CITOCININAS
• Principal função = Retarda a senescência de
órgãos vegetais e controla a divisão celular.
Vários foram os estudos sobre substâncias que
estimulavam a proliferação de células vegetais em
cultura = destaque para a água de coco
adicionada com uma auxina e 10 a 20% de água
de coco.
As CKs naturais são
derivadas da adenina
•Miller et al. (1955) isolaram uma substância a partir
do DNA de esperma de arenque = CINETINA
6‐FURFURILAMINOPURINA (Cinetina)
•Primeira citocinina natural isolada
• Na década de 70 Miller e Letham descobriram
independentemente a ZEATINA a partir de
extrato de endosperma imaturo de milho.
• Outras Ck naturais:
isopenteni-ladenina
Diidrozeatina
dihidrozeatina
N6‐(2‐Isopentenil)‐adenina
e
•Análogos Citocinínicos –
•CK sintéticas derivadas de aminopurinas
substituídas na posição 6.
•Exemplos: benzilamino purina (BA),
tetrapiranil-benzil aminopurina (PBA) e
cinetina. Exceção derivados de difeniluréia.
BA e cinetina são as citocininas mais utilizadas
cinetina
•Análogos Citocinínicos –
•CK sintéticas não purínicas: difeniluréia,
imidazol, benzilimidazol e fluor-fenilbiureto
Possuem atividade 10 a 100x maior que a das aminopurinas
N, N’‐Difeniluréia
Forclorofenuron
Tidiazuron
(desfoliante e herbicida)
•As CK naturais ocorrem nas formas livre e
ligadas a alguma macromolécula (tRNA
principalmente).
•Algumas bactérias e fungos podem produzir
e secretar CK ou estimulam a planta a
sintetizar hormônios, como CK.
•Exemplos Agrobacterium tumefaciens
e Corynebacterium fascians
Produção de citocininas por outros organismos
Abrigo e sítios de alimentação
- Fungo - micorrizas, vassoura ‐de ‐bruxa
‐Nematóides - Células gigantes
‐Corynebacterium fascians - Vassoura ‐de ‐bruxa
‐Agrobacterium tumefasciens - Galha –da ‐coroa
‐Insetos galhadores (diptera, coleoptera, etc...)
Galha –da ‐coroa
Caule de tomateiro
Transformação natural da planta por Agrobacterium tumefaciens
• Rota biossintética:
Precursor : derivado isoprenóide = ácido
Mevalônico
As cadeias laterais das CKs naturais são
relacionadas aos carotenos, giberilinas e ácido
abscísico e alguns compostos de defesa das
plantas chamados fitoalexinas.
Transporte
- Via xilema
‐ Principal forma inativa transportada:Zeatina ribosídeo
Derivados trans‐Zeatina -Não se ligam ao receptor CRE1
Regulação do níveis internos
•Modo de ação:
CK liga-se a um receptor que contém uma
proteína (CBF1).
Promove o aumento de polirribossomos
Aumenta a síntese de proteínas.
Ck também promove a divisão celular
O ciclo celular é regulado por “checkpoints” que permitem
ou bloqueiam a progressão em cada fase
Os “checkpoints “ na transição de
cada fase dependem da presença de
ciclinas e cinases específicas que:
1. “Sinalizam” acerca das
condições do ambiente e
do meio celular
2. Permitem ou não a
entrada no próxima fase
Citocinina regula o ciclo celular na
fase G1 por induzir a expressão do
gene da ciclinaD3 (cycD3)
Aumento
do
citoplasma
S
Sintese proteica
G2
G1
M
divisão
CK também promove a absorção de cálcio
pela célula
Funções biológicas das citocininas
•Regulação da divisão celular
•Regulação da morfogênese em calos
•Regulação da dominância apical
•Retardam a senescência de frutos e folhas
•Promovem movimento de nutrientes
•Promove o desenvolvimento de cloroplastos
Regulação da divisão celular na parte aérea
Controle
Plantas de tabaco superexpressando
a oxidase da citocinina na Parte
aérea
(ATCKX1)
↓[Citocininas] = menor
desenvolvimento da parte aérea
Regulação da divisão celular nas
raízes
↓[Citocininas] = diminui
desenvolvimento radicular
Planta super‐expressando
a oxidase da citocinina na
raiz
Morfogênese em calos de Nicotiana tabacum
0
0,005
AIA (mg/L)
0,03
0,18
1,08
3,0
0
Cinetina
mg/L
0,2
1,0
Razão auxina/citocinina
Alta: calos->raízes
Intermediaria: calos->calos
Baixa: calos->brotos
Regulação da dominância apical
Vassoura‐de‐bruxa em Abies balsamea
Corynebacterium fascians
↑[citocinina]
Desenvolvimento das gemas laterais
Aumento da concentração de citocininas reduz a dominância
apical
Aplicações exógenas de citocinina revertem a
senescência foliar
Tomates transformados com gene de síntese de
citocinina (gene ipt) entram tardiamente na
senescência
Plantas de tabaco transformadas com gene de síntese
de citocinina (gene ipt) entram tardiamente na
senescência
controle
transformada
A citocinina aumenta a força dreno em tecidos
Experimento evidenciando a mobilização de nutriente
radioativamente marcado para o local de aplicação de citocinina
Água
ñ tratado
Cinetina ñ tratado
ñ tratado Cinetina
Desenvolvimento de cloroplastos no escuro
Escuro
Escuro + citocinina