REDES TRÓFICAS
Prof. José Luiz de Attayde - UFRN
Profa. Eneida Eskinazi – Texto Parasitismo
1. Introdução
O conceito de ecossistema pode ser considerado um dos mais importantes conceitos da
Ecologia. O ecossistema é considerado por muitos ecólogos a unidade funcional básica da
Ecologia. Como ecossistemas chamamos qualquer conjunto de populações de organismos que
interagem entre si e com o ambiente físico e químico em uma dada área, produzindo um fluco
de energia entre as estruturas bióticas e uma ciclagem de materiais entre as partes vivas e não
vivas desses sistemas. Através desse conceito, os limites dos ecossistemas tornam-se
arbitrários, o que facilita bastante os estudos ecológicos.
A parte biótica dos ecossistemas é chamada de comunidades, ou seja, o conjunto de
populações que interagem entre si em uma determinada área, através de uma rede complexa
de diferentes tipos de interações biológicas, como por exemplo: a competição por recursos, a
predação, o parasitismo, a cooperação ou mutualismo.
Dessa forma, as comunidades ecológicas não são apenas mosaicos de espécies que
ocorrem juntas em um dado local, mas sim sistemas dinâmicos e interativos de populações, de
certa forma interdependentes. As comunidades são caracterizadas por alguns parâmetros
como: composição e abundância relativa de espécies, natireza e intensidade das interações e
dinâmica no tempo e no espaço.
Um dos principais objetivos da Ecologia consiste em buscar padrões (regularidades) nos
aspectos estruturais e funcionais das populações, das comunidades e dos ecossistemas,
compreender os mecanismos que causam esses padrões bem como suas consequências.
Dentre os diversos tipos de interações biológicas entre as espécies nos ecossistemas, uma das
mais importantes para a estrutura e organização das comunidades são as interações
alimentares ou tróficas. Duas abordagens distintas, porém complementares, se desenvolveram
na Ecologia com a finalidade de estudar essas interações alimentares. Uma de caráter
holístico e sistêmico, a abordagem trofodinâmica, e a outra de caráter mais reducionista, a
abordagem de populações. Principalmente a partir da década de 80 essas duas abordagens
foram conciliadas através dos estudos das redes tróficas.
De acordo com a abordagem trofodinâmica, as comunidades são definidas em termos
de relações alimentares entre as espécies que a compõem, que por sua vez são classificadas de
acordo com suas funções tróficas. Do ponto de vista da estrutura trófica, os organismos
podem então ser divididos em produtores, consumidores e decompositores em produtores,
consumidores e decompositores e as comunidades, são então consideradas sistemas de troca
de energia e matéria entre esses três tipos básicos de elementos.
Enquanto a matéria cicla nos ecossistemas, a energia flui em uma única direção: dos
produtores aos consumidores nas cadeias tróficas de pastagem ou ainda dos decompositores
aos consumidores nas cadeias tróficas de detritos. O comportamento da energia no universo é
regido pelas leis físicas da termodinâmica. Essas leis termodinâmicas determinam a dinâmica
dos processos de transformação de energia dentro dos sistemas biológicos em qualquer dos
seus
níveis
hierárquicos
de
organização
(organismos,
populações,
comunidades,
ecossistemas) e direcionam os processos de evolução e desenvolvimento desses sistemas
(ontogenia, evolução, sucessão).
De acordo com a 2a lei da termodinâmica, ou lei da entropia, em todo processo de
transformação de energia, há uma degradação da energia de uma forma concentrada (+
organizada) para uma forma dispersa (+ desorganizada). Formas de energia mais
desorganizadas (p.ex. calor) têm menor potencial para a realização de trabalho. A entropia é
uma medida de energia desorganizada que resulta das transformações energéticas.
Os sistemas biológicos conseguem manter um alto grau de ordem interna (baixa
entropia), dissipando ou expulsando eficientemente a entropia para seu meio externo através
dos processos metabólicos de respiração, mantendo-se longe do equilíbrio termodinâmico.
