A Autora
Berne e Levy Fisiologia
Linda S. Costanzo, PhD
6ª edição
Koeppen, Bruce M. e Stanton, Bruce A.
Fisiologia
1ª edição
Série Elsevier de Formação Básica Integrada
Carroll, Robert G.
Netter Atlas de Fisiologia Humana
1ª edição
Koeppen, Bruce M. e Hansen, John T.
Netter Bases da Fisiologia
1ª edição
Mulroney, Susan
Tratado de Fisiologia Médica
Guyton, Arthur C. e Hall John E.
Professor of Physiology
Assistant Dean for Preclinical
Medical Education
L I N DA S . C O S TA N Z O, P h D
L I N DA S . C O S TA N Z O
Fácil de ler e de usar, esta quarta edição revisada enfatiza o conteúdo
essencial e relevante com absoluta clareza. Seja como livro-texto ou
como guia para revisão para provas, este é o livro de que você precisa.
• Oferece maior cobertura de fisiopatologia nos capítulos sobre neurofisiologia, fisiologia gastrointestinal, renal, acidobásica e endócrina.
• Agrega maior prática na resolução das equações de fisiologia com a inclusão de questões adicionais de resolução de problemas, em todo o texto.
• Fornece explicações passo a passo e diagramas fáceis de seguir, retratando, claramente, os princípios fisiológicos.
• Contém quadros com Casos de Fisiologia Clínica para lhe oferecer mais
exemplos clínicos e compreensão mais minuciosa da aplicação.
• Apresenta design e ilustrações coloridos em toda a sua extensão.
Integra equações e exemplos de problemas em todo o texto.
• Apresenta resumos de capítulos para visões gerais rápidas de pontos importantes.
• Oferece perguntas, ao final de cada capítulo, para uma revisão abrangente
do material e para reforçar a compreensão e a retenção do conhecimento.
C O S TA N Z O
11ª edição
4ª EDIÇÃO
EM PORTUGUÊS
Outros lançamentos de Fisiologia:
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imagens, perguntas frequentes, links integrados e vídeos. Além desses conteúdos em português, também
permite o acesso gratuito ao conteúdo integral do livro em inglês no site www.studentconsult.com
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Classificação de Arquivo Recomendada
FISIOLOGIA
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4ª EDIÇÃO
TRADUÇÃO DA 4ª EDIÇÃO
Virginia Commonwealth
University School
of Medicine Richmond, Virginia
Fisiologia
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Fisiologia
Quarta Edição
Linda S. Costanzo, PhD
Professor of Physiology
Assistant Dean for Preclinical Medical Education
Virginia Commonwealth University School of Medicine
Richmond, Virginia
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11/8/10 3:14:56 PM
Do original: Physiology, Fourth edition.
© 2010, 2006, 2003, 2002, 1998 por Saunders
Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders, Inc. – um selo editorial Elsevier Inc.
ISBN:9 78-1-4160-6216-5
© 2011 Elsevier Editora Ltda.
Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998.
Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida sejam quais
forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou quaisquer outros.
ISBN:9 78-85-352-3894-5
Capa
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NOTA
O conhecimento médico está em permanente mudança. Os cuidados normais de segurança devem ser seguidos, mas,
como as novas pesquisas e a experiência clínica ampliam nosso conhecimento, alterações no tratamento e terapia à base
de fármacos podem ser necessárias ou apropriadas. Os leitores são aconselhados a checar informações mais atuais dos
produtos, fornecidas pelos fabricantes de cada fármaco a ser administrado, para verificar a dose recomendada, o método e
a duração da administração e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base na experiência e contando com
o conhecimento do paciente, determinar as dosagens e o melhor tratamento para cada um individualmente. Nem o editor
nem o autor assumem qualquer responsabilidade por eventual dano ou perda a pessoas ou a propriedade originada por esta
publicação.
O Editor
CIP-BRASIL.C ATALOGAÇÃO-NA-FONTE
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ
C879f
Costanzo, Linda S., 1947
Fisiologia / Linda S. Costanzo ; [tradução Marcelo Cairrão Araújo
Rodrigues... et al.]. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2011.
il.
Tradução de: Physiology, 4th ed.
Incluií ndice
ISBN9 78-85-352-3894-5
1. Fisiologia. 2. Fisiologia - Problemas, questões, exercícios. I. Título.
10-4351.
CDD: 12
6
CDU: 12
6
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REVISÃO CIENTÍFICA
E TRADUÇÃO
REVISÃO CIENTÍFICA
Charles Alfred Esbérard
Professor Emérito de Fisiologia da Universidade Federal do Espírito Santo (Ufes)
Professor Titular de Fisiologia (aposentado) da Universidade Federal do
Estado do Rio de Janeiro (UNIRIO) e de Farmacologia da Universidade Federal
Fluminense (UFF), RJ
Professor Titular de Fisiologia da Faculdade de Medicina de Petrópolis (FMP), RJ
TRADUÇÃO
Denise Costa Rodrigues (Caps. 4 e 9)
Tradutora e Licenciada em Língua e Literatura Inglesas pela Universidade de Brasília (UnB)
Pós-graduada em Tradução (Inglês) pela Universidade de Franca (UNIFRAN), SP
Marcelo Cairrão Araujo Rodrigues (Caps. 5 e 8)
Professor Adjunto do Departamento de Fisiologia e Farmacologia do Centro
de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE)
Visiting Research Fellow (2005) da University of Leeds, Reino Unido
Doutor e Mestre em Psicobiologia pela Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras
de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo (FFCLRP-USP)
Patrícia Cristina Lisboa da Silva (Cap. 10)
Professora Adjunta do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia
Roberto Alcântara Gomes do Centro Biomédico da Universidade do Estado do Rio
de Janeiro (UERJ)
Graduada em Ciências Biológicas (UERJ)
Doutora e Mestre em Ciências pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)
Renata Scavone de Oliveira (Caps. 1 a 3)
Doutora em Imunologia e Médica Veterinária pela USP
Rodrigo Neves Romcy Pereira (Caps. 6 e 7)
Professor Adjunto do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal do Espírito
Santo (UFES)
Professor Adjunto da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Instituto
Internacional de Neurociências de Natal Edmond e Lily Safra (UFRN-IINN)
Pós-doutorado pela Rockefeller University (NY, EUA)
Doutor pela Universidade de São Paulo (USP-FMRP)
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•
Revisão Científica e Tradução
Tatiana Ferreira Robaina (Índice)
Doutoranda em Ciências/Microbiologia pela UFRJ
Mestre em Patologia pela UFF, RJ
Odontóloga pela Universidade Federal de Pelotas (UFPel), RS
Vilma Ribeiro de Souza Varga (Desafie a Si Mesmo (Respostas))
Graduada em Ciências Médicas pela Universidade Estadual de Campinas (Unicamp), SP
Residência Médica em Neurologia Clínica no Hospital do Servidor Público Estadual
de São Paulo
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A
Heinz Valtin e Arthur C. Guyton,
que escreveram tão bem para os estudantes de fisiologia
Richard, Dan e Rebecca,
que fazem tudo valer a pena
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Agradecimentos
Agradeço as contribuições de William Schmitt e Barbara Cicalese, da Elsevier, e de
Nancy Lombardi, editora de produção, por prepararem a quarta edição de Fisiologia. O
artista, Matthew Chansky, que revisou as figuras existentes e criou outras — todas elas
complementando belamente o texto.
