30/9/2009
Anotações de Darwin (1837)
Primeira ilustração de especiação
por cladogênese nos tentilhões de
Galápagos.
Especiação
Também é a primeira figura
representativa de uma árvore
evolutiva, com os nós referentes
aos ancestrais comuns.
Prof. Fabrício R Santos
UFMG
Especiação
Na Biologia Evolutiva, especiação é a
divisão de populações em unidades
evolutivas independentes.
A estas unidades chamamos de espécies,
que na dinâmica evolutiva correspondem
a estágios provisórios de uma sucessão
de gerações, e que podem ou não dar
origem a novas espécies.
Conceito Biológico de Espécie (CBE)
"espécies são grupos de populações naturais intercruzantes que são
reprodutivamente isolados de outros grupos." (Mayr 1969)
Problemas:
1. hibridização, principalmente em nível significativo;
2. organismos assexuados, partenogenéticos, auto-fecundantes,
fósseis, etc;
3. difícil de aplicar a populações alopátricas, exceto quando se usa a
expressão 'potencialmente intercruzantes‘ — mas isto enfraquece
a utilidade do conceito.
Theridion grallator
Registro de especiação em laboratório
Uma variedade de Drosophila paulistorum apresentou isolamento reprodutivo
em relação à parental entre 1958 e 1963 no laboratório de Theodosius
Dobzhansky que mantinha várias populações isoladas em meio de cultivo.
Espécie B
Espécie A
Cladogênese – divisão de uma linhagem em
duas diferentes que se divergem uma da
outra com o passar do tempo.
Especiação
Dobzhansky, T. 1973. Species of Drosophila: New Excitement in an Old Field.
Science 177:664-669
Anagênese – mudança
microevolutiva dentro de
uma população/espécie
1
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Diferenciação de populações e especiação
Como ocorre a especiação?
mutações, deriva, seleção, fluxo gênico
tempo
• Isolamento geográfico é o
mais comum
• Uma barreira física
(montanha, rio etc) reduz
o fluxo gênico
• Diferenças acumulam
entre as populações
• Quando novamente estas
populações divergentes
entram em contato, elas
não mais se intercruzam.
Diferenciação populacional
pop1
Mutações e deriva aumentam a diferenciação e o
fluxo gênico diminui. Se a seleção é divergente, também
aumenta a diferenciação populacional. Esta diferenciação
entre população pode levar eventualmente à especiação
pop2
Fluxo gênico x especiação
Salamandras Ensatina
Se o pardais estão nas Américas há 400 anos (ou 400 gerações de pardais),
isto equivaleria a 10.000 anos de evolução na espécie humana (tempo
médio de geração = 25 anos).
Especiação e Seleção Natural
Divergência adaptativa pode levar ao início de barreiras reprodutivas
• Pressões seletivas divergentes agindo sobre
populações separadas levam a um aumento
da diferenciação inter-populacional,
adaptação local e eventualmente, especiação
(aparecimento de barreira reprodutiva).
• Seleção Natural e Seleção Sexual estão
envolvidas com processos de especiação
rápida, tal como fenômenos em que há
Radiação Adaptativa e Especiação Simpátrica.
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Isolamento geográfico que impede a reprodução entre populações alopátricas
Especiação e geografia
Alopátrica (áreas separadas)
Típica ou vicariante (barreira extrínseca)
Peripátrica (efeito fundador)
Parapátrica (área única com diferentes habitats adjacentes)
Simpátrica (mesma área)
Isolamento geográfico
Fenômenos vicariantes cíclicos
Glaciações e cordilheiras
dispersão
barreira
extrínseca
extinção de
intermediários
Fenômenos vicariantes cíclicos
Especiação alopátrica
Especiação simpátrica
População
única panmítica
Glaciações e ecossistemas
Espécie A
Nova zona
geográfica
Espécie C
Isolamento geográfico
entre populaçòes
Nova zona
ecológica, ploidia, etc
Aumento da
divergência genética
Aumento do isolamento
reprodutivo
Especiação
completada
Espécie A
Espécie B
Espécie C
Espécie D
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Ocorreu especiação durante o isolamento geográfico? (de acordo com CBE)
Isolamento alopátrico
• Como populações se
tornam alopátricas?
– Eventos Vicariantes
• Fragmentação
– Eventos de Dispersão
• Efeito fundador
Especiação envolve
muitas vezes a
separação geográfica
 Diferenciação alopátrica –
uma barreira geográfica
extrínseca (o Vale Central)
separou as populações da
salamandra Ensatina, que é
uma espécie em anel.
