INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA
INTERIOR – BADPI
DINÂMICA POPULACIONAL DO TUCUNARÉ Cichla temensis (HUMBOLDT,
1833) DO MÉDIO RIO NEGRO, AMAZONAS, BRASIL.
CAROLINE PEREIRA DE CAMPOS
MANAUS - AMAZONAS
2013
CAROLINE PEREIRA DE CAMPOS
DINÂMICA POPULACIONAL DO TUCUNARÉ Cichla temensis (HUMBOLDT,
1833) DO MÉDIO RIO NEGRO, AMAZONAS, BRASIL.
ORIENTADOR: DR. CARLOS EDWAR DE CARVALHO FREITAS
CO-ORIENTADORA: DRª. SIDINEIA AMADIO
Dissertação de mestrado apresentada ao
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
– INPA, como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em Biologia de
Água Doce e Pesca Interior.
MANAUS - AMAZONAS
2013
ii
FICHA CATALOGRÁFICA
C198
Campos, Caroline Pereira de
Dinâmica populacional do tucunaré Cichla temensis (Humboldt,
1983) do médio rio Negro, Amazonas, Brasil / Caroline Pereira de
Campos. --- Manaus : [s.n.], 2013.
xi, 44 f. : il. color.
Dissertação (mestrado) --- INPA, Manaus, 2013.
Orientador : Carlos Edwar de Carvalho Freitas
Coorientadora : Sidneia Amadio
Área de concentração : Biologia de Água Doce e Pesca Interior
1. Cichla temensis. 2. Tucunaré – Negro, rio. 3. Tucunaré –
Idade. 4. Tucunaré – Crescimento. 5. Tucunaré – Parâmetros
populacionais. I. Título.
CDD 19. ed. 597.58045
SINOPSE
A dinâminca populacional do tucunaré C. temensis do médio rio Negro foi
feita por meio da análise de escamas, onde foram estimados parâmetros
como: índices biológicos, parâmetros de crescimento e de mortalidades.
O tucunaré forma uma marca de crescimento por ano no período da
vazante. Os resultados deste estudo confirmam que as marcas nas
estruturas calcificadas podem ser utilizadas como indicadoras da idade e
do ritmo de crescimento dos peixes de regiões tropicais e associados a
um maior conhecimento do ciclo de vida do tucunaré, permitirá a
implementação de medidas de manejo para este importante recurso
pesqueiro.
Palavras-chave:
populacionais.
Cichlideo,
idade,
crescimento
e
parâmetros
iii
Dedico
....À minha guerreira Ivaneide Campos, pelo seu
amor incondicional.
iv
AGRADECIMENTOS
Ao meu Deus que até aqui me ajudou.
Ao meu orientador Dr. Carlos Edwar de Carvalho Freitas, por sua valiosa orientação,
por me “aguentar” desde o primeiro PIBIC e por acreditar na realização de mais uma
etapa da minha formação acadêmica;
À minha co-orientadora Dra. Sidinéia Amadio, pela orientação e valiosas
contribuições quanto ao estudo de crescimento e reprodução;
Ao pescador Ádmo “Gonô”, pela sua imensa contribuição para realização deste
trabalho, ao ajudar incansavelmente na captura dos tucunarés, pelo excelente
profissionalismo que demonstrou, pelo incentivo e determinação quando “eles”
(tucunarés) insistiam em não fisgar a isca ao longo de um árduo dia de trabalho,
sempre dizendo “eles estão aí, calma que vão fisgar!”. Obrigada Gonô!
Aos amigos: Antônio, Hellen, Orlene, Pamela, Sandrelly, Tulio e Wallon, pela ajuda
na triagem e obtenção dos dados biológicos dos tucunarés, no laboratório de
ecologia pesqueira/UFAM;
À Dra. Carolina Doria, pela disponibilização do espaço e equipamentos do
laboratório de Ictiologia e Pesca da Universidade Federal de Rondônia (UNIR). Às
meninas do “crescimento” Larissa e Lorena pela valiosa ajuda com as “benditas”
escamas. Ao Ariel pelo apoio durante minha estadia em Porto Velho/RO;
Ao CNPq, pela concessão da bolsa de mestrado;
Ao PRONEX – Programa de Apoio a Núcleos de Excelência, financiado pela
FAPEAM/CNPq, pelo apoio as coletas e viagens a campo;
Aos amigos do projeto PIATAM, pela amizade e momentos de convívio;
À minha família, pelo carinho e apoio durante os inúmeros momentos que precisei
me ausentar para execução deste trabalho;
A todos que, de uma forma ou de outra, contribuíram para a realização desse
trabalho.