Os colegas da Virginia Commonwealth University foram conscienciosos em responder a minhas questões, especialmente os Drs. Clive Baumgarten, Margaret Biber, Robert
Downs, Diomedes Logothetis, Roland Pittman e Raphael Witorsch. Agradeço os estudantes de Medicina de diversas partes do mundo que me escreveram sobre suas experiências
com as edições anteriores deste livro.
Como sempre, meu marido Richard e nossos filhos Dan e Rebecca forneceram apoio
entusiástico e amor irrestrito, que dão ao livro o seu espírito.
Linda S. Costanzo
ix
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Prefácio
A fisiologia é a base da prática médica. Um entendimento sólido de seus fundamentos é
essencial para o estudante de medicina e para o clínico. Este livro destina-se a estudantes de medicina e de disciplinas correlatas interessados no estudo da fisiologia. Pode ser
usado como complemento para aulas e planos de estudo de disciplinas ou como uma
fonte básica em currículos integrados. Estudantes adiantados podem utilizar o livro
como uma referência durante os cursos de fisiopatologia e em setores clínicos.
Nesta quarta edição, assim como nas anteriores, os conceitos importantes de fisiologia são tratados em sistemas e em níveis celulares. Os capítulos 1 e 2 apresentam os
fundamentos da fisiologia celular e do sistema nervoso autônomo. Nos capítulos 3 a 10
são apresentados os principais sistemas: neurofisiológico, cardiovascular, respiratório,
renal, acidobásico, gastrointestinal, endócrino e reprodutivo. As relações entre os sistemas são enfatizadas para sublinhar os mecanismos integrados da homeostase.
Esta edição contém as seguintes características, para facilitar seu estudo de fisiologia:
♦ O texto é fácil de ler e conciso. Os cabeçalhos claros conduzem o estudante à organização e à hierarquia do material. A informação fisiológica complexa é apresentada
de modo sistemático, lógico e gradual. Quando um processo ocorre numa sequência
específica, as etapas são numeradas no texto, com frequência correlacionando-se com
números em uma figura. São usados marcadores para separar e destacar características de um processo. As questões são apresentadas ao longo do texto para antecipar
o que os estudantes podem perguntar; levando em consideração essas questões e
as respondendo, o estudante entenderá conceitos difíceis e poderá raciocinar sobre
achados inesperados ou paradoxos. As referências ao final de cada capítulo direcionam o estudante a monografias, textos, artigos de revisão e papers clássicos, que fornecem informações adicionais ou perspectiva histórica. O resumo do capítulo fornece
uma visão geral concisa.
♦ As tabelas e as ilustrações podem ser utilizadas de acordo com o texto ou podem
também ser planejadas para estarem sozinhas, como uma revisão. As tabelas resumem, organizam e fazem comparações. Por exemplo, uma tabela compara os hormônios gastrointestinais em relação à sua família, local e estímulos para a secreção
e as ações deles; outra compara as características fisiopatológicas dos distúrbios da
homeostase do Ca2+; e uma terceira compara as características do potencial de ação
em diferentes tecidos cardíacos. As ilustrações são legendadas de maneira totalmente
clara, frequentemente com títulos completos, e incluem diagramas simples, diagramas complexos com etapas numeradas e fluxogramas.
♦ As equações e problemas exemplificativos são integrados ao texto. Todos os termos
e unidades nas equações são explicados, e cada equação é novamente mencionada
para situá-la num contexto fisiológico. Os problemas exemplificativos são acompanhados de soluções numéricas completas e explicações que guiam o estudante pelas
etapas corretas de raciocínio. Ao seguir essas etapas, os estudantes podem adquirir a
habilidade e a segurança para resolverem problemas similares ou correlatos.
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•
Prefácio
♦ A fisiologia clínica é apresentada em quadros. Cada quadro destaca um paciente
fictício com um distúrbio clássico. Os achados clínicos e o tratamento proposto são
explicados quanto aos fundamentos fisiológicos subjacentes. Uma abordagem integrada ao paciente é utilizada para enfatizar as relações entre os sistemas. Por exemplo, o caso do diabetes mellitus tipo I envolve um distúrbio do sistema endócrino e
também dos sistemas renal, acidobásico, respiratório e cardiovascular.
♦ Perguntas práticas na seção “Desafie a Si Mesmo” ao final de cada capítulo: são
questões objetivas, com o objetivo de terem respostas curtas (uma palavra, uma frase
ou uma solução numérica), que desafiam o estudante a aplicar os princípios e conceitos na solução de problemas com o objetivo de recordar fatos isolados. As questões
são dispostas de várias formas e aleatoriamente. Elas serão mais úteis quando usadas
como uma ferramenta posterior ao estudo de cada capítulo e sem referência ao texto.
Dessa maneira, o estudante pode confirmar sua compreensão do material e definir
seus pontos fracos. As respostas são fornecidas no final do livro.
♦ A consulta e o uso das abreviaturas e valores normais apresentados neste livro, e
que integram o vocabulário da fisiologia e da medicina, farão com que o leitor se
familiarize com essas informações.
Este livro compreende três certezas que tenho sobre o ensino: primeira, que até a
informação complexa pode ser transmitida claramente se a apresentação for sistemática,
por etapas e lógica; segunda, que a apresentação pode ser tão eficaz impressa como
“pessoalmente”; e terceira, que os estudantes no início do curso de medicina desejam
livros sem remissões, que sejam precisos e didáticos, sem os detalhes que dizem respeito
aos experts no assunto. Essencialmente, um livro pode “ensinar” se a voz do professor
estiver presente, se o material for cuidadosamente trabalhado para incluir informações
essenciais, e se grande cuidado for dado à lógica e à sequência. Nesta obra, esforço-me
por uma apresentação prática, mas profissional, escrita para e por estudantes.
Espero que aprecie seu estudo de fisiologia. Se compreender bem seus fundamentos,
você será recompensado ao longo da sua carreira profissional!
