UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS
ESCOLA DE VETERINÁRIA
Colegiado dos cursos de Pós-graduação
ESTUDO DA INTERAÇÃO GENÓTIPO-AMBIENTE
EM CODORNAS DE CORTE
VIVIAN PAULA SILVA FELIPE
BELO HORIZONTE
ESCOLA DE VETERINÁRIA - UFMG
2010
Livros Grátis
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VIVIAN PAULA SILVA FELIPE
ESTUDO DA INTERAÇÃO GENÓTIPO-AMBIENTE
EM CODORNAS DE CORTE
Dissertação apresentada à Escola de Veterinária da
Universidade Federal de Minas Gerais, como
requisito parcial para obtenção do grau de Mestre
em Zootecnia.
Área de Concentração: Genética e Melhoramento
Animal
Orientador: Martinho de Almeida e Silva
Belo Horizonte
UFMG – Escola de Veterinária
2010
1
2
Comissão examinadora:
_________________________________________
Prof. Martinho de Almeida e Silva
(Orientador)
_________________________________________
Prof. Dalton de Oliveira Fontes
_________________________________________
Prof. Robledo de Almeida Torres
3
“All models are wrong, but some are useful”
(George E. P. Box)
4
Aos meus pais, Roberto e Luci Mary
Aos meus irmãos, Júnior e Naiara
Aos meus companheirinhos, Nina e Bonifácio
Com todo carinho,
DEDICO
5
Agradeço...
A Deus em primeiro lugar.
Aos meus pais por todo apoio, compreensão e carinho recebido.
Aos meus irmãos, que em certa época da vida me ensinaram o sentido literal da palavra lutar,
me ensinam diariamente o sentido real da palavra amar.
Ao Prof. Martinho pela orientação muito além do acadêmico.
Aos professores da banca, Prof. Robledo e Prof. Dalton, pela contribuição ao meu trabalho.
Aos meus amiguinhos de estimação Nisinha, Boninho, Sofia, Belito & Belita e Charlinho pelo
amor incondicional e pelas horas de alegria e distração.
Aos meus amigos pelos momentos de descontração e companheirismo.
Aos meus colegas de estudo (e também grandes amigos) Rocha, Luciana, Bruno, Natascha,
Fernanda, André’s, Gerusa, Daniel, Parra, Glaucyana e Frederico pelas agradáveis momentos de
convivência e ajuda prestada.
Ao pessoal do grupo de estudos e às meninas de iniciação científica Nathália, Lissandra e
Winnie por toda ajuda e amizade.
A todos os essenciais funcionários da UFMG que tornaram tudo mais possível: João, Marciano,
Evaristo, Heloísa, Marcos, Nilda, pessoal dos serviços gerais e Xerox, funcionários do LAMA e
da fazenda de Igarapé.
Às codornas!!!
À CAPES pela bolsa concedida.
E a todos que, mesmo que não citados, foram importantes pela passagem desta importante etapa
da minha vida!
6
SUMÁRIO
1.
INTRODUÇÃO ....................................................................................................................................... 10
2.
REVISÃO DE LITERATURA.............................................................................................................. 10
2.1 Proteína Ideal............................................................................................................................................. 10
2.2 Interação genótipo-ambiente...................................................................................................................... 11
2.3 Modelos de regressão aleatória.................................................................................................................. 14
3.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................................................... 16
CAPÍTULO 1
Efeito da interação genótipo x níveis de metionina+cistina total da dieta sobre o desempenho de
codornas de corte..................................................................................................................................
22
RESUMO................................................................................................................................................... 22
ABSTRACT............................................................................................................................................... 22
1.
INTRODUÇÃO......................................................................................................................................... 23
2.
MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................................................... 24
3.
RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................................................... 27
4.
CONCLUSÕES......................................................................................................................................... 31
5.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................................................................... 32
CAPÍTULO 2
Efeito da interação nível de metionina+cistina total da dieta x sexo x grupo genético sobre
características de carcaça de codornas de corte................................................................................... 34
RESUMO..................................................................................................................................................
34
ABSTRACT............................................................................................................................................... 34
1.
INTRODUÇÃO......................................................................................................................................... 35
2.
MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................................................... 35
3.
RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................................................... 36
4.
CONCLUSÕES......................................................................................................................................... 45
5.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................................................................... 45
CAPÍTULO 3
Estudo da sensibilidade dos valores genéticos de peso corporal de codornas de corte à mudança
de gradiente nutricional por meio de normas de reação considerando heterocedasticidade
residual...................................................................................................................................................... 47
RESUMO................................................................................................................................................... 47
ABSTRACT............................................................................................................................................... 47
1.
INTRODUÇÃO......................................................................................................................................... 48
2.
MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................................................... 49
3.
RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................................................... 52
4.
CONCLUSÕES......................................................................................................................................... 57
5.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................................................................... 57
7
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO 1
TABELA 1 - Composição percentual da dieta basal formulada para codornas de corte................................ 25
TABELA 2 - Composição percentual da dieta basal formulada para codornas de corte................................ 26
TABELA 3 - Peso final, ganho de peso, consumo de dieta e conversão alimentar de codornas de corte de
sete a 21 dias de idade, segundo o nível de metionina + cistina total da dieta.......................... 27
TABELA 4 - Peso final, ganho de peso, consumo de ração e conversão alimentar de codornas de corte de
sete a 42 dias de idade, segundo o nível de metionina mais cistina da dieta............................. 29
TABELA 5 - Peso final, ganho de peso, consumo de dieta e conversão alimentar de duas linhagens de
codornas de corte de 22 a 42 dias de idade, segundo o nível de metionina+cistina da
dieta............................................................................................................................................ 31
CAPÍTULO 2
TABELA 1 - Rendimento de moela de machos e fêmeas de dois grupos genéticos de codornas de corte
alimentadas com dietas contendo seis níveis de metionina+cistina..........................................
TABELA 2 - Efeito de sexo sobre o desempenho e características de carcaça de codornas de corte de dois
grupos genéticos........................................................................................................................
TABELA 3 - Efeito do grupo genético sobre o rendimento de peito de codornas de corte............................
TABELA 4 - Características de desempenho e cortes nobres de codornas de corte de dois grupos
genéticos alimentadas com diferentes níveis de metionina+cistina (Experimento 1)...............
TABELA 5 - Características de carcaça (vísceras) de codornas de corte de dois grupos genéticos
alimentadas com diferentes níveis de metionina+cistina (Experimento 1)...............................
TABELA 6 - Interação nível nutricional de metionina+cistina x sexo x grupo genético sobre o rendimento
de carcaça de codornas de corte com base na exigência por fase de
crescimento...............................................................................................................................
TABELA 7 - Efeito da interação nível de metionina+cistina x grupo genético sobre o peso do coração de
codornas de corte ao 42º dia de idade no Experimento 2..........................................................
TABELA 8 - Efeito do nível nutricional de metionina+cistina sobre características de carcaça de codornas
de corte (Experimento 2)...........................................................................................................
TABELA 9 - Características de desempenho e carcaça de codornas de corte alimentadas com diferentes
níveis de metionina+cistina (Experimento 2)............................................................................
TABELA 10 Características de carcaça (vísceras) de codornas de corte de dois grupos genéticos
alimentadas com diferentes níveis de metionina+cistina (Experimento 2)...............................
37
37
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38
39
40
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42
44
45
CAPÍTULO 3
TABELA 1 - Composição das dietas experimentais para codornas de corte..................................................
TABELA 2 - Descrição dos arquivos utilizados nas análises contendo pesos de codornas de corte EV1 e
EV2 no 21º e 35º dia de idade...................................................................................................
TABELA 3 - Comparação de modelos com heterogeneidade e homogeneidade de variância residual pelo
Critério de informação Bayesiano (BIC) ..................................................................................
TABELA 4 - Estimativas das correlações genéticas entre os pesos nos diferentes níveis de proteína bruta
considerando homogeneidade de variância residual (acima da diagonal) e heterogeneidade
de variância residual (abaixo da diagonal)................................................................................
TABELA 5 - Componentes de variância atribuídos aos coeficientes de regressão do intercepto (b0) e
linear (b1) do efeito genético aditivo direto em função dos níveis protéicos e componentes
de variâncias residuais para cada classe estimados para as linhagens EV1 e EV2 no 21º e
35º dia de idade..........................................................................................................................
49
50
52
53
54
8
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1 -
FIGURA 2 FIGURA 3 -
FIGURA 1 FIGURA 2 FIGURA 3 -
FIGURA 1 -
FIGURA 2 -
FIGURA 3 -
CAPÍTULO 1
Regressão do peso médio ao 21º dia de idade (a), ganho de peso do 7º ao 21º dia de idade
(b) do 7º ao 21º dia de idade de codornas de corte em relação ao nível de
metionina+cistina da dieta...................................................................................................... 28
Regressão do consumo de dieta do 7º ao 21º dia de idade (c) de codornas de corte em
relação ao nível de metionina+cistina da dieta....................................................................... 28
Regressão do peso médio ao 42º dia de idade (a), ganho de peso do 7º ao 42º dia de idade
(b), consumo de dieta do 7º ao 42º dia de idade para EV1 (c) e para EV2 (d) e conversão
alimentar do 7º ao 42º dia de idade do grupo EV1 (e) de codornas de corte em relação ao
nível de metionina+cistina total da dieta................................................................................ 30
CAPÍTULO 2
Regressão do rendimento de carcaça de fêmeas EV2 de codornas de corte em relação ao
nível de metionina+cistina da dieta........................................................................................ 40
Regressão do peso do coração do grupo genético EV1 (a) e EV2 (b) de codornas de corte
em relação ao nível de metionina+cistina da dieta................................................................. 41
Regressão do rendimento de peito (a), rendimento de coração (b), peso das asas (c),
rendimento das asas (d), peso do fígado (e) e rendimento de fígado (f) de codornas de
corte em relação ao nível de metionina+cistina da dieta........................................................ 43
CAPÍTULO 3
Estrutura de covariância (gr²) do efeito genético aditivo direto em função do nível de
proteína bruta da dieta estimada no 21º e 35º dia de idade para os grupos genéticos EV1 e
EV2 (a:EV1-21 dias; b:EV1-35dias; c:EV2-21 dias e d:EV2-35 dias).................................. 55
Herdabilidades diretas estimadas dos pesos ao 21º e 35º dias de idade de codornas de
corte das linhagens EV1 e EV2 em função do nível de proteína bruta da dieta (a:EV1-21
dias; b:EV1-35dias; c:EV2-21 dias e d:EV2-35 dias)............................................................ 56
Normas de reação de valores genéticos aditivos de 25 indivíduos amostrados
arbitrariamente da população avaliada no 21º e 35º dia de idade dos grupos genéticos EV1
e EV2 (a:EV1-21 dias; b:EV1-35dias; c:EV2-21 dias e d:EV2-35 dias)............................... 57
9
1. INTRODUÇÃO
Existem vários fatores que têm contribuído
para a criação de codornas no país, entre
eles se destacam o rápido crescimento,
precocidade na produção, maturidade
sexual, alta produtividade, pequenos
espaços para implementação da criação,
baixo investimento e, consequentemente,
rápido retorno financeiro (Pinto et al.,
2002). Apesar de no Brasil ainda
predominar a exploração de codornas para
produção de ovos, há também tanto
escassez de conhecimento sobre nutrição,
manejo, desempenho e melhoramento
genético da espécie para produção de carne
(Coturnix coturnix coturnix) quanto falta de
disponibilidade no mercado brasileiro de
linhagens
de
corte
melhoradas
geneticamente. Muitas vezes, a carne de
codorna disponível para venda comercial é
proveniente de abate de codornas japonesas
no final da vida produtiva tendo, portanto,
pior qualidade de carcaça se comparada à
das
codornas
de
corte
criadas
especificamente para abate. Em outros
países, a importância da carne de aves
diferentes do frango de corte é muito maior,
cita-se, por exemplo, a França em que 50%
da carne de ave consumida é originada de
aves exóticas (faisão, codorna, perdiz) em
conseqüência da alta qualidade e
palatabilidade deste tipo de carne e
possibilidade de maior agregação de valor
de venda.
Portanto, estudos relacionados à nutrição,
fator de maior impacto econômico, e
melhoramento genético de codornas tipo
carne são essenciais para o estabelecimento
da atividade econômica no país. Dentro do
melhoramento genético o conhecimento da
interação genótipo-ambiente tem se tornado
cada vez mais importante. A presença da
interação pode causar mudança no
ordenamento dos valores genéticos das
aves, de forma que aquela que apresenta
melhor desempenho em um ambiente pode
não ser a melhor em outro ambiente, ou
pode também alterar a variância genética
aditiva o que causa maior semelhança entre
valores genéticos em um ambiente do que
em outro por menor ou maior dispersão
desses valores, respectivamente.
Diante deste cenário, os objetivos deste
estudo foram avaliar o efeito da interação
entre níveis de metionina+cistina total e
grupos genéticos de codornas de corte sobre
características de desempenho e de carcaça
nas diferentes fases do período de
crescimento e avaliar a existência de
heterogeneidade de sensibilidade dos
valores genéticos de linhagens de codornas
de corte submetidas a dietas contendo
diferentes níveis de proteína bruta no 21º e
35º dias de idade utilizando modelos de
regressão
aleatória
com
estrutura
heterogênea de variância residual.
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Proteína ideal
A “proteína ideal” foi baseada no conceito
desenvolvido por H. H. Mitchell e H. M.
Scott na Universidade de Illinois no início
da década de 60 e tem como objetivo fazer
combinação perfeita de aminoácidos
indispensáveis que supram todas as
necessidades dos animais para crescimento
e mantença (EMMERT e BAKER, 1994).
Este conceito foi relembrado pelo
Agricultural Research Council (ARC, 1981)
que publicou pela primeira vez a estimativa
de proteína ideal para suínos em fase de
crescimento.
O conceito de proteína ideal tem sido
aplicado na estimativa de exigências
nutricionais de várias espécies pela
diminuição no teor de proteína bruta da
dieta e suplementação por meio de
aminoácidos sintéticos e é definida como o
balanço exato de aminoácidos essenciais na
dieta, sem deficiências nem excessos de
forma que nenhum aminoácido seja
10
utilizado para obtenção de energia. Como
vantagens deste conceito citam-se a
maximização da utilização dos nutrientes
ingeridos pelo animal, maior facilidade de
ajuste na formulação de dieta, diminuição
do custo da dieta e diminuição na emissão
de poluentes pela menor excreção de
nitrogênio, preocupação cada vez mais
frequente, sendo este responsável por
poluição de água (nitritos e nitratos),
eutrofização, volatilização de amônia e
causador de chuva ácida.