v
RESUMO
Este estudo visou estimar a idade e parâmetros populacionais do tucunaré Cichla
temensis do médio rio Negro, por meio de escamas. Os exemplares foram
capturados entre outubro/2011 e setembro/2012 no canal principal e lagos
adjacente, no município de Barcelos-AM. Foram estimados os seguintes índices
biológicos e parâmetros populacionais: Kn (fator de condição relativo), IGS (índice
gonadossomático), L∞ (comprimento assintótico), k (coeficiente de crescimento),
A0,95 (longevidade), PxC (relação peso-comprimento), L50 (comprimento de primeira
maturação gonadal), M (mortalidade natural), Z (mortalidade total) e F (mortalidade
por pesca). A época de formação das marcas de crescimento foi inspecionada pelo
incremento marginal relativo (IMR), no total de 250 exemplares. Em relação à
estrutura em comprimento houve dimorfismo sexual, com machos maiores que as
fêmeas. Foi possível identificar seis marcas de crescimento nas escamas de C.
temensis. A variação anual observada no Kn sugere que o acúmulo de gordura
ocorre no período de seca, visto que a retração do ambiente aquático facilita a
captura de presas pelo tucunaré. Os resultados de IGS indicaram que o período de
maior atividade reprodutiva ocorreu no período de vazante, indicando que os peixes
estão com déficit de energia no organismo devido à atividade reprodutiva. Por meio
da análise do IMR, observou-se que C. temensis forma um anel por ano, no período
da vazante e apresenta crescimento alométrico positivo (b>3). Os parâmetros
populacionais estimados para C. temensis foram: L50 = 31,11 cm; L∞ = 68,05 cm; k =
0,20.ano-1; A0,95 = 14 anos; M = 0,49.ano-1; Z = 0,84.ano-1 e F = 0,34.ano-1. O estudo
de crescimento realizado para C. temensis confirma que as marcas nas estruturas
calcificadas podem ser utilizadas como indicadoras da idade e do ritmo de
crescimento dos peixes de regiões tropicais.
vi
ABSTRACT
POPULATION DYNAMICS tucunaré Cichla temensis (HUMBOLDT, 1833) MIDDLE
RIO NEGRO, AMAZON, BRAZIL.
This study intended to estimate peacock bass Cichla temensis age and populations
parameters at the middle Negro river, by the analysis of fish scale growing mark. The
samples were caught between October/2011 and September/2012 in the main
channel and adjacent lakes, situated at the Barcelos municipality - AM. Were
estimated the following biological index and population parameters: Kn (relative
factor of condition), IGS (Gonadosomatic Index), L∞ (asymptotic length), k (growing
coefficient), A0,95 (longevity), PxC (weight-length relation), L50 (first gonad maturation
length), M (natural mortality), Z (total mortality) and F (mortality by fisheries). The
growing mark formations period were inspected by the relative marginal increment
(IMR), a total of 250 individual. Were possible to identify six growing mark in the
scale of C. temensis. The annual variations observed in the Kn suggests that fat
accumulation occurs in the dry seasons, once the environmental retractions
facilitates to peacock bass the capture of their prey. The IGS results indicated that
the period of more reproductive activity occurred in the falling water, its indicates that
the fish have an energetically deficit in their organisms related to reproductive
activity. Were observed using the IMR analysis that C. temensis forms a ring per
year, in the falling period and presenting an allometric growth positive (b>3). The
population parameters estimated for C. temensis were: L50 = 31,11 cm; L∞ = 68,05
cm; k = 0,20.year-1; A0,95 = 14 years; M = 0,49.year-1; Z = 0,84.year-1 and F =
0,34.year-1. The growing study realized for C. temensis confirms that the marks in the
calcified structures could be used as fish age index and growing rate for tropical
regions.