Nos ecossistemas, a ordem estrutural interna é mantida pela continua dissipação da entropia
(desordem) através das redes tróficas.
Em cada transferência de energia através das cadeias alimentares, uma proporção
muito grande (80 a 90%) de energia potencial degrada-se sob a forma de calor. Sendo assim,
nenhuma transformação de energia é 100% eficiente. A eficiência ecológica na transferência
de energia de um nível trófico a outro é portanto baixa, variando entre 7 e 14%. Dessa forma,
quanto menor a cadeia alimentar, ou quanto mais próximo o organismo do início da cadeia,
maior a energia disponível à população.
Essas limitações de energia disponível aos níveis tróficos, decorrentes de
transformações energéticas pouco eficientes, poderiam explicar o fato de o comprimento das
cadeias tróficas serem, em geral curtos, com 4 ou 5 niveis tróficos e raramente excedendo 6
niveis tróficos. Entretanto, experimentos elaborados com a finalidade de testar essa hipótese
de que o comprimento das cadeias tróficas seria limitado por restrições energéticas (Pimm &
Lawton, 1977), mostraram que o aumento da quantidade de energia disponível não leva
necessariamente a um aumento do tamanho das redes tróficas. Isto sugere que embora
limitações energéticas possam ter alguma importância, outros fatores devem ser responsáveis
pelo padrão observado.
A abordagem trofodinâmica, apesar de muito importante, analisa os ecossistemas
estritamente com base no fluxo de energia e ciclo de matéria, podendo ignorar ou obscurecer
características essenciais da organização biológica. Esses processos apesar de indispensáveis
para a compreensão dos ecossistemas, constituem apenas um aspecto do sistema. Por outro
lado, a análise de redes tróficas fornece uma compreensão mais detalhada dos mecanismos
biológicos de organização das comunidades.
2. O Estudo Das Redes Tróficas
Os ecólogos vieram a se aprofundar no estudo das redes tróficas a partir dos trabalhos de
dois autores em particular: Cohen (1978) e Pimm (1980), muito embora já em 1927 um
grande ecólogo chamado Elton, considerado o pai da Ecologia Animal, já dedicava algumas
páginas de sua clássica e grandiosa obra, ao estudo das redes tróficas. Desde Elton até o final
da década de 70, os cientistas limitavam-se a identificar interações tróficas entre as espécies
na natureza, descrevendo redes tróficas baseadas em dados de qualidade bastante precária. A
partir de então alguns ecólogos reuniram os dados sobre essas redes tróficas já conhecidas,
com o intuito de tentar evidenciar alguns padrões nas propriedades dessas redes.
Dentre as propriedades mais importantes dessas redes tróficas que foram quantificadas
para tentar se evidenciar regularidades, destacam-se:
•
Tamanho da rede (s): número de espécies presentes na rede;
•
Densidade ligações: no de ligações (D): número médio de ligações tróficas associado
à espécie presente na rede (ligações totais/no. espécies S).
•
Conectância (C): representa o número de ligações tróficas realizadas (L) dividido
pelo número de interações tróficas possíveis (todas as que ocorrem na rede. Fórmula
para a estimativa: (Ligações/S.(S-1)).
•
No de elementos de topo, intermediários e de base e de predadores e presas:
(elementos de topo são aqueles que não possuem predadores os de base não possuem
presas e os intermediários possuem ambos).
