© Francisco Carrapiço, 2001 – Biologia Celular
Moléculas Biológicas
Francisco Carrapiço
Departamento de Biologia Vegetal
Secção de Biologia Celular e Biotecnologia Vegetal
([email protected])
Apesar da diversidade do mundo biológico, a linguagem química que caracteriza
esse mundo é na maioria dos casos comum. Os organismos vivos são
construídos por unidades ou entidades químicas, as quais podem ou não estar
estruturadas sob a forma polimérica. No entanto, é sob a forma de polímeros
que o seu papel é mais significativo na dinâmica da vida. Entre os polímeros que
caracterizam um organismo salientam-se os polissacáridos (moléculas que
armazenam energia química), as proteínas (moléculas estruturais que podem
facilitar reacções químicas específicas) e os ácidos núcleicos (moléculas nas
quais a informação hereditária é armazenada). Além destas macromoléculas,
encontramos outros compostos, igualmente responsáveis pela construção dos
organismos biológicos. Trata-se dos lípidos, nomeadamente fosfolípidos,
componentes essenciais das membranas biológicas, e dos nucleótidos, como o
transportador principal da energia química na célula, a adenosina-5'trifosfato ( ATP) (Fig.).
NH
P
= O
P
2
N
O
N
O
Adenina
O-
N
P
P
Grupos fosfato
P
CH
2
N
O
Ribose
H
HO
OH
Dentro do grupo das proteínas encontramos uma classe especial de moléculas,
as enzimas, que funcionam como instrumentos capazes de facilitar certas
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reacções químicas que noutras circunstâncias nunca poderiam ocorrer. A
energia (química) necessária para fazer funcionar estes instrumentos (enzimas)
no sentido de ajudar a desenvolver a sua acção catalítica específica, é fornecida
através de moléculas de ATP, que constituem pequenas unidades portáteis de
energia química.
Na sua grande maioria, as moléculas orgânicas são formadas a partir de grupos
de átomos com propriedades químicas bem definidas. Estes grupos de átomos
são designados grupos funcionais. Por exemplo, um átomo de hidrogénio
associado a um átomo de oxigénio, - OH, forma o que se denomina de grupo
hidroxilo. Assim, os principais grupos funcionais existentes nos compostos
orgânicos, além do anteriormente referido, são os seguintes: acetilo,
carboxilo, amina, fosfato, metilo, cetona e aldeído (Fig).
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(FARABEE, M.J., 2001 - “On-line Biology Book”)
Grande parte das reacções químicas que ocorrem num organismo envolvem a
transferência de um grupo funcional de uma molécula para outra ou a quebra
de uma ponte de carbono-carbono. Determinadas enzimas são responsáveis por
essas transferências, como é o caso das cinases que juntam ou removem
grupos fosfato de moléculas orgânicas.
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Iniciaremos a abordagem dos vários grupos de compostos químicos pelos
hidratos de carbono e lípidos, isto é, pelos que apresentam moléculas com
grande capacidade de armazenamento de energia. Em seguida falaremos das
proteínas e por fim dos ácidos nucleicos.
1. Hidratos de carbono
Os hidratos de carbono são um grupo químico cujas moléculas contêm átomos
de carbono, hidrogénio e oxigénio. Esta designação foi introduzida no século
XIX, porque a fórmula dos hidratos de carbono mais simples apresentava a
estrutura genérica Cn H n On ou Cn (H 2O) n e daí a sua designação. Em virtude de
conterem elevado número de ligações carbono-hidrogénio, as quais libertam
energia quando quebradas, os hidratos de carbono são de facto compostos
adequados para o armazenamento de energia.
1.1. Monossacáridos
Entre os hidratos de carbono mais simples encontram-se os monossacáridos.
Estes são hidratos de carbono simples, cuja molécula é constituída por uma
única unidade (monómero). Alguns destes açúcares desempenham um papel
essencial no processo de armazenamento da energia. É o caso da glucose
(Fig), um monossacárido com seis átomos de carbono, cuja fórmula é
C6 H 12O6 . Em 1891, Emil Hermann Fischer (1852-1919), químico de
nacionalidade alemã, anunciou a elucidação da estrutura desta molécula (βglucose), tendo em 1902 recebido o prémio Nobel da química pelo seu
contributo para o estudo das estruturas dos hidratos de carbono e purinas.
Hermann Emil Fischer
(http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1902/fischer-bio.html)
Existem diversas representações estruturais desta molécula, estando na Fig. a
molécula (β-D-glucose) representada na sua forma cíclica, designada
projecção de Haworth.