O estudo baseado na proteína ideal usa a
lisina como aminoácido referência sendo o
requerimento de outros aminoácidos
expresso como porcentagem em relação à
ela. Segundo Baker (1996), este aminoácido
foi escolhido por vários motivos: 1) para
frangos de corte é o segundo aminoácido
limitante, seguindo os aminoácidos
sulfurados, e sua suplementação é
economicamente viável, 2) a lisina dietética
é utilizada somente para deposição de
proteína e mantença (não precursor), 3)
variedade de dados a respeito de exigência
de lisina em várias circunstâncias
ambientais, dietéticas e de composição
corporal e 4) a análise deste aminoácido na
ração é feita de forma direta.
A possibilidade de utilização de
aminoácidos sintéticos, como lisina e
metionina, na suplementação de dietas para
frangos de corte tem sido avaliada
positivamente pelo seu efeito sobre o
rendimento de cortes nobres (HICKLING,
1990; MORAN JR e BILGILI, 1990;
SCHEUERMANN, 1995), diminuição na
excreção de nitrogênio (ALETOR et al.,
2000),
sem, contudo, prejudicar o
desempenho das aves pelo menor conteúdo
de
proteína
bruta
dessas
dietas
(WALDROUP et al., 1976).
A metionina serve como doador de metil
para reações de metilação, envolvendo a
biossíntese de lipídios, creatina, colina e
carnitina entre outros, tendo importante
papel no crescimento e empenamentos das
aves (KIM et al., 2006). Autores também
relatam a importância deste aminoácido no
desenvolvimento do sistema imunológico
(TSIAGBE et al., 1987 e D’MELLO,
2003).
Em codornas de corte a metionina também
é considerada o primeiro aminoácido
limitante e foi demonstrado que a sua
suplementação em dietas com baixo teor de
proteína bruta permite a redução de proteína
da dieta, o custo e a excreção de nitrogênio,
controlando a poluição ambiental nas
regiões de alta densidade de criação da
espécie (SILVA et al., 2006). O que
confirma a afirmação de Shirisvastav e
Panda (1999) de que a qualidade da
proteína é mais importante que seu nível na
dieta.
Vários autores têm estudado a exigência de
metionina para codornas de postura
(MURAKAMI, 1994; STRINGHINI et al.,
1998; BELO et al., 2000; PINTO et al.,
2003) e de corte (CORRÊA et al., 2006a;
VALENTE et al., 2006) e encontraram
efeito significativo do nível deste
aminoácido sobre características produtivas
das aves mostrando que são necessários
estudos de requerimento nutricional de
metionina+cistina visando ao atendimento
da exigência da aves para melhorar o
rendimento produtivo, principalmente da
espécie destinada para o corte (Coturnix
coturnix coturnix) em razão da escassez de
informações científicas na área.
2.2. Interação genótipo-ambiente
O valor fenotípico de determinada
característica do indivíduo é função de seu
valor genético e da influência de ambiente.
Deste modo, o valor fenotípico poderia ser
representado por:
P = G + E,
11
em que P é o valor fenotípico, G é o valor
genético e E é o desvio de ambiente.
Neste
modelo,
considera-se
que
determinadas mudanças no efeito de
ambiente causam sempre a mesma
influência no fenótipo, seja qual for o
genótipo. Quando isto não é verdadeiro,
existe interação entre genótipo e ambiente
(Falconer e Mackay, 1996).
Deste modo, uma modificação específica de
ambiente poderia causar efeito mais intenso
em um genótipo do que em outro, podendo
existir até mudança na ordem de
classificação (ranking) dos melhores
valores genéticos quando estes valores são
mensurados em diferentes ambientes
(Falconer e Mackay, 1996).
Quando ocorre interação entre genótipo e
ambiente (GxE) há necessidade de incluir
um termo adicional de interação à
expressão
matemática
apresentada
anteriormente.
P = G + E + IGxE
É possível que entre dois ambientes
distintos sejam notadas modificações
apenas na diferença entre expressões
fenotípicas de diferentes genótipos,
mantendo a ordem da classificação dos
melhores valores genéticos. Neste caso,
apenas a variância genética se altera.
Ambientes menos favoráveis apresentam
menor
variância
fenotípica
e,
consequentemente, genética. A utilização
de material genético de um reprodutor em
um ambiente onde a variância genética é
menor do que o local onde ele ou seus
parentes foram avaliados limita o
desempenho de seus filhos e o retorno
econômico que estes podem oferecer (Blake
et. al., 1988, Stanton et al., 1991). Por outro
lado, é possível que a variância genética
seja a mesma em dois ambientes distintos,
mas que a ordem da classificação dos
melhores genótipos seja diferente. Quando
ocorre alguma das duas situações citadas
(ou ambas, com alteração de ordem de
classificação e variância), existe GxE para a
característica considerada (Bowman, 1974,
citado por Pereira, 2004).
Desta maneira, se existe interação genótipoambiente em determinada característica, a
diferença entre fenótipos de dois genótipos
pode não ser a mesma em dois ambientes
diferentes (Kolmodin, 2003). Sendo assim,
filhos de codornas de corte avaliados em
dietas com determinado nível protéico não
teriam o mesmo desempenho em relação à
média da população se alimentados com
dietas contendo nível protéico diferente,
podendo ocorrer até mesmo mudança na
ordem de classificação dos valores
genéticos estimados para diferentes níveis
protéicos. Neste caso, a predição do valor
genético do animal deve ser feita no nível
nutricional semelhante ao utilizado em
criação comercial. No sentido estatístico, a
interação G X E pode ser vista como a
necessidade de, por exemplo, dietas com
nível protéico específico para grupos
genéticos diferentes caso ela seja detectada.
Dentre as formas de se avaliar a interação
entre o genótipo e o ambiente, citam-se
estudos envolvendo delineamentos em
arranjo fatorial, correlação genética da
mesma característica em ambientes
diferentes e normas de reação.
A análise de variância em experimentos
fatoriais inclui todas as combinações de
vários conjuntos de níveis e fatores
(YATES, 1949) e, portanto, permitem o
estudo da interação entre as causas de
variação listadas que no caso de estudos de
G x E, os genótipos podem ser
representados por raças, linhagens, grupos
genéticos ou mesmo populações distintas de
uma mesma espécie e o ambiente como o
tratamento avaliado (temperatura, dietas,
densidade populacional, ou qualquer outra
variável ambiental que possa ser
controlada).
Na
interpretação
dos
resultados, a presença de significância do
12
termo de interação indica que cada grupo
genético apresenta um ambiente para
expressão máxima da característica e, por
isso, qualquer consideração feita a respeito
do ambiente deve ser feita especificando-se
o genótipo nele avaliado. Por outro lado, a
ausência de interação indica que a variável
ambiental imposta apresenta o mesmo
efeito para os grupos genéticos avaliados.
Como resposta nestes ensaios é possível
obter a definição do melhor ambiente para
cada “genótipo” quando o efeito de
ambiente não se manifesta igualmente para
todos os grupos genéticos. A principal
desvantagem desta metodologia está na
pressuposição da ANOVA que diz respeito
a homocedasticidade, o que na realidade
não ocorre devido à tendência de maior
variação nos melhores ambientes (Burdon,
1977). Em codornas de corte, estudos com
este tipo de análise foram feitos por Corrêa
et al. (2006b), Valente et al. (2006) e
Dionello et al. (2006) que, ao envolverem a
avaliação de grupos genéticos submetidos a
diferentes planos nutricionais, mostraram
que o máximo desempenho é obtido quando
as linhas são alimentadas com o nível
adequado da dieta, mostrando que a
estimativa da exigência de uma linhagem
não deve ser extrapolada para outra. Ahmad
et al. (2003) apresentaram resultados
semelhantes estudando o efeito de G x E
sobre a viabilidade de codornas japonesas e
encontraram
efeito
de
interação
significativo entre estação-grupo genético e
nível protéico da dieta-grupo genético sobre
a porcentagem de mortalidade das aves. Por
outro lado, Felipe et al. (2007) não
encontraram efeito de interação nível de
metionina+cistina total da dieta e grupos
genéticos de fêmeas de codornas de corte
concluindo que a mesma dieta poderia ser
utilizada para qualquer um dos grupos
tendo em vista o máximo ganho de peso.
A utilização da correlação genética para
estudo da interação genótipo-ambiente é
uma ferramenta útil para o conhecimento do
quanto do melhoramento feito em um
ambiente é “carregado” para o outro
ambiente e mostra o quanto pode-se esperar
ganhar ou perder fazendo a seleção em um
ambiente distinto do qual a população
melhorada necessita viver (FALCONER e
MACKAY, 1996). Para aplicação desta
solução considera-se a mesma característica
expressa em dois ambientes como duas
características distintas e a correlação entre
elas representa o quanto se espera de
associação da expressão genética nos dois
ambientes. Uma alta correlação genética
significa que todos os genótipos reagem
aproximadamente da mesma maneira às
mudanças ambientais e a baixa correlação
genética indica que os genótipos reagem de
maneira distinta à variação do ambiente. A
correlação genética abaixo de 0,80 indica a
presença de interação genótipo-ambiente,
segundo Robertson (1959), já para Falconer
(1987) a correlação abaixo de 1 já é
suficiente para estabelecer a existência de G
X E. Vários pesquisadores têm utilizado a
correlação genética como forma de
avaliação da interação genótipo-ambiente e
seu impacto sobre como deve ser feita a
seleção entre diferentes ambientes/países
em gado de corte (DE MATTOS et al.,
2000; LEE e BERTRAND, 2002;
SIMONELLI et al., 2004; FRIDRICH et
al.,2008) e gado de leite (CARABAÑO et
al., 1990; RAFFRENATO et al., 2003;
HAYES et al., 2003).
A norma de reação é descrita como a
mudança sistemática na expressão média de
uma característica fenotípica que ocorre em
resposta a mudança sistemática de uma
variável ambiental (JONG, 1990), isto é, o
fenótipo expresso a partir de um genótipo é
função do ambiente. Para a predição da
norma de reação são utilizadas funções de
covariância que modelam as características
longitudinais que se modificam ao longo de
um gradiente ambiental por meio de
modelos de regressão aleatória. E a
variação nos coeficientes polinomiais indica
G x E, ou seja, variação genética atribuída à
sensibilidade ambiental. Mudanças na
13
sensibilidade podem ser resultado da
seleção agindo diretamente nos coeficientes
da norma de reação ou uma resposta
correlacionada à seleção sobre valores
fenotípicos dentro dos diferentes ambientes
(VIA et al, 1995). A vantagem deste
modelo é que o valor genético é predito ao
longo do gradiente ambiental de forma
contínua e é possível avaliar a sensibilidade
da característica às mudanças de ambiente
(JONG e BIJMA, 2002). O modelo foi
utilizado pela primeira vez para identificar
GxE por Kolmodin et al. (2002) que
estudaram a sensibilidade ambiental em
bovinos de leite Nórdicos em quatro países
(Finlândia, Suíça, Dinamarca e Noruega) e
encontraram
reordenamento
dos
reprodutores entre os ambiente extremos.
Calus et al. (2003) utilizaram modelos de
normas de reação para estimar parâmetros
de variância genética e sensibilidade
ambiental para características de produção
de leite e concluíram que a heterogeneidade
de variância genética encontrada era
considerável porém com variação limitada
da herdabilidade e pouco reordenamento
ocorreu baseado no índice de seleção
sugerindo ausência da interação G X E. Em
codornas de corte, Santos et al. (2008)
utilizaram normas de reação para descrever
a sensibilidade de peso em duas idades de
codornas de corte de dois grupos genéticos
alimentadas com dietas contendo diferentes
níveis protéicos e mostraram a variação nos
componentes
de
(co)variância
e
herdabilidade com a mudança de gradiente
ambiental, usando normas de reação para
caracterizar a presença ou ausência de
interação genótipo-ambiente.
Diferenças nas estimativas de herdabilidade
da mesma característica, medidas sob
diferentes condições ambientais, podem ser
indicativas da presença de interação
genótipo-ambiente (VAN VLECK, 1963;
VENCOVSKY e PACKER, 1976). Isto
ocorrerá sempre que diferenças entre os
ambientes sejam suficientes para influir
sobre a expressão da variância genética
aditiva. Entretanto, poderá ocorrer
mudança também na variância total
apresentada pela característica, imposta por
modificações da variância residual,
constituindo
causa
das
diferenças
observadas
nas
estimativas
da
herdabilidade.
2.3. Modelos de regressão aleatória
Características que podem ser medidas
várias vezes ao longo da vida são
conhecidas como longitudinais. Exemplos
disso são peso corporal, produção de leite,
produção de ovos, deposição de gordura,
eficiência alimentar, entre outras. Os
modelos de regressão aleatória, também
conhecidos como modelos de dimensão
infinita, podem ser aplicados para avaliação
genética resultando em maior acurácia com
relação ao modelo multicaracterístico e
repetibilidade (Meyer, 2004), além disso,
são utilizados para predição de normas de
reação, curvas de crescimento, curvas de
lactação ou curvas de produção de ovos.
Em essência as funções de covariância são
um caso especial de modelos de regressão
aleatória e descrevem a covariância entre
medidas tomadas em certo nível da
covariável controle como função dessa
mesma covariável controle. A principal
vantagem deste modelo é que, além de fazer
melhor uso das informações disponíveis,
inclui uma função aninhada dentro de um
efeito aleatório, o que permite que os
componentes de variância se modifiquem
ao longo de uma trajetória (Kolmodin,
2003). Na abordagem usual do modelo
multicaracterístico a medida de escala
contínua é dividida em intervalos arbitrários
e faz-se o ajuste para medidas tomadas fora
do período/idade estipulado e é estimada
apenas uma curva para todos os animais
avaliados. Já no modelo repetibilidade
assume-se que as variâncias genéticas são
as mesmas para todos os níveis da
covariável controle (idade, ambiente, dia do
controle).
14
Modelos de regressão aleatória têm sido
extensivamente aplicados no melhoramento
animal para modelar registros diários de
produção de leite durante a lactação de
bovinos leiteiros, assim como no
crescimento corporal em bovinos de corte
(MEYER, 2000; ALBUQUERQUE E
MEYER, 2001; SAKAGUTI et al., 2002;
NOBRE et al., 2003), na avaliação da
trajetória de crescimento de codornas de
corte (Dionello, 2008) e no estudo da
interação genótipo x ambiente em
características de produção de leite
(KOLMODIN et al., 2003) e de
desempenho de codornas de corte
(SANTOS et al. 2008).