•
No de ciclos alimentares: (A come B, B come C, C come A)
•
Comprimento das cadeias alimentares: no de ligações tróficas ou de níveis tróficos
em uma cadeia trófica;
•
No de onívoros: (que se alimentam em mais de um nível trófico)
Analisando essas propriedades de todas as redes tróficas até então (cerca de 68), os
ecólogos curiosamente descobriram certas regularidades (padrões). Assim, redes tróficas
distintas pareciam apresentar propriedades em comum e isso poderia representar um grande
passo para compreender como as comunidades se organizavam nos ecossistemas. Dentre
esses padrões encontrados, talvez os mais importantes tenham sido:
1. As proporções entre os números de elementos de topo, intermediários e de base
pareciam ser independentes do tamanho das redes; eram consideradas “invariantes
com a escala”;
2. As proporções entre o número de predadores e o número de presas em uma rede
trófica pareciam ser “grosseiramente constantes”;
3. A conectância (C) diminuía hiperbolicamente com aumento do tamanho da rede
enquanto a densidade de ligações (L/S) permanecia constante;
4. Os ciclos alimentares eram muito raros;
5. O comprimento das cadeias alimentares tendia a ser curto (4 ou 5 níveis tróficos ) e
cadeias com mais de 6 níveis tróficos eram raras;
6. A onivoria era considerada rara, mas rara que o esperado pelo acaso.
Entretanto, a qualidade dos dados disponíveis para esse tipo de análise não era satisfatória,
até porque muitas dessas redes tróficas utilizadas nessas análises não tinham sido
documentadas com essa finalidade. Um dos principais problemas com esses dados era que
enquanto uns organismos eram classificados a nível de espécie, outros eram a nível de gênero,
família, classe ou até mesmo em alguma outra categoria não taxonômica (ex. detritos,
plâncton). Além disso, os dados apresentavam problemas de amostragens dos mais diversos,
como coletas mal feitas ou problemas de escalas espaciais e temporais de estudo.
Nos últimos anos, pesquisas realizadas em redes tróficas muito bem documentadas para
essa finalidade, revelaram que muitos desses padrões são artefatos oriundos dos problemas de
esforço de amostragem, resolução taxonômica e escalas de estudo e por isso, nada têm a ver
com a realidade. Alguns desses resultados são descritos resumidamente a seguir:
Quanto aos padrões invariantes com a escala, de fato, parece ainda não existir qualquer
relação entre as proporções dos elementos de topo, de base e intermediários e o tamanho da
rede, mas essas proporções variam bastante com a escala. No entanto, a proporção entre o
número de predadores e presas parece ser relativamente constante, e isso poderá nos
possibilitar prever, conhecendo o número de presas, o número de predadores em uma rede
trófica ou vice-versa.
Ao contrário do que anteriormente se imaginava, a conectância parece não diminuir
hiperbolicamente com o aumento do número de espécies nas redes tróficas. Estudos mais
recentes mostram que C é independente de S (Warren, 1989) ou que C aumenta com S
(Winemiller, 1989; Martinez, 1992).
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A densidade de Ligações (L/S) parece não ser constante, independente do número de
espécies nas redes (S). Trabalhos recentes mostraram que o número de ligações por
espécies (L) aumenta de acordo com S com uma relação L = 0,6713xS1,36 (Cohen et
al., 1986; Hanvens, 1992).
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O comprimento das cadeias tróficas depende do tamanho da rede trófica e aumenta
com ele (Fig.4). Cadeias tróficas curtas são frequentes em redes tróficas pequenas, ou
seja, com poucas espécies. No entanto, em redes tróficas grandes, as cadeias tróficas
tendem a ser maiores, especialmente as cadeias de detritos.
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A quantidade de onívoros em uma rede trófica tem sido bastante subestimada e
parece depender do tipo de rede trófica analisada. Em ambientes aquáticos, por
exemplo, a onivoria é muito mais comum do que se imagina.
A maioria dessas propriedades das redes tróficas são usadas na construção de modelos
matemáticos para descrever e prever o comportamento dinâmico dessas redes, ou seja, como
elas variam no tempo e no espaço. A importância de construirmos modelos matemáticos é
que estes são representações simplificadas dos fenômenos que estudamos e, baseados em
algumas poucas premissas sobre a natureza do fenômeno em questão, fazemos predições
sobre o seu comportamento no tempo ou no espaço. Se o comportamento previsto pelo
modelo corresponder ao observado na natureza, podemos muitas vezes assumir que as causas
do fenômeno estudado são aquelas assumidas como premissas nos modelos.