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Sir Walter Norman Haworth
(http://www.nobel. se/chemistry/laureates/1937/haworth-bio.html)
Sir Walter Norman Haworth, quimíco inglês, nasceu em 19 de Março de 1883 e faleceu
no mesmo dia do ano de 1950. Foi responsável pela clarificação da estrutura em anel de
diversos monossacáridos. Em 1933, conjuntamente com Edmund L. Hirst, foi o
responsável pela síntese da vitamina C. Foi-lhe atribuído o prémio Nobel da química em
1937, em conjunto com Paul Karrer.
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CH OH
2
O
5
H
H
H
4
OH
1
OH
H
3
OH
2
H
OH
Projecção de Haworth
No caso da α-D-glucose, ao carbono 1 desta molécula estão associados, de
forma inversa, o átomo de hidrogénio e grupo hidroxilo. No entanto, a glucose
não é o único açúcar a apresentar esta fórmula química.
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(FARABEE, M.J., 2001 - “On-line Biology Book”)
(FARABEE, M.J., 2001 - “On-line Biology Book”)
Outros açúcares como a frutose e a galactose apresentam idêntica fórmula.
Assim, estes dois açúcares são considerados isómeros estruturais da glucose
(Fig).
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Outros monossacáridos tem igualmente papel importante no metabolismo
celular, apresentando ocorrência natural diversificada (Tabela)
Monossacáridos
Ocorrência Natural
Papel Fisiológico
Trioses
Gliceraldeído
Ampla distribuição
O 3-fosfato é um importante intermediário
na glicólise
Ampla distribuição
O 1-fosfato é um importante intermediário
na glicólise
Ampla distribuição
no metabolismo
O 4-fosfato é um importante intermediário
dos hidratos de carbono
Algumas plantas,
bacilo de Koch
Glicosidos vegetais; paredes celulares
L- Arabinose
Amplamente distribuído em
plantas e bactérias
Constituinte importante das paredes
celulares; glicoproteínas vegetais
D- Ribose
Presente em todos os organismos Constituinte do RNA
2-Desoxiribose
Presente em todos os organismos Constituinte do DNA
D-Xilose
Materiais lenhosos
Constituinte dos polissacáridos vegetais
D-Eritropentulose
Numerosas plantas; tecidos
animais
Intermediário na fotossíntese e no
metabolismo
Ampla distribuição
Constituinte do leite (parte da lactose);
polissacáridos estruturais
L-Galactose
Agar-agar, outros
polissacáridos
Estruturas polissacarídicas
D-Glucose
Ampla distribuição
Principal fonte de enrgia no metabolismo
animal; constituinte da celulose
D-Manose
Polissacáridos vegetais,
glicoproteínas animais
Estruturas polissacarídicas
D-Frutose
Principal açúcar vegetal, parte
da sacarose
Intermediário na glicólise (fosfoesteres)
Numerosos vegetais
Intermediário no ciclo de Calvin
Abacates
Desconhecida
Dihidroxiacetona
Tetroses
D-Eritrose
Pentoses
D-Arabinose
Hexoses
D-Galactose
Heptoses
D-Sedoheptulose
Octoses
D-Glicero-D-manooctulose
1.2. Oligossacáridos
Em muitos organismos, em particular nos animais, a glucose circula no sangue
sob a forma simples, isto é como monossacárido. No entanto, outros
organismos, nomeadamente os vegetais, apresentam estes hidratos de carbono
sob a forma mais complexa. Estes polímeros são constituídos por um número
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não muito elevado de monossacáridos (entre 2 e 10 unidades) e tomam a
designação de oligossacáridos, os quais são solúveis em água. Incluem-se
neste grupo os dissacáridos, como é o caso da sacarose existente em grandes
quantidades em diversos órgãos de vegetais, em particular no caule da cana de
açúcar (Sacharum officinarum) e na raiz da beterraba (Beta vulgaris). A
sacarose acumula-se nestes órgãos das duas plantas a nível dos vacúolos,
variando a sua concentração entre 15 a 20%. Os dissacáridos funcionam como
efectivos reservatórios de glucose, a qual não pode ser metabolizada
directamente pelos enzimas responsáveis pela sua degradação, antes de um
enzima específico desta reacção quebrar a ligação química que liga os dois
monossacáridos.