Linda S. Costanzo
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Sumário
1.
Fisiologia Celular ..................................................................... 1
2.
Sistema Nervoso Autônomo .....................................................45
3.
Neurofisiologia........................................................................65
4. Fisiologia Cardiovascular ........................................................ 111
5.
Fisiologia Respiratória ........................................................... 183
6.
Fisiologia Renal ..................................................................... 235
7.
Fisiologia Acidobásica ........................................................... 299
8.
Fisiologia Gastrointestinal ...................................................... 327
9.
Fisiologia Endócrina .............................................................. 379
10. Fisiologia Reprodutiva ........................................................... 443
Desafie a Si Mesmo (Respostas) ...................................................... 465
Índice ............................................................................................ 469
Abreviaturas e Símbolos Comuns .................................................... 494
Valores Normais e Constantes ......................................................... 495
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Fisiologia Renal
Os rins desempenham diversas funções. Como órgãos
excretores, asseguram que substâncias em excesso ou
nocivas sejam excretadas na urina em quantidades
apropriadas. Como órgãos reguladores, os rins mantêm
a constância do volume e da composição dos líquidos
corporais por meio de variações da excreção de água
e de solutos. Finalmente, como órgãos endócrinos, os
rins sintetizam e secretam três hormônios: renina, eritropoetina e 1,25-di-hidroxicolecalciferol.
Anatomia e Suprimento Sanguíneo, 235
Líquidos Corporais, 236
Depuração Renal, 244
Fluxo Sanguíneo Renal, 247
Filtração Glomerular, 251
Reabsorção e Secreção, 257
Terminologia Associada ao Néfron Isolado, 263
Anatomia e Suprimento Sanguíneo
Balanço do Sódio, 265
Balanço do Potássio, 275
CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS GERAIS DO RIM
Balanço de Fosfato, Cálcio e Magnésio, 283
Os rins são órgãos em forma de grão de feijão, enconBalanço Hídrico — Concentração e Diluição
trados na cavidade retroperitoneal do corpo. Em corte
da Urina, 286
sagital, os rins apresentam três regiões principais
(Fig. 6-1): (1) O córtex é a região mais externa, locaResumo, 296
lizada logo abaixo da cápsula renal. (2) A medula é
Desafie a Si Mesmo, 297
a região central e está dividida em medula externa e
medula interna. A medula externa, por sua vez, apresenta uma faixa externa e uma faixa interna. (3) A
papila é a extremidade mais interna da medula renal
interna e esvazia seu conteúdo em estruturas, denominadas cálices maiores e menores,
que são extensões do ureter. A urina de cada rim é drenada para o ureter e transportada
para a bexiga para armazenamento e eliminação posterior.
ESTRUTURA DO NÉFRON
As unidades funcionais dos rins são os néfrons. Cada rim contém, aproximadamente,
1 milhão de néfrons (Fig. 6-2). O néfron consiste no glomérulo e no túbulo renal. O
glomérulo é a rede capilar glomerular que emerge da arteríola aferente. Os capilares
glomerulares estão envolvidos pela cápsula de Bowman (ou espaço de Bowman) que
é contínuo com a primeira porção do néfron. O sangue é ultrafiltrado pelos capilares
glomerulares para o espaço de Bowman, que é a primeira etapa na formação da urina. O
restante do néfron é a estrutura tubular, revestida por células epiteliais que desempenha
mais funções de reabsorção e secreção.
O néfron, ou túbulo renal, contém os seguintes segmentos (começando com o espaço
de Bowman): túbulo convoluto proximal, túbulo reto proximal, alça de Henle (com o segmento descendente fino, o segmento ascendente fino e o segmento ascendente espesso),
túbulo convoluto distal e ductos coletores. Cada segmento do néfron é funcionalmente
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236
• Fisiologia
Sagital
Coronário
Córtex
Parte externa
da medula, faixa
externa
Artéria renal
Parte externa
da medula, faixa
interna
Veia renal
Medula interna
Ureter
Papila
Figura 6-1 Cortes sagital e coronário do rim.
distinto, da mesma forma que as células epiteliais
que revestem cada segmento têm ultraestrutura diferente (Fig. 6-3). Por exemplo, as células do túbulo
convoluto proximal são únicas por ter microvilosidades
profusamente desenvolvidas em sua superfície luminal,
chamadas de borda em escova. A borda em escova
provê ampla área de superfície para a função primordial de absorção do túbulo convoluto proximal. Outras
correlações, entre ultraestrutura celular e função, serão
enfatizadas ao longo do capítulo.
Existem dois tipos de néfrons: os néfrons corticais
superficiais e os néfrons justamedulares caracterizados
pelo posicionamento de seus glomérulos dentro do rim.
Os néfrons corticais superficiais têm seus glomérulos situados na porção mais externa do córtex renal.
Esses néfrons apresentam alças de Henle relativamente
curtas que descem, apenas, até a porção externa da
medula renal. Os néfrons justamedulares têm seus
glomérulos próximos à borda corticomedular. Os glomérulos dos néfrons justamedulares são maiores do
que os dos néfrons corticais superficiais e, consequentemente, têm intensidades de filtração glomerular mais
altas. Os néfrons justamedulares são caracterizados por
longas alças de Henle que descem, profundamente, na
medula interna e papila, sendo essenciais para a concentração da urina.
VASCULATURA RENAL
O sangue entra nos rins para a artéria renal que se
ramifica em artérias interlobulares, artérias arqueadas
e, em seguida, em artérias corticais radiais. As artérias
menores se ramificam no primeiro conjunto de arteríolas, as arteríolas aferentes. As arteríolas aferentes
distribuem sangue para a primeira rede capilar, os
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capilares glomerulares, por meio dos quais ocorre o
processo de ultrafiltração. O sangue deixa os capilares
glomerulares, pelo segundo conjunto de arteríolas,
as arteríolas eferentes que levam o sangue para a
segunda rede capilar, os capilares peritubulares. Os
capilares peritubulares envolvem os néfrons. Água e
solutos são reabsorvidos para os capilares peritubulares, enquanto poucos solutos são secretados por esses.
O sangue dos capilares peritubulares flui para pequenas veias e então para a veia renal.
O suprimento de sangue dos néfrons corticais superficiais difere do suprimento para os néfrons justamedulares. Nos néfrons superficiais, capilares peritubulares se
ramificam das arteríolas eferentes e distribuem nutrientes para as células epiteliais. Esses capilares também
servem como suprimento sanguíneo para a reabsorção
e secreção. Nos néfrons justamedulares, os capilares
peritubulares têm a especialização chamada de vasos
retos (vasa recta) que são longos vasos sanguíneos em
forma de grampo que seguem o mesmo curso da alça de
Henle. Os vasos retos servem como trocadores osmóticos para a produção de urina concentrada.
