Ricardo Ferraz de Oliveira1
ABSTRACT
MEMBRANES AND DISEASE ALTERATIONS IN PERMEABILITY
All cell are separated from their surroundings by the plasma
membrane, which controls the traffic of substances into and out of the
cell. Both the plasma membrane and the cell´s internal membranes,
which partition the cell into organelles, are selectively permeable.
A long-standing model of the membrane, proposed in 1935,
placed layers of proteins on either side of the lipid bilayer. This DavsonDanielli sandwich model seemed consistent with later evidence provided
by electron microscopy, which revealed a triple-layered ultrastructure for
the plasma membrane.
In 1972, Singer and Nicolson proposed the fluid mosaic model,
in which the membrane is a mosaic of dispersed proteins, individually
inserted and floating laterally in a fluid bilayer of phospholipids. The
mosaic fluid model is consistent with all known properties of cell
membranes and with the evidence provided by freeze-fracture electron
micrographs of delaminated membranes.
1
Departamento de Ciências Biológicas, Escola Superior de Agricultura “Luiz de
Queiroz”/USP, Caixa Postal, 09, CEP 13418-900, Piracicaba-SP; e-mail:
[email protected]
The fluid quality and distinctive molecular composition of
membranes are essential for their dynamic functioning.
Membranes are bifacial, with specific inside and outside faces
rising from differences in the lipid composition of the two bilayers and or
the directional orientation of proteins and any attached carbohydrates.
Proteins are either embedded in the lipid layer (integral proteins) or occur
only on the surface (peripheral proteins). Carbohydrates linked to the
proteins and lipids are important for cell-cell recognition.
The cell requires an extensive interchange of small nutrient and
waste molecules, respiratory gases, and inorganic ions. The plasma
membrane regulates the passage of these substances. The selective
permeability of the plasma membrane results from its structure.
Hydrophobic substances pass through rapidly because of their solubility
in the lipid bilayer. Small polar molecules, such as water and carbon
dioxide, can also pass through the membrane. Larger polar molecules
and ions require specific transport proteins, which provide channels.
The voltage across the membrane, the membrane potential
depends on an unequal distribution of ions across the plasma membrane
and exists in all living cells. Electrogenic pumps, such as the sodiumpotassium pump and proton pump, are transport proteins that generate
voltage across a membrane.
Living organisms, tissues cells and even subcellular organelles
have the ability to regulate permeation.
This
property,
termed
semipermeability is a characteristic of life and the loss of selective
permeability is often the first sigh of loss of vitality.
Changes in permeability are early, and, in many cases, the first
detectable
response
of
plants
to
pathogenic
agents.
Virtually
instantaneous changes in permeability in tissues exposed to pathogenproduced toxins and enzymes appear to support the hypothesis that
permeability changes are initial events in pathogenesis and to implicate
the membrane as the site at which these agents act.
Three general hypotheses have been advanced to account for
permeability changes in diseased plants in terms of membrane
dysfunction. One assumes that the receptor sites on the outer surface of
the membrane interact in a highly specific fashion with pathogens or their
metabolites. The second postulates effects on membrane-bound
enzymes, especially ATPases, located in the membrane and functioning
in the operation of ion pumps. The third proposes that dysfunction of the
membrane is brought about indirectly by disruption of energy-generating
systems in chloroplasts or mitochondria which provide energy for
maintenance and repair of membrane function.
Extensive disruption of membranes in diseased plants would be
expected to result in complete loss of metabolic regulation and control.
Energy generation and synthetic activity by highly organized, membranebound enzyme systems would be interrupted, and decompartmentalization would result in uncontrolled reactions between degradative
enzymes and their substrates as well as inactivation of cytoplasmic
enzymes by phenols or other toxic materials released from vacuoles.
FUNÇÕES
A
membrana plasmática cumpre uma vasta gama de
funções. A primeira, do ponto de vista da própria
célula, é que ela dá individualidade a cada uma,
definindo meios intra e extracelular. Ela forma ambientes únicos e
especializados, cuja composição e concentração molecular são conseqüência de sua permeabilidade seletiva e dos diversos meios de comunicação com o meio extracelular. Além de delimitar o ambiente celular,
compartimentalizando moléculas, a membrana plasmática representa o
primeiro elo de contato entre os meios intra e extracelular, transduzindo
informações para o interior da célula e permitindo que ela responda a
estímulos externos que podem, inclusive, influenciar no cumprimento de
suas funções biológicas. Também nas interações célula-célula e célulamatriz extracelular a membrana plasmática participa de forma decisiva.
É, por exemplo, através de componentes da membrana que células
semelhantes podem se reconhecer para, agrupando-se, formar tecidos.