Na formação dos dissacáridos há dois aspectos que obrigatoriamente devem ser
salientados. Trata-se da identidade dos monossacáridos e da natureza da
ligação química existente entre eles. Assim, a glucose forma com outros
monossacáridos (galactose, frutose), ou com a própria glucose, dissacáridos que
apresentam propriedades distintas da dos monossacáridos que lhe deram
origem. Por exemplo, quando duas moléculas de glucose estabelecem ligações
glicosídicas entre o carbono 1 de uma delas com o carbono 4 da outra, os
dissacáridos resultantes são a maltose e a celobiose (Fig). Outro dissacárido
importante é a trealose , que resulta igualmente da condensação de duas
moléculas de glucose através de uma ligação glicosídica, mas entre os carbonos
1 dos dois monossacáridos. Este dissacárido, ao contrário dos anteriores que
existem apenas nas plantas como resultado da hidrólise do amido (maltose) e
da degradação da celulose (celobiose), é o principal hidrato de carbono da
hemolinfa dos insectos, e o oligossacárido característico dos fungos. Encontrase igualmente presente em alguns vegetais, nomeadamente em algas e
pteridófitos.
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CH OH
2
O
H
H
CH OH
2
O
H
OH HO
OH
HO
+
OH
HO
H
H
H
OH
H
OH
H
β-D-Glucose
CH OH
2
O
H
H
H
H
H
H O
2
OH
CH OH
2
O
H
1
OH
H
H
H
OH
H
OH
H
H
OH
OH HO
OH
H
α-D-Glucose
H
OH
CH OH
2
O
H
H
H O
2
OH
CH OH
2
O
H
HO
OH
H
H
OH
OH
CH OH
2
O
H
OH
H
H
OH
β -D-Glucose
- O-
OH
H
H
OH
H O
2
H
1
CH OH
2
H
HO
CH OH
2
O
H
OH
H
H
HO
CH OH
2
O
H
OH
H
H
OH
H
OH
H
4
CH OH
2
O
OH
H
OH
H
H
OH
CH OH
2
O
H
H
H
- O-
2
1
OH
H
H
OH
β -D-Frutose
+
HO
HO
OH
OH
α-D-Glucose
H
H H
H
MALTOSE
+
HO
OH
H
H
H
β-D-Glucose
CH OH
2
O
H
H
4
OH
LACTOSE
+
HO
- O-
β-D-Galactose
CH OH
2
O
H
H
CH OH
2
O
H
H
H
HO
OH
CH OH
2
H
SACAROSE
OH
H
H O
2
H
HO
β-D-Glucose
CH 2 OH
O
H
1
- O-
OH
H
H
OH
H
CH OH
2
O
H
H
4
OH
H
H
OH
OH
H
CELOBIOSE
A glucose pode, de igual modo, formar dissacáridos com os seus isómeros. São
os casos da sacarose e da lactose (Fig). O primeiro resulta da condensação de
dois monossacáridos - glucose e frutose - ligados entre si por uma ponte
glicosídica entre os carbonos 1 da glucose e o carbono 2 da frutose. Este
dissacárido é um dos mais importantes compostos acumulados no decurso do
processo fotossintético e é sem dúvida o açúcar com maior significado no
metabolismo vegetal e uso na alimentação humana. Quanto à lactose, um
dissacárido existente sobretudo no leite dos mamíferos, resulta da ligação da
glucose com o seu isómero - a galactose - através de uma ponte ß-glicosídica
estabelecida entre os carbono 1 e 4 dos dois monossacáridos. Na Tabela estão
sumarizados as características dos dissacáridos mais representativos,
referenciando a sua estrutura, ocorrência e função.
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1.3. Polissacáridos
São polímeros de monossacáridos, mas formados por um número elevado de
unidades (superior a 10). A sua solubilidade na água é em geral reduzida.
Existem dois tipos distintos de polissacáridos: homopolissacáridos e
heteropolissacáridos.
a) Homopolissacáridos - constituídos apenas por monossacáridos de um único
tipo. Por exemplo, o amido, o glicogénio e a celulose são polímeros da glucose.
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b) Heteropolissacáridos- constituídos por monossacáridos de mais de um tipo
(exs. hemiceluloses, pectinas, gomas e as mucilagens vegetais).
Nas plantas, o polissacárido de reserva mais comum é o amido, formado por
dois componentes, a amilose e a amilopectina. A amilose é constituída por
centenas de moléculas de glucose associadas entre si de forma não ramificada.