Líquidos Corporais
A água é o solvente do meio interno e representa alta
porcentagem do peso corporal. Nesta seção, discutiremos a distribuição da água nos vários compartimentos
corporais; os métodos de medição de volumes de
líquidos nos compartimentos corporais; as diferenças
de concentrações de cátions e ânions entre os compartimentos; e redistribuições de água, que ocorrem
entre compartimentos corporais quando ocorre algum
distúrbio fisiológico.
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6—Fisiologia Renal • 237
Segmentos do Néfron
9
7
9
1
Córtex
8
Néfron
justamedular
1
10
7
8
2 Néfron
cortical
1
Capilares glomerulares
e espaço de Bowman
2
Túbulo convoluto
proximal
3
Túbulo reto
proximal
4
Ramo descendente fino
5
Ramo ascendente fino
6
Ramo ascendente espesso
7
Mácula densa
8
Túbulo convoluto distal
9
Túbulo de ligação
2
Parte externa da medula
3
3
Faixa
externa
6
6
11
Faixa
interna
Parte interna
da medula
5
4
12
4
5
10 Ducto coletor cortical
11 Ducto coletor
medular externo
12 Ducto coletor
medular interno
Figura 6-2
Segmentos do néfron cortical e do néfron justamedular.
DISTRIBUIÇÃO DE ÁGUA ENTRE OS LÍQUIDOS
CORPORAIS
Água Corporal Total
A água representa 50% a 70% do peso corporal, com
valor médio de 60% (Fig. 6-4). A porcentagem de água
corporal total varia dependendo do gênero e da quantidade de tecido adiposo no corpo. O conteúdo de água
corporal está inversamente correlacionado ao conteúdo
de gordura. Mulheres têm menor porcentagem de água
do que os homens (devido às mulheres terem porcentagem de gordura mais alta). Por essas razões, homens
magros têm as mais altas porcentagens de água em seu
peso corporal (∼70%) e mulheres obesas têm as mais
baixas (∼50%).
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A relação entre o conteúdo de água e o peso corporal é clinicamente importante, pois alterações do peso
corporal podem ser usadas para estimar variações no
conteúdo de água corporal. Por exemplo, na ausência
de outras explicações, a perda súbita de 3 kg de peso
reflete a perda de 3 kg (≈3 L) de água corporal total.
A distribuição de água entre os compartimentos corporais é mostrada na Figura 6-4. A água total corporal
está distribuída entre dois compartimentos principais:
líquido intracelular (LIC) e líquido extracelular
(LEC). Aproximadamente, dois terços do conteúdo de
água corporal estão no LIC e, por volta de um terço, no
LEC. Quando expresso em porcentagem do peso corporal, 40% do peso corporal são LIC (dois terços de 60%)
e 20% do peso corporal são LEC (um terço de 60%).
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238
• Fisiologia
Túbulo
convoluto
proximal
Túbulo
convoluto
distal
Túbulo
reto
proximal
Ramo
ascendente
espesso
Ramo
descendente
fino
Ducto
coletor
Figura 6-3 Diagrama esquemático do néfron. Características
ultraestruturais dos principais segmentos do néfron.
Ramo
ascendente
fino
(É útil saber a regra 60-40-20: 60% do peso corporal são
de água, 40% são de LIC e 20% são de LEC). O LEC é,
por sua vez, dividido entre dois compartimentos menores: o líquido intersticial e o plasma. Aproximadamente,
três quartos do LEC são encontrados no compartimento
intersticial e o restante quarto fica no plasma. Um terceiro compartimento de líquidos corporais, o compartimento transcelular (não mostrado na Figura 6-4), é,
quantitativamente, menor e inclui os líquidos cerebroespinhal, pleural, peritoneal e digestivo.
Líquido Intracelular
O LIC é a água presente no interior das células, na qual
todos os solutos intracelulares estão dissolvidos. Ele
representa dois terços do conteúdo total de água corporal ou 40% do peso corporal. A composição do LIC é
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discutida no Capítulo 1. De maneira sucinta, os principais
cátions são o potássio (K+) e magnésio (Mg2+), e os principais ânions são as proteínas e os fosfatos orgânicos,
tais como o trifosfato de adenosina (ATP), difosfato de
adenosina (ADP) e o monofosfato de adenosina (AMP).
Líquido Extracelular
O LEC é a água presente por fora das células. Ele representa um terço do conteúdo total de água corporal
ou 20% do peso corporal. O LEC está dividido em dois
subcompartimentos: o plasma e o líquido intersticial.
O plasma é o líquido que circula nos vasos sanguíneos,
e o líquido intersticial banha as células. A composição
do LEC difere, substancialmente, do LIC: o principal
cátion do LEC é o sódio (Na+), e os principais ânions
são o cloro (Cl−) e o bicarbonato (HCO3−).
11/4/10 11:21:41 AM
6—Fisiologia Renal • 239
ÁGUA C ORPORAL TOTAL
Líquido intracelular
Líquido extracelular
Líquido
intersticial
Plasma
tração de pequenos cátions e ânions entre o líquido
intersticial e o plasma, que podem ser explicadas pelo
efeito Gibbs-Donnan das proteínas plasmáticas com
cargas negativas (Cap. 1). O efeito Gibbs-Donnan prediz que o plasma terá concentração ligeiramente mais
alta de pequenos cátions (p. ex., Na+) do que o líquido
intersticial e concentração ligeiramente mais baixa de
pequenos ânions (p. ex., Cl−).
DETERMINAÇÃO DOS VOLUMES DOS
COMPARTIMENTOS HÍDRICOS CORPORAIS
Membrana celular
Parede capilar
Água corporal total
(60% do peso corporal)
Líquido intracelular
(40% do peso corporal)
Líquido extracelular
(20% do peso corporal)
Líquido intersticial
Plasma
Figura 6-4 Compartimentos líquidos do corpo. A água corporal total está distribuída entre o líquido intracelular e o líquido
extracelular. Está indicada a água como porcentagem do peso
corporal nos principais compartimentos.
O plasma é o componente aquoso do sangue. Ele é o
líquido no qual as células sanguíneas ficam em suspensão. Em relação ao volume, o plasma representa 55%
do volume sanguíneo, e as células sanguíneas (i.e.,
hemácias, leucócitos e plaquetas) representam os 45%
restantes desse volume. A porcentagem do volume sanguíneo, ocupado pelas hemácias, é chamada de hematócrito, que é, em média, 0,45 ou 45%, e é maior em
homens (0,48), do que em mulheres (0,42). Proteínas
plasmáticas constituem cerca de 7% do volume plasmático; assim, somente 93% do volume plasmático são
de água, correção que, geralmente, é ignorada.