 Muitos pesquisadores
consideram que espécies
em anel são produtos de
especiação parapátrica.
Especiação Alopátrica: Vicariante
• É a típica especiação por separação
geográfica.
• Geralmente, uma barreira extrínseca separa as
populações que acumulam diferenças devido
a mutações, deriva e seleção natural.
• Eventualmente uma barreira reprodutiva
também aparece, formando duas espécies de
acordo com o CBE.
14-21
Especiação alopátrica
vicariante
Duas espécies de esquilos separadas pelo Grand Canyon (EUA)
• As populações de micos do
gênero Saguinus foram
separadas pelo Rio Amazonas
e afluentes.
• Nas regiões onde os rios são
largos, indivíduos de margens
opostas não se intercruzam, e
as populações se divergem em
direção a espécies separadas.
• Onde o rio é estreito, os
indivíduos ainda se
intercruzam.
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Especiação Peripátrica
Especiação Alopátrica: Peripátrica
• É a especiação devido à dispersão de poucos
migrantes para outra área.
• Estes migrantes fundam uma nova população
periférica: efeito fundador.
• Deriva genética e seleção natural divergente
atuam na diferenciação.
• Eventualmente uma barreira reprodutiva
aparece, formando duas espécies de acordo
com o CBE.
Especiação Peripátrica
dispersal
• Especiação peripátrica foi iniciada pela dispersão de poucos
indivíduos de M. hemimelaena a uma pequena floresta
boliviana isolada por ao menos 3000 anos (efeito fundador) do
fragmento maior e contínuo de habitat florestal.
• Divergência de canto e frequências alélicas divergentes indicam
que está ocorrendo especiação peripátrica. Neste caso
chamamos de especiação incipiente (ainda são subespécies).
Especiação alopátrica
Especiação simpátrica
População
única panmítica
Espécie A
Nova zona
geográfica
Espécie C
Isolamento geográfico
entre populaçòes
Nova zona
ecológica, ploidia, etc
Aumento da
divergência genética
Cavia intermedia
Aumento do isolamento
reprodutivo
População foi isolada desde o fim da última Glaciação (12.000 anos atrás).
Possui baixíssima diversidade genética, resultado de um efeito fundador e do
baixo tamanho populacional efetivo (Ne ao redor de 40 indivíduos). Também
possui peculiaridades morfológicas e genéticas típicas de espécies de ilhas.
Especiação
completada
Espécie A
Espécie B
Espécie C
Espécie D
Prímulas de Hugo de Vries
Especiação Simpátrica
Diplóide
Tetraplóide
• Especiação instantânea através de poliploidia
– indivíduo poliplóide é reprodutivamente isolado da(s)
espécie(s) parental(ais)
– autopoliploidia – todos cromossomos se originam de uma única
espécie.
– alopoliploidia - dua espécies se hibridizam e o zigoto híbrido é
estabilizado pela duplicação cromossômica.
• Seleção Disruptiva (divergente)
– especialização de nichos (adaptação)
– seleção sexual (escolha do parceiro ou competição
para o acasalamento)
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Formação do autopoliplóide
Especiação por hibridização
• Hibridização pode gerar novas combinações
que resultam em populações
reprodutivamente isoladas das espécies
parentais.
• Relativamente comum em plantas, e
geralmente associada à poliploidização por
alopoliploidia.
• Em alguns casos, a hibridização continuada
com uma das parentais pode levar à
introgressão, observado também em plantas.
Especiação por hibridização:
Alopoliploidia
• Duas espécies de plantas podem se hibridizar
para produzir uma prole híbrida com números
cromossômicos diferentes (geralmente
duplicados) em relação ao número
cromossômico das espécies parentais.
• Poliplóides híbridos não são férteis com as duas
espécies parentais, mas podem intercruzar com
outros híbridos poliplóides formados de
maneira similar em outro momento ou região.
Alopoliploidia
A reprodução entre duas
espécies de Clarkia
resulta em um híbrido
estéril. A duplicação do
número cromossômico
resulta em uma terceira
espécie de Clarkia que é
fértil, mas isolada
reprodutivamente das
duas espécies parentais.
14-34
Formação de um alopoliplóide
(hibridização seguida de aumento da ploidia)
Especiação por hibridização:
introgressão
Uma nova população divergente pode ser formada pelo cruzamento dos
híbridos F1 e outros com a espécie 1. A população híbrida possuirá alguns
genes da espécie 2 (introgressão na espécie 1). Com o tempo, esta população
híbrida estabilizada pode se tornar uma nova espécie.