Cada ligação efectua-se entre o carbono 1 de uma molécula de glucose e o
carbono 4 da molécula seguinte. A existência de ligações glicosídicas do tipo α1,4, confere à cadeia de amilose uma característica especial - o seu
enrolamento em hélice -. De certa forma, podemos considerar a amilose como
uma forma especial de maltose. No caso da amilopectina, este composto é
formado por cadeias principais de glucose com ligações do tipo α-1,4 e cadeias
laterais ramificadas constituídas a partir de ligações glicosídicas do tipo α-1,6.
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O amido difere dos restantes polissacáridos pelo facto de existir sobre a forma
de grãos que são sintetizados no interior de plastos. A dimensão e a forma
destes grãos são bastante variáveis, apresentando características específicas
que podem ser utilizadas na distinção de espécies afins. O processo de
formação destes grãos envolve a deposição do amido em camadas concêntricas
à volta de um ponto central denominado hilo. Estas camadas são constituídas
por complexos cristalinos de amilose e amilopectina arranjados radialmente.
Nos animais, a glucose de reserva encontra-se estruturada em polissacáridos
que apresentam estrutura e composição semelhantes às da amilopectina. Este
polissacárido que se encontra armazenado no fígado e nos músculos, embora
também possa ser encontrado em algumas algas e na maioria dos fungos,
denomina-se glicogénio. Embora a sua estrutura se aproxime da amilopectina
difere dela, quer pela natureza e dimensão das cadeias que o constituem, quer
pela maior dimensão da sua molécula. A sua solubilidade é maior do que a do
amido e apresenta coloração vermelha pela solução de lugol.
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Como verificámos, a composição básica do amido é a glucose. Na estruturação
deste polissacárido a glucose está associada entre si através de ligações
glicosídicas do tipo a-1,4. No caso da celulose (Fig) esta ligação faz-se através
de ligações glicosídicas do tipo ß-1,4 e constitui, como sabemos, o componente
principal da perede celular dos vegetais terrestres e de algumas algas, embora
exista igualmente como constituinte do manto de invertebrados marinhos do
grupo dos tunicados. Estes factos tornam este polissacárido o polímero mais
abundante na biosfera. As cadeias de celulose associam-se lateralmente
constituindo microfibrilas, as quais estão embebidas numa matriz não celulósica
que contém uma mistura de outros polissacáridos dos quais ressaltam as
hemiceluloses e as pectinas. Além destes polissacáridos, a parede celular dos
vegetais contém proteínas estruturais ricas em hidroxiprolina e serina. As
microfibrilas de celulose apresentam cerca 25 nm de diâmetro e cada uma é
composta por cerca de 2000 cadeias de celulose. A estrutura química da
celulose é semelhante à da amilose, embora as enzimas que degradam o amido
não sejam capazes de quebrar as ligações glicosídicas do tipo beta. De facto,
somente alguns organismos contêm a enzima celulase, salientando-se entre
eles, fungos, bactérias e protozoários, os quais, em simbiose ou em vida livre,
desempenham papel importante na reciclagem desta substância na natureza.
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Nos animais e fungos a celulose é substituída pela quitina, um polissacárido
formado por unidades de N-acetilglucosamina associadas através de ligações
glicosídicas do tipo ß-1,4 (Fig). Este polissacárido existe como constituinte
principal das carapaças dos insectos e crustáceos, assim como elemento
essencial da parede celular da grande maioria dos fungos. A quitina, como a
celulose, é de degradação difícil, sendo igualmente poucos os organismos que
dispõem de capacidade enzimática para o fazer.
CH 3
C=O
NH
.....
O
.....
NH
C=O
CH 3
2. Lípidos
Estas moléculas que apresentam um maior número de ligações C-H do que os
polissacáridos, são insolúveis ou de muita reduzida solubilidade em água em
virtude da sua natureza não polar, apresentam, no entanto, grande solubilidade
nos solventes orgânicos. Devido à sua heterogeneidade química, os lípidos
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podem ser incluídos nas seguintes quatro
fosfolípidos, esfingolípidos e esteróides.
categorias:
triglicéridos,
2.1. Triglicéridos
Estas moléculas que constituem importante função como reserva energética,
estão presentes quer em células animais, quer em vegetais. Nas plantas
aparecem predominantemente em frutos e sementes ( podendo atingir os 50%
do seu peso seco), embora a sua presença possa ser igualmente detectada em
folhas, caules e raízes (até 5% do seu peso seco). São compostas por dois tipos
distintos de subunidades:
a) Um álcool de três carbonos - o glicerol - no qual cada um dos átomos de
carbono contém um grupo hidroxilo. Os três carbonos formam a estrutura
básica do lípido, à qual estão associados três ácidos gordos.
b) Ácidos gordos, constituídos por longas cadeias de hidrocarbonetos com um
grupo carboxilo terminal. Por cada subunidade de glicerol existem associados
três ácidos gordos. Daí a sua designação de triglicérido ou triacilglicerol.