Líquido intersticial é um ultrafiltrado do plasma:
Ele tem quase a mesma composição do plasma, exceto
pelas proteínas plasmáticas e as células sanguíneas.
Para entender por que o líquido intersticial contém
poucas proteínas e nenhuma célula sanguínea, basta,
simplesmente, relembrar que ele é formado pela filtração, através das paredes dos capilares (Cap. 4).
Os poros, nas paredes dos capilares, permitem a livre
passagem de água e de pequenos solutos; porém, não
são suficientemente grandes para permitir a passagem
das grandes moléculas de proteínas ou das células.
Existem, também, pequenas diferenças da concen-
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Nos seres humanos, os volumes dos compartimentos
hídricos corporais são medidos pelo método de diluição. O princípio básico subjacente a esse método é
que uma substância marcadora será distribuída nos
compartimentos hídricos corporais de acordo com suas
características físicas. Por exemplo, açúcar de alto peso
molecular como o manitol não pode cruzar membranas celulares, e será distribuído no LEC, mas não no
LIC. Assim, o manitol é marcador de volume do LEC.
Por outro lado, água pesada (i.e., D2O) será distribuída em todos os compartimentos e, por isto, é utilizada
como marcador para a água corporal total.
As seguintes etapas são utilizadas para se medir o
volume dos compartimentos hídricos corporais pelo
método de diluição:
1. Identificação de substância marcadora apropriada.
Os marcadores são selecionados de acordo com suas
características físicas (Tabela 6-1). Os marcadores da
água corporal total são substâncias distribuídas em
todos os locais onde exista água. Essas substâncias
incluem água pesada (p. ex., D2O e água tritiada
[THO]) e antipirina, substância muito lipossolúvel.
Os marcadores para o volume do LEC são substâncias que se distribuem por todo o LEC, mas não
cruzam membranas celulares. Essas substâncias
incluem açúcares de alto peso molecular, tais como
o manitol e inulina e ânions de alto peso molecular
como o sulfato. Marcadores do volume plasmático
são substâncias que se distribuem no plasma, mas
não no líquido intersticial, pois são grandes o bastante para não cruzarem as paredes dos capilares.
Essas substâncias incluem albumina radioativa e
azul de Evans, corante que se liga à albumina.
Os volumes do LIC e do líquido intersticial não
podem ser medidos diretamente, pois não existem
marcadores específicos para estes compartimentos.
Assim, os volumes do LIC e do líquido intersticial
são determinados indiretamente. O volume do LIC
é a diferença entre o volume de água corporal total
e o volume do LEC. O volume do líquido intersticial é a diferença entre o volume do LEC e o volume
do plasma.
2. Injeção de quantidade conhecida da substância
marcadora. A quantidade de substância injetada
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240
• Fisiologia
Tabela 6-1
Corporais
Resumo dos Compartimentos Hídricos
Compartimento Porcentagem
do Líquido
(%) do Peso Fração
Corporal
Corporal
do ACT Marcador
ACT
60%*
1,0
LEC
20%
1
__
LIC
40%
2
__
Plasma
4%
Líquido
intersticial
16%
3
D2O; THO;
antipirina
Sulfato;
manitol;
inulina
ACT-LEC
3
1 __
1
___
Albumina
12 ( 4
do
sérica
LEC)
radioiodada
(RISA); azul
de Evans
3
1 __
__
4 ( 4 do LEC-plasma
LEC)
D2O, óxido de deutério; LEC, líquido extracelular; LIC, líquido intracelular; ACT, água corporal total; THO, água tritiada.
*A faixa normal para a água corporal total é de 50% a 70% do peso
corporal.
EXEMPLO DE PROBLEMA. Homem de 65 kg está
participando de pesquisa para a qual é necessário que
se saibam os volumes dos seus compartimentos líquidos corporais. Para medir esses volumes foram injetados 100 mCi de D2O e 500 mg de manitol. Durante
período de 2 horas, no qual ocorre a equilibração, ele
excretou 10% da D2O e 10% do manitol na sua urina.
Após o equilíbrio, a concentração do D2O no plasma
é de 0,213 mCi/100 mL e a concentração do manitol é
de 3,2 mg/100 mL. Qual é a sua água corporal total,
seu volume do LEC e seu volume do LIC? O volume de
água corporal total desse homem é apropriado para o
seu peso?
SOLUÇÃO. A água corporal total pode ser calculada
pelo volume de distribuição de D2O, e o volume do LEC
pode ser calculado pelo volume de distribuição do
manitol. O volume do LIC não pode ser medido diretamente mas, pode ser calculado pela diferença entre o
volume da água corporal total e o volume do LEC.
Quantidade de Quantidade de
D2O injetada − D2O excretada
Água corporal total=
Concentração de D2O
100 mCi−(10% de 100 mCi)
= _________________________
0,213 mCi/100 mL
90 mCi
=________________
0,213 mCi/100 mL
no sangue é medida em miligramas (mg), milimol
(mmol) ou unidades de radioatividade (p. ex., milicurie [mCi]).
3. Equilibração e medida da concentração plasmática. O marcador é deixado se equilibrar (se distribuir) nos líquidos corporais, ajustes são feitos para
perdas urinárias durante o período de equilibração,
e a concentração do marcador é, então, medida no
plasma.
4. Cálculo do volume do compartimento hídrico corporal. Como a quantidade de marcador presente no
corpo é conhecida (i.e., a diferença entre a quantidade originalmente injetada e a quantidade excretada na urina) e a concentração é medida, o volume
de distribuição da substância marcadora pode ser
calculado da seguinte maneira:
Quantidade
Volume = _____________
Concentração
onde
90 mCi
=__________
2,13 mCi/L
=42,3 L
Quantidade de− Quantidade de
manitol
manitol
injetado
excretado
Volume do LEC=
Concentração de manitol
500 mg−(10% de 500 mg)
= _______________________
3,2 mg/100 mL
450 mg
=_____________
3,2 mg/100 mL
450 mg
=________
32 mg/L
=14,1 L
Volume do LIC=Volume de água corporal total
−Volume de LEC
=42,3 L−14,1 L
Volume = Volume de distribuição (L)
ou
Volume do compartimento
hídrico corporal (L)
Quantidade = Quantidade de marcador injetado
– Quantidade excretada (mg)
=28,2 L
O volume da água corporal total desse homem
é de 42,3 L, o que representa 65,1% do seu peso
corporal (42,3 L são aproximadamente 42,3 kg;
42,3 kg/65 kg = 65,1%). Essa porcentagem está dentro
da faixa normal de 50% a 70% do peso corporal.