vii
SUMÁRIO
FICHA CATALOGRÁFICA ......................................................................................... iii
SINOPSE ................................................................................................................... iii
AGRADECIMENTOS .................................................................................................. v
LISTA DE FIGURAS ................................................................................................... x
LISTA DE TABELAS .................................................................................................. xi
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 1
2. OBJETIVOS ............................................................................................................ 6
2.1. Objetivo Geral ................................................................................................... 6
2.2. Objetivos Específicos ........................................................................................ 6
3. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 7
3.1. Área de estudo .................................................................................................. 7
3.2. Coleta de dados e estruturas biológicas ........................................................... 8
3.2.1. Preparação das escamas ........................................................................... 8
3.3. Análise dos dados ............................................................................................. 9
3.3.1. Determinação do ciclo hidrológico .............................................................. 9
3.3.2. Leitura das escamas ................................................................................. 10
3.3.3. Índices Biológicos ..................................................................................... 11
3.3.3.1. Fator de Condição Relativo (Kn) ........................................................ 11
3.3.3.2. Índice Gonadossomático (IGS)........................................................... 11
3.3.4. Validação dos anéis de crescimento......................................................... 12
3.3.5. Parâmetros populacionais ........................................................................ 13
3.3.5.1. Parâmetros e Curva de Crescimento.................................................. 13
3.3.5.2. Relação Peso-Comprimento (Pt x Cp)................................................ 14
3.3.5.3. Comprimento Médio de Primeira Maturação Sexual (L50) .................. 14
3.3.5.4. Mortalidade Natural (M) ...................................................................... 15
3.3.5.5. Mortalidade total (Z)............................................................................ 15
3.3.5.6. Mortalidade por Pesca (F) .................................................................. 16
4. RESULTADOS ...................................................................................................... 17
viii
4.1. Leitura das escamas ....................................................................................... 17
4.2. Índices Biológicos ........................................................................................... 21
4.2.1. Fator de Condição Relativo (Kn) ............................................................... 21
4.2.2. Índice Gonadossomático (IGS) ................................................................. 21
4.3. Validação dos anéis de crescimento ............................................................... 23
4.4. Parâmetros Populacionais .............................................................................. 26
4.4.1. Relação Peso-Comprimento ..................................................................... 26
4.4.2. Comprimento de Primeira Maturação Sexual ........................................... 26
4.4.3. Parâmetros e Curva de Crescimento ........................................................ 27
4.4.4. Taxas de Mortalidade ............................................................................... 29
5. DISCUSSÃO ......................................................................................................... 30
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................... 37
ix
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Localização do município de Barcelos, na região do médio rio Negro,
Amazonas. Fonte: Base de dados IBGE/Ipiatam. ....................................................... 7
Figura 2 – Distribuição de frequência de comprimento padrão para exemplares de C.
temensis do médio rio Negro..................................................................................... 17
Figura 3 – Distância entre os anéis identificados nas escamas de C. temensis do
médio rio Negro. ........................................................................................................ 18
Figura 4 – Distribuição de frequência das distâncias médias entre o foco e cada
marca identificada nas escamas de C. temensis do médio rio Negro. ...................... 19
Figura 5 - Relação entre o número de marcas e o comprimento padrão de C.
temensis do médio rio Negro..................................................................................... 20
Figura 6 – Relação entre o comprimento padrão (cm) e o raio total da escama (mm)
de C. temensis do médio rio Negro. .......................................................................... 20
Figura 7 – Variação do fator de condição de C. temensis por período hidrológico e
variação do nível da água do médio rio Negro, de outubro/2011 a setembro/2012. . 21
Figura 8 – Variação da relação gonadossomática C. temensis por período
hidrológico de e a variação do nível da água do médio rio Negro, de outubro/2011 a
setembro/2012. ......................................................................................................... 22
Figura 9 – Variação do IMR por período hidrológico nas escamas de C. temensis e a
variação do nível da água do rio, de outubro/2011 a setembro/2012 (Letras iguais =
não há diferença entre si; letras diferentes = há diferença entre si). ......................... 23
Figura 10 - Distribuição da frequência relativa do incremento marginal (IMR) por
período hidrológico, observado nas análises das escamas de C. temensis do médio
rio Negro. A linha tracejada indica o deslocamento das modas entre os períodos. .. 25
Figura 11 – Relação peso-comprimento de C. temensis do médio rio Negro. .......... 26
Figura 12 – Frequência de ocorrência de exemplares adultos de C. temensis do
médio rio Negro por classe de comprimento, com a indicação do L50 e L100............. 27
Figura 13 – Frequência de anéis etários para a população de C. temensis no médio
rio Negro.................................................................................................................... 28
Figura 14 – Curva de crescimento em comprimento para C. temensis do médio rio
Negro. ....................................................................................................................... 29
x
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Classificação dos períodos hidrológicos de acordo com o nível do rio...... 9
Tabela 2 – Matriz de comparação múltipla dos valores de p do teste a posteriori de
Kruskal Wallis, indicando diferenças dos valores do IGS entre os períodos. ............ 22
Tabela 3 – Matriz de comparação múltipla dos valores de p do teste a posteriori de
Kruskal Wallis, indicando diferenças dos valores médios do IMR entre os períodos.
