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Membranas Biológicas
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Membranas Biológicas
Todas as células possuem na sua periferia uma membrana, a qual fornece a barreira
necessária que separa o “lado interno” do “lado externo”. Células procarióticas têm
apenas um sistema simples de membrana externa. Células eucarióticas, entretanto,
utilizam-se intensamente das membranas de compartimentos internos (organelas).
Membranas - três funções vitais
1. Regulam a passagem (transporte) de compostos e íons de um compartimento
celular para outro, ou entre a célula e o exterior. Isto é, as membranas são
barreiras seletivamente permeáveis.
2. Contém certo número de enzimas ligadas a ela. Devido a isto, parte da catálise
enzimática ocorre nas membranas.
3. Contém proteínas receptoras associadas à superfície exterior das membranas
que, ao se ligarem a determinados compostos biológicos, desencadeiam as
respostas bioquímicas da célula.
Os constituintes das membranas
As membranas biológicas (membrana celular) em todas as células e as membranas
das organelas (núcleo, mitocôndrias, cloroplastos, etc.) são constituídas por lipídeos
(em cerca de 90%) e por proteínas.
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Células eucarióticas:
 Célula animal
Células procarióticas:
 Célula vegetal
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Estruturas formadas por lipídios anfipáticos(*) em meio aquoso
a) Micelas são formadas por
moléculas de lipídios com uma única
cadeia carbônica, cadeias estas que
se localizam no interior dessas
estruturas.
b) A bicamada lipídica é uma
estrutura bidimensional na qual as
cadeias carbônicas formam um
domínio central hidrofóbico,
isolando-se da água, exceto nas
extremidades da bicamada; é a
estrutura comumente formada por
lipídios anfipáticos com duas
cadeias de hidrocarboneto.
c) Lipossomo é uma vesícula oca,
resultante do fechamento de uma
bicamada lipídica, dotada de uma
cavidade central preenchida por
solvente.
(*) Compostos anfipáticos contem tanto grupos hidrofóbicos (que não têm afinidade por água) quanto
grupos hidrofílicos (que têm afinidade por água).
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A parte lipídica das membranas se apresenta em camada dupla, com a região polar dos
lipídeos em contato com a solução aquosa no interior e no exterior da célula, e as
cadeias não polares (hidrocarbonadas) formando o interior da membrana.
Há várias classes de lipídios de membrana. Os mais abundantes são os fosfolipídeos.
Os principais fosfolipídeos encontrados nas membranas são os fosfoglicerídeos (ou
fosfoacilgliceróis), que contêm duas moléculas de ácido graxo esterificada aos
primeiro e segundo grupos hidroxila do glicerol. O terceiro grupo hidroxila do glicerol
forma uma ligação éster com o ácido fosfórico.
O
HO_ P _ O _C H2
O
|
||
O H _ C _ O _ C -(C H ) - CH
3
2 14
|
_ _
H2 C O C -(C H2 )16- CH3
||
O
Estrutura de um fosfoacilglicerol
Observação: Os fosfoglicerídeos podem conter um segundo grupo alcoólico (etanolamina,
colina, etc.) esterificado ao ácido fosfórico da molécula
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Fosfoglicerídeos
A porção hidrofílica da molécula
consta do grupo fosfato ligado a
um grupo polar, variável,
representado por X ; as cadeias
carbônicas dos ácidos graxos
esterificados ao glicerol
constituem a porção hidrofóbica.
Todos os fosfoglicerídeos contêm
duas caudas não polares
constituídas pelos ácidos graxos
de cadeia longa, e carga
negativa no grupo fosfórico, em
pH 7,0.
Além disto, o grupo alcoólico
ligado ao ácido fosfórico pode
também contribuir com cargas
elétricas, em pH próximo de 7,0
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A bicamada de fosfolipídios tem cerca de 6 a 9 nm de espessura, dependendo da
natureza dos ácidos graxos nos lipídios.
Elas são fluidas, não rígidas e muito flexíveis. A maior ou menor fluidez do interior da
dupla camada depende da natureza dos ácidos graxos
Interação entre moléculas de ácidos
graxos saturados (a) e entre
saturados e insaturados (b).
A presença de duplas ligações
resulta em uma dobra na molécula o
que reduz o grau de interação entre
moléculas vizinhas.
A maioria das moléculas biológicas é solúvel em água, por serem polares ou ionizadas
no pH fisiológico. Tais moléculas não podem atravessar as membranas celulares por
simples difusão, devido ao caráter hidrofóbico da bicamada lipídica.
