterinas contrações aumentam ↓ cérvix dilata ↓ feto nasce ↓ cessam estímulos mecânicos ↓ secreção de ocitocina diminui placenta é expelida: níveis maternos de estrogênio e progesterona caem a níveis pré-gestacionais Lactação gestação estrogênio, progesterona e prolactina glândula mamária fica capacitada a produzir leite Controle da lactação: prolactina: estimula produção de leite e secreção pelas céls epiteliais do alvéolo ocitocina: estimula ejeção de leite