Concentração = Concentração no plasma (mg/L)
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6—Fisiologia Renal • 241
DESLOCAMENTO DE ÁGUA ENTRE OS
COMPARTIMENTOS HÍDRICOS CORPORAIS
onde
Osmolaridade do plasma = Osmolaridade do
plasma (concentração
osmolar total) em Osm/L
A distribuição normal da água corporal total foi descrita
antes, neste capítulo, e no Capítulo 1. Existem, entretanto, inúmeros distúrbios que, por alterarem o balanço
do soluto ou de água, causam deslocamento da água,
entre os compartimentos hídricos corporais. Entre os
distúrbios a serem consideradas estão a diarreia, a desidratação severa, a insuficiência suprarrenal, a infusão
de salina isotônica, a ingestão de altas concentrações
de cloreto de sódio (NaCl) e a síndrome da secreção
inadequada do hormônio antidiurético (SIADH). Esta
seção apresenta abordagem sistemática, para se entender os distúrbios mais comuns do balanço hídrico.
Os seguintes princípios fundamentais são necessários para entender os deslocamentos de líquido entre os
compartimentos hídricos corporais. Aprenda e entenda
esses fundamentos!
1. O volume do compartimento hídrico corporal depende
da quantidade de soluto que contém. Por exemplo, o
volume do LEC é determinado por seu conteúdo total
de soluto. Como o principal cátion do LEC é o Na+ (e
seus ânions acompanhantes Cl− e HCO3−), o volume
do LEC é determinado pela quantidade de NaCl e de
bicarbonato de sódio (NaHCO3) que contém.
2. A osmolaridade é a concentração de partículas
osmoticamente ativas, expressa em miliosmóis por
litro (mOsm/L). Na prática, a osmolaridade é o
mesmo que osmolalidade (mOsm/kgH2O), uma
vez que 1 L de água é equivalente a 1 kg de água.
O valor normal, para a osmolaridade dos líquidos
corporais, é de 290 mOsm/L, ou, para simplificar,
300 mOsm/L.
Pode-se fazer a estimativa da osmolaridade, a
partir da concentração plasmática de Na+, da concentração de glicose no plasma e da concentração
de ureia no sangue (BUN), que são os principais
solutos do LEC e do plasma.
Osmolaridade do plasma=2×Na+ plasmático
Glicose BUN
+_______+_____
2,8
18
Na+= Concentração de Na+
plasmático em mEq/L
Glicose = Concentração plasmática
de glicose em mg/dL
BUN = Concentração de
nitrogênio da ureia no
sangue em mg/dL
A concentração de sódio é multiplicada por 2, pois
o Na+ deve estar contrabalanceado por concentração
igual de ânions. (No plasma, esses ânions são Cl− e
HCO3−.) A concentração de glicose, em mg/dL, é
convertida em mOsm/L, quando dividida por 18. A
BUN, em mg/dL, é convertida em mOsm/L, quando
dividida por 2,8.
3. No estado estável, a osmolaridade intracelular é
igual à osmolaridade extracelular. Em outras palavras, a osmolaridade é a mesma em todos os líquidos
corporais. Para manter essa igualdade, a água se desloca, livremente, através das membranas celulares.
Assim, se ocorrer distúrbio que altere a osmolaridade
do LEC, a água se deslocará, através das membranas
celulares, para fazer com que a osmolaridade do LIC
fique igual à nova osmolaridade do LEC. Após breve
período de equilibração (enquanto ocorre o deslocamento da água), novo estado estável será estabelecido, e as osmolaridades, novamente, ficarão iguais.
4. Admite-se que solutos como o NaCl e o NaHCO3, e
os açúcares com alto peso molecular, como o manitol, fiquem confinados ao LEC, por não atravessarem, com facilidade, as membranas celulares. Por
exemplo, se a pessoa ingere grande quantidade de
NaCl, essa substância será adicionada, apenas, ao
LEC, e a quantidade do LEC aumentará.
Seis distúrbios dos líquidos corporais são resumidos
na Tabela 6-2 e ilustrados na Figura 6-5. Esses distúrbios
são agrupados e nomeados segundo o envolvimento da
Tabela 6-2 Distúrbio dos Líquidos Corporais
Tipo
Exemplo
Contração isosmótica de volume
Diarreia; queimadura
Volume
do LEC
Volume
do LIC
↓
NA
Osmola- Hemaridade
tócrito
Plasma
(proteína)
NA
↑
↑
Contração hiperosmótica de volume Suor; febre; diabetes insípido
↓
↓
↑
NA
↑
Contração hiposmótica de volume
Insuficiência suprarrenal
↓
↑
↓
↑
↑
Expansão isosmótica de volume
Infusão de NaCl isotônico
↑
NA
NA
↓
↓
Expansão hiperosmótica de volume
Ingestão elevada de NaCl
↑
↓
↑
↓
↓
Expansão hiposmótica de volume
SIADH
↑
↑
↓
NA
↓
LEC, líquido extracelular; LIC, líquido intracelular; NaCl, cloreto de sódio; NA, não altera; SIADH, síndrome do hormônio antidiurético inapropriado.
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• Fisiologia
Osmolaridade
ESTADO NORMAL
LIC
LEC
Volume
CONTRAÇÃO DE VOLUME
Osmolaridade
Diarreia
LIC
Privação de água
LEC
LIC
Litros
LEC
Litros
Insuficiência suprarrenal
LIC
LEC
Litros
EXPANSÃO DE VOLUME
Osmolaridade
Infusão
de NaCl isotônico
LIC
LEC
Alta ingestão
de NaCl
LIC
Litros
LEC
Litros
SIADH
LIC
LEC
Litros
Figura 6-5 Deslocamentos da água entre os compartimentos líquidos corporais. A osmolaridade normal do líquido extracelular (LEC) e do líquido intracelular (LIC) é mostrada pelas linhas contínuas. Alterações do volume e da osmolaridade em resposta a vários
distúrbios são representadas pelas linhas tracejadas. SIADH, Síndrome do hormônio antidiurético inapropriado.
contração ou da expansão de volume e segundo participam do aumento ou da diminuição da osmolaridade
do líquido corporal.
Contração de volume significa diminuição do volume do LEC. Expansão de volume significa aumento do
volume do LEC. Os termos isosmótico, hiperosmótico e
hiposmótico se referem à osmolaridade do LEC. Assim,
distúrbio isosmótico significa que não ocorreu variação da osmolaridade do LEC; o distúrbio hiperosmótico significa que ocorreu aumento da osmolaridade do
LEC; e o distúrbio hiposmótico significa que ocorreu
diminuição da osmolaridade do LEC.