.................................................................................................................................. 24
Tabela 4 – Número de anéis etários e as médias do comprimento padrão e número
de exemplares de C. temensis correspondente a cada anel. .................................... 28
Tabela 5 – Taxas de mortalidade para C. temensis do médio rio Negro. .................. 29
Tabela 6 - Estrutura em comprimento de C. temensis proveniente de rios da
Venezuela e rio Negro. .............................................................................................. 30
Tabela 7 – Comprimentos assintóticos e coeficientes de crescimento estimados para
espécies de peixes da Amazônia, mostrando a relação inversa entre k e L∞........... 34
xi
1. INTRODUÇÃO
O entendimento da dinâmica das populações de espécies de peixes,
especialmente aquelas explotadas, é fundamental para o sucesso de qualquer plano
de manejo e conservação dos recursos pesqueiros (FONTELES-FILHO, 1989). A
princípio, considera-se que a dinâmica populacional é o estudo das mudanças em
número e em composição dos indivíduos numa população e dos fatores que
influenciam essas mudanças (MARGALEF, 1980; GULLAND, 1985; KREBS, 1989),
com seis componentes básicos: recrutamento, crescimento, mortalidade, proporção
sexual, estrutura etária e dispersão. O conhecimento de como estes componentes
funcionam e interagem é importante para a estimativa de taxas sustentáveis de
explotação, permitindo avaliar os efeitos de fatores abióticos sobre o tamanho da
população e predizer se uma espécie está ameaçada de sobrepesca (CSIRKE,1980;
KING,1995).
Embora
as
dificuldades
envolvidas
nesses
estudos
sejam
grandes,
principalmente em regiões tropicais, as informações resultantes são fundamentais
para o conhecimento da biologia e da dinâmica populacional das espécies
(AGOSTINHO, 1985; FERREIRA e RUSS, 1994).
Estudar o crescimento de peixes significa, basicamente, determinar a relação
entre o tamanho do corpo em função da idade (SPARRE e VENEMA, 1997). De
acordo com Pauly (1998), o conhecimento do tamanho do organismo determina a
natureza de suas interações com outros organismos e suas características
demográficas. Nota-se, também, que o crescimento e a mortalidade interagem de tal
forma que, se o crescimento contribui para a abundância de espécies, fazendo com
que ela atinja a fase de reprodução em um dado momento e entre no ciclo
reprodutivo, por outro lado, a mortalidade controla a abundância dessa espécie
(NIKOLSKII, 1969). Por isso, torna-se importante a estimativa dos parâmetros de
crescimento e mortalidade nos estudos de dinâmica de populações de peixes
(SPARRE e VENEMA, 1997).
A correta estimativa dos parâmetros de crescimento, associada às taxas de
mortalidade natural e por pesca, torna-se ferramenta fundamental utilizada na
construção de modelos quantitativos que podem reconstruir a história do estoque e
1
da atividade pesqueira, permitindo também predizer o efeito das medidas propostas
para o manejo do recurso na pesca (GULLAND, 1985; HILBORN e WALTERS,
1992; SPARRE e VENEMA, 1997). Estas ferramentas técnicas junto aos fatores e
tendências políticas, sociais, econômicas e de mercado, possibilitarão uma série de
decisões para o manejo. Essas decisões poderão ser mantidas ou modificadas
parcial ou totalmente, com base nos resultados positivos ou negativos observados
no decorrer de suas aplicações (HILBORN e WALTERS, 1992). Para chegar ao
manejo pesqueiro, são fundamentais os estudos sobre a dinâmica populacional de
um determinado recurso.