Modelos de regressão aleatória permitem
ajustar a trajetória aleatória para cada
indivíduo como desvios de uma trajetória
média da população, descrevendo os
desvios genéticos a partir de regressões
fixas, permitindo que cada animal tenha
uma forma diferente da trajetória de seus
desempenhos
em
termos
genéticos
(MERCADANTE et al., 2002).
Em notação matricial os MRA podem ser
representados por:
k A −1
k R −1
m=0
m=0
yij = F + ∑ α imφ m (t ij* ) + ∑ γ imφ m (t ij* ) + ε i
, em que:
F refere-se ao efeito fixo;
k A −1
∑α
φ (t ij* ) é o termo referente ao efeito
im m
m=0
aleatório genético aditivo para a covariável
tij;
k R −1
∑γ
φ (t ij* ) é o termo referente ao efeito
im m
m =0
de ambiente permanente; e
ε i refere-se ao componente residual.
Quanto às pressuposições de variância e
covariância dos modelos de regressão
aleatória tem-se:
0
0 
α   K a ⊗ A



0  , em
V γ  =  0
K pe ⊗ I
 ε   0
0
σ ε2 D 
que:
Ka: matriz de
coeficientes
de
genéticos aditivos;
(co)variâncias dos
regressão
aleatório
Kpe: matriz de (co)variâncias dos
coeficientes de regressão aleatório de
ambiente permanente;
A: Matriz dos numeradores dos coeficientes
de parentesco de Wright;
D: Matriz diagonal;
σ ε2 : variância dos erros de medida.
E a partir das covariâncias entre os
coeficientes de regressão aleatória é
possível obter a covariâncias entre
produções entre outras covariáveis controle
quaisquer.
Os modelos de regressão aleatória, além de
permitirem a modelagem de efeitos
aleatórios utilizando funções polinomiais,
também possibilitam que se considere
estrutura de variância residual heterogênea
por meio de formação de classes de resíduo
ou ajuste de funções polinomiais residuais.
A importância disto reside no fato de que,
ao se considerar a heterocedasticidade
residual, pode-se melhorar a partição da
variância total levando ao aumento da
acurácia na estimativa de parâmetros e
valores genéticos maximizando, assim, a
predição da resposta à seleção. Garrick e
Van Vleck (1987) mostram perda de 3,3%
na taxa de ganho genético quando a
heterogeneidade de variância não é
considerada na avaliação de bovinos de
leite em dados simulados. Outros autores
15
têm demonstrado a necessidade de se
utilizarem modelos de regressão aleatória
que
consideram
variância
residual
heterogênea para estudo de curvas de
crescimento
(LEWIS
E
BROTHERSTONE, 2002; SOUSA et al.,
2008; BONAFÉ, 2008), produção de leite
no dia do controle (EL FARO E
ALBUQUERQUE, 2003).
Strandberg
(2006) afirma que para o estudo de
interação genótipo-ambiente utilizando
modelos de regressão aleatória não é
adequado que a variância residual seja
considerada constante ao longo de todo
gradiente ambiental, pois para muitas
características e escalas ambientais isso
pode não ser verdadeiro. Pode-se ter uma
noção da necessidade de se considerar
heterocedasticidade do resíduo dividindo-se
a escala da covariável em classes e depois
calculando o valor da variância residual
dentro delas, caso a heterogeneidade de
variância seja verificada, a sua inclusão no
modelo de avaliação deve ser considerada
(MEYER,2001).
3. REFERÊNCIAS
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21
CAPÍTULO 1
Efeito da interação genótipo x níveis de metionina+cistina total da dieta sobre o
desempenho de codornas de corte
Genotype by total methionine+cystine level of diet interaction for performance traits of
meat type quails
RESUMO
Estudou-se o efeito da interação grupo genético x nível nutricional de metionina+cistina total
sobre o desempenho de codornas de corte durante as fases inicial (7 ao 21º dia de idade), final
(22º ao 42º dia de idade) e total (7º ao 42º dia de idade) do período de crescimento. Foram
realizados dois experimentos, no primeiro foram utilizadas 468 codornas da linhagem EV1 e
390 codornas da linhagem EV2 para estimar o efeito da interação genótipo-ambiente nas fases
inicial e total do período de crescimento; no segundo foram utilizadas 288 codornas de cada
uma das linhagens avaliadas para estimar o efeito da interação genótipo-ambiente na fase final
do período de crescimento. No período inicial de crescimento, não houve interação significativa
dos níveis do aminoácido testado x grupos genéticos para as características avaliadas e a
exigência nesta fase, com base no ganho de peso, foi estimada em 0,94% de met+cist. No
período final de crescimento, houve efeito significativo interação genótipo x nível de
metionina+cistina apenas para o consumo de dieta e, em razão da não significância do efeito do
nível de metionina+cistina total sobre o desempenho das aves, dietas contendo 0,63% de
metionina+cistina total podem ser adotadas nesta fase. No período total de crescimento,
compreendido entre o 7º e 42º dia de idade, houve efeito de interação genótipo-nível nutricional
de met+cist sobre o consumo de dieta e conversão alimentar e a exigência nutricional,
objetivando-se o máximo ganho de peso, foi estimada em 0,98% de met+cist.
Palavras-chave: interação genótipo-ambiente, codornas de corte, requerimento nutricional,
proteína ideal, metionina
ABSTRACT
The effects of genetic group x methionine + cystine level of diet interaction on performance
traits of meat type quails during three phases of the growth period, initial (7-21 days of age),
finishing (22-42 days of age) and total ( 7-42 days of age) were evaluated in two experiments.
In the first experiment a total of 468 quails of EV1 strain and 390 of EV2 were used to estimate
the effect of the genotype x environment interaction during the initial and total phases of the
growth period and the second experiment to a total of 288 quails were used to evaluate the
effect of the interaction during the finishing phase of the growth period. No interaction effect
was observed during the initial phase and the methionine + cystine requirement was estimated
as .94%. In the finishing phase a significant effect of the interaction was observed only for feed
intake. Due to the no significant effect of the methionine + cystine of the analyzed traits the
requirement for this amino acid was estimated as .63%. During the total period (7-42 days of
22
age) significant effect of genotype by methionine + cystine on feed intake, feed: weight gain
ratio, and the requirement in this amino acid for maximum weight gain was estimated as .98%.
Keywords: genotype by environment interaction, meat type quails, nutritional requirement,
ideal protein, methionine
1. INTRODUÇÃO
A coturnicultura é atividade alternativa para
a produção de proteína de qualidade para o
consumo humano, uma vez que requer
baixo investimento inicial, utiliza pequenas
áreas e promove rápido retorno do capital.
Além disso, a carne de codorna é altamente
palatável e tem valor diferenciado dentro do
mercado cada vez mais exigente por
qualidade. Porém, existem poucos estudos
científicos sobre codornas tipo corte nas
áreas de nutrição, melhoramento genético e
produção nas condições de exploração
brasileiras o que muitas vezes pode
inviabilizar a expansão desta atividade no
Brasil.
A dieta de codornas de corte é formulada
com base nas exigências nutricionais
contidas no NRC (Nutrient... 1994), ou em
extrapolações das exigências nutricionais de
frangos de corte ou codornas de postura, o
que pode causar impacto negativo na
atividade seja por superalimentação, pelo
aumento no custo de produção e
contaminação
ambiental,
ou
pela
subestimação das exigências nutricionais de
codornas de corte o
que gera
aproveitamento inadequado do potencial
zootécnico da espécie.
A nutrição adequada é o primeiro passo
para otimizar o crescimento e o rendimento
de carcaça, e reduzir os impactos negativos
do excesso de excreção de nitrogênio no
ambiente.Uma das formas recomendadas
para reduzir a excreção e emissão é
diminuir o nível de proteína bruta da dieta
por meio da suplementação aminoacídica
(KIM et al., 2006). Com a possibilidade do
uso de aminoácidos sintéticos nas dietas,
pode-se evitar a perda energética da ração
resultante
do
desbalanceamento
de
aminoácidos como também diminuir o
custo na formulação de dietas utilizando
níveis menores de proteína bruta. A
metionina é considerada o primeiro
aminoácido limitante para aves, e sua
deficiência ou excesso pode prejudicar
características de carcaça e de desempenho.
Este
aminoácido,
na
forma
Sadenosilmetionina, é o mais importante
doador do radical metil no organismo,
sendo exigido para a biossíntese de muitas
substâncias importantes envolvidas no
crescimento, como creatina, carnitina,
poliaminas, epinefrina, colina e melatonina
(BAKER, 1991).
Além do ambiente (nutrição, temperatura,
umidade, estresse, densidade, entre outros),
a genética é fator crucial para expressão das
características produtivas das codornas. Em
muitos casos, a interação entre estes dois
fatores é responsável por mudança na
resposta de diferentes genótipos submetidos
às variações ambientais, que pode gerar
alterações na ordenação dos valores
genéticos de acordo com o ambiente no
qual estão sendo criadas (Falconer &
Mackay, 1996) caracterizando a interação
genótipo-ambiente.
E
os
melhores
desempenhos são obtidos com a utilização
da dieta mais adequada para cada grupo
genético.
O objetivo deste estudo foi avaliar os
efeitos dos níveis de metionina + cistina,
grupos genéticos e a interação entre estes
fatores sobre características de desempenho
avaliadas em codornas de corte nos
períodos inicial (do 7º e 21º dia de idade),
final (do 22º e 42º dia de idade) e total de
23
crescimento (do 7 e 42º dia de idade) e
estimar as exigências nutricionais de cada
grupo genético.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O primeiro experimento foi conduzido no
aviário experimental do Setor de
coturnicultura da Escola de Veterinária da
Universidade Federal de Minas Gerais para
avaliar o efeito da interação genótipo x
níveis de metionina+cistina total da dieta
sobre características avaliadas no período
inicial e total de crescimento. As codornas
com peso médio inicial de 25,05g foram
alojadas em baterias de arame galvanizado
com dimensões de 0,82m de largura x
0,41m de profundidade x 0,27cm de altura
por unidade experimental, equipadas com
bebedouro copo e comedouro tipo calha.
O programa de luz adotado foi contínuo (24
horas de luz artificial) durante todo o
período experimental e as dietas foram
fornecidas à vontade. Diariamente era feita
a limpeza dos bebedouros e gaiolas. Foram
avaliadas características de desempenho
(peso final, ganho de peso, consumo de
dieta e conversão alimentar) nas fases
inicial (7º ao 21º dia) e total (7º ao 42º dia)
de crescimento por meio de pesagens
semanais e controle da quantidade de dieta
oferecida.
Foram utilizadas 468 codornas da linhagem
EV1 e 390 codornas da linhagem EV2 de
ambos os sexos do 7º ao 42º dia de idade. O
delineamento experimental adotado foi
inteiramente ao acaso com seis níveis de
metionina+cistina (0,73 a 1,03%), dois
grupos genéticos, sendo 5 repetições para o
grupo EV1 e 6 repetições para o grupo EV2
contendo
13
aves
por
unidade
experimental.Nos primeiros 7 dias de vida,
as aves foram criadas em boxes no chão
com dietas contendo 28% de proteína bruta
e 1,05% de metionina+cistina, adotada
como
padrão
na
Programa
de
Melhoramento Genético de Codornas de
Corte da UFMG, devido à dificuldade de
alojamento dos pintinhos nas baterias de
gaiola nos primeiros dias. A partir do 7º dia
de vida as aves foram alimentadas com
dieta experimental formulada à base de
milho e farelo de soja, contendo 23,9% de
proteína bruta (PB) e 2900 Kcal de EM/kg
de dieta. A dieta basal (tabela 1) foi
suplementada com DL-metionina (99%),
em substituição ao amido de milho, o que
corresponde aos níveis de 0,73% (dieta
basal sem suplementação); 0,79; 0,85; 0,91;
0,97 e 1,03% de metionina mais cistina
total, permanecendo as dietas isocalóricas e
isoprotéicas.
As dietas foram formuladas com base nas
exigências nutricionais contidas no NRC
(Nutrient... 1994) exceto para metionina +
cistina e na composição dos ingredientes
segundo Rostagno et al. (2000).
No modelo de avaliação, além do efeito de
grupo genético e do nível aminoacídico, foi
inserido o efeito da interação entre grupo
genético e nível de metionina+cistina e as
exigências para este aminoácido foram
estimadas por derivação das equações de
regressão polinomiais, respeitando-se a
interpretação biológica das variáveis. As
análises estatísticas foram realizadas por
meio do programa SAEG (Sistema... 2004)
de acordo com o seguinte modelo:
yijk = µ + Gi + Mj + GxMij + eijk , em que:
yijk = observação k, do grupo genético i, do
nível de metionina+cistina total j;
µ = média geral;
Gi = efeito do grupo genético, i = 1 e 2;
Mi = efeito do nível de metionina+cistina
total, j = 1, 2...6;
GxMij = interação do grupo genético vs.
nível de metionina + cistina total da dieta;
eijk = erro associado a cada observação yijk;
24
Tabela 1. Composição percentual da dieta basal formulada para codornas de corte
(Experimento 1)
Ingrediente
Milho
Farelo de soja
Calcário
Óleo de soja
Fosfato bicálcico
Amido
Suplemento mineral e vitamínico¹
Sal comum
L-treonina
Composição calculada
Proteína Bruta (%)
Energia Metabolizável (Kcal/kg)
Cálcio (%)
Fósforo disponível (%)
Sódio (%)
Aminoácido total
Lisina
Metionina+cistina
Treonina
Triptofano
Metionina
Arginina
Isoleucina
Valina
%
53,5
41,9
1,07
1,02
0,96
0,50
0,50
0,26
0,26
23,89
2,90
0,80
0,30
0,15
%
1,30
0,73
1,19
0,30
0,46
1,61
1,04
1,11
¹ Composição por kilo de produto: Vit. A – 2.000.000UI; vit. D3 – 375.000 UI; vit E – 3.750mg; vit. K3 – 500mg; vit.B1 - 250mg;
vit. B2 – 750mg; vit. B6 – 500mg; vit. B12 – 3.750mcg; niacina – 6.250mg; ác. Pantotênico – 2.500mg; biotina – 10mg; ác. fólico –
125mg; colina – 75.000mg; metionina – 250.000mg; selênio – 45mg; iodo – 175mg; ferro – 12.525mg; cobre – 2.500mg; manganês
– 19.500mg; zinco – 13.750mg; avilamicina – 15.000mg; narasin – 12.250mg; B.H.T. – 500mg; vit. C – 12.500mg.