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Especiação por hibridização:
introgressão
Especiação simpátrica em moscas
maggot (Rhagoletis pomonella)
Hawthornes
Iris fulva
Moscas maggot
Maçãs
Iris hexagona
Seleção adaptativa divergente levou à especiação
simpátrica nas áreas de cultivos de maçãs
Iris nelsonii
Barreiras reprodutivas devido a
pressões seletivas divergentes
Rhagoletis pomonella
A mosca da fruta (maggot) é
nativa da América do Norte,
mas as maçãs não.
Originalmente, as maggots se
alimentavam de hawthorne
(fruta nativa), mas agora
também de maçãs.
Atualmente duas
espécies de maggot
(área hachurada)
são simpátricas no
norte dos EUA,
onde há cultivos de
maçã.
As duas plantas hospedeiras
fornecem recursos em
diferentes épocas do ano.
Diferentes tempos de frutificação das maçãs
e hawtornes criaram uma barreira ao fluxo
gênico entre os dois tipos de maggots,
consideradas atualmente duas espécies.
A especialização para se
alimentar de maçãs favorece o
aparecimento de larvas em
épocas diferentes do que as
especializadas em hawthornes.
Seleção natural divergente para diferentes nichos
alimentares e formação de espécies em simpatria
Especiação simpátrica e
Seleção Sexual
• Processos seletivos associados à escolha do
parceiro ou competição para privilégio
reprodutivo podem levar à rápida especiação.
• O aparecimento de novas espécies com
barreiras reprodutivas se dá em uma mesma
área, acompanhada de diferenciação
morfológica ou não (espécies crípticas).
Radiação adaptativa em Ciclídeos do
Lago Victoria na África
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Seleção sexual – isolamento comportamental entre espécies de ciclídeos
Barreiras comportamentais ligadas à Seleção Sexual
Escolha de parceiros em duas espécies de ciclídeos do Lago Victoria (África)
Pundamilia nyererei
vermelho
Pundamilia pundamilia
azul
Escolha do
parceiro
Três espécies crípticas de papa-moscas (Empidonax sp) muito similares,
mas são isoladas reprodutivamente pelos cantos e preferências distintos.
Alopátrica
Típica ou
Peripátrica
Vicariância
Efeito fundador
Parapátrica
Simpátrica
Especiação Parapátrica
• Especiação parapátrica incipiente em gramíneas,
Anthoxanthum odoratum, direcionada por adaptação
a metais pesados contaminando o solo.
• Divergência nos tempos de florescência (isolamento
reprodutivo) entre as duas populações sugerem que
barreiras reprodutivas e especiação são iminentes.
Sem escolha
do parceiro
Seehausen e van Alphen (1998) Behavioral Ecology and Sociobiology 42: 1-8.
A escolha das fêmeas de machos com diferentes cores depende da incidência
de luz branca. Com luz monocromática num experimento feito em laboratório, não há mais
escolha do parceiro (seleção sexual). Na natureza, coisas parecidas podem acontecer, como
no caso da água se tornar turva, dificultando a visibilidade e escolha do parceiro.
Especiação Parapátrica
• Ocorre em um continuum populacional.
• A espécie (e suas populações) é distribuída por uma
ou mais áreas adjacentes com diferentes nichos e
pressões seletivas.
• A seleção divergente leva cada população a uma
adaptação local.
• Entre estas populações forma-se uma zona híbrida,
cujos indivíduos não são bem adaptados a nenhum
dos dois ambientes das populações parentais.
• A zona híbrida serve como um barreira ao fluxo
gênico entre as duas populações localmente
adaptadas que podem se tornar novas espécies.
Especiação Parapátrica
parte da população se
adaptou a um habitat
adjacente ao da
população/espécie
parental
– Grupo populacional
divergente possui uma
combinação única de
características adaptadas
localmente.
– Pequeno pássaro verde de
Camarões, África com
várias espécies adjacentes,
uma em cada ecossistema.
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Zonas Híbridas na Especiação
Parapátrica
• Quando duas populações de uma espécie
divergem geneticamente em áreas
adjacentes com habitats diferentes pode-se
formar uma zona híbrida interpopulacional.
Esta região de contato das duas populações é
chamada de “zona híbrida”.
– Se as duas populações pertencem ainda à mesma
espécie, a prole híbrida pode ter uma ligeira
desvantagem adaptativa, pois estes não podem
não ser bem adaptados a nenhum dos ambientes
das populações parentais. Esta zona híbrida pode
então funcionar como uma barreira entre as
populações, aumentando a divergência.