O comprimento dos ácidos gordos é variável, sendo a sua dimensão função do
número de átomos de carbono que os constituem. No entanto, esse número por
cadeia situa-se normalmente entre 14 e 20. Outro aspecto importante associado
aos ácidos gordos é a sua disponibilidade em receberem ou não átomos de
hidrogénio. Assim, quando um ácido gordo possui, associado a todos os átomos
de carbono, átomos de hidrogénio, diz-se que este ácido é saturado, em
virtude de conter o número máximo de átomos de hidrogénio que é possível. No
caso de existirem duplas ligações entre um ou mais pares de átomos de
carbono sucessivos, as quais substituem algumas das ligações carbonohidrogénio, permitindo que estes compostos sejam hidrogeneizados, estamos
então em presença de ácidos gordos insaturados. Se o número de duplas
ligações existentes entre os átomos de carbono na cadeia é superior a um,
dizem-se ácidos polinsaturados . Ao contrário das animais, as gorduras
vegetais são tipicamente polinsaturadas, apresentando pontos de fusão baixos
e consequentemente maior fluidez, tomando a designação usual de óleos.
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(FARABEE, M.J., 2001 - “On-line Biology Book”)
Sob o ponto de vista energético, os lípidos são compostos muito energéticos em
virtude do elevado número de ligações C-H, atingindo o dobro da capacidade
dos hidratos de carbono (cerca de 9 kcal por grama, comparativamente com os
4 kcal pelo mesmo peso de hidratos de carbono). Quanto mais saturado for um
lípido, maior a sua riqueza em energia, pelo que as gorduras animais contêm
maior número de calorias que as vegetais, e daí todas as suas implicações na
dieta humana, em particular nos casos em que as doenças cardio-vasculares
podem ser um risco.
2.2. Fosfolípidos
Um dos constituintes básicos das membranas biológicas são os fosfolípidos,
cuja estrutura é semelhante à dos triglicéridos de reserva e que constituem uma
matriz onde estão incorporadas proteínas.
Embora a sua estrutura apresente semelhanças com os triglicéridos, os fosfolípidos
membranares são moléculas compostas constituídas por quatro unidades (Fig. ):
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1. Uma molécula de glicerol, forma o núcleo central deste composto estando a
outras três unidades ligadas a ela.
2. Duas cadeias de ácidos gordos, não obrigatoriamente iguais,
normalmente constituídos pelos ácidos palmítico e oleico.
3. Um álcool fosforilado, que existe na posição do terceiro ácido gordo dos
triglicéridos. Este álcool é normalmente representado pela serina, etanolamina,
colina, glicerol ou inositol. Como todos estes álcoois possuem grupos polares, os
fosfolípidos apresentam, assim, uma zona polar, em contraste com outra,
representada pelos ácidos gordos, de natureza não polar.
No caso do álcool fosforilado ser a colina, o fosfolípido resultante é a
fosfatidilcolina ou lecitina um dos componentes mais importantes das
membranas biológicas dos organismos superiores.
Como referimos, os fosfolípidos apresentam uma característica peculiar em
relação aos outros compostos, a existência simultânea de duas áreas com
polarização diferenciada. Assim, encontramos uma zona polar ou hidrofílica,
em oposição a uma região não polar ou hidrofóbica. Estas moléculas que
apresentam duas regiões terminais, uma polar e a outra não polar, denominamse anfipáticas .
Esta característica explica o comportamento dos fosfolípidos em solução aquosa.
Nestas circunstâncias, as regiões não polares destes compostos têm tendência a
agregar-se, formando micelas quando a sua dimensão é pequena. Quando as
suas cadeias são formadas por mais de 16 carbonos, as regiões não polares
aderem, formando-se espontaneamente uma camada bilípidica . Esta camada
bimolecular é, de facto, a estrutura básica das membranas biológicas.