Para o estudo de crescimento de peixes de um dado estoque é necessária a
correta determinação da idade de seus componentes individuais (WEATHERLEY e
GILL, 1987), o que é essencial para estimar o tamanho do estoque, a mortalidade e
o recrutamento, dentre outros parâmetros, já que a taxa de crescimento é
influenciada pela variação sazonal da disponibilidade de alimentos, pelo habitat e
pela temperatura (WEATHERLEY, 1972). A estimativa da idade pode ser feita por
meio da análise de distribuição de comprimento ao longo do tempo e por
interpretação das marcas de crescimento em estruturas rígidas, como as escamas,
otólitos, vértebras e opérculos dos peixes (FONTELES-FILHO, 1989).
A interpretação dessas marcas anuais de crescimento em estruturas rígidas é
o método mais aceito para a determinação da idade em peixes (CASSELMAN, 1983;
KING, 1995). A formação dessas marcas está relacionada com a diminuição, parcial
ou completa, do crescimento somático durante um ou mais períodos do ano
(CASSELMAN, 1983; WELCOMME, 1992). Nas regiões temperadas ocorre uma
diminuição drástica da temperatura durante o inverno, provocando uma redução da
velocidade de crescimento e a consequente formação de anéis etários em estruturas
ósseas. (FONTELES-FILHO, 1989).
No entanto, em regiões tropicais, devido à pequena variação térmica ao longo
do ano, acreditava-se que não seria possível identificar as marcas de crescimento
nas estruturas calcificadas (FONTELES-FILHO, 1989). Portanto, a determinação de
idade por este método não seria útil e por este motivo os parâmetros de crescimento
são geralmente estimados indiretamente por meio de dados de freqüência de
comprimento (ARAÚJO-LIMA e GOULDING, 1998). Sendo assim, vários trabalhos
2
na Amazônia determinaram os parâmetros populacionais de peixes de interesse
comercial utilizando estimativas indiretas (PETRERE JR, 1983; ISAAC e RUFFINO,
1996; RUFFINO e ISAAC, 1999; RUFFINO e ISAAC, 2000; CUTRIM e BATISTA,
2009; BEVILAQUA e SOARES, 2010; CAMPOS e FREITAS, 2010; PRESTES et al.,
2010).
Contudo, Fabré e Saint-Paul (1998) ressaltaram que as áreas alagáveis de
regiões tropicais sofrem suficiente variação sazonal para induzir o aparecimento de
marcas sazonais de crescimento em estruturas calcificadas de peixes. Dessa forma,
vários estudos têm sido realizados na Amazônia, abordando dinâmica de
populações de peixes, com base na determinação de idade por meio do método
direto (leitura de anéis etários em estruturas rígidas), para as espécies Brycon
cephalus (VILLACORTA-CORREA, 1987); Prochilodus nigricans (OLIVEIRA, 1997);
Colossoma macropomum (VILLACORTA-CORREA, 1997); Cichla monoculus
(CORRÊA,
1998);
Schizodon
fasciatus
(FABRÉ
e
SAINT-PAUL,
1998);
Semaprochilodus insignis (VIEIRA, 1999); Brachyplatystoma rouseauxii (ALONSO,
2002); Calophysus macropterus (PÉREZ e FABRÉ, 2003); Semaprochilodus sp
(VIEIRA, 2003); Hypophthalmus marginatus (CUTRIM e BATISTA, 2005). De toda
forma, ambos os métodos, direto e indireto, oferecem limitações que devem ser
cuidadosamente observadas antes de começar qualquer estudo (De BONT, 1967).
Dentre as espécies que compõem a ictiofauna amazônica, destacam-se os
tucunarés (Cichla spp.), peixes de escamas que têm preferência por águas lênticas.
São peixes carnívoros abundantes e muito apreciados pelos pescadores, incluídos
entre aqueles peixes de maior valor comercial (BARROS, 1980). Devido sua
abundância natural, qualidade da carne e natureza esportiva, as espécies do gênero
Cichla compõem um importante recurso natural em muitas regiões da América do
Sul. A explotação dessas espécies geralmente ocorre sem o benefício da
informação ecológica, e pouco se sabe sobre a longevidade e potencial de
crescimento destes peixes em seus habitats nativos (JEPSEN et al., 1999).