– Zonas híbridas interespecíficas ocorrem quando
esta divergência ou isolamento reprodutivo é
grande o bastante para chamar as duas
populações de espécies. Neste caso, os híbridos
são mais raros e com grande desvantagem
adaptativa.
Especiação Peripátrica x Parapátrica
• Especiação Peripátrica (tipo de
alopátrica) ocorre no limite
extremo da distribuição ou por
dispersão de indivíduos. As
populações filhas ficam
isoladas geograficamente e
sofrem um efeito fundador.
• Especiação Parapátrica ocorre
por isolamento
genético/adaptativo ao longo
da distribuição geográfica em
áreas adjacentes contínuas
com diferenças de habitat.
Anagênese
Espécies em anel —Salamandras
• A salamandra Ensatina (Ensatina
eschscholtzii) ocorre do Canadá ao Sul
da Califórnia com várias populações
intercruzantes em regiões adjacentes
ao longo de sua distribuição.
• O Vale Central, uma área quente, seca
e baixa divide duas regiões úmidas,
uma costeira e outra interior, onde
vivem as salamandras.
• Nestas duas regiões paralelas existem
populações, e as duas mais extremas
do sul não se intercruzam.
• Espécies em anel são normalmente
consideradas como exemplos de
especiação parapátrica, mas alguns
estudiosos consideram-nas como
alopátrica.
Especiação e Macroevolução
• São reconhecidos dois modelos temporais de especiação:
gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.
• Há uma grande correlação entre grupos monofiléticos
originados por especiação de um antigo ancestral comum e a
distribuição atual das espécies derivadas (biogeografia).
• Padrões de especiação podem ser observados também no
registro fóssil para alguns grupos com muitos fósseis.
• Especiação rápida é frequentemente observada em grupos
com “novidades evolutivas” ou que ocuparam regiões com
nichos diversificados e não “ocupados”.
Cladogênese
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Modelo do
Gradualismo
estrito
Modelo do
Equilíbrio
Pontuado
14-55
Especiação e
biogeografia
14-56
Especiação no registro fóssil: árvore da linhagem dos equinos
• Distribuição de Ratitas
– Avestruz, emas, emús, kiwis e
casuares
• O ancestral hipotético
deveria estar distribuído
pelo megacontinente
Gondwana
• Especiações a partir deste
ancestral estão
correlacionadas com a
distribuição geográfica das
espécies derivadas e a
tectônica de placas.
14-58
Especiação Rápida
Drosófilas Hawaianas
• Radiação Adaptiva – processo que gera um
grupo de espécies relacionadas que ocupam
áreas próximas, todas evoluindo de um
ancestral comum recente.
– observa-se especiação rápida acompanhada de
adaptações a diferentes habitats
• A adaptação pode ser dirigida para minimizar a
competição por recursos disponíveis com outras
espécies (deslocamento de caráter).
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Tentilhões de Darwin
Radiação
Adaptativa
nos pássaros
do Hawai
Radiação Adaptiva nos
pássaros nativos do Hawai
14-64
Genética e especiação
• Especiação é acompanhada de diferenciação
genética devido a diversos fatores evolutivos.
• Estudos genéticos permitem reconstruir
eventos de especiação.
• Modelos genéticos explicam algumas barreiras
reprodutivas, como a esterilidade ou
inviabilidade dos híbridos.
Uma visão gênica da diferenciação
populacional levando à especiação
populações
alopátrica
espécies
parapátrica
Wu (2001)
11
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Especiação e filogenia
Separadas
Em contato
secundário
Árvore
filogenética
a, Especiação alopátrica ocorre quando há uma barreira geográfica, e quando
voltam a ter contato (contato secundário), há também isolamento reprodutivo.
b, Especiação simpátrica, na qual espécie se formam independentemente em um
mesmo lago na ausência de barreiras geográficas.
Ao fundo encontram-se as árvores filogenéticas dos genes para os caracteres
dourado (G) e normal (N) para indivíduos amostrados nos dois lagos. As árvores
dos genes refletem a história de divisão das populações. Na especiação alopátrica
(a), o alelo G se forma em um lago, mas na especiação simpátrica (b)
os alelos G se formam independentemente em cada lago separado.
Especiação em Thamnophilidae
Caracteres discriminantes (autapomórficos)
COI Barcodes em 16 spp
0000000 11111122222222222333333444
001123500344801345566779001569011
581495647106502451769253681 928436
Thamnophilus caerulescens
Thamnophilus ambiguus
Thamnophilus pelzelni
Thamnophilus doliatus
Herpsilochmus atricapillus
Sakesphorus cristatus
Dsythamnus_mentalis
Dsythamnus plumbeus
Drymophila ochropyga
Drymophila ferruginea
Drymophila squamata
Myrmeciza loricata
Rhopornis ardesiaca
Pyriglena leucoptera
Formicivora serrana
Taraba major
CACAAAACAACAAACCCAACAAAGCCCATAAAA
.................G.T...A.........
