Competição, filtros ambientais ou acaso? Estruturação de uma
comunidade de plantas na Amazônia Central
Pedro R. Vieira, Fernanda C. G. Cardoso, João Marcos G. Capurucho e Mônica A. Mamão
2007).
Introdução
Estes
atributos
representam
Um dos desafios da ecologia
informações de como os organismos se
vegetal é entender quais processos
relacionam com as condições bióticas e
determinam a distribuição das espécies
abióticas do meio. Por exemplo, plantas
nas florestas tropicais. A coexistência
que apresentam folhas com área foliar
entre
maior
espécies
vegetais
pode
ser
podem
interceptar
maior
explicada por diferentes processos,
quantidade de luz, o que lhes conferiria
baseados na teoria do nicho ou na teoria
maior
neutra (Tilman 1988; Hubbell 2001). A
determinados ambientes. A abordagem
teoria do nicho considera que as
focada nos atributos funcionais tem sido
espécies
muito
possuem
particulares
que
características
determinam
vantagem
utilizada
adaptativa
para
entender
em
os
sua
processos determinantes na estruturação
capacidade para utilizar determinados
das comunidades (McGill et al. 2006),
recursos (Hutchinson 1957). Por outro
como filtros ambientais ou competição.
lado, a teoria neutra considera que todas
as
espécies
mesma
selecionar as espécies que irão ocorrer
capacidade de utilizar os recursos, e que
em um determinado local devido a
a ocorrência das espécies depende de
condições ambientais limitantes como
processos estocásticos (Hubbell 2001).
luminosidade, temperatura e umidade
A
possuem
variação
funcionais
das
dos
atributos
pode
(Keddy
1992).
Assim,
apenas
as
ser
espécies que possuem atributos que lhes
explicada por processos neutros e de
conferem capacidade de suportar tais
nicho (McGill et al. 2007; Kraft et al.
condições estarão aptas a sobreviver em
2008).
são
um determinado local. Essas adaptações
quaisquer características morfológicas,
às características do meio devem levar a
fisiológicas ou fenológicas que afetam o
uma convergência de determinados
desempenho dos indivíduos em um
atributos
determinado ambiente (Violle et al.
comunidade. Por outro lado, espécies
Atributos
plantas
a
Os filtros ambientais podem
funcionais
funcionais
dentro
da
1 que utilizam um recurso de forma
composta por floresta de terra firme e
similar não devem coexistir com muita
pertence
frequência, já que aquela que for
Biológica de Fragmentos Florestais”
competitivamente superior irá excluir a
(INPA/Smithsonian). Selecionamos 12
inferior quando os recursos estiverem
pontos de amostragem,em diversas
limitados no ambiente (Weiher 1998).
condições de luminosidade e distantes
Assim, a competição implica em uma
no mínimo 30 m entre si. Em cada um
limitação de similaridade no uso de
desses
recursos por espécies co-ocorrentes
morfoespécies de plantas mais próximas
(MacArthur & Levins 1967). Como
ao ponto, coletando uma folha madura
resultado, em ambientes com recursos
de cada planta. Limitamos a coleta a
limitantes, espera-se encontrar uma
indivíduos de 1 a 3 m de altura das
divergência de atributos funcionais
formas de vida herbácea, arbustiva e
entre as espécies de uma comunidade.
arbórea e excluímos as morfoespécies
Procuramos com este estudo
ao
pontos
“Projeto
Dinâmica
amostramos
as
12
com folhas compostas ou digitadas.
responder qual é o processo que atua na
Após a coleta, medimos o
estruturação de uma comunidade de
comprimento e a largura de cada folha.
plantas.
as
A partir dessas medidas, calculamos a
seguintes hipóteses: (i) as espécies serão
área da folha utilizando a fórmula da
mais semelhantes em seus atributos
área
funcionais
for
comprimento*raio da largura) e o índice
estruturada por filtros ambientais, e (ii)
de forma foliar, determinado pela razão
haverá maior diversidade de atributos
entre comprimento e largura da lâmina
funcionais entre as espécies se a
foliar. Para cada unidade amostral
comunidade
construímos gráficos de dispersão com
Para
se
tal,
a
for
formulamos
comunidade
estruturada
pela
competição.