O gênero Cichla compreende quinze espécies, das quais cinco são
relativamente bem conhecidas: Cichla intermedia, C. monoculus, C. ocellaris, C.
orinocencis e C. temensis (KULLANDER e FERREIRA, 2006). Esta última espécie,
conhecida vulgarmente como tucunaré-paca, diferencia-se das demais espécies
3
desse gênero por atingir tamanhos maiores, podendo alcançar cerca de 80 cm e
mais de 11 Kg, considerado um dos predadores mais eficientes do gênero
(WINEMILLER et al., 1997). Sua velocidade, força, tamanho e ferocidade permitem
a predação de quase todos os peixes, sendo que essas características os torna
muito apreciado na pesca esportiva (JEPSEN et al., 1997). Além disso, os tucunarés
caracterizam-se por apresentar preferência por ambientes lênticos, áreas litorâneas
de lagos e bancos de areia no canal principal dos rios (GOULDING et al., 1980;
WINEMILLER et al., 1997). Apresentam hábito diurno, desova parcelada e
fecundação externa (SOARES et al., 2007).
Os primeiros trabalhos realizados sobre a biologia das espécies do gênero
Cichla foram desenvolvidos em açudes e tanques de piscicultura no nordeste
brasileiro (FONTENELE, 1948; 1950), lagos do Hawaii (DEVICK, 1969), Porto Rico
(ERDMAN, 1972) e Panamá (ZARET, 1980), onde estes peixes foram introduzidos.
Apesar da importância do C. temensis no consumo pela população ribeirinha,
participação no comércio de peixe ornamental e, principalmente, na pesca esportiva
(SOARES et al., 2007), poucos estudos foram realizados com relação aos
parâmetros populacionais dessa espécie, especialmente aqueles referentes ao
crescimento da espécie em ambiente natural (JEPSEN et al.,1999). Braga (1953)
apresentou pela primeira vez, a estimativa da curva de crescimento de C. temensis
em açudes no nordeste brasileiro. Na Amazônia, Holley et al. (2008) avaliaram o
impacto da explotação sobre a abundância de tucunarés grandes (> 62 cm ou 4,5
kg) e, por meio da leitura de anéis etários em otólitos, estimaram os parâmetros de
crescimento do C. temensis do médio Rio Negro.
No entanto, a maioria dos trabalhos desse grupo foi realizada com C.
monoculus: Corrêa (1998), estudando a idade e crescimento dessa espécie no Alto
Amazonas (Coari e Tefé), estimou os parâmetros populacionais pela análise de
estruturas rígidas. Ruffino e Isaac (2000) e Campos e Freitas (2010) estimaram os
parâmetros de crescimento de C. monoculus por meio da distribuição de freqüência
de comprimento, no Alto Amazonas (Santarém - PA) e Médio Amazonas
(Manacapuru – AM), respectivamente.
4
Diante disso, este estudo visou estimar os parâmetros de crescimento e
mortalidade do tucunaré C. temensis (Humboldt, 1821), contribuindo para
determinação da estrutura populacional e embasamento científico sobre a dinâmica
desta espécie como subsídio ao ordenamento pesqueiro de seus estoques e
conseqüentemente contribuir para o desenvolvimento sustentável da pesca
esportiva e comercial na bacia do médio rio Negro.
5
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral
Estimar os parâmetros de crescimento e de mortalidades do tucunaré paca
(Cichla temensis), a fim de subsidiar estudos de avaliação de estoques da espécie
do médio rio Negro.
2.2. Objetivos Específicos
• Determinar a idade de C. temensis por meio da leitura de marcas de
crescimento em escamas;
• Estimar os parâmetros e a curva de crescimento de C. temensis com a idade
determinada a partir da leitura de marcas de crescimento em escamas;
• Determinar o período de formação das marcas de crescimento de C.
temensis;
• Estimar as taxas de mortalidade de C. temensis;
• Estimar
os
índices
biológicos:
Fator
de
Condição
(Kn)
e
Índice
Gonadossomático (IGS) de C. temensis;
• Determinar a relação peso-comprimento do C. temensis;
• Determinar o tamanho médio de primeira maturação gonadal (L50) de C.
temensis.
6
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Área de estudo
O estudo foi realizado na região do médio rio Negro, nas proximidades do
município de Barcelos, Estado do Amazonas (Figura 1). Esta região apresenta um
ecossistema aquático com rico estoque de tucunarés, que aliado à beleza natural,
oferece a este município um potencial econômico oriundo da pesca comercial e
esportiva.