Embora os lípidos constituintes das membranas biológicas não estejam
associados entre si através de ligações covalentes, as membranas são
estruturas bastante estáveis, devido, sobretudo, à existência de forças
hidrofóbicas a nível das regiões não polares da camada bimolecular. Por outro
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lado, a existência de pontes de hidrogénio e cargas eléctricas, entre os grupos
polares dos lípidos e as moléculas de água, contribuem igualmente para a
estabilidade dessas membranas. Na realidade, nenhuma destas forças depende
da existência particular de uma dada molécula de fosfolípidos ocupando uma
posição rigida na estrutura, sendo apenas importante a sua orientação. Assim,
as moléculas individuais de lípidos são livres de se deslocar no interior da
membrana, embora sem poderem sair dela. Nestas circunstâncias, as
membranas biológicas comportam-se verdadeiramente como estruturas fluidas.
A mais importante propriedade da camada bilípidica membranar é que esta é
impermeável aos iões, assim como à grande maioria das moléculas de natureza
polar. No entanto, esta impermeabilidade seria quase total se estas membranas
fossem apenas compostas por lípidos e assim a existência de vida seria
impossível. De facto, uma impermeabilidade deste tipo não se verifica, em
virtude da presença de passagens especiais localizadas ao longo e através da
camada bilípidica, onde iões específicos e moléculas polares podem passar.
Estas passagens são constituídas por moléculas proteicas, as quais se
encontram embebidas na camada lípidica. Estas proteinas, que sofrem
alterações estruturais quando interajem com outras moléculas, são
responsáveis pela passagem dessas substâncias para o interior da célula,
podendo, em alguns casos, o transporte necessitar de energia metabólica sob a
forma de ATP.
2.3. Esfingolípidos
Conjuntamente com os fosfoglicéridos, as membranas das células animais
contêm um outro tipo de molécula biológica baseada, não no glicerol, mas num
amino-diálcool em C18 a esfingosina. Nalguns casos, a esfingosina é
substituída por um seu derivado saturado, a esfinganina, que nas plantas
aparece sob a forma de 4-D-hidroxiesfinganina, derivando dela pela presença
de mais um grupo oxidrilo. Os esfingolípidos são importantes componentes
membranares, em particular nas células do tecido nervoso. Nos vegetais a sua
presença também tem sido referenciada, nomeadamente em associação com os
glicerofosfolípidos.
2.4. Esteróides
Apesar destes compostos não serem verdadeiros lípidos, já que se incluem no
grupo dos compostos isoprénicos apresentam, no entanto, algumas
propriedades de solubilidade análogas às dos lípidos, daí a razão da sua inclusão
nesse grupo no presente trabalho. Os esteróides apresentam estrutura cíclica
semelhante à dos triterpenos, com um número de átomos de carbono variando
entre os 27 e os 29. A sua distribuição é variada, indo dos animais aos vegetais,
embora não tenham sido detectados em bactérias e cianobactérias. Os
esteróides podem ser agrupados em: ácidos biliares, hormonas esteróides
(como a testosterona), glicósidos esteróides e esteróis. Dentro deste último
grupo encontramos o colesterol, cuja importância no metabolismo animal é
enorme. Apesar de existir em maior quantidade nas células animais, a sua
presença nos vegetais também tem sido detectada, nomeadamente nas
Rhodophyta e em algumas angiospérmicas.
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© Francisco Carrapiço, 2001 – Biologia Celular
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3. Proteínas
Entre os compostos orgânicos existentes na célula, as proteínas ocupam um
lugar de primazia, já que desempenham um papel crucial na estrutura e função
dos seres vivos. Apesar das suas multiplas funções, as proteínas apresentam
um estrutura básica comum: são constituídas por longas cadeias poliméricas de
subunidades ligadas entre si. Estas subunidades são designadas aminoácidos.
(FARABEE, M.J., 2001 - “On-line Biology Book”)
Todas as proteínas contêm quatro elementos essenciais: carbono, hidrogénio,
oxigénio e azoto, embora muitas proteínas contenham também enxofre. Estes
elementos estão associados entre si constituindo os aminoácidos, os quais
contêm um grupo carboxilo (-COOH) e um grupo amina (-NH2 ) ligados ao
mesmo átomo de carbono. Lateralmente o aminoácido apresenta uma cadeia
que se designa por R (Fig). Embora o número de aminoácidos existente na
natureza seja elevado e variado, apenas vinte fazem parte da constituição das
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proteínas. Os grupos R de cada um destes aminoácidos conferem-lhe
propriedades químicas distintas, apesar de não desempenharem papel na
constituição do esqueleto das proteínas. Assim, baseados nos seus radicais, os
21 aminoácidos constituintes das proteínas estão agrupados em cinco classes
distintas:
a) Não polares ( p.e. leucina, alanina)
b) Polares ( p.e. treonina)
c) Ionizáveis (p.e. ácido glutâmico)
d) Aromáticos (p.e. fenilalanina)
e) Função específica (p.e. metionina, prolina, cisteína)
Estas classes apresentam propriedades químicas bastante diferentes umas das
outras, o que determina as características próprias das proteínas formadas por
esses aminoácidos.