O segundo experimento foi conduzido para
avaliar o efeito da interação genótipo x
nível de metionina+cistina total sobre
características na fase final do período de
crescimento das codornas de corte. Foram
utilizadas 576 codornas, sendo 288 da
linhagem EV1 e 288 da EV2 de ambos os
sexos do 21º ao 42º dia de idade. As
codornas com peso médio ao 21º dia de
idade de 139,95g do grupo genético EV1 e
141,93g do EV2 foram alojadas em baterias
de arame galvanizado com dimensões de
0,82m de largura x 0,41m de profundidade
x 0,27cm de altura por unidade
experimental, equipadas com bebedouro
copo e comedouro tipo calha. Durante a
fase inicial (1º ao 21º dia idade) as aves
foram criadas em boxes no chão em
condições de produção comercial e
alimentadas com dieta contendo 0,94% de
metionina+cistina, previamente estimada
como exigência nesta fase (Experimento 1).
O delineamento experimental adotado foi
inteiramente ao acaso com seis níveis de
metionina+cistina total (0,63; 0,73; 0,83;
0,93; 1,03 e 1,13%), sendo o menor nível
mais baixo que o testado no Experimento 1
com o objetivo de se determinar a exigência
no período final da fase de crescimento
caso ela fosse menor que 0,73%, e 4
repetições, com 12 aves por unidade
experimental. As aves foram submetidas às
dietas experimentais formuladas à base de
milho e farelo de soja, contendo 20,4% de
proteína bruta (PB) e 2900 Kcal de EM/kg
de dieta. A dieta basal (tabela 2) foi
25
suplementada com DL-metionina (99%),
em substituição ao amido de milho.
As dietas foram formuladas com base nas
exigências nutricionais contidas no NRC
(Nutrient... 1994) exceto para metionina +
cistina e na composição dos ingredientes
segundo Rostagno et al. (2000). As
exigências para este aminoácido foram
estimadas por derivação das equações de
regressão polinomiais, respeitando-se a
interpretação biológica das variáveis. As
análises estatísticas foram realizadas por
meio do programa SAEG (Sistema... 2004)
de acordo com o mesmo modelo já
apresentado no Experimento 1.
Tabela 2. Composição percentual da dieta basal formulada para codornas de corte
(Experimento 2)
Ingrediente
%
Milho
58,4
Farelo de soja
33,2
Calcário
1,12
Óleo de soja
1,50
Fosfato bicálcico
1,05
Amido
0,50
Suplemento mineral e vitamínico¹
0,50
Sal comum
0,33
L-treonina
0,25
L-lisina HCL
0,31
Composição calculada
Proteína Bruta (%)
20,40
Energia Metabolizável (Kcal/kg)
2,90
Cálcio (%)
0,80
Fósforo disponível (%)
0,30
Sódio (%)
0,15
Aminoácido total
%
Lisina
1,30
Metionina+cistina
0,63
Treonina
1,02
Triptofano
0,25
Arginina
1,33
Isoleucina
0,98
¹ Composição por kilo de produto: Vit. A – 2.000.000UI; vit. D3 – 375.000 UI; vit E – 3.750mg; vit. K3 – 500mg;
vit.B1 - 250mg; vit. B2 – 750mg; vit. B6 – 500mg; vit. B12 – 3.750mcg; niacina – 6.250mg; ác. Pantotênico –
2.500mg; biotina – 10mg; ác. fólico – 125mg; colina – 75.000mg; metionina – 250.000mg; selênio – 45mg; iodo –
175mg; ferro – 12.525mg; cobre – 2.500mg; manganês – 19.500mg; zinco – 13.750mg; avilamicina – 15.000mg;
narasin – 12.250mg; B.H.T. – 500mg; vit. C – 12.500mg.
26
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados de desempenho de codornas
de corte de dois grupos genéticos e níveis
de metionina+cistina total (0,73 a 1,03%)
sobre as características de desempenho
estão descritas nas tabelas 3 (7º ao 21º dia
de idade) e 4 (período total de crescimento).
Não houve interação significativa entre os
níveis do aminoácido testados e grupos
genéticos na fase inicial de crescimento (7º
ao 21º dia de idade), o que significa que não
é necessária a formulação de dietas
específicas para cada grupo nesta fase. Os
níveis
de
metionina+cistina
total
influenciaram (P<0,05) de forma quadrática
o peso das codornas no 21º dia de idade e o
ganho de peso do 7º ao 21º dia e, de forma
linear, o consumo de dieta durante o
período. A exigência das codornas de corte
para o período inicial da fase de
crescimento foi estimada, por meio de
derivação da equação de regressão do
ganho de peso em relação ao nível de
metionina+cistina total da dieta, em 0,94%.
Resultado semelhante foi encontrado por
Valente et al. (2006) que não encontraram
interação significativa entre nível de
metionina+cistina e grupos genéticos sobre
o desempenho de codornas de corte de 7 a
21 dias de idade. A exigência estimada
nesta fase foi semelhante à encontrada por
Corrêa et al. (2006a) de 0,95% para
codornas de corte na fase inicial do
crescimento.
Tabela 3. Peso final, ganho de peso, consumo de dieta e conversão alimentar de codornas de
corte de sete a 21 dias de idade, segundo o nível de metionina + cistina total da dieta
Conversão
alimentar
(g/g)
116.00
91,53
244,65
2,69
EV1
0,73
108,15
81,80
186,20
2,28
EV2
126.80
103,17
246,47
2,39
EV1
0,79
118,80
92,75
191,56
2,07
EV2
123,67
99,80
246,76
2,48
EV1
0,85
117,99
91,92
203,87
2,22
EV2
124,11
101,38
255,96
2,54
EV1
0,91
126,70
100,41
198,18
1,98
EV2
127,14
104,61
256,55
2,45
EV1
0,97
122,89
96,64
199,17
2,06
EV2
124,63
101,20
259,39
2,57
EV1
1,03
123,11
96,78
196,17
2,03
EV2
4,23
5,1
6,86
8,46
CV
*
*
ns
Tratamento
*
*
*
*
Significância
Linha
*
ns
ns
ns
ns
Linha*Trat
Equação de regressão
PM*
Ŷ = -103,57 + 486,14X – 257,85X² (R² = 0,84)
0,94
PC21
Ŷ = -147,60 + 528,28X – 280,46X² (R² = 0,84)
0,94
GP721
Ŷ = 187,67 + 43,87X (R² = 0,84)
1,03
CR721
Significância: * - significativo; ns – não significativo (P<0,05) ; PC – peso corporal; GP – ganho de
peso; CR – consumo de ração; *PM – ponto de máximo desempenho.
Nível de
metionina+cistina
Grupo
genético
Peso final
(g)
Ganho de
peso (g)
Consumo de
dieta (g)
27
a
b
Figura 1. Regressão do peso médio ao 21º dia de idade (a), ganho de peso do 7º ao 21º dia de
idade (b) do 7º ao 21º dia de idade de codornas de corte em relação ao nível de
metionina+cistina da dieta.
c
Figura 2. Regressão do consumo de dieta do 7º ao 21º dia de idade (c) de codornas de corte em
relação ao nível de metionina+cistina da dieta.
Houve efeito significativo da interação
níveis de metionina + cistina total x grupos
genéticos sobre
bre o consumo de dieta e
conversão alimentar no período total de
crescimento (7º ao 42º dia de idade). Isto
indica que o estabelecimento do nível ótimo
do aminoácido deve ser realizado dentro de
cada
grupo
genético
para
estas
características. Houve efeito quadrático do
nível aminoacídico sobre o consumo de
dieta do grupo EV1 (ponto de máximo
desempenho: 0,90%) e linear sobre o grupo
EV2,
que
mostra
que
para
o
estabelecimento do ponto de máximo
28
desempenho deste último grupo deveriam
ser testados níveis mais altos de metionina
+ cistina. Por outro lado, houve efeito
quadrático do nível de metionina + cistina
total sobre a conversão alimentar no
período total de crescimento do grupo
genético EV1, sendo que o ponto de
máximo desempenho (mínima conversão)
estimado foi de 0,85%. Não foi verificada
influência dos níveis deste aminoácido
sobre a conversão alimentar do grupo EV2.
Estas diferenças mostram que é importante
que sejam avaliados os requerimentos
nutricionais dentro de cada grupo para
maximização do desempenho das codornas.
Resultados semelhantes foram encontrados
por Valente et al. (2006) para o período
total de crescimento de codornas de corte,
os autores encontraram efeito da interação
grupo genético x nível de metionina sobre
peso final no 42º dia de idade, consumo de
dieta e conversão alimentar. Vários autores
como Almeida et al. (2002), Dionello et
al.(2006) , Felipe et al. (2007), Wenceslau
et al. (2007) e Corrêa et al. (2006b)
sugerem a existência de interação genótipo
x ambiente entre componentes nutricionais
da dieta de codornas de corte em diferentes
fases da sua vida produtiva o que mostra a
relevância deste tema.
Para as demais características avaliadas,
como ganho de peso e peso final, durante o
período total de crescimento foi verificado
efeito quadrático do nível de metionina +
cistina total. A exigência dos dois grupos
genéticos, estabelecida por meio da
derivação da equação de regressão do
ganho de peso em relação ao nível de
metionina+cistina, foi de 0,98%.
Tabela 4. Peso final, ganho de peso, consumo de ração e conversão alimentar de codornas de
corte de sete a 42 dias de idade, segundo o nível de metionina mais cistina da dieta
Nível de
metionina
+cistina
0,73
0,79
0,85
0,91
0,97
1,03
CV
Significância
PC42
GP742
CR742
CA742
Grupo genético
EV1
EV2
EV1
EV2
EV1
EV2
EV1
EV2
EV1
EV2
EV1
EV2
Peso final
(g)
Ganho de
peso (g)
Consumo de
ração (g)
222,43
197,97
707,71
240,02
213,67
736,48
238,97
215,33
776,50
243,68
217,63
768,98
235,60
211,80
782,89
242,19
216,12
767,47
241,26
218,53
786,30
253,93
227,65
777,12
240,83
217,80
788,54
250,18
223,93
767,69
243,12
219,52
749,05
249,93
223,60
805,49
3,11
3,43
3,91
*
*
Tratamento
*
*
ns
Linha
*
ns
ns
*
Linha*Trat
Equação de regressão
Ŷ = 27,67 + 443,88X – 225,77X² (R² = 0,72)
Ŷ = -17,11 + 488,25X – 249,56X² (R² =0,84)
Ŷ = -1452,39 + 4988,71X – 2767,88X² (R² = 0,92)
EV1
Ŷ = 623,52 + 167,07X (R² =0,72)
EV2
Ŷ = -1,588 + 12,37X – 7,28X² (R² =0,92)
EV1
EV2
Conversão
alimentar (g/g)
3,58
3,45
3,61
3,54
3,70
3,55
3,60
3,42
3,62
3,43
3,41
3,60
4,28
ns
*
*
PM*
0,98
0,98
0,90
0,85
-
Significância: * - significativo; ns – não significativo (P<0,05); PC – peso corporal; GP – ganho de peso;
CR – consumo de ração; *PM – ponto de máximo desempenho.
29
a
b
c
d
e
Figura 3.. Regressão do peso médio ao 42º dia de idade (a), ganho de peso do 7º ao 42º dia de
idade (b), consumo de dieta do 7º ao 42º dia de idade para EV1 (c) e para EV2 (d) e conversão
alimentar do 7º ao 42º dia de idade do grupo EV1 (e) de codornas de corte em relação ao nível
de metionina+cistina total da dieta.
Os resultados para o desempenho das
diferentes linhagens de codornas de corte na
fase final de crescimento (22
(2 a 42 dias –
Experimento 2) tratadas com dietas
contendo seis níveis diferentes de
metionina+cistina constam na tabela 5.
30
Tabela 5. Peso final, ganho de peso, consumo de dieta e conversão alimentar de duas linhagens
de codornas de corte de 22 a 42 dias de idade, segundo o nível de metionina+cistina da dieta
Nível de
metionina+cistina
Grupo
genético
Peso final
(g)
EV1
EV2
EV1
EV2
EV1
EV2
EV1
EV2
EV1
EV2
EV1
EV2
Ganho de
peso (g)
Consumo de
ração (g)
276,94
137,65
289,38
147,08
287,83
148,65
0,73
284,52
143,52
281,25
142,23
0,83
290,08
149,01
289,56
148,50
0,93
290,87
148,56
289,10
148,25
1,03
279,90
138,44
287,53
147,26
1,13
284,71
141,27
3,39
6,28
CV
ns
ns
Tratamento
ns
ns
Significância
Linha
ns
ns
Linha*Trat
Significância: * - significativo a 5%; ns - Não significativo, pelo teste Fisher
0,63
Verifica-se que não houve efeito
significativo dos tratamentos sobre as
características de desempenho avaliadas, o
que indica que níveis de metionina+cistina
total na dieta de codornas de corte na fase
final do crescimento podem ser mantidos
mais baixos o que diminuiria o custo da
dieta. Portanto, é um período em que as
codornas são menos exigentes para estes
níveis de aminoácido, contrastando com as
exigências encontradas por Felipe et al.
(2008), que na fase inicial de crescimento
encontraram influência significativa para
níveis de metionina+cistina no peso final,
ganho de peso e consumo de dieta.
Encontrou-se efeito significativo da
interação níveis de metionina+cistina total
da dieta x grupo genético sobre o consumo
de dieta, o que significa que considerações
feitas a respeito do consumo de dieta destas
codornas de corte deverão ser feitas
considerando a linhagem, isto é, cada
linhagem apresenta resposta diferente aos
níveis de metionina+cistina. Não houve,
640,02
652,69
641,60
643,22
626,81
653,38
644,85
641,54
654,67
614,08
630,49
614,42
3,05
ns
ns
*
Conversão
alimentar
(g/g)
4,66
4,44
4,32
4,51
4,41
4,39
4,35
4,32
4,42
4,45
4,29
4,37
4,82
ns
ns
ns
para nenhuma das linhagens, efeito dos
níveis de metionina+cistina total testados
sobre o consumo de dieta.