A manutenção da individualidade celular, assim como o bom
desempenho das outras funções da membrana, requerem uma combinação particular de características estruturais da membrana plasmática:
ao mesmo tempo que a membrana precisa formar um limite “estável”,
ela precisa também ser dinâmica e flexível. A combinação destas características é possível devido à sua composição química.
COMPOSIÇÃO QUÍMICA E ESTRUTURA
As membranas celulares consistem de uma dupla camada
contínua de lipídios com a qual proteínas e carboidratos das mais
diversas naturezas interagem das mais diversas maneiras. Justamente a
bicamada lipídica é que confere estabilidade e flexibilidade, ao mesmo
tempo, à membrana. Pode-se dizer que os lipídeos são os componentes
que compõem a estrutura básica da membrana. Existem três grandes
classes de lipídeos que compõem a membrana plasmática: fosfolipídeos, esteróis e glicolípides, sendo que fosofolípides são os mais abundantes, via de regra.
A molécula de lipídio possui uma característica bioquímica
essencial para formar uma bicamada estável, ainda que fluida. Ela possui uma região hidrofílica e caudas hidrofóbicas. Enquanto a região
hidrofílica interage bem com a água, altamente abundante nos meios
intra e extracelular, a região hidrofóbica busca “esconder-se” da água. A
intenção natural desta molécula anfipática, ou seja, composta por regiões hidrofóbica e hidrofílica, de atingir um estado que seja energeticamente estável e termodinamicamente favorável, faz com que elas
arranjem-se na forma de uma bicamada. A estabilidade é, então, dada
pela necessidade termodinâmica do próprio lipídio em manter suas
regiões hidrofílica e hidrofóbica em posições adequadas em relação à
água. Desta forma, se a bicamada lipídica sofre um dano, onde algumas
moléculas são removidas, sua tendência natural é a de se regenerar. Os
lipídeos distribuem-se assimetricamente nas duas monocamadas lipídicas e estão em constante movimentação. Eles movem-se ao longo do
seu próprio eixo, num movimento chamado rotacional e movem-se lateralmente ao longo da extensão da camada. Estes dois movimentos não
representam qualquer alteração à termodinâmica natural da membrana
e, portanto, ocorrem constantemente. Um outro movimento chamado
flip-flop, que consiste em mudar de uma monocamada à outra, é menos
freqüente, pois envolve a passagem da cabeça polar (hidrofílica) dentro
da região apolar (hidrofóbica) da bicamada.
A fluidez da membrana é controlada por diversos fatores físicos
e químicos. A temperatura influencia na fluidez: quanto mais alta ou
baixa, mais ou menos fluida será a membrana, respectivamente. O
número de duplas ligações nas caudas hidrofóbicas dos lipídios também
influencia a fluidez: quanto maior o número de insaturações, mais fluida
a membrana pois menor será a possibilidade de interação entre moléculas vizinhas. Também a concentração de colesterol influencia na
fluidez: quanto mais colesterol, menos fluida. O colesterol, por ser menor
e mais rígido, interage mais fortemente com os lipídeos adjacentes,
diminuindo sua capacidade de movimentação.
Os lipídios são as moléculas mais expressivas em relação à
estrutura de membrana, enquanto as proteínas são em relação às
funções. Considerando-se sua interação com a bicamada lipídica, as
proteínas podem ser classificadas como: ancoradas, periféricas ou
transmembrana (integrais). Naturalmente que as proteínas também
possuem características estruturais que as permitem interagir com a
bicamada lipídica: algumas delas possuem regiões polares e apolares,
sendo também anfipáticas.
Inúmeras funções são desempenhadas pelas proteínas de
membrana: elas comunicam célula e meio extracelular, servindo como
poros e canais, controlam o transporte iônico, servem como transportadoras, realizam atividade enzimática e ainda podem ser antigênicas,
elicitando respostas imunes.
TRANSPORTE
Como a célula delimita o meio intra e extracelular, é necessário
que formas de transporte e de comunicação sejam constantemente
estabelecidas com o meio. Os transportes podem ou não envolver gasto
de energia, sendo classificados como ativo ou passivo, respectivamente.
Exemplos de transporte passivo são as difusões simples e facilitada. As
bombas de íons são exemplos de transportes ativos.
ALTERAÇÕES EM MEMBRANAS DE CÉLULAS DOENTES
Toxinas produzidas por patógenos alteram a permeabilidade
das membranas celulares. Há três hipóteses para explicar como
ocorrem:
i) Receptores da membrana plasmática interagem diretamente
com o patógeno ou com seu metabólito;
ii) Interação do patógeno com as ATPases afetando a eletrofisiologia da célula;
iii) A disfunção da membrana resultaria do mal funcionamento
dos cloroplastos e mitocôndrias: fornecedores de energia para manutenção e reparação da membrana.
REFERÊNCIAS
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