A maioria dos modelos de redes tróficas assumem como premissas básicas que as redes
são estáveis (retornam ao equilíbrio após sofrerem perturbações), que as interações entre as
espécies são fortes e controladas por mecanismos “top-down”, ou seja, que as presas são
controladas fortemente pelas abundancias de seus predadores mas os predadores não são
controlados pela disponibilidade das presas (o tipo de controle inverso é denominado de
“bottom-up”). Embora a importância relativa dos controles “top-down” e “bottom-up” ainda
seja controversa, parece que nteracoes com controle “bottom-up” são muito mais importantes
na Natureza do que os modelos pressupõem, especialmente nas cadeias de detritos. Além
disso, parece que as interações fracas são muito mais comuns do que os modelos assumem,
especialmente em redes tróficas com grande número de espécies e elevada conectância.
Uma metodologia muito utilizada pelos ecólogos no estudo das redes tróficas consiste em
gerar aleatoriamente, através de modelos e em simulações de computador, redes tróficas
teóricas e em seguida procurar propriedades comuns entre as redes tróficas que tenham
apresentado a propriedade de estabilidade. Finalmente, essas características das redes
modeladas são comparadas com as propriedades das redes tróficas reais para, uma vez
encontradas semelhanças, tentar explicar com base nos pressupostos dos modelos, os padrões
empíricos observados nas redes tróficas reais.
COMPLEXIDADE vs ESTABILIDADE
Podemos medir a complexidade de uma comunidade com base na riqueza e na
diversidade de espécies que ela apresenta ou ainda no grau de conectância existente entre
elas. Assim, comunidades com maior número de espécies, maior diversidade ou maior
conectância são consideradas mais complexas.
Embora existam na literatura diversas definições de estabilidade, o que tem gerado
certos desentendimentos semânticos, em geral, as comunidades e os ecossistemas são
considerados estáveis quando são capazes de resistir a alguma peturbacao sem modificar sua
estrutura ou o seu padrão de funcionamento. Entretanto, também podemos considerar estáveis,
comunidades ou ecossistemas que tenham a capacidade de rapidamente retornar ao seu estado
estrutural e funcional inicial após terem sofrido alguma perturbação. Ao primeiro tipo de
estabilidade denominamos resistência e ao segundo, resiliência.
Uma das questões mais interessantes e também mais polemicas da Ecologia é a
relação entre complexidade e estabilidade das comunidades. No início do século XX, os
ecólogos constatavam que comunidades mais estáveis, ou seja, menos variáveis em sua
estrutura, (frequentemente encontradas em ambientes mais “constantes” como nos trópicos),
eram mais complexas que comunidades menos estáveis comumente encontradas em
ambientes muito oscilantes (p.ex. nas regiões temperadas). A essa constatação seguia-se uma
pergunta, nada trivial: seria a estabilidade resultado da complexidade ou a complexidade
consequência da estabilidade?
Na tentativa de resolver esse impasse, Elton (1972) e posteriormente MacArthur
(1955) desenvolveram a ideia ou paradigma de que comunidades mais complexas são mais
estáveis e a complexidade gera estabilidade. Dessa maneira, quanto maior a conectância e a
riqueza de espécies em um ecossistema, mais vias alternativas para o fluxo de energia
existiriam e portanto, menor seria a probabilidade de que a extinção de uma espécie resultasse
em um colapso do sistema. O que nos parece intuitivamente razoável.