4. CONCLUSÕES
Dietas para máximo ganho de peso de
codornas de corte durante a fase inicial do
crescimento (7 a 21 dias de idade) devem
conter 0,94% de metionina+cistina para os
dois grupos genéticos e uma relação de 0,72
metionina+cistina/lisina . Para o período
total de crescimento (7 a 42 dias) as dietas
devem conter 0,98% de metionina+cistina e
uma
relação
de
0,75
metionina+cistina/lisina, para ambos os
grupos genéticos.
Codornas de corte durante a fase final do
crescimento (22 a 42 dias) são menos
exigentes
quanto
ao
nível
de
metionina+cistina total para características
de desempenho e podem ser alimentadas
31
com
dietas
contendo
0,63%
de
metionina+cistina dando uma relação de
0,49 metionina+cistina/lisina independente
da linhagem sem que haja perdas no
desempenho.
phase. In: World Congress on Genetics
Aplied to Livestock Production, 2006, Belo
Horizonte. Proceedings... 8th World
Congress on Genetics Aplied to Livestock
Production, 2006b. CD-ROM.
Para sistemas de produção que adotam
dietas por fase de crescimento, as dietas
devem ser formuladas para conter 0,94% de
metionina+cistina total na primeira fase e
0,63% de metionina+cistina total para a
última fase para ambos os grupos genéticos.
Sistemas de criação de codornas que
adotem dieta única para todo o período de
crescimento devem utilizar dietas contendo
0,98% de metionina+cistina total para
ambos os grupos genéticos.
DIONELLO, N.J.L.; CORRÊA, G.S.S.;
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VALENTE, B.D.; CORRÊA, G.S.S.;
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type quail. In: World Congress on Genetics
33
CAPÍTULO 2
Efeito da interação nível de metionina+cistina total da dieta x sexo x grupo genético sobre
características de carcaça de codornas de corte
Genotype by total methionine+cystine level and sex interaction for carcass traits of meat type
quails
RESUMO
Estudou-se o efeito da interação nível de metionina+cistina total da dieta x grupos genéticos x
sexo de codornas de corte sobre características de carcaça em sistemas de alimentação por fase
de crescimento (inicial e final) e alimentação com dieta única. Foram realizados dois
experimentos, distintos pelo sistema de criação, e ao final de cada um deles, dois machos e duas
fêmeas foram abatidos de cada unidade experimental, totalizando 192 aves sendo 96 de cada
grupo genético. Para sistemas de dieta única houve efeito da interação tripla apenas para
rendimento de moela e não houve efeito dos níveis de met+cist testados sobre características de
carcaça e cortes nobres avaliados. Em sistemas de alimentação por fase do período de
crescimento houve efeito da interação tripla sobre o rendimento de carcaça e, após o
desdobramento dos efeitos, houve efeito significativo do tratamento somente para fêmeas do
grupo EV2 com mínimo desempenho em dietas contendo 0,88% de met+cist total; houve efeito
linear significativo do nível de met+cist sobre o rendimento de peito, peso e rendimento de asas,
peso e rendimento do fígado e rendimento do coração.
Palavras-chave: interação genótipo-ambiente, codornas de corte, rendimento de carcaça,
metionina+cistina
ABSTRACT
The effect of methionine + cystine level of diet x genetic group x sex interaction on carcass
traits of meat type in two feeding systems: diets by period of the growth phase (initial and
finishing diets), and common diet for both periods. Two experiments were carried out and at the
end of both experiments two males and two females of each experimental unit were slaughtered,
totaling 192 quails, 96 of each genetic group. In the common diet experiment for both periods a
triple significant interaction effect was observed only for gizzard yield but no effects of
methionine + cystine were observed for carcass traits and main carcass cuts. In diet by phase of
the growth period system triple interaction significant effect was observed for carcass yield.
Significant effect of methionine + cystine level of diet on traits of quails of strain EV2 suggested
minimum performance for quails fed .88% diets. Linear effect of met + cyst level on breast
yield, weight and wing yield, weight and liver yield and heart yield.
Keywords: genotype by environment interaction, meat type quails, carcass yield, methionine
plus cystine
34
1. INTRODUÇÃO
A genética e o ambiente são fatores
importantes no controle de expressão de
genes responsáveis pelas características
produtivas das aves. Em muitos casos, a
interação entre estes fatores é responsável
por mudança na resposta de diferentes
genótipos
submetidos
às
variações
ambientais, e pode gerar alterações na
classificação das aves de acordo com o
ambiente no qual estão sendo criadas.
O progresso genético em termos de
melhoria na taxa de crescimento, conversão
alimentar e rendimento de carne é desafio
constante do ponto de vista nutricional
(SCHEUERMANN et al., 1995). Os
aminoácidos metionina+cistina são de
grande importância por se qualificarem
como essenciais, sendo a metionina
considerada o primeiro aminoácido
limitante para o empenamento e
crescimento de aves. Além disso, dietas
com melhor balanço de aminoácidos e
níveis mais baixos de proteína podem
favorecer o desempenho e também
facilitam o ajuste na formulação das dietas.
O excesso no aporte de aminoácidos
essenciais pode resultar em incremento
calórico desnecessário, além de causar
aumento na excreção de ácido úrico,
sobrecarga de rins e fígado, aumento do
requerimento energético e do custo da dieta.
Em frangos de corte, estudos mostram que
dietas deficientes em metionina podem
aumentar o consumo das aves o que causa
incremento energético e gera menor teor de
proteína na carcaça e maior deposição de
gordura corporal e, consequentemente,
menor rendimento de abate (Moran, 1994),
enquanto que níveis mais elevados de
metionina reduzem a quantidade de gordura
abdominal (Albino et al., 1999) e aumentam
o rendimento de peito (Atêncio et al., 2004;
Garcia Neto et al., 2000).
O objetivo deste estudo foi verificar o efeito
da interação níveis de metionina+cistina
total da dieta x grupos genéticos x sexo de
codornas de corte sobre as características de
carcaça avaliadas ao 42º dia de idade em
sistemas que adotem dieta única no período
total de criação ou dieta por fase de
crescimento.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Para avaliação das características de
carcaça, no 42o dia, quatro codornas, sendo
dois machos e duas fêmeas (96 aves para
cada grupo genético ou 192 codornas por
grupo genético e nível de metionina+cistina
total), de cada unidade experimental foram
amostradas, pesadas, abatidas, depenadas,
evisceradas e avaliadas quanto aos pesos e
rendimentos de carcaças em relação ao peso
vivo e rendimentos dos cortes no final dos
Experimentos 1 e 2. O primeiro avaliou o
efeito da interação genótipo x nível
nutricional de metionina+cistina total em
sistemas de dieta única e o segundo para
sistema de criação que adota dieta por fase
do período de crescimento (inicial e final).
O modelo de análise utilizado foi:
yhijk = µ + Gh + Mci + S j + GMchi + GShj
+ McSij + GMcShij + ehijk
em que:
y hijk = observações das características de
carcaça;
µ = média geral;
Gh = efeito do grupo genético h = 1,2;
Mci = efeito do nível de metionina+cistina
total i = 1,...,6;
S j = efeito do sexo j = 1,2;
35
GMchi = interação dos efeitos de grupo
genético x nível de metionina+cistina da
dieta;
GS hj = interação grupo genético e sexo;
McS ij = interação
nível
de
metionina+cistina total x sexo;
GMcS hij = interação grupo genético x nível
de metionina+cistina total x sexo;
e hijk = erro aleatório associado a cada
observação y hijk .
As variáveis analisadas foram peso ao
abate, peso da carcaça, rendimento de
carcaça, peso do peito, rendimento de peito,
peso das coxas, rendimento de coxa, peso
das asas, rendimento de asa, pesos de
fígado, moela, coração e seus respectivos
rendimentos, peso e rendimento de gordura
abdominal.
As análises estatísticas foram realizadas por
meio do programa SAEG (2004). Foram
realizadas análises de variância para
avaliarem os efeitos dos níveis de grupo
genético, metionina+cistina, sexo e suas
interações sobre as características de
carcaça.
O efeito do
nível
de
metionina+cistina total sobre características
de carcaça foi avaliado por equação de
regressão respeitando-se todas as interações
por ventura significativas e a interpretação
biológica da característica.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os efeitos do sexo, grupo genético e dos
níveis de metionina+cistina total em
sistemas de alimentação com dieta única
sobre as características analisadas são
apresentadas nas tabelas 1, 2, 3, 4 e 5.
Houve efeito de interação grupo genético x
nível de metionina+cistina x sexo apenas
para a característica rendimento de moela
(tabela 1). Não houve efeito das interações
duplas do modelo sobre nenhuma das
características avaliadas. Por outro lado,
houve efeito significativo de sexo sobre o
peso vivo, peso de carcaça, rendimento de
carcaça, peso das coxas, peso do peito, peso
e rendimento de gordura abdominal, peso e
rendimento do fígado e peso do coração
(tabela 2). Fêmeas apresentaram maior peso
corporal e consequentemente de carcaça,
maior peso de peito e coxas, como também
maior peso e rendimento de fígado e
gordura abdominal e maior peso do coração
em relação aos machos. Apesar do maior
peso das fêmeas em relação ao dos machos,
estes apresentam maior rendimento de
carcaça o que seria vantagem em razão do
maior rendimento de abate, o que pode ser
economicamente
interessante.
Estes
resultados estão de acordo com os descritos
na literatura que mostram que codornas
fêmeas tendem a ser mais pesadas que
machos (CORRÊA et al., 2008, SANTOS
et al., 2008, OLIVEIRA et al., 2002),o que
pode ser justificado pelo maior peso de
vísceras do aparelho reprodutor (oviduto),
fígado e maior proporção de gordura
abdominal. Ressalta-se também que as
codornas apresentam acentuado dimorfismo
sexual (já a partir da 3º semana) sendo que
fêmeas apresentam desenvolvimento mais
precoce em relação aos machos. Em
frangos
de
corte
observa-se
o
comportamento inverso, machos são, em
média, mais pesados enquanto que fêmeas
apresentam maior rendimento de carcaça.
Não houve efeito de tratamento sobre
nenhuma das variáveis relacionadas à
carcaça, cortes nobres e vísceras
comestíveis avaliadas. Isto indica que dietas
contendo 0,98% de metionina+cistina total,
nível estimado como exigência para o
período total de crescimento (7-42 dias),
não causariam efeito negativo sobre as
características de carcaça e cortes nobres
avaliadas.
36
Tabela 1. Rendimento de moela de machos e fêmeas de dois grupos genéticos de codornas de
corte alimentadas com dietas contendo seis níveis de metionina+cistina
GG
EV1
EV2
Sexo
M
F
M
F
Rendimento
de moela
2,65
2,78
2,58
2,74
CV
10,17
12,90
7,6
11,8
Equação de regressão
EV2
M
F
Ŷ = 9,37-15,8X+9,12X²
Ŷ = 15,2-27,5X+14,9X²
Significância
(Tratamento)
ns
ns
*
*
Mínimo
desempenho
0,86
0,92
Tabela 2. Efeito de sexo sobre o desempenho e características de carcaça de codornas de corte
de dois grupos genéticos
Sexo
Variáveis
CV
Macho
Peso vivo (g)
10,18
214,22B
Peso de carcaça (g)
10,49
155,20B
Rendimento de carcaça (%)
5,18
72,47A
Peso coxas (g)
12,93
39,62B
Peso do peito (g)
12,75
61,20B
Peso gordura abdominal (g)
45,80
2,33A
Rendimento gordura abdominal (%)
44,15
1,48A
Peso Fígado (g)
19,87
3,79B
Rendimento fígado (%)
20,35
2,44B
Peso Coração (g)
15,22
2,23B
Médias seguidas de letras distintas nas linhas diferem entre si pelo teste Fisher (P<0,05).
Houve efeito de linhagem apenas sobre o
rendimento de peito (tabela 3), o que mostra
que a linhagem EV1 apresenta maior
proporção de peito em relação à linhagem
Fêmea
248,33A
169,48A
68,39B
42,55A
67,65A
3,09B
1,81B
5,96A
3,54A
2,41A
EV2 decorrente de algum tipo de seleção
diferenciado na formação destes dois
grupos genéticos.
Tabela 3. Efeito do grupo genético sobre o rendimento de peito de codornas de corte
Níveis de metionina+cistina
Variáveis GG
0,73
0,79
0,85
0,91
0,97
1,03
Rend. de EV1
40,91
39,22
40,83
41,09
39,87
40,17
peito (%) EV2
40,80
39,57
38,24
38,88
36,99
39,47
Médias seguidas de letras distintas nas colunas diferem entre si pelo teste Fisher (P<0,05).
Média
40,35 A
38,99 B
37
Tabela 4. Características de desempenho e cortes nobres de codornas de corte de dois grupos genéticos alimentadas
com diferentes níveis de metionina+cistina (Experimento 1)
Variáveis
GG
M
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
EV1
Peso vivo
(g)
Peso de
carcaça
(g)
Rend. de
carcaça
(%)
Peso das
coxas (g)
Peso de
peito (g)
Sexo
0,73
220,2
250,2
212,0
234,8
217,1
242,5
152,8
166,8
152,2
160,6
152,5
163,7
68,96
67,14
71,71
68,82
70,33
67,98
39,0
44,6
41,2
42,0
40,10
43,30
61,8
68,6
62,6
65,0
62,2
66,8
Níveis de metionina+cistina
0,79
0,85
0,91
0,97
216,2 211,6 214,4 219,6
255,4 251,6 248,8 235,4
217,2 205,8 208,6 215,2
244,4 256,0 260,6 258,0
216,7 208,7 211,5 217,4
249,9 253,8 254,7 246,7
157,8 157,0 159,2 161,8
179,4 177,2 169,4 169,2
156,8 149,6 151,4 157,2
166,0 169,8 176,4 176,6
157,3 153,3 155,3 159,5
172,7 173,5 172,9 172,9
72,94 74,27 74,23 73,64
70,04 70,49 67,99 71,88
72,28 72,82 72,55 73,04
67,89 66,47 67,64 68,55
72,61 73,55 73,39 73,34
68,97 68,48 67,82 70,22
39,8
40,8
38,2
39,4
43,2
45,0
42,2
41,0
41,6
37,2
38,2
40,4
42,6
42,4
43,8
43,4
40,70 39,00 38,20 39,90
42,90 43,70 43,00 40,20
63,4
61,8
62,4
65,6
68,8
75,2
73,0
66,2
62,2
57,2
59,6
57,4
65,4
65,2
68,4
66,2
62,8
59,5
61,0
61,5
67,1
70,2
70,7
66,2
1,03
210,4
229,8
217,4
254,4
213,9
242,1
153,0
153,8
153,6
168,6
153,3
161,2
72,49
67,41
70,74
66,34
71,62
66,87
39,2
39,8
40,4
40,6
39,80
40,20
61,4
61,4
59,0
68,4
60,2
64,9
Média
215,7
245,2
212,7
251,4
214,22 B
248,33 A
156,9
169,3
153,47
169,67
155,20 B
169,48 A
72,75
69,16
72,19
67,62
72,47 A
68,39 B
39,40
42,63
39,83
42,47
39,62 B
42,55 A
62,73
68,87
59,67
66,43
61,20 B
67,65 A
CV
(%)
10,18
10,5
5,18
12,93
12,75
Médias nas colunas, para comparar sexo, seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste Fisher (p<0,05).