Como já referimos, as proteínas são formadas por cadeias de aminoácidos, as
quais se designam por polipéptidos. Estes aminoácidos estão associados entre
si através de ligações covalentes chamadas ligações peptídicas, isto é, entre o
grupo carboxilo (COOH) de um aminoácido e o grupo amina (NH2 ) de outro. A
sequência de aminoácidos que constitui uma cadeia polipeptídica tem a
designação de estrutura primária.
(FARABEE, M.J., 2001 - “On-line Biology Book”)
A configuração primária das proteínas é muito pouco comum in vivo, sendo as
configurações globulares ou alongadas, resultantes de processos de
enrolamento ou torção, as mais vulgares. Cada um dos radicais R dos
polipeptidos interajem com os radicais R vizinhos, formando pontes de
hidrogénio. Devido a estas interacções as cadeias polipeptídicas tendem a
dobrar espontaneamente em forma de folha ou em espiral, originando
configurações particularmente estáveis em determinadas regiões da cadeia
polipeptídica, tomando a designação de estrutura secundária.
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(FARABEE, M.J., 2001 - “On-line Biology Book”)
Uma das características das proteínas é a sua interacção com as moléculas de
água. A tendência é a das regiões não polares da cadeia polipeptídica se
agregarem entre si, minimizando a ruptura das pontes de hidrogénio nas
moléculas de água. Esta agregação provoca uma alteração da estrutura
secundária da cadeia polipeptídica, originando configurações complexas e
compactas do tipo globular, constituindo o que habitualmente se designa por
estrutura terciária da proteína. A forma ou a configuração desta estrutura
terciária depende em grande medida da ordem e natureza dos aminoácidos
existentes na cadeia polipeptídica. Por isso, a alteração de um ou mais
aminoácidos na cadeia, pode ter repercussões profundas na forma final da
proteína. Aliás, esta característica é um dos aspectos importantes da sua
plasticidade, o que as torna num dos mais efectivos compostos no domínio da
química da vida.
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Frequentemente as proteínas mais complexas são formadas por diferentes
subunidades, as quais, associadas, constituem uma unidade funcional com
propriedades específicas. É o caso da catalase (Fig), uma proteína enzimática
existente nos peroxissomas e que é constituída por quatro subunidades ou
monómeros, sendo designada por tetramero ou proteína tetramérica.
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(http://jcbmac.chem.brown.edu/myl/testH/beefLiverCat.html)
No entanto, outras proteínas de menores dimensões podem ser constituídas por
duas ou três subunidades tomando, então, a designação de dímeros ou
trímeros. A estas proteínas que apresentam uma estrutura particular,
convencionou-se designar estrutura quaternária.
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4. Ácidos nucleicos
A informação genética característica da identidade de cada organismo é
armazenada em compostos químicos especiais - os ácidos nucleicos -. Esta
designação foi introduzida na terminologia científica pelo bioquímico suiço
Johann Friedrich Miescher (1844-1895) em 1874, a partir de uma substância
existente no núcleo dos leucócitos, a que Meischer tinha designado
anteriormente nucleina (1869), a qual era de natureza fosfórica e apresentava
reacção ácida.
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Os ácidos nucleicos são estruturas poliméricas longas constituídas por
subunidades que se repetem ordenadamente designadas nucleótidos. Cada
nucleótido é composto por três partes (Fig.):
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a) um açúcar com cinco átomos de carbono (pentose)
b) um grupo fosfato
c) uma base azotada (derivada da pirimidina ou da purina).
As ligações entre os diversos nucleótidos é feita através dos grupos fosfato, por
ligações -O-P-O, designadas ligações fosfodiéster. Dependendo da natureza do
açúcar presente, assim temos dois tipos de ácidos nucleicos distintos: ácido
desoxirribonucleico (DNA) constituído por desoxirribose e o ácido
ribonucleico (RNA) formado por ribose.