Em contraposição a esse paradigma clássico, o ecólogo Robert May (1972),
estudando o comportamento de modelos matemáticos de comunidades, desenvolveu um
paradigma alternativo sobre essa questão da complexidade vs estabilidade. May observou que
nos modelos, as comunidades mostravam uma tendência a se tornarem menos estáveis
(apresentavam tempo de retorno maior após uma perturbação) quanto mais complexas eram,
ou seja, quanto maior o número de espécies ou a conectância. Através de análises
matemáticas ele concluiu que comunidades complexas e portanto frágeis só podiam se
desenvolver em ambientes previsíveis pouco perturbados. Por outro lado, em ambientes
imprevisíveis muito perturbados, as comunidades teriam que ser simples para poderem
persistir no tempo. Após esse estudo de May, estabelecia-se a ideia, aparentemente contra-
intuitiva, de que sistemas mais complexos são mais instaves e a estabilidade gera
complexidade.
No estudo de May, as comunidades modeladas eram estáveis se α (S/C)1/2 fosse
menor que 1. Aqui, o parâmetro α representa a forca de interação entre as espécies e o
produto da conectância com o número de espécies (SC) representa uma medida de
complexidade das comunidades. Para simplificação dos seus modelos e pelo fato das forcas
de interação serem muito difíceis de se documentar na natureza, May assumiu como sendo
constante o parâmetro α, ou seja, todas as espécies interagem entre si com uma intensidade
igual, o que na realidade não acontece. Assumindo essa premissa, para as comunidades serem
estáveis (α (S/C)1/2 <1), o produto (SC) deveria ser baixo e quanto mais alto fosse, ou sejam
quanto mais complexa fosse a comunidade, mais instável ela seria.
Este modelo assume então que o produto (SC) é também constante, para que esse
produto, quando multiplicado pela constante α resulte em um valor constante menor que um,
ou seja, para que as comunidades sejam estáveis. Se (SC) é constante, o aumentod e S leva
necessariamente a uma diminuição de C e vice-versa e curiosamente, de uma maneira
hiperbólica. May havia então encontrado nos seus modelos de comunidades estáveis, a
mesma relação entre C e S que outros ecólogos haviam encontrados em redes tróficas reais.
Foi uma grande descoberta. Para que a conectância (C) diminuísse hiperbolicamente com o
número de espécies (S) o número de interações por espécies (L/S) deveria ser também
constante, ou seja, independentemente do número de espécies das redes tróficas, cada espécie
tem um número fixo de ligações com as outras.
No entanto, de acordo com os trabalhos mais recentes C não diminuiu
hiperbolicamente com S, mas sim aumenta ou independe de S. Da mesma forma, o número de
ligações L aumenta com S e portanto não é independente de S. Sendo assim, como fica o
modelo de May? Ele tem alguma validade à luz dessas novas descobertas? Aparentemente,
ele ainda nos é útil se passarmos a levar em consideração o esquecido parâmetro α que
designa a força de interação entre as espécies. Mesmo se o produto (SC) for alto e não for
constante (C não diminua com S), ainda assim podemos ter comunidades estáveis no mdelo
de May se α for baixo. Dessa forma, de acordo com o modelo para uma comunidade ser
estável, quanto mais complexa ela for, mais fracas têm que ser as interações entre as espécies
(menor o α). O interessante é que de fato, ao contrário do que se pensava antes, as interações
tróficas na natureza parecem ser fracas em sua maioria, principalmente em comunidades
complexas. Nesse momento, uma nova e importante linha de pesquisa se abre na Ecologia
para investigar as forças de interação entre as espécies em comunidades com graus variados
de complexidade.
Esse aparente paradoxo de que sistemas mais complexos são mais ou menos estáveis
pode ser resolvido dependendo do tipo de estabilidade considerado. O tipo de estabilidade
considerado por May é a capacidade de um sistema retornar ao seu estado inicial após ter
sofrido uma perturbação ou seja, estabilidade de elasticidade ou resiliência, enquanto o tipo
de estabilidade considerado implicitamente por MacArthur e Elton é a capacidade do sistema
resistir às perturbações.