da
elipse
(2*π*raio
do
os valores do índice de forma foliar e da
área foliar, e calculamos a área do
menor polígono convexo delimitado
Métodos
Desenvolvemos este estudo na
Fazenda
Dimona
(2º20’S-60º06’O),
pelos pontos no gráfico de dispersão
(Cornwell et al. 2006). Para tal,
localizada a 90 km ao norte de Manaus
utilizamos
(AM), na Amazônia Central. A área é
polígono
a
proporção
ocupava
dentro
que
de
cada
um
2 retângulo
definido
pelos
valores
Resultados
máximos e mínimos do índice de forma
Identificamos
no
total
79
foliar e da área foliar. Repetimos esse
morfoespécies de plantas. O valor
procedimento para cada uma das 12
médio do índice de forma foliar das
unidades amostrais, calculamos a média
folhas coletadas foi 2,61 (desvio padrão
desses resultados e a utilizamos como
= 1,08) e a média da área foliar foi 204
medida de diversidade funcional a ser
cm2 (desvio padrão = 296,82). A média
testada em comparação com um modelo
da proporção da área ocupada pelos 12
nulo (Gotelli & Graves 1996). Para o
polígonos foi de 0,201. Comparando
modelo nulo, repetimos o mesmo
esse
procedimento 1000 vezes, aleatorizando
observamos
que
cada morfoespécie dentro das unidades
convergência
nem
amostrais. Fixamos o número de vezes
atributos
que as morfoespécies ocorriam em cada
estudado (p = 0,094; Figura 1).
valor
com
o
funcionais
modelo
não
nulo,
houve
divergência
no
de
sistema
amostra para manter os valores de
riqueza similares à riqueza observada.
Figura 1 – Número de observações para cada valor médio da área do polígono convexo das unidades
amostrais aleatorizadas. A linha vertical indica o valor médio observado das áreas dos polígonos convexos
das 12 unidades amostrais.
3 convergência
Discussão
A
divergência
de
atributos
funcionais tem sido atribuída ao efeito
atributos,
(MacArthur
&
Levins
pois
divergência
é
de
estruturada
estocasticamente.
da competição devido à limitação de
similaridade
ou
Neste
trabalho
buscamos
observar se ocorria um padrão de
1967), enquanto que a convergência é
convergência
atribuída à ação dos filtros ambientais,
atributos funcionais na comunidade,
devido
ambientais
considerada em uma escala ampla de
limitantes (Keddy 1992). Neste estudo
variação de luminosidade. É possível
não encontramos padrão de divergência
que
ou
na
específicas, como em ambientes de
comunidade de plantas, diferentemente
borda ou interior de florestas, a
de outros trabalhos, que explicam a
competição ou os filtros ambientais
coexistência
possam
a
condições
convergência
de
entre
atributos
espécies
pela
ou
em
divergência
condições
atuar
na
de
ambientais
estruturação
da
competição ou pelos filtros ambientais
comunidade. Estudos futuros devem
(Stubbs & Wilson 2004; Cornwell et al.
testar se, nas condições citadas acima,
2006; Kraft et al. 2008).
seriam encontrados processos como
Um dos mecanismos que pode
competição ou filtros ambientais, ou se
estruturar a comunidade estudada é a
a estruturação da comunidade seria
equivalência funcional proposta por
aleatória. Em clareiras e bordas, por
Hubbell (2001, 2005). Essa teoria prevê
exemplo, é possível que o efeito de
que
são
filtros ambientais seja determinante na
ecologicamente similares, de tal forma
estruturação da comunidade, pois as
que
condições de temperatura e umidade
todos
os
não
organismos
existiria
direcionamento
na
nenhum
estruturação
comunidade.
A
estruturação
comunidades
biológicas
da
poderiam limitar o estabelecimento de
das
algumas espécies. Por outro lado, no
dependeria
interior
de
florestas
o
processo
apenas do acaso na ocorrência de
direcionador da comunidade pode ser a
eventos
competição
de
dispersão,
extinção
e
colonização. Sendo assim, podemos
por
luminosidade,
um
recurso limitante nesses ambientes.
interpretar que a comunidade estudada
não
apresenta
um
padrão
de
Agradecimentos
4 Agradecemos
o
professor
niche-based
tree
community
Adriano Melo pela orientação e Claudia
assembly in an Amazonian forest.
Paz e Fabrício Baccaro pela ajuda e
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discussões.
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