Apenas a água e outros poucos compostos atravessam livremente as membranas.
Todos os outros metabólitos (ou moléculas nutrientes) dependem de sistemas de
transporte que contornam a sua impermeabilidade.
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As proteínas das membranas podem ser periféricas (dispostas na superfície) ou
integradas (incrustadas na dupla camada lipídica).
As proteínas das membranas
desempenham diversas atividades,
sendo mesmo as principais responsáveis
por algumas das funções das
membranas.
As proteínas de transporte participam na
entrada e saída de compostos e íons,
enquanto as proteínas receptoras
intervêm na recepção de sinalizadores
extracelulares, como os hormônios, e na
retransmissão para o interior da célula.
Além dessas funções, certo número de enzimas se encontra ligado às membranas: é o
caso de muitas das enzimas responsáveis pelas reações aeróbicas de oxidação – algumas
das quais se encontram na superfície interna e outras na superfície externa da
membrana.
As membranas dos eucariotas contêm, também, esteróis (o colesterol e compostos
análogos nos organismos animais) e os fitosteróis (nas plantas).
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O modelo de “mosaico fluido”
O modelo descrito para as membranas biológicas, mais aceito atualmente, é o do
“mosaico fluido”. O termo “mosaico” significa a coexistência de dois componentes sem a
existência de interações fortes que provoquem alterações em qualquer deles.
É o que, de fato, se passa com os
lipídeos e as proteínas de
membrana, visto que as proteínas
nem chegam a formar complexos
com a camada lipídica – apenas se
encontram “embebidas” nela,
participando no movimento lateral
que a caracteriza.
Os oligossacarídeo, de glicoproteínas
e glicolipídeos, se projetam para o
exterior da célula.
No esquema, para simplificar, todas
as cadeias carbônicas dos
fosfolipídios foram representadas
como saturadas.
Detalhamento de uma glicoproteína
integrada (b).
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Transporte nas Membranas
O transporte de moléculas pequenas é efetuado por permeases, também chamadas
translocases, proteínas integradas capazes de se ligar reversivelmente a um composto
específico de um lado da membrana e transportá-lo para o outro.
Muitas permeases são co-transportadoras, ou seja, o transporte de uma molécula
depende da transferência simultânea de outra molécula, no mesmo sentido (simporte)
ou no sentido oposto (antiporte). Outras translocases transportam apenas um composto
e são uni-transportadoras.
A transferência de substâncias entre o exterior e a célula, assim como, dentro da célula
entre o citosol e as organelas (núcleo, mitocôndrias, cloroplastos, etc.) é indispensável ao
funcionamento metabólico.
A questão mais importante sobre o transporte de substâncias através de membranas
biológicas é se o processo requer ou não que a célula gaste energia.
Dois tipos fundamentais de transporte podem ocorrer: transporte passivo e transporte
ativo.
1. Transporte passivo – uma substância se move de uma região com maior concentração
para outra com menor concentração, isto é, na mesma direção de um gradiente de
concentração e a célula não gasta energia.
Este transporte pode ser subdividido em duas categorias:
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 Difusão simples – quando uma molécula se move diretamente através da
membrana sem interagir com nenhuma outra molécula.
Pequenas moléculas sem carga, como O2, N2, H2O e CO2, podem atravessar as
membranas por difusão simples. A velocidade de movimento através da membrana
é controlada apenas pela diferença de concentração ao longo da membrana.
 Difusão facilitada – quando o processo de movimentação passiva de uma molécula
através de uma membrana utiliza uma proteína transportadora, à qual se ligam as
moléculas.
A proteína transportadora (proteína-canal), ao se ligar a molécula a ser transferida,
sofre uma alteração de conformação que resulta na formação de um poro na
membrana. Esse processo é chamado de difusão facilitada porque nenhuma energia
é gasta e utiliza uma proteína transportadora.
Um bom exemplo de difusão facilitada é o movimento da glicose para dentro da
célula. A glicose passa através de uma proteína transportadora chamada glicose
permease.
2. Transporte ativo - envolve a movimentação de substâncias contra um gradiente de
concentração. Ele é identificado pela presença de uma proteína transportadora e a
necessidade de uma fonte de energia para mover os solutos contra um gradiente.
O movimento de moléculas contra o gradiente é diretamente ligado à hidrólise de
uma molécula de alta energia, como o ATP, ou à custa do transporte de outra
espécie química a favor do gradiente.