Modelos Estocásticos Ambientais • Por que estocástico ? – Porque você não controla os fatores que provocam as variações nas taxas vitais • Não é possível saber com certeza como esses fatores irão se comportar • Por que Ambiental ? – Porque esses fatores são extrínsecos à dinâmica populacional, isto é, originam-se no meio ambiente em que a população está inserida. São duas as formas de modelar a variabilidade ambiental: 1. Via sorteio de valores aleatórios para as taxas vitais a partir de distribuições beta, respeitando a estrutura de correlação entre as taxas vitais (Morris & Doak, 2001). – É necessário atrelar essa estrutura de correlação a pelo menos uma variável ambiental relevante para que o modelo consiga representar a variabilidade ambiental adequadamente. – Aparentemente é possível também gerar variabilidade ambiental, via distribuições beta, sem considerar a estrutura de correlação entre as taxas: dispensa a estimativa da estrutura de correlações: • permitiria a simulação de estocasticidade ambiental com dados de 1 único período. Entretanto,não se garante a correlação entre as taxas vitais e a variabilidade ambiental. 2. Via a manipulação dos estados ambientais x(t). Assume basicamente 3 modos: a) Seqüências independente e identicamente distribuídas (IID) – x(t), o estado do ambiente no tempo “t”, é sorteado aleatoriamente de uma distribuição uniforme. b) Cadeia de Markov • x(t+1) depende de x(t) → Assume-se que há correlação entre os estados ambientais • Permite atribuir freqüências de ocorrência distintas aos diferentes estádios ambientais • Também pode trabalhar como IID (sem correlação entre os estádios ambientais, com freqüências de ocorrências dos estádios ambientais distintas os idênticas) • Também pode trabalhar como modelo determinístico periódico. x(t+1) = Pt x(t) Onde Pt é uma matriz de transição coluna-estocástica, ou seja pij ≥ 0, ∑ i pij = 1 para todo j). Pt controla a estrutura de correlações e as freqüências de ocorrência dos diferentes estádios ambientais. ρ=0 U f(B) = 0,1 B 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 B f(B) = 0,5 IID f(B) = 0,9 U U B f(B) = 0,5 B ρ = 0,9 U 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 B ρ=0 IID ρ = - 0,9 U B U 0 c) Seqüências auto-regressivas de médias móveis (ARMA em inglês) • Usados em caso de estruturas mais complexas de correlação entre os estádios ambientais • Trabalha bem com correlações de ordens superiores. Incluindo a variabilidade ambiental no modelo matricial via a manipulação dos estádios ambientais: – Assume-se que a variabilidade ambiental está expressa na variação que as taxas de transição aij mostram a cada período. Em outras palavras, cada matriz At representa um estádio ambiental, ou seja, At = x(t). • Inclui estocasticidade demográfica • Como fazer: – Gerar a seqüência de estádios ambientais; – Projetar a população, selecionando as matrizes At de acordo com a seqüência ambiental obtida. n(t+1) = At At-1 ... A0 n(0) n(t+1) = At n(t) onde At (t = 1,...,n) é o estádo ambiental no tempo t. No modo IID: At é sorteada do conjunto de estados ambientais A1 ... An através de uma distribuição uniforme. No modo Markoviano: At = Pt-1 At-1 Autovetores para ambientes markovianos: Para t → ∞, tanto a estrutura populacional (ep) como o valor reprodutivo (vr) tendem a convergir para proporções fixas entre as classes, sem depender da estrutura inicial da população. ep(t+1) = At ep(t) / ║At ep(t)║ ep = vetor estrutura populacional ║ At ep(t)║ = ∑i epi(t) ║ep(0)║ = 1 vr*(t) = vr*(t+1) At / ║vr*(t+1) At║ vr* = vetor valor reprodutivo transposto; ║ vr*(t+1) At║ = ∑i vr*i(t) Crescimento populacional Destacam-se dois tipos de taxa de crescimento populacional sob modelos estocásticos ambientais: – Crescimento da média: é utilizada eventualmente, mas é mais comum em trabalhos antigos. – Média temporal da taxa de crescimento: É tida como a medida mais adequada do crescimento populacional em modelos estocásticos ambientais. Crescimento populacional • Em modelos matriciais estocásticos ambientais a taxa média temporal é conhecida como logλs (stochastic growth rate), comumente abreviada simplesmente para λs • Para convertê-la em unidades equivalentes ao λ determinístico use: e logλs Modelos Estocásticos Demográficos • A estocasticidade demográfica diz respeito a fatores intrínsecos à população (genética, fisiologia) • É responsável pelas respostas diferenciadas que plantas de uma mesma classe possam dar em função da variabilidade ambiental • São os fatores ditos demográficos estocásticos que geram a variabilidade nas taxas vitais quando os fatores ambientais mantêm-se constantes • Para n → ∞, estocasticidade demográfica → 0 • Modelagem matricial – Estudado via simulações – Histórias de vida são sorteadas: Transições → distribuição multinomial Fecundidade → distribuição de Poisson (comum para plantas), entre outras possibilidades – Entradas aij de A + P(mortalidade)j são assumidas como as probabilidades da distribuição multinomial – Oferece um risco de extinção (er) específico para a população projetada nas simulações, ou seja, er depende de n(0) Tabela de vida Matriz de probabilidades * 50 0 0 0 0 0.50 0 0 30 80 3 0 0 0.30 0.88 0.13 0 5 11 1 0 0 0 0 6 6 2 0 0 0 0 0 2 8 0 0 20 6 3 1 2 100 91 23 10 11 0 4 0 0 0.05 0.48 0.10 0 0.26 0.60 0.18 0 0.20 0.73 0.20 0.07 0.13 0.10 0.09 * Matriz de probabilidades = matriz de transição A + linha i = k+1 com as taxas de mortalidade pata cada j Vetor estrutura populacional matriz de probabilidades n1 0.50 n2 0.30 0.88 0.13 0 n3 0 n4 0 0 n5 0 0 0 0 4 0 0 0.05 0.48 0.10 0 0.26 0.60 0.18 0 0.20 0.73 0.20 0.07 0.13 0.10 0.09 A coluna j da matriz de probabilidades corresponde às probabilidades de transição e morte dos indivíduos da classe i do vetor estrutura populacional, sendo i = j Processo de ramificação (Branching process) Reprodução: N = 0, N = 1 ou N=2 P(N = 0) = p0 P(N = 1) = p1 P(N = 2) = p2 N = 0 é definitivo (Caswell 2001) • Modelagem por ramificação (Branching Process) – Apoiado nas propriedades assintóticas da matriz A, oferece estimativas assintóticas de risco de extinção associado à matriz (q∞) e independente de n(0) • q converge para valores constantes q∞ quando t → ∞ – Risco de extinção associado à população: Q = ∏i qi(ni) Q = P(extinção) da população qi = P(extinção) da classe i ni = número de indivíduos na classe i • Classificado em 3 tipos: λ < 1 processo subcrítico P(extinção) = 1 Dispensa análise λ = 1 processo crítico P(extinção) = 1 Dispensa análise λ > 1 processo supercrítico P(extinção) < 1 Análise determina P(extinção)