38
Tabela 5. Características de carcaça (vísceras) de codornas de corte de dois grupos genéticos alimentadas com
diferentes níveis de metionina+cistina (Experimento 1)
Variáveis
GG
M
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
EV1
Peso gord.
Abdominal
(g)
Rend. de
gord.
abdominal
(%)
Peso
fígado (g)
Rend. de
fígado (%)
Peso de
coração
(g)
Sexo
0,73
2,00
3,46
1,82
1,76
1,91
2,61
1,31
2,06
1,20
1,03
1,25
1,54
4,06
6,20
3,90
5,06
3,98
5,63
2,65
3,70
2,58
3,16
2,61
3,42
2,34
2,58
2,04
2,30
2,19
2,44
Níveis de metionina+cistina
0,79
0,85
0,91
0,97
2,40
2,64
2,48
2,40
3,32
3,06
2,60
2,56
2,76
1,74
1,50
3,08
4,00
3,36
2,98
3,78
2,58
2,19
1,99
2,74
3,66
3,21
2,79
3,17
1,51
1,62
1,56
1,49
1,88
1,76
1,50
1,49
1,74
1,12
0,99
1,99
2,38
1,96
1,68
2,16
1,62
1,37
1,27
1,74
2,12
1,86
1,59
1,82
4,00
4,00
4,20
3,70
6,34
5,92
6,52
6,06
3,74
3,32
3,34
3,76
6,14
5,54
6,14
6,04
3,87
3,66
3,77
3,73
6,24
5,73
6,33
6,05
2,54
2,56
2,63
2,28
3,64
3,38
3,94
3,60
2,38
2,20
2,21
2,40
3,73
3,25
3,48
3,43
2,45
2,38
2,42
2,34
3,68
3,31
3,71
3,51
2,14
2,32
2,28
2,22
2,56
2,42
2,34
2,34
2,32
2,08
2,22
2,38
2,52
2,72
2,18
2,56
2,23
2,20
2,25
2,30
2,54
2,57
2,26
2,45
1,03
2,60
3,32
2,64
2,88
2,62
3,10
1,57
2,18
1,68
1,71
1,62
1,94
3,84
5,20
3,70
6,36
3,77
5,78
2,53
3,39
2,39
3,80
2,46
3,59
2,34
2,08
2,18
2,42
2,26
2,25
Média
2,42
3,05
2,26
3,13
2,33 A
3,09 B
1,51
1,81
1,45
1,82
1,48 A
1,81 B
3,97
6,04
3,63
5,88
3,79 B
5,96 A
2,53
3,61
2,36
3,47
2,44 B
3,54 A
2,27
2,39
2,20
2,45
2,23 B
2,41 A
CV
(%)
45,8
44,1
19,9
20,3
15,3
Médias nas colunas, para comparar sexo, seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste Fisher (p<0,05).
Os resultados dos efeitos dos níveis de
metionina+cistina, sexo, grupo genético e
interações com base na formulação de
dietas por fase do período de crescimento
(final) estão descritos nas tabelas 6, 7, 8, 9 e
10. Houve interação tripla (nível de
metionina+cistina total x grupo genético x
sexo) apenas para o rendimento de carcaça,
o que sugere que cada sexo dentro de cada
grupo genético apresenta exigência
diferente de metionina+cistina total para
esta característica. Após a realização dos
desdobramentos e análises, encontrou-se
efeito significativo do tratamento apenas
para o rendimento de carcaça de fêmeas do
grupo EV2, em que o mínimo desempenho
estimado seria para codornas alimentadas
com
dietas
contendo
0,88%
de
metionina+cistina total, o que não justifica
a separação das dietas por sexo já que não
foi estimado o nível de máximo rendimento
da carcaça (tabela 6 e figura 1). Portanto,
dietas contendo 0,63% de metionina+cistina
total podem ser utilizadas tanto para
machos quanto para fêmeas de codornas de
corte sem danos para o rendimento de
39
carcaça. Resultados semelhantes foram
fo
encontrados por Whitaker et al. (2002) que
não encontraram efeito de níveis adicionais
de metionina sobre o rendimento de carcaça
em frangos de corte.
Tabela 6. Interação nível nutricional de metionina+cistina x sexo x grupo genético sobre o rendimento de
carcaça de codornas de corte com base na exigência por fase de crescimento
GG
EV1
EV2
Sexo
M
F
M
F
Rendimento
de carcaça
0,72a
0,66b
0,73a
0,65b
Significância
(Tratamento)
ns
ns
ns
*
CV
5,28
5,22
4,98
5,08
Média
0,69A
0,69A
Mínimo
desempenho
EV2
F
Ŷ =1,11-1,06X+0,6X² (R²=0,96)
0,88
Médias seguidas de letras distintas nas linhas diferem entre si pelo teste Fisher (P<0,05).
Equação de regressão
Figura 1. Regressão do rendimento de carcaça de fêmeas EV2 de codornas de corte em relação
ao nível de metionina+cistina da dieta.
Houve efeito de interação nível de
metionina+cistina total x grupo genético
apenas sobre o peso do coração ao abate (g)
(tabela 7 e figura 2). Para EV1 houve efeito
quadrático dos níveis testados sobre o peso
do coração sendo o máximo peso estimado
no pontoo de 0,81% de metionina+cistina
total. Por outro lado, houve efeito linear do
tratamento sobre o peso do coração (g) para
EV2 em que o ponto máximo está no menor
nível testado (0,63%). Houve efeito linear
significativo do nível de metionina+cistina
sobre o rendimento do peito, peso e
rendimento das asas, peso e rendimento de
fígado e rendimento de coração (tabela 8 e
figura 3). Resultados na literatura
descrevem o aumento no rendimento de
peito de frangos de corte com o incremento
40
de nível de metionina+cistina
ina total da dieta
(Amarante Jr. et al.,2005; Rodrigueiro et
al., 2000; Moran et al., 1994), explicado por
Sibbald & Wolinetz (1986) pelo fato do
requerimento de aminoácidos essenciais,
principalmente sulfurosos, para o máximo
rendimento de peito estar acima
aci
da
exigência adequada para o crescimento, o
que é verificado neste estudo já que a
exigência estimada para a fase final (22 a
42 dias) foi de 0,63% de metionina+cistina
enquanto que para se obter máximo
rendimento de peito são necessárias dietas
contendoo nível deste aminoácido acima do
valor estimado em decorrência do efeito
linear positivo nível de metionina+cistina
total sobre o rendimento de peito.
Tabela 7. Efeito da interação nível de metionina+cistina x grupo genético sobre o peso do
coração de codornas de corte ao 42º dia de idade no Experimento 2
Nível de M+C
0,63
0,73
0,83
0,93
1,03
1,13
Médias
ANOVA
MC
GG
MC x GG
CV
Peso do coração (g)
EV1
EV2
2,43a
2,65a
2,28a
2,48a
2,57a
2,34a
2,55a
2,46a
2,21a
2,20a
1,88b
2,42a
2,32
2,43
Médias
2,54A
2,38AB
2,45AB
2,50A
2,20AB
2,15B
*
*
ns
ns
*
*
26,15
16,32
Equação de regressão
PM*
Ŷ = -1,49+9,91X-6,10X²
0,81
EV1
Ŷ =2,90-0,54X
0,63
EV2
Médias seguidas de letras minúsculas distintas nas linhas e letras maiúsculas distintas nas colunas diferem
entre si pelo teste SNK (p<0,05). PM: ponto de máximo desempenho.
a
b
Figura 2. Regressão do peso do coração do grupo genético EV1 (a) e EV2 (b) de codornas de
corte em relação ao nível de metionina+cistina da dieta.
41
Tabela 8. Efeito do nível nutricional de metionina+cistina sobre características de carcaça de
codornas de corte (Experimento 2)
Nível de M+C
Rend.
peito (%)
Peso asas
(g)
Variáveis
Rend. asas
Peso
(%)
fígado (g)
Rend.
fígado
(%)
3,35
3,21
3,15
3,04
3,15
2,76
3,11
Rd coração
(%)
40,21
16,93
8,73
6,63
1,31
0,63
39,79
16,93
8,68
6,34
1,22
0,73
40,46
16,80
8,46
6,28
1,24
0,83
39,66
16,62
8,35
6,09
1,25
0,93
40,14
16,45
8,49
6,18
1,14
1,03
41,72
15,59
7,92
5,44
1,10
1,13
40,33
16,52
8,44
6,16
1,21
Médias
ANOVA
*
*
*
*
*
*
MC
ns
*
ns
ns
ns
ns
GG
*
*
*
*
*
ns
S
ns
ns
ns
ns
ns
ns
MC x S
ns
ns
ns
ns
ns
ns
MC x GG
ns
ns
ns
ns
ns
ns
GG x S
ns
ns
ns
ns
ns
ns
MC x GG x S
5,68
12,30
10,71
21,83
19,75
18,96
CV
Variável
Equação de regressão
PM*
Ŷ = 38,4+2,23X
1,13
Rpeito
Ŷ = 18,83-2,61X
0,63
Pasas
Ŷ = 9,6-1,34X
0,63
Rasas
Ŷ = 7,8-1,90X
0,63
Pfígado
Ŷ = 3,9-0,93X
0,63
Rfígado
Ŷ = 1,53-0,36X
0,63
Rcoração
Significância: * - significativo a 5%; ns - Não significativo, pelo teste Fisher, PM*: Ponto de máximo
desempenho
42
a
b
c
d
e
f
Figura 3. Regressão do rendimento de peito (a), rendimento de coração (b), peso das asas (c),
rendimento das asas (d), peso do fígado (e) e rendimento de fígado (f) de codornas de corte em
relação ao nível de metionina+cistina da dieta.
Houve
uve efeito de sexo sobre o peso vivo,
peso da carcaça, peso do peito, rendimento
de peito, peso das coxas, rendimento de
coxas, peso da moela, rendimento de moela,
peso das asas, rendimento de asas, peso do
fígado e rendimento de fígado (tabela 9 e
10). Resultados
sultados semelhantes do efeito do
sexo foram já descritos no experimento 1,
em todos os casos as fêmeas tenderam a ser
mais pesadas que os machos porém
apresentam menor rendimento de carcaça
em consequência do maior peso de vísceras
relacionadas, principalmente,
mente, ao aparelho
reprodutor feminino.
43
Tabela 9. Características de desempenho e carcaça de codornas de corte alimentadas com
diferentes níveis de metionina+cistina (Experimento 2)
Variáveis
GG
M
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
EV1
Peso vivo
(g)
Peso de
carcaça (g)
Peso do
peito
Rendimento
de peito
Peso das
coxas (g)
Rendimento
de coxas (g)
Peso das
asas (%)
Rendimento
das asas (g)
Sexo
0,63
237,8
312,7
269,6
303,3
253,7
308,0
172,5
205,5
195,2
205,4
183,8
205,5
67,9
84,1
78,8
82,6
73,4
83,4
39,4
40,9
40,3
40,3
39,9
40,6
41,6
48,3
45,7
46,5
43,7
47,4
24,1
23,6
23,5
22,6
23,8
23,1
15,5
18,5
15,7
18,1
15,6
18,3
8,9
9,0
8,1
8,9
8,5
8,9
Níveis de metionina+cistina
0,73
0,83
0,93
1,03
260,0
261,0
266,9
252,6
309,8
302,2
317,0
317,9
258,8
269,3
281,5
250,8
322,0
314,9
320,1
311,6
259,4
265,1
274,2
251,7
315,9
208,5
318,6
314,7
179,9
189,3
189,4
185,9
203,9
203,0
208,5
205,2
190,6
201,7
195,0
186,1
207,5
200,7
204,7
200,4
185,2
195,5
192,2
186,0
205,7
201,9
206,6
202,8
70,6
74,7
71,2
72,9
79,4
81,4
81,5
82,5
75,1
81,1
80,2
76,7
86,6
84,5
83,8
80,6
72,8
77,9
75,7
74,8
83,0
83,0
82,6
81,6
39,1
39,4
37,6
39,1
39,0
40,1
39,1
40,1
39,4
40,2
41,1
41,2
41,7
42,1
40,9
40,1
39,3
39,8
39,3
40,1
40,3
41,1
40,0
40,2
42,3
43,7
45,0
43,4
47,8
47,0
47,5
47,1
44,6
46,8
46,4
43,8
47,1
47,5
48,4
46,7
43,4
45,3
45,7
43,6
47,5
47,3
48,0
46,9
23,6
23,1
23,8
23,4
23,5
23,1
22,7
23,0
23,5
23,2
23,8
23,6
22,7
23,7
23,7
23,3
23,5
23,2
23,8
23,5
23,1
23,4
23,2
23,1
15,2
14,8
15,3
15,9
17,8
17,3
17,1
16,4
16,6
17,1
15,8
15,8
18,1
18,0
18,2
17,8
15,9
15,9
15,6
15,8
17,9
17,7
17,7
17,1
8,5
7,8
8,1
8,6
8,8
8,5
8,3
8,0
8,8
8,5
8,1
8,5
8,7
9,0
8,9
8,9
8,6
8,2
8,1
8,5
8,7
8,8
8,6
8,5
1,13
244,3
301,3
262,8
316,8
253,6
309,0
182,0
192,1
193,0
212,9
187,5
202,5
73,9
78,4
81,2
92,6
77,5
85,5
40,7
40,9
42,1
43,3
41,4
42,1
41,3
43,1
44,6
48,3
42,9
45,8
22,7
22,5
23,1
22,7
22,9
22,6
14,3
16,1
15,1
16,1
14,7
16,1
7,9
8,4
7,8
7,6
7,8
8,0
Média
CV
(%)
282,0B
290,1A
9,8
259,6b
312,5a
193,1B
199,4A
10,0
188,4b
204,2a
76,5B
82,0A
12,3
75,4b
83,2a
39,6B
41,1A
5,6
40,0b
40,7a
44,9B
46,4A
10,1
44,1b
47,1a
23,3
23,3
5,1
23,5a
23,1b
16,2B
16,9A
12,3
15,6b
17,5a
8,4
8,5
10,7
8,3b
8,6a
Médias seguidas de letras minúsculas distintas nas colunas (sexos), e maiúsculas nas colunas (grupos
genéticos) dentro de cada variável diferem entre si pelo teste Fisher (P<0,05).