Para entender os eventos que ocorrem nesses distúrbios, pode ser empregada abordagem de três etapas.
Primeira, identifique qualquer mudança no LEC (p. ex.,
C0030.indd 242
Foi adicionado soluto ao LEC? Foi perdida água do
LEC?). Segunda, decida se essa mudança produzirá
aumento, diminuição ou não modificará a osmolaridade
do LEC. Terceira, se houver alteração da osmolaridade do
LEC, determine se a água se deslocará para dentro
ou para fora das células, para restabelecer a igualdade
entre as osmolaridades do LEC e do LIC. Se não houver
alteração da osmolaridade do LEC, não haverá deslocamento de água. Se houver alteração na osmolaridade
do LEC, então deverá ocorrer deslocamento de água.
Contração Isomótica de Volume — Diarreia
A pessoa com diarreia perde grande volume de líquido,
pelo sistema gastrointestinal. A osmolaridade do líquido perdido é, aproximadamente, igual à do LEC — ela
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6—Fisiologia Renal • 243
é isosmótica. Assim, o distúrbio, na diarreia, é a perda
do líquido isosmótico do LEC. Como resultado, o
volume do LEC diminui; porém, não é acompanhado
por qualquer variação da osmolaridade do LEC (pois
o líquido que foi perdido é isosmótico). Como não
ocorreu alteração da osmolaridade do LEC, não haverá necessidade de deslocamento de água, através das
membranas celulares, e o volume de LIC permanecerá
o mesmo. No novo estado estável, o volume de LEC
diminuirá, e a osmolaridade do LEC e do LIC não será
alterada. A diminuição do volume do LEC significa que
o volume sanguíneo (componente do LEC) também foi
reduzido, o que produz baixa da pressão arterial.
Outras consequências da diarreia incluem hematócrito aumentado e concentração aumentada das
proteínas plasmáticas, o que é explicado pela perda de
líquido isosmótico do LEC. As hemácias e as proteínas
que permanecem no componente vascular do LEC
estão concentradas por essa perda de líquido.
Contração Hiperosmótica de Volume —
Privação de Água
A pessoa perdida no deserto, sem reposição adequada de água, perde tanto NaCl quanto água pelo suor.
Informação importante, não imediatamente óbvia, é
que o suor é hiposmótico em relação ao LEC; ou seja,
comparado aos outros líquidos corporais o suor contém
mais água que soluto. Uma vez que líquido hiposmótico é perdido pelo LEC, o volume do LEC diminui e
sua osmolaridade aumenta. A osmolaridade do LEC é,
transitoriamente, mais alta que a osmolaridade do LIC,
e essa diferença de osmolaridade leva ao deslocamento
de água do LIC para o LEC. A água se deslocará até que
a osmolaridade do LIC aumente e se iguale à osmolaridade do LEC. Esse fluxo de água, para fora das células,
diminui o volume do LIC. No novo estado estável,
tanto o volume do LEC quanto o volume do LIC ficarão
diminuídos, e as osmolaridades do LEC e do LIC terão
aumentado e se igualado.
Na contração hiperosmótica de volume, a concentração das proteínas plasmáticas aumenta, mas o
hematócrito permanece inalterado. A explicação para
o aumento da concentração de proteínas é direta: o
líquido é perdido pelo LEC, e as proteínas plasmáticas remanescentes ficam mais concentradas. É menos
óbvio, no entanto, por que o hematócrito permanece
inalterado. A perda de líquido do LEC, por si só, causaria aumento da concentração de hemácias e aumento
do hematócrito. No entanto, ocorre, também, deslocamento de líquido nesse distúrbio: a água se move
do LIC para o LEC. Uma vez que as hemácias são
células, água sai delas, diminuindo seu volume. Assim,
aumenta a concentração de hemácias, mas seu volume
diminui. Os dois efeitos se compensam um ao outro, e
o hematócrito fica inalterado.
Qual é o estado final do volume do LEC? Ele está
diminuído (em decorrência da perda de volume do
LEC pelo suor), aumentado (devido ao deslocamento
da água do LIC para o LEC) ou inalterado (devido
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à ocorrência de ambos os fenômenos)? A Figura 6-5
mostra que o volume do LEC fica mais baixo do que
o normal, mas por quê? A determinação do volume
do LEC, no novo estado estável, é processo complexo
porque, apesar de se ter perdido volume do LEC pelo
suor, a água também se desloca do LIC para o LEC. O
exemplo de problema a seguir mostra como determinar
o novo volume do LEC, para responder às questões
antes propostas:
EXEMPLO DE PROBLEMA. Mulher corre maratona
em dia quente de verão, e não bebe líquidos para
repor o volume perdido pelo suor. Determinou-se
que ela perdeu 3 L de suor com osmolaridade de
150 mOsm/L. Antes da maratona, seu total de água
corporal era de 36 L, seu volume do LEC era 12 L,
seu volume do LIC era de 24 L e a osmolaridade dos
seus líquidos corporais era de 300 mOsm/L. Suponha
que novo estado estável tenha se estabelecido e que
todo o soluto (i.e., NaCl) perdido por seu corpo veio
do LEC. Qual será o volume do seu LEC e sua osmolaridade, após a maratona?
SOLUÇÃO. Os valores obtidos antes da maratona serão
designados de antigos e os valores após a maratona
serão designados como novos. Para resolver esse problema, primeiro calcule a nova osmolaridade, uma vez
que a osmolaridade será a mesma em todas os fluidos
do organismo no novo estado estável. Então calcule o
novo volume do LEC usando a nova osmolaridade.
Para calcular a nova osmolaridade, calcule o
número total de osmoles no corpo depois da perda de
líquido pelo suor (osmoles novos = osmoles antigos –
osmoles perdidos no suor). Então, divida os osmoles
novos pela nova água corporal total para obter a nova
osmolaridade. (Não se esqueça de que a nova água
corporal total é 36 L menos os 3 L perdidos no suor.)
Osmoles antigos = osmolaridade×água
corporal total
= 300 mOsm/L×36 L
= 10.800 mOsm
Osmoles perdidos no suor = 150 mOsm/L×3 L
= 450 mOsm
Osmoles novos = 10.800 mOsm−450 mOsm
= 10.350 mOsm
Osmoles novos
Nova osmolaridade = ______________________
Nova água corporal total
10.350 mOsm
= ____________
36 L−3 L
= 313,6 mOsm/L
Para calcular o novo volume do LEC, suponha
que todo o soluto (NaCl) perdido no suor veio do
LEC. Calcule os novos osmoles do LEC após essa
perda, em seguida, divida pela nova osmolaridade
(calculada antes), para obter o novo volume do LEC.