A sub-bacia do rio Negro é a maior contribuinte para a grande bacia
Amazônica, equivalendo a 10% (0,75 milhões km2) da área total (GOULDING et al.,
1988). O canal principal tem características clássicas de um rio de águas pretas com
altas concentrações de ácidos húmicos e fúlvicos dissolvidos, baixos níveis de
nutrientes e consequentemente baixa produtividade primária. O pH é ácido, variando
entre 3,5 a 5,5, com valores de condutividade elétrica inferiores a 20μS.cm-1 (SIOLI,
1984).
Figura 1 - Localização do município de Barcelos, na região do médio rio Negro,
Amazonas. Fonte: Base de dados IBGE/Ipiatam.
7
3.2. Coleta de dados e estruturas biológicas
Os exemplares de C. temensis foram obtidos por meio de pescaria
experimental realizada mensalmente no canal principal do médio rio Negro, nos
lagos adjacentes e canais do arquipélago Mariuá, localizados no município de
Barcelos-AM. As pescarias foram realizadas das 06:00h às 12:00h e de 14:00 às
18:00h, em média 4 dias mensalmente.
As pescarias foram realizadas no período de outubro de 2011 a setembro de
2012, onde os exemplares foram acondicionados em caixas de isopor com gelo e
transportados via embarcação de cargas e passageiros até Manaus. Os peixes
foram processados no laboratório de Ecologia Pesqueira da Universidade Federal do
Amazonas – UFAM, para a obtenção de dados biológicos.
De
cada
exemplar
foram
registrados:
comprimento
padrão
e
total
(centímetros), peso total (gramas), peso eviscerado (gramas), presença ou ausência
de alimento no estômago, peso da gônada (gramas), sexo e estádio de
desenvolvimento gonadal, por meio de observação macroscópica das gônadas,
seguindo a escala descrita por Vazzoler (1996) com modificação: I: imaturo; II: em
maturação; III: maduro e IV: esvaziado.
Para verificar se houve diferença do comprimento padrão, entre machos e
fêmeas, foi utilizado o teste-t de Student.
As escamas que foram utilizadas nas leituras das marcas de crescimento
foram removidas do flanco esquerdo do peixe com pinça, em área localizada sob a
nadadeira peitoral e conservadas a seco em envelopes de papel devidamente
identificados. Nessa área, as escamas ocorrerem de modo regular, com pequena
incidência de regeneração, uma vez que estão mais protegidas contra traumatismos
(FONTELES-FILHO, 1989).
3.2.1. Preparação das escamas
A metodologia proposta por Vazzoler (1981) foi usada para a preparação e
leitura dos anéis. Primeiramente, as escamas extraídas foram triadas e as
regeneradas foram descartadas por apresentarem núcleo disforme, e estrutura
granulosa, ocultando os anéis nos primeiros períodos da vida do peixe
(CORDIVIOLA, 1974), não sendo assim apropriadas para a determinação de idade.
8
Cerca de cinco escamas não regeneradas, para cada exemplar com núcleo bem
definido, de toda a amplitude de comprimento, foram selecionadas.
O processo de preparação das lâminas seguiu as seguintes etapas:
As escamas foram lavadas em água destilada;
Mergulhadas, com uma pinça, em hidróxido de potássio (KOH) a 4%, com
auxilio de uma lupa estereoscópica e um pincel de cerdas macias para retirar
o resto de tecidos e muco;
Enxaguadas em água destilada até não se observar qualquer resíduo;
Foram fixadas seis escamas entre duas lâminas de vidro;
Após a leitura, as escamas foram devolvidas para os envelopes com suas
devidas identificações.
3.3. Análise dos dados
3.3.1. Determinação do ciclo hidrológico
Os dados do nível da água do médio rio Negro, no período de outubro de
2011 a setembro de 2012, foram disponibilizados pelo Serviço Geológico do Brasil
(CPRM). Levando em consideração o nível do médio rio Negro e seguindo alguns
critérios utilizados por Bittencourt e Amadio (2007) adaptados para este trabalho, o
ciclo hidrológico foi classificado em quatro períodos: Seca, Enchente, Cheia e
Vazante (Tabela 1).
Tabela 1 – Classificação dos períodos hidrológicos de acordo com o nível do rio.