Ao que parece, comunidades mais complexas exibem mais uma estabilidade de
resistência, ou seja, são mais dificilmente perturbadas porque as interações são mais fracas e
existem mais vias alternativas para o fluxo de energia. No entanto, quando são perturbadas,
por serem mais complexas, demoram mais a recompor sua estrutura inicial. Por outro lado,
comunidades mais simples parecem apresentar interações mais fortes e por isso são
perturbadas com mais facilidade, ou seja, a extinção de uma espécie tem grandes
probabilidade de provocar a extinção de várias outras muito dependentes dela. Contudo, uma
vez perturbadas, por serem mais simples, conseguem recompor a sua estrutura inicial mais
rapidamente, sendo portanto mais resilientes do que comunidades complexas.
4. Aplicações Praticas No Estudo Das Redes Tróficas
A análise das redes tróficas, além de nos possibilitar uma melhor compreensão da
estrutura, organização e dos padrões dinâmicos de funcionamento das comunidades e
consequentemente dos ecossistemas, nos fornece importantes subsídios para a resolução de
diversos problemas práticos que a Ecologia Aplicada enfrenta atualmente.
Como exemplo de aplicações praticas dos estudos das redes tróficas podem ser destacados:
•
Possibilitar o uso das técnicas de biomanipulação e de controle biológico, ou seja, a
manipulação das interações tróficas entre as espécies pelo homem, como uma
ferramenta eficiente para o manejo de ecossistemas aquáticos e terrestres (controle da
biomassa de algas nos processos de eutrofização de ambientes aquáticos, controle
biológico de pragas na agricultura, entre outros);
•
Possibilitar fazer previsões quanto à concentração de substâncias tóxicas nas cadeias
alimentares;
•
Possibilitar realizar previsões quanto aos efeitos da extinção e introdução de espécies
nos ecossistemas.
5. Novos Elementos Das Teias: O Papel Do Parasitismo
O parasitismo, uma interação interespecífica do tipo -+, é a estratégia de consumo
mais comum entre organismos, mas apenas recentemente surgiram novos apelos para a
inclusão de agentes de doenças infectantes nas redes alimentares. A justificativa para a
inclusão do parasitismo na análise trófica reside no fato de os parasitas afetarem algumas
propriedades fundamentais das teias alimentares. Um número cada vez maior de evidências
sugere que os parasitas têm o potencial único de alterar a estrutura da rede alimentar em
termos de comprimento, conectância e robustez. Parasitas também parecem afetar a
estabilidade, a força das interações e o fluxo de energia das redes alimentares. Por outro lado,
a estrutura da rede alimentar também afeta a dinâmica das doenças infecciosas uma vez que
os parasitas dependem de conexões ecológicas. Desta forma, a inserção do parasitismo nos
modelos futuros de teias alimentares é fundamental ao pleno entendimento dos eventos que
estruturam ou afetam as teias alimentares.
A grande questão nesse assunto é como a teoria de cadeias alimentares irá acomodar
o parasitismo em seu arcabouço de idéias e concepções. Um exemplo dessa dificultade é se a
representação do parasitismo, que em geral apresenta complexos ciclos de vida, como um
simples elo das teias alimentares seria equivamente à representação de outras espécies que
apresentam mudanças no comportamento trófico durante seu crescimento ontogenético. Na
revisão apresentada por Lafferty e colaboradores (2008 – Ecology Letters), algumas idéias
centrais sobre a inclusão de parasitas nas redes alimentares são apresentadas e discutidas.
Entre elas, estão por exemplo, a discussão sobre qual seria o nível trófico de parasitas nas
redes alimentares ou de como a inserção de parasitas pode liberar conexões tróficas nas redes
alimentares, por influenciar a dinâmica da presa (no caso, do hospedeiro). A diversidade de
hospedeiros pode também influenciar a taxa de crescimento e de dispersão do parasita, além
de revelar os “elos” da malha trófica responsáveis pela dispersão dos parasitas (quais os
hospedeiros que potencializam a dispersão dos parasitas).