11/4/10 11:21:44 AM
244
• Fisiologia
Osmoles antigos do LEC = 300 mOsm/L×12 L
= 3.600 mOsm
Osmoles novos do LEC = Osmoles antigos do LEC
−Osmoles perdidos no suor
= 3.600 mOsm−450 mOsm
= 3.150 mOsm
Novos osmoles do LEC
Novo volume do LEC = _____________________
Nova osmolaridade
3.150 mOsm
_____________
= 313,6 mOsm/L
= 10,0 L
Para resumir os cálculos desse exemplo, após a
maratona, a osmolaridade do LEC aumentou para
313,6 mOsm/L, porque foi perdida solução hiposmótica
pelo corpo (i.e., relativamente mais água do que soluto
foi perdida no suor). Depois da maratona, o volume do
LEC caiu para 10 L (dos 12 L originais). Por isso, parte,
mas não todo, o volume perdido do LEC pelo suor foi
reposta pelo deslocamento de água do LIC para o LEC.
Se não ocorresse esse deslocamento, o volume do LEC
poderia ser ainda mais baixo (i.e., 9 L).
Contração Hiposmótica de Volume —
Insuficiência da Adrenal
Pessoa com insuficiência suprarrenal tem deficiência de
vários hormônios incluindo a aldosterona, hormônio
que, normalmente, promove a reabsorção de Na+ pelo
túbulo distal e pelos ductos coletores. Como resultado
da deficiência de aldosterona, o NaCl é excretado em
excesso na urina. Devido ao NaCl ser soluto do LEC, a
osmolaridade do LEC fica reduzida. Transitoriamente,
a osmolaridade do LEC será menor do que a osmolaridade do LIC, o que levará ao deslocamento de água
do LEC para o LIC, até que a osmolaridade do LIC
diminua para os níveis da osmolaridade do LEC. No
novo estado estável, as osmolaridades do LEC e do LIC
estarão mais baixas do que a normal e iguais entre si.
Em decorrência do deslocamento de água, o volume do
LEC diminuirá, e o volume do LIC aumentará.
Na contração hiposmótica, a concentração de proteínas plasmáticas e o hematócrito aumentarão devido
à redução de volume do LEC. O hematócrito também
aumentará em consequência do deslocamento de água,
para as hemácias, aumentando o volume celular.
Expansão Isosmótica de Volume — Infusão
de NaCl
Pessoa que recebe infusão isotônica de NaCl apresenta o quadro clínico contrário ao da pessoa que perde
líquido isotônico por diarreia. Como o NaCl é soluto
extracelular, toda solução isotônica de NaCl é adicionada ao LEC, promovendo aumento do volume do
LEC, sem alterar sua osmolaridade. Não haverá deslo-
C0030.indd 244
camento de água entre o LIC e o LEC, por não existir
diferença de osmolaridade entre os dois compartimentos. Tanto a concentração de proteínas plasmáticas
quanto o hematócrito diminuirão (i.e., serão diluídos)
devido ao aumento do volume do LEC.
Expansão Hiperosmótica de Volume — Alta
Ingestão de NaCl
A ingestão de NaCl sólido (p. ex., quando se come um
pacote de batatas fritas) aumentará a quantidade total
de soluto no LEC. Como resultado, a osmolaridade do
LEC aumentará. Transitoriamente, a osmolaridade
do LEC ficará maior do que a do LIC, o que acarretará
deslocamento da água do LIC para o LEC, reduzindo
o volume do LIC e aumentando o volume do LEC. No
novo estado estável, as osmolaridades do LIC e do LEC
serão maiores do que as normais e iguais entre si. Em
decorrência do deslocamento de água para fora das
células, o volume do LIC diminuirá, e o volume do LEC
aumentará.
Na expansão hiperosmótica de volume, tanto a
concentração das proteínas plasmáticas quanto o
hematócrito diminuirão devido ao aumento de volume
do LEC. O hematócrito também diminuirá, devido ao
deslocamento de água para fora das hemácias.
Expansão Hiposmótica de Volume — SIADH
Pessoa com a síndrome da secreção inadequada do
hormônio antidiurético (SIADH) secreta, inadequadamente, altos níveis do hormônio antidiurético (ADH),
promovendo a reabsorção de água nos ductos coletores. Quando os níveis de ADH estão anormalmente elevados, muita água é reabsorvida, e o excesso de água é
retido e distribuído pela água corporal total. O volume
de água que é adicionado ao LEC e LIC é diretamente
proporcional a seus volumes originais. Por exemplo,
se 3 L extras de água são reabsorvidos pelos ductos
coletores, 1 L será adicionado ao LEC e 2 L serão
adicionados ao LIC (porque o LEC constitui um terço
e o LIC constitui dois terços da água corporal total).
Quando comparados com o estado normal, os volumes
do LEC e do LIC estarão aumentados, enquanto suas
osmolaridades estarão diminuídas.
Na expansão hiposmótica de volume, a concentração das proteínas plasmáticas diminuirá por diluição.
No entanto, o hematócrito não se modificará, como o
resultado de dois efeitos compensatórios: A concentração de hemácias diminuirá em decorrência da diluição,
mas seu volume aumentará como consequência do
deslocamento de água para o interior das células.
Depuração Renal
Depuração (ou clearance) é um conceito geral que descreve a velocidade pela qual substâncias são removidas
(ou depuradas) do plasma. Assim, a depuração de todo
11/4/10 11:21:44 AM
A Autora
Berne e Levy Fisiologia
Linda S. Costanzo, PhD
6ª edição
Koeppen, Bruce M. e Stanton, Bruce A.
Fisiologia
1ª edição
Série Elsevier de Formação Básica Integrada
Carroll, Robert G.
Netter Atlas de Fisiologia Humana
1ª edição
Koeppen, Bruce M. e Hansen, John T.
Netter Bases da Fisiologia
1ª edição
Mulroney, Susan
Tratado de Fisiologia Médica
Guyton, Arthur C. e Hall John E.
Professor of Physiology
Assistant Dean for Preclinical
Medical Education
L I N DA S . C O S TA N Z O, P h D
L I N DA S . C O S TA N Z O
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do material e para reforçar a compreensão e a retenção do conhecimento.
C O S TA N Z O
11ª edição
4ª EDIÇÃO
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4ª EDIÇÃO
TRADUÇÃO DA 4ª EDIÇÃO
Virginia Commonwealth
University School
of Medicine Richmond, Virginia