44
Tabela 10. Características de carcaça (vísceras) de codornas de corte de dois grupos genéticos
alimentadas com diferentes níveis de metionina+cistina (Experimento 2)
Variáveis
GG
Sexo
M
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
M
EV1
F
M
EV2
F
Machos
Fêmeas
EV1
Peso do
fígado (g)
Peso da
moela (g)
0,63
4,3
8,3
5,1
8,9
4,7
8,6
3,9
4,5
4,1
4,4
4,0
4,5
Níveis de metionina+cistina total
0,73
0,83
0,93
1,03
4,5
5,1
4,4
4,4
7,8
7,6
8,0
7,7
4,4
4,5
4,8
4,6
8,6
7,9
7,2
8,1
4,5
4,7
4,6
4,5
8,2
7,8
7,6
7,9
3,9
4,0
3,9
4,0
4,6
5,0
4,4
4,5
4,0
3,8
3,8
3,8
5,1
4,2
4,7
4,4
3,9
3,9
3,9
3,9
4,9
4,6
4,5
4,5
1,13
4,0
6,3
4,4
7,1
4,2
6,7
3,5
4,0
3,7
4,8
3,6
4,4
Média
CV
(%)
6,0
6,3
21,8
4,5b
7,8a
4,2
4,2
15,7
3,9b
4,6a
Médias seguidas de letras minúsculas distintas nas colunas (sexos), e maiúsculas nas colunas (grupos
genéticos) dentro de cada variável diferem entre si pelo teste Fisher (P<0,05).
4. CONCLUSÕES
Não foi possível estabelecer a exigência
nutricional de metionina+cistina total tanto
em sistemas de alimentação que utilizam de
dieta única durante a fase de crescimento
quanto para sistemas que utilizam dietas por
fase do período de crescimento para as
características de carcaça.
5. REFERÊNCIAS
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desempenho e a avaliação de carcaças de
frangos de corte. Revista Brasileira de
Ciência Avícola, v.4, n.1, p. 001-009, JanMar 2002.
46
CAPÍTULO 3
Estudo da sensibilidade dos valores genéticos de peso corporal de codornas de
corte à mudança de gradiente nutricional por meio de normas de reação
considerando heterocedasticidade residual
Genetic value sensitivity of meat type quails to changes in the nutritional levels of diets
using reaction norms under residual variance heterogeneity assumption
RESUMO
Avaliou-se a sensibilidade dos valores genéticos do peso de codornas de corte, alimentadas com
dietas contendo diferentes níveis de proteína bruta, ao 21º e 35º dias de idade provenientes de
duas linhagens (EV1 e EV2) por meio de modelos de regressão aleatória considerando
heterogeneidade de variância residual por divisão em quatro classes. Modelos de regressão
aleatória, para estudo da interação genótipo-ambiente, que consideram a variância residual
heterogênea foram melhores do que os que consideraram homogeneidade de variância do
resíduo dado pelo menor valor de BIC (Critério de Informação Bayesiano). Os valores dos
componentes de variância residual apresentaram variação considerável de acordo com a classe
nas quatro análises feitas correspondentes às combinações de grupo genético e idade. Os
coeficientes de regressão aleatória do intercepto (b0) e linear (b1) apresentaram correlação
positiva em todas as quatro análises, porém a linhagem EV2 apresentou maior magnitude dos
valores de correlação em ambas as idades (0,92 e 0,98 ao 21º e 35º dias de idade,
respectivamente). Houve heterogeneidade de variância genética aditiva com a mudança no nível
de proteína bruta da dieta para ambos os grupos genéticos em todas as idades avaliadas e, por
conseqüência, mudança nos valores de herdabilidade em função dos componentes de variância
genética aditiva e residual. As normas de reação do grupo EV1 mostram presença de G x E em
ambas as idades com alteração do ordenamento das codornas pelo valor genético do peso nas
duas idades em função do nível protéico da dieta. Houve interação valor genético x nível de PB
da dieta para EV2 em razão do aumento da dispersão dos valores genéticos. Portanto, a
avaliação genética de codornas de corte alimentadas com dietas contendo certo nível de proteína
bruta não permite a predição de valores genéticos válidos em outros níveis protéicos.
Palavras-chave: normas de reação, regressão aleatória, componentes de (co)variância, avaliação
genética, codornas de corte, heterogeneidade de variância
ABSTRACT
The sensitivity of genetic values for body weight of meat type quails fed diets with different
crude protein levels were evaluated at 21 and 35 days of age of quails from EV1 and EV2
strains using random regression model under heterogeneity of residual variance assumption
with four classes of residual variance. Random regression models under residual variance
heterogeneity of residual variance showed better good of fit than model that disregarded the
heterogeneity of residual variance e using the BIC test (Bayesian Information criterion). The
47
residual component of variance showed a remarked variation according to the class of residual
variance considered. The random regression coefficients for intercept (bo) and linear (b1) were
positively correlated in all the four analyses results, but these correlation coefficients were
larger in the EV2 data analyses in both ages (.92 and .98 at 21 and 35 days of age,
respectively). Additive genetic variance heterogeneity with the change in the environment
gradient for both genetic strains and ages and consequently changes in the estimated
heritability’s that are functions of the additive and residual components of variance The
reaction norms for EV1 strain showed a significant interaction for both ages (21 and 35 days)
with remarked changes in the ranking of body weight breeding values in both ages as a result
of changes in the crude protein level of. An interaction breeding value x crude protein level of
diet for EV2 quails was due to an increase in the dispersion of the genetic values according to
protein level of diet. The breeding values for body weight of quails predicted for specific level of
crude protein in the diet do accurately predict breeding values for other level of crude protein
level of diet.
Keywords: reaction norms, random regression, covariance components, genetic evaluation,
meat type quails, variance heterogeneity
1. INTRODUÇÃO
A proteína é o componente mais caro
utilizado na formulação de dietas para
codornas de corte, portanto tem grande
impacto sobre o custo de programas de
seleção. Pode-se diminuir este custo pela
utilização de dietas com níveis mais baixos
de PB para codornas de corte dentro do
programa de seleção do que o adotado para
codornas destinadas à produção comercial.
As diferenças na sensibilidade dos
indivíduos às mudanças de ambiente
resultam na interação genótipo-ambiente
(GXE) (FALCONER & MACKAY, 1996).
Desta maneira, se existe (GXE) para
determinada característica, a diferença entre
fenótipos de dois genótipos pode não ser a
mesma em dois ambientes diferentes
(KOLMODIN, 2003). Sendo assim,
progênie de codornas de corte avaliada em
dietas com determinado nível de PB não
teriam o mesmo desempenho em relação à
média da população se alimentados com
dietas contendo nível diferente de PB,
podendo ocorrer até mesmo mudança na
ordem de classificação dos valores
genéticos estimados para diferentes níveis
protéicos. Neste caso, a predição do valor
genético do animal deve ser feita no nível
nutricional semelhante ao que é utilizado
em criação comercial.
O estudo dessas diferenças na sensibilidade
dos valores genéticos pode ser feito
utilizando norma de reação que é
conceitualmente definida como a mudança
sistemática na expressão média de uma
característica fenotípica que ocorre em
resposta à mudança sistemática de uma
variável ambiental (JONG, 1990), isto é, o
fenótipo expresso a partir de um genótipo é
função do ambiente. Para a predição da
mesma são utilizadas funções de
covariância (FC) (Kirkpatrick et al.,1990)
que
modelam
as
características
longitudinais que se modificam ao longo de
um gradiente ambiental com a utilização de
modelos de regressão aleatória. Além da
modelagem de características aleatórias
utilizando funções polinomiais, os modelos
de regressão aleatória e FC permitem que
seja considerada a heterogeneidade de
variância residual em cada classe ou mesmo
modelar o resíduo por meio de função
polinomial. Considerar variâncias residuais
heterogêneas pode ter impacto positivo
sobre a partição da variação total
resultando, assim, em parâmetros como a
48
herdabilidade, por exemplo, mais acurados.
Entretanto, modelos que consideram
heterogeneidade
residual
contêm
quantidade maior de parâmetros e, por
conseqüência, suas matrizes de incidência
são mais complexas o que pode dificultar a
convergência
na
estimação
dos
componentes de variância, principalmente
no caso de banco de dados com número
elevado de informações.
Portanto, o objetivo deste estudo foi avaliar
a existência de interação genótipo-ambiente
em codornas de corte EV1 e EV2 em duas
idades (21º e 35º dia de idade) alimentadas
com dietas contendo diferentes níveis de
proteína bruta por meio de modelos de
regressão
aleatória
considerando
a
heterogeneidade de variância residual entre
classes.
2. MATERIAL E MÉTODOS
As informações utilizadas neste estudo
foram
provenientes
do
Setor
de
Coturnicultura da Escola de Veterinária da
UFMG localizado em Igarapé - MG.
Progênies de 100 reprodutores e 200
reprodutrizes de cada linhagem EV1 e EV2
foram alimentadas com dietas contendo 24,
26, 28 e 30% de proteína bruta e 2900kcal
de energia metabolizável (tabela 1) e
pesadas semanalmente.
Tabela 1. Composição das dietas experimentais para codornas de corte
Ingrediente
24
46,862
42,087
4,000
3,736
1,086
0,924
0,500
0,266
0,138
0,102
0,300
100,00
Nível de Proteína Bruta (%)
26
28
40,640
33,812
47,461
53,112
4,000
4,000
4,715
5,871
0,998
1,041
0,921
0,867
0,500
0,500
0,236
0,256
0,193
0,229
0,136
0,162
0,200
0,150
100,00
100,00
30
Milho
27,280
Farelo de soja
58,620
Farelo de trigo
4,000
Óleo de soja
6,941
Calcário
1,018
Fosfato bicálcico
0,839
Sup. Min. e vit.¹
0,500
Sal comum
0,251
DL-metionina
0,275
L-treonina
0,195
Inerte
0,080
Total
100,00
Composição calculada
Proteína bruta (%)
24,00
26,00
28,00
30,00
En. metab. (Kcal/kg)
2900
2900
2900
2900
Cálcio (%)
0,80
0,80
0,80
0,80
Fósforo disp. (%)
0,30
0,30
0,30
0,30
Met.+cistina (%)
0,87
0,99
1,05
1,14
Metionina (%)
0,60
0,68
0,74
0,81
Lisina (%)
1,31
1,48
1,59
1,73
Treonina (%)
1,02
1,13
1,24
1,35
¹ Composição por kilo de produto: Vit. A – 2.000.000UI; vit. D3 – 375.000 UI; vit E – 3.750mg; vit. K3 –
500mg; vit.B1 - 250mg; vit. B2 – 750mg; vit. B6 – 500mg; vit. B12 – 3.750mcg; niacina – 6.250mg; ác.
Pantotênico – 2.500mg; biotina – 10mg; ác. fólico – 125mg; colina – 75.000mg; metionina – 250.000mg;
selênio – 45mg; iodo – 175mg; ferro – 12.525mg; cobre – 2.500mg; manganês – 19.500mg; zinco –
13.750mg; avilamicina – 15.000mg; narasin – 12.250mg; B.H.T. – 500mg; vit. C – 12.500mg.
49
Os dados foram constituídos de 5.256
pesagens registradas de codornas de corte
das linhagens EV1 e EV2 nos 21º e 35º dia
de idade. Foram retirados registros de aves
sem identificação de sexo ou com peso vivo
abaixo ou acima de três desvios-padrão em
relação à média. O banco de dados continha
a identificação do animal, pai, mãe, sexo,
valor do peso à idade de avaliação e nível
de proteína da dieta (24, 26, 28 e 30%). O
banco de dados foi separado em quatro
partes seguindo a combinação de idades (21
e 35 dias) e linhagem (EV1 e EV2) para
realização das análises e está descrito na
tabela 2.
Tabela 2. Descrição dos arquivos utilizados nas análises contendo pesos de codornas de corte
EV1 e EV2 no 21º e 35º dia de idade
Grupo genético/Idade
Itens
EV1
Número de observações
Número de observações (24% PB)
Número de observações (26% PB)
Número de observações (28% PB)
Número de observações (30% PB)
Animais incluídos na matriz de parentesco
As análises foram realizadas sob modelo
animal unicaracterístico por meio de
Regressão Aleatória. A regressão fixa para
peso médio dentro de sexo assim como as
regressões aleatórias genético-aditivas do
animal foram modeladas utilizando-se
polinômios ortogonais de Legendre. O
mesmo modelo de avaliação foi utilizado
nos quatro arquivos e foi definido como:
1
1
k =0
k =0
y hij = ∑ b jk φ k ( pi ) + ∑ a hk φ k ( pi ) + ehij
em que:
yhij é a observação do animal h, do sexo j,
alimentado com dieta de nível protéico i;
bjk é o coeficiente regressão fixo do
polinômio de legendre k atribuído ao sexo j
aninhado ao nível protéico;
21 dias
1467
600
182
383
302
1729
EV2
35 dias
1445
601
174
388
282
1709
21 dias
1180
516
91
190
383
1386
35 dias
1164
518
91
192
363
1371
ahk é o coeficiente de regressão aleatória k
de efeito genético aditivo direto atribuído
ao animal h;
φk ( pi ) é o polinômio de Legendre k
atribuído ao nível protéico i, e
ehij é o resíduo associado à observação yhij .
Na forma matricial este modelo é
especificado como:
y = Xb + Za + e , em que
y é o vetor de observações, b é o vetor de
coeficientes de regressão fixos relacionado
ao sexo, a é o vetor de coeficientes de
regressão aleatória de atribuído ao efeito
genético aditivo direto, X e Z sendo os
vetores de incidência de efeitos em b e a,
contendo polinômios de Legendre relativos
ao nível da variável controle adotada (PB)
utilizado na observação e e o vetor de
resíduos.