4.1. Ácido desoxirribonucleico (DNA)
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Neste ácido nucleico as bases azotadas são: adenina, guanina, citosina e
timina -. As duas primeiras são compostos purínicos, de anel duplo, que
apresentam maiores dimensões que as segundas, formadas por um anel
simples e que constituem os compostos pirimidinicos. Estas bases estão
associadas entre si através de pontes de hidrogénio, originando uma estrutura
dupla de cadeias, formando a conhecida dupla hélice. O DNA aparece como
constituinte principal do núcleo das células eucarióticas, estando associado a
proteínas básicas - as histonas -, a outras proteínas e a RNA, embora também
exista como material genético das mitocondrias e plastos.
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4.2. Ácido ribonucleico (RNA)
O RNA é estruturalmente semelhante ao DNA. Existem, no entanto, duas
diferenças significativas (Fig):
1. As moléculas de RNA contêm ribose em vez de desoxirribose, no qual ao
carbono 2 está ligado um grupo hidroxilo. No caso do DNA, o grupo hidroxilo é
substituído por um átomo de hidrogénio.
2. A segunda modificação consiste na substituição da base azotada timina pelo
uracilo, o qual apresenta estrutura semelhante à anterior, excepto o facto de
um dos átomos de carbono não apresentar o grupo CH3 .
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Existem três tipos distintos de ácido ribonucleico nas células - 1) os RNA
mensageiros (RNAm), 2) os RNA ribossomais (RNAr) e 3) os RNA de
transferência (RNAt). Todos eles apresentam menores dimensões que o DNA
e são formados por cadeias polinucleótidas simples. Vejamos, agora, algumas
das características mais importantes desses ácidos ribonucleicos:
1) RNA ribossomal
Este ácido ribonucleico aparece nos ribossomas (citoplasmáticos, cloroplastidiais
e mitocondriais) associado a proteínas específicas (Fig) e pode constituir até
cerca de 80% do RNA total celular. Até ao momento, a sua função parece não
estar associada a qualquer processo informativo durante a síntese proteica,
parecendo desempenhar apenas uma função puramente estrutural. Foram
detectados quatro tipos de RNAr nos ribossomas citoplasmáticos de células
eucarióticas, apresentando diferentes coeficientes de sedimentação – 25 S, 28
S, 18 S e 5 S -. Quanto às células procarióticas, assim como a cloroplastos e
mitocondrias, os seus ribossomas apresentam três tipos de RNAr - 23 S, 16 S e
5S–
extremidade 3'
do ARN 5S
S10
S19
extremidade 3'
do ARN 5S
L27
S13
S11
S7
S12
S14
L1
S3
L7/L12
S5
S4
S8
L17
S6
extremidade
3' do ARN
23S
extremidade 3'
do ARN 16S
ribossoma
2) RNA mensageiro
Este tipo de RNA é responsável pelo transporte da informação necessária à
síntese proteica, fazendo a ligação entre o núcleo e o local de síntese. A sua
formação ocorre essencialmente no núcleo durante o processo de transcrição,
embora o RNAm possa igualmente ser sintetizado nos cloroplastos e
mitocondrias a partir do DNA desses organitos. A percentagem deste RNA no
computo total do RNA da célula é baixa sendo em geral inferior a 5%. Cada uma
das proteínas existentes na célula é codificado por um RNAm específico, cujo
período de vida é variável, indo das várias horas para os organismos superiores,
até poucos minutos para alguns procariontes.
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3) RNA de transferência
Estes ácidos ribonucleicos funcionam como transportadores específicos dos
aminoácidos durante a síntese proteíca, constituindo cerca de 15% do total do
RNA existente na célula. A sua estrutura assemelha-se a uma folha de trevo,
permitindo o máximo de emparelhamentos entre bases complementares.
Encontramos nesta estrutura regiões onde as bases emparelham de forma
constante e que constituem os braços e regiões onde as bases não são
complementares, formando as ansas da estrutura. Outra característica
específica desta molécula é a existência, nas suas cadeias polinucleótidas, de
um tripleto que é complementar dum tripleto de RNAm e que constitui o
anticódão. Este tripleto tem um papel essencial na colocação do aminoácido na
sequência correcta no decurso da formação da cadeia polipeptídica.
5. Referências bibliográficas
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ed.. The Benjamin / Cummings Publishing Company, Inc. (ed.), Menlo Park.
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Cummings Publishing Company, Inc. (ed.), Menlo Park (California).
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Science of Biology", 5th. ed.. Sinauer Associates, Inc. & W.H. Freeman Company
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RICARDO, C.P. e TEIXEIRA, A.N., 1983 - “Moléculas biológicas - estrutura e
propriedades”, 3ª ed. . Didáctica (ed.), Lisboa.
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