....G..............T...A....C....
............G.....GT...A.T.C.....
.TT.............T..A.C.A.A...C...
T..................AG..ATA.......
.....GG............A...A.A......G
.G.........G..T....A..GA.A.......
..............A....A...A.A.......
..............T..C.A...A.AA......
........G..........G...A.AT......
............C......A...A.A.......
..............T....A...T.AT...T..
.........G.........A...T.A.....G.
.......T.....GT....A...A.AT......
...G......T....T...A...A.A.......
Sítios discriminantes
Árvore filogenética
com sequências de
COI em 16 spp de
Thamnophilidae
99
B0665
B0663
B0655
99
99
D. ochropyga
B0653
B0654
B0656
B0369
B0367
B0368
D. ferruginea
R. ardesiaca
99
B0609
B0647
B0317
B0329
P. leucoptera
B0326
B0335
B0658
B0644
M. loricata
B0657
99 B0677
B0678
T. major
B0646
B0291
99
B0292
D. plumbeus
B0290
99 B0680
B0643
F. serrana
B0660
99
B0281
D. mentalis
B0285
99
B1189
H. atricapillus
B1301
B1188
B1296
99
S. cristatus
B1186
B1303
99
B0525
T. doliatus
B0524
99 B0515
99
B0511
90
B0513
B0528
99 B0535
B0562
99 B1148
B1147
T. pelzelni
B1150
99
99
Todas spp de
de acordo com CBE
são também spp
de acordo com o
conceito filogenético
de spp, pois todas são
monofiléticas.
90
T. caerulescens
82
91
Genética, especiação e hibridização
D. squamata
T. ambiguus
Vários estudos genéticos com marcadores quantitativos,
moleculares e cromossômicos permitem caracterizar, identificar e
quantificar a hibridização.
Já foram descritos vários genes e fenômenos cromossômicos
relacionados ao menor fitness (valor adaptativo/sucesso
reprodutivo) observado nos híbridos interespecíficos.
A regra de Haldane prevê (pelo menos em animais com
determinação sexual cromossômica) que os híbridos
heterogaméticos terão maiores problemas de incompatibilidade:
viabilidade ou fertilidade reduzidas.
12
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Regra de Haldane
O sexo heterogamético nos híbridos interespecíficos é geralmente mais afetado
na viabilidade ou fertilidade. Ex: machos em mamíferos, fêmeas em aves, etc
Grupo
Caráter
afetado
Hibridização
com
assimetria
sexual
Número de
casos que
seguem o
princípio de
Haldane
Mamíferos
(XX, XY)
Fertilidade
20
19
Aves
(ZW, ZZ)
Fertilidade
43
40
Viabilidade
18
18
Fertilidade
e
viabilidade
145
141
Drosophila
(Balanço Y
autossomos)
Regra de Haldane e uma explicação de
Dobzhansky-Muller
Teoria da dominância de Muller: híbridos heterogaméticos são afetados por
todos genes (caracteres) recessivos e dominantes ligados ao X que estão
envolvidos em incompatibilidades, enquanto híbridos homogaméticos são
apenas afetados pelos caracteres dominantes.
Espécie 1
Fêmeas XX
Machos XY
Espécie 2
Fêmeas xx
Machos xY
Híbridos interespecíficos
Fêmeas Xx
Machos XY ou xY
Híbridos interespecíficos de peixe-boi
Peixe-boi marinho - Trichechus manatus
Sete indivíduos híbridos
entre as duas espécies
foram encontrados perto
da foz do Amazonas
Peixe-boi amazônico
T.inunguis
Isolamento Genético por Epistasia
• “Especiação Gênica” ou “Modelo Dobzhansky-Muller”
– Duas populações alopátricas experimentam
substituições independentes (fixam alelos diferentes
ou combinações destes em cada uma delas).
– Os alelos de uma população funcionariam tão bem
quanto na outra?
• Considere a epistasia que influencia a interação de genes:
a ação de um alelo depende do resto do “ambiente”
(background) genético, isto dos alelos em outros genes.
• Um alelo deve ser favorecido no seu background original,
então híbridos devem ser menos adaptados do indivíduos
das populações ou espécies parentais.
Os híbridos, pelo menos
os machos, podem ser
totalmente estéreis
13