A
comparação
de
modelos
que
consideravam
a
variância
residual
homogênea e heterogênea foi feita pelo
50
critério de informação bayesiano (BIC),
proposto por Schwarz (1978) para cada
arquivo formado. Este teste de comparação
permite a escolha de modelos nãoaninhados mais parcimoniosos, pois aplica
fator de “penalização” proporcional ao
número de parâmetros do modelo como
forma de regularização:
BIC = −2 ln L + p ln(n)
em que, L refere-se ao valor maximizado da
função de verossimilhança do modelo
estimado, p ao número de parâmetros e n ao
número de observações ou tamanho da
amostra.
Considerou-se
a
existência
de
heterogeneidade de variância residual por
divisão dos níveis da variável controle
(nível de proteína bruta da dieta) em quatro
classes de resíduo (24 a 25% de PB, 26 a
27% de PB, 28 a 29% de PB, 30 a 31% de
PB) em todas as análises. Assumindo-se
que:
 y   Xb 
E  a  =  0 
 e   0 
 σ b2
G= 0
σ b0b1
σb b
σ b2
0 1
1



σ e2
2
0
0
0
0
σ e2
3
0
1
estes coeficientes, R é a componente de
variância residual heterogêneo dividido em
quatro classes e A é a matriz de
numeradores dos coeficientes de Wright.
No
modelo
que
considera
homocedasticidade residual R = Iσ e2 .
Para obtenção da covariância genética
aditiva entre dois níveis protéicos i e j
utilizou-se a seguinte fórmula:
σ a = Z i GZ 'j , em que:
ij
Z i = [ φ0 (i ) φ1 (i )]
Z j = [ φ 0 ( j ) φ1 ( j )]
Também foi feita a estimativa da
herdabilidade direta em função do nível de
proteína bruta da dieta e classe residual da
seguinte maneira:
Z i GZ i'
, em que representa o
Z i GZ i' + σ e2j
nível protéico da dieta e j refere-se à classe
residual a qual este nível faz parte.
a  G ⊗ A 0 
V  = 
, onde
R 
e  0
0
0
dos coeficientes de regressão do polinômio
de Legendre relacionados ao intercepto e à
inclinação da reta atribuída ao efeito
genético aditivo direto, respectivamente,
σ b0b1 é o componente de covariância entre
hd2i =
V ( y ) = Z ( A ⊗ G ) Z '+ R
σ e21

0
R=
 0

 0
σ b2 e σ b2 são os componentes de variância
0 

0 
e,
0 

σ e24 
Os componentes de covariância atribuídos a
cada efeito aleatório foram estimados por
meio do programa Wombat (2006) que
utiliza a Máxima Verossimilhança Restrita
(REML). Funções de covariância foram
utilizadas para estimar a estrutura de
covariância
genética
aditiva
e
a
herdabilidade direta em função dos níveis
de proteína bruta da dieta e classe residual.
O critério de convergência adotado,
definido pelo valor do quadrado das
diferenças entre estimativas, foi 1x10-10.
51
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados referentes aos testes de
comparação de modelos estão descritos na
tabela 3. Todos os modelos que
consideraram a heterogeneidade de
variância residual comparados para os
quatro bancos de dados se mostraram
melhores do que aqueles que consideraram
a variância do resíduo homogênea dado
pelo menor valor de BIC (Bayesian
information criterion). Portanto, para a
avaliação da interação genótipo-ambiente
foi adotado modelo que considerou a
variância residual dividida em quatro
classes de proteína bruta, sendo elas: 24 a
25%, 26 a 27%, 28 a 29% e 30 a 31% de
PB. Outros autores também verificaram a
necessidade
de
se
considerar
a
heterogeneidade de variância residual em
modelos para curva de crescimento
(Meyer,2000; Sarmento et al., 2007; Sousa
et al., 2008; Bonafé, 2008) e produção de
leite no dia do controle (EL Faro e
Albuquerque,2003) devido ao efeito de
escala das medidas repetidas em diferentes
épocas da vida do animal como também no
estudo da interação genótipo-ambiente
(Calus et al., 2006).
Tabela 3. Comparação de modelos com heterogeneidade e homogeneidade de variância residual
pelo Critério de informação Bayesiano (BIC)
Arquivo
de dados
21
EV1
35
21
EV2
35
Modelo quanto à
var. residual
1 Classe
4 classes
1 Classe
4 classes
1 Classe
4 classes
1 Classe
4 classes
Número de
parâmetros (p)
4
7
4
7
4
7
4
7
Comparando-se as correlações genéticas
entre os pesos nos diversos ambientes
nutricionais nota-se que, ao considerar
apenas uma classe de resíduo, os valores de
correlação tendem a ser mais altos (Tabela
4, acima da diagonal) que no modelo com
quatro classes de resíduo (abaixo da
diagonal), portanto, neste caso, no primeiro
modelo seria desconsiderada a interação
genótipo –ambiente detectada pelo segundo
modelo entre os níveis extremos de proteína
bruta 24% e 28% (EV1 35 dias) e 24% e
30% (EV1 21 e 35 dias) dado pelo valor de
Função de máxima
verossimilhança (logL)
-4718,713
-4678,075
-5026,631
-5018,420
-3675,552
-3653,566
-4034,633
-4026,665
BIC
9450,092
9378,315
10065,902
10058,059
7363,392
7328,162
8081,530
8074,791
correlação genética menor que 0,80
(Robertson, 1959). Isto mostra que para
EV1 haverá mudança no ordenamento pelo
valor genético segundo o nível de proteína
bruta da dieta enquanto isso parece não
ocorrer para EV2. Também vale ressaltar
que não houve interação genótipoambiente, para nenhum dos grupos
genéticos, entre os níveis mais altos de
proteína bruta avaliados (26, 28 e 30%)
dado pela alta correlação genética entre
estes ambientes.
52
Tabela 4. Estimativas das correlações genéticas entre os pesos nos diferentes níveis de proteína
bruta considerando homogeneidade de variância residual (acima da diagonal) e heterogeneidade
de variância residual (abaixo da diagonal)
Nível de PB
24
26
28
30
24
0,935
0,817
0,710
Nível de PB
24
26
28
30
24
0,930
0,779
0,631
Nível de PB
24
26
28
30
24
0,986
0,966
0,948
Nível de PB
24
26
28
30
24
0,999
0,998
0,996
Os componentes de (co)variância estimados
dos coeficientes de regressão aleatória e das
quatro classes de resíduos para os quatro
bancos de dados analisados estão descritos
na tabela 5. De maneira geral, a variância
estimada para o coeficiente de regressão
aleatória do intercepto (b0) é maior do que a
estimada para o coeficiente de regressão
aleatória linear (b1). Estes coeficientes
apresentaram correlação positiva em todas
as quatro análises em diferentes graus: 0,64
(EV1- 21 dias de idade), 0,47 (EV1-35 dias
de idade), 0,92 (EV2-21 dias de idade) e
0,98 (EV2-35 dias de idade). Isto indica que
quanto maior o valor do intercepto (valor
genético dado como desvio no ambiente
nutricional 27% de PB) maior será a
inclinação na reta que descreve a
sensibilidade das aves à mudança de
EV1 ao 21º dia de idade
26
28
0,999
0,996
0,999
0,968
0,913
0,986
EV1 ao 35º dia de idade
26
28
0,978
0,918
0,981
0,955
0,872
0,978
EV2 ao 21º dia de idade
26
28
0,999
0,997
0,999
0,995
0,987
0,998
EV2 ao 35º dia de idade
26
28
1
0,999
1
1
0,999
1
30
0,992
0,996
0,999
30
0,837
0,933
0,985
30
0,995
0,998
1,000
30
0,998
0,999
1
-
ambiente e a maior distância da correlação
igual a 1 entre os coeficientes leva ao reordenamento dos animais nos diferentes
ambientes (Su et al.,2006). Resultados
semelhantes foram apresentados por Santos
et al. (2008) que, ao estudarem a
sensibilidade de valores genéticos de
codornas de corte às mudanças de proteína
bruta com modelo de estrutura residual
homogênea, encontraram maior associação
entre b0 e b1 para a linhagem EV2. Os
componentes de variância residuais
apresentaram grande modificação com a
mudança de classes em todas as análises, a
2º classe, correspondente ao intervalo de 26
a 27% de proteína bruta, foi a que
apresentou maior variância do resíduo e a
última classe (30-31% de PB) a menor
53
variância de resíduo indicando que a
divisão do resíduo em classes realmente
pode levar à melhor partição da variação do
componente residual.
Tabela 5. Componentes de variância atribuídos aos coeficientes de regressão do intercepto (b0)
e linear (b1) do efeito genético aditivo direto em função dos níveis protéicos e componentes de
variâncias residuais para cada classe estimados para as linhagens EV1 e EV2 no 21º e 35º dia de
idade
EV1
Idade
21
b0
b1
Residual
b0
99,084
CL1
177,82
35
b1
17,799
7,8899
CL2
353,69
CL3
210,20
b0
294,71
CL4
60,628
CL1
264,73
b1
41,234
25,913
CL2
375,32
CL3
279,68
CL4
135,46
EV2
Idade
21
b0
b1
Residual
b0
106,77
CL1
137,03
CL2
332,23
35
b1
21,970
5,2513
CL3
166,26
As estruturas de covariância genéticas
aditivas diretas em função do nível de PB
bruta da dieta estimadas para os dois grupos
genéticos em ambas as idades de avaliação
estão apresentadas na figura 1. Observa-se
que a estrutura de covariância genética
aditiva direta apresenta inclinação em
direção aos maiores valores de proteína
bruta considerados indicando presença de
maior variação nos níveis de PB mais altos
testados, além disso, verifica-se também
maior covariância entre os maiores níveis
de proteína bruta dado pela maior
inclinação da superfície em direção aos
eixos x e y. A forma da superfície de
representação da estrutura de (co)variância
apresentou-se semelhante nas diferentes
idades dentro de cada linhagem,
desconsiderando-se a questão da escala. Foi
observada mudança nos valores de
variância e covariância do efeito genético
aditivo em todas as combinações grupo
genético e idade com a mudança do nível
CL4
89,760
b0
279,35
CL1
299,09
CL2
397,32
b1
34,958
4,5392
CL3
315,26
CL4
169,80
protéico da dieta o que mostra a utilidade
das funções de covariância para este tipo de
estudo.
As estimativas de herdabilidade para os
grupos genéticos EV1 e EV2 nas diferentes
idades estão apresentadas na figura 2.
Houve mudança no valor de herdabilidade
para todas as idades/linhagens com a
mudança no nível de proteína bruta, em
razão da utilização de modelo que considera
classes residuais é possível identificar
visualmente a divisão das mesmas pela
“quebra” no gráfico. Isto ocorre em
decorrência do valor diferenciado do
componente de variância residual, que entra
como denominador no cálculo do valor de
h², e, como consequência, os menores
valores de herdabilidade, em todas as
figuras (a, b, c e d), estão compreendidos no
intervalo de 26 a 27% de PB onde o valor
de
variância
residual
foi
maior.
Considerando os valores de herdabilidade
54
dentro de cada intervalo de classe de
resíduo, a linha de tendência de descrição
deste parâmetro é crescente, isto é, aumenta
gradualmente, em maior ou menor escala
dependendo do grau de inclinação da
estrutura de (co)variância já apresentada,
com o aumento do nível protéico. Para
ambos os grupos genéticos o valor da
herdabilidade tendeu a ser mais alto no 35º
dia de idade do que no 21º dia de idade
considerando-se as diferentes classes
residuais. Portanto, a utilização do valor
genético ao 35º dia de idade no critério de
seleção é mais indicada com base na maior
intensidade de resposta à seleção em
relação à variância fenotípica. Houve
também forte variação nos valores de
herdabilidade em função dos níveis de
proteína da dieta, ou seja, aumento de h²
com o aumento de PB da dieta, o que
também causaria maior resposta à seleção
em relação à variância fenotípica. Santos et
al. (2008) chegaram a conclusões
semelhantes acerca da herdabilidade porém
considerando homogeneidade de variância
residual, sendo a mudança em h²
consequência apenas na mudança na
variância genética aditiva nos diferentes
níveis protéicos.
Figura 1. Estrutura de covariância (gr²) do efeito genético aditivo direto em função do nível de
proteína bruta da dieta estimada no 21º e 35º dia de idade para os grupos genéticos EV1 e EV2
(a:EV1-21 dias; b:EV1-35dias; c:EV2-21 dias e d:EV2-35 dias).
55
Figura 2. Herdabilidades diretas estimadas dos pesos ao 21º e 35º dias de idade de codornas de
corte das linhagens EV1 e EV2 em função do nível de proteína bruta da dieta (a:EV1-21 dias;
b:EV1-35dias; c:EV2-21 dias e d:EV2-35 dias).
Foram traçadas as normas de reação de 25
codornas amostrados aleatoriamente em
cada uma das quatro análises que são
apresentadas na figura 3. Houve
heterogeneidade de sensibilidade dos
valores genéticos submetidos à mudança no
gradiente nutricional em todas as análises
combinando idade e grupo genético. A
linhagem EV1 apresentou mudança no
ordenamento das aves segundo o nível de
proteína bruta da dieta tanto ao 21º quanto
ao 35º dia de idade, o que já era esperado
em decorrência dos valores de correlação
genética e dos coeficientes de regressão
aleatória. As normas de reação do grupo
genético EV2 apresentam apenas aumento
na dispersão dos valores genéticos com o
aumento do gradiente protéico dietético não
havendo re-ordenamento de aves pelo valor
genético. Portanto, detectou-se a presença
de interação genótipo-ambiente para ambos
os grupos genéticos seja por reordenamento dos valores genéticos ou pelo
aumento na dispersão dos mesmos.
56
Figura 3. Normas de reação de valores genéticos aditivos de 25 indivíduos amostrados
arbitrariamente da população avaliada no 21º e 35º dia de idade dos grupos genéticos EV1 e
EV2 (a:EV1-21 dias; b:EV1-35dias; c:EV2-21 dias e d:EV2-35 dias)
4. CONCLUSÕES
Modelos de regressão aleatória que
consideram heterogeneidade residual são
melhores do que os que consideram a
variância residual homogênea para estudo
da sensibilidade dos valores genéticos de
codornas de corte alimentadas com dietas
contendo a diferentes níveis de proteína
bruta.
Houve interação valor genético x nível de
PB da dieta para EV1 e EV2 nas duas
idades de avaliação (21º e 35º dia de idade),
a primeira por re-ordenamento dos valores
genéticos e a segunda por aumento na
dispersão da variância dos valores
genéticos. Portanto, a predição dos valores
genéticos deve ser feita no ambiente em que
as aves serão criadas.
5. REFERÊNCIAS
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58
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