Períodos Hidrológicos
Seca
Enchente
Meses
Nível do Rio
Média±Desvio Padrão (mm)
Outubro/2011
351,16±9,93 (n = 31)
Novembro/2011
361,23±20,39 (n = 30)
Dezembro/2011
Janeiro/2012
Fevereiro/2012
Março/2012
Abril/2012
406,67±5,78 (n = 31)
465,45±37,68 (n = 31)
565,13±43,56 (n = 29)
668,19±25,12 (n = 31)
798,23±57,28 (n = 30)
Critérios
Menores
valores do
nível do rio.
Ascensão no
nível do rio.
9
Maio/2012
954,45±36,55 (n = 31)
Junho/2012
931,06±36,82 (n = 30)
Julho/2012
Agosto/2012
843,54±13,65 (n = 31)
747,77±74,61(n = 31)
Setembro/2012
514,80±51,43 (n = 30)
Cheia
Vazante
Maiores
valores do
nível do rio.
Diminuição no
nível do rio.
3.3.2. Leitura das escamas
A leitura e identificação dos anéis foram feitas através de um microscópio
estereoscópico de luz transmitida, considerando os critérios de CORDIVIOLA (1974):
Presença de rugas ou circulis descontínuos entre aqueles contínuos;
A presença de “Cutting-over”, que são interrupções dos circulis presentes
normalmente nas bordas laterais da escama assemelhando-se a um formato
de “V”;
Grande aproximação entre os circulis indicando uma parada no crescimento e
evidenciando uma marca;
Tendência de diminuição do espaçamento entre as marcas: do foco até a
borda da escama.
As lâminas foram lidas duas vezes pelo mesmo leitor, independentemente,
onde teve um intervalo de um mês entre a primeira e a segunda leitura. Os casos
em que as duas leituras não coincidiram foram analisados pela terceira vez.
Somente os exemplares em que pelo menos duas leituras coincidiram, em relação
ao número de marcas presentes, foram considerados para as análises. Após a
leitura, foi feita a correlação entre o comprimento (total e padrão) dos peixes e o
número de anéis encontrados para constatar a proporcionalidade entre o tamanho
do peixe e a estrutura estudada.
Todas
as
escamas
foram
digitalizadas
utilizando
um
microscópico
estereoscópico com câmera acoplada; a melhor imagem de cada escama foi
selecionada, a partir da qual foram feitas as medidas do foco a cada anel e borda da
escama, utilizando o software AxioVision 2010, versão 6.2. As medidas foram feitas
10
no ângulo de 90º devido a maior nitidez dos anéis neste ângulo. Após a realização
das medidas, foi estimada a correlação entre o comprimento padrão e o raio total.
3.3.3. Índices Biológicos
3.3.3.1. Fator de Condição Relativo (Kn)
Reflete o estado de saúde e bem estar dos peixes, podendo ser influenciado
por fatores fisiológicos ou exógenos (Le CREN, 1951), sendo expresso pela
equação:
Kn =
Pt
a * Cpb , onde:
Kn = Fator de Condição;
Pt = Peso total (gramas);
Cp = Comprimento padrão;
a e b = constantes da relação peso-comprimento.
3.3.3.2. Índice Gonadossomático (IGS)
Expressa a porcentagem que as gônadas representam do peso total ou
eviscerado dos indivíduos, fornecendo indicações sobre o período reprodutivo da
espécie ou população (VAZZOLER, 1996). Para esta análise foram utilizadas
apenas as fêmeas, devido a variação do peso dos ovários ser muito mais marcante
que a dos testículos. Este índice foi calculado por meio da equação:
IGS =
Pg
Pt , onde:
Pg = Peso da gônada (gramas);
Pt = Peso total (gramas).
11
3.3.4. Validação dos anéis de crescimento
Independente do grau de dificuldade na leitura das marcas, nas estruturas
calcificadas, há necessidade de validação das mesmas para confirmar as marcas de
crescimento. A validação foi realizada por meio da análise do incremento marginal
relativo (IMR), cuja variação temporal indica a época de formação das marcas de
crescimento (FONTELES-FILHO, 1989).
IMR =
R − Rn
∗ (100) , onde:
Rn − Rn − 1
R = raio total que vai do foco a extremidade da escama;
Rn = raio que vai do foco até o último anel;
Rn-1 = Raio que vai do foco até o penúltimo anel.
Para confirmar a época de formação das marcas de crescimento foi feita uma
distribuição de frequência de ocorrência dos incrementos marginais, agrupando-os
em intervalos de classe de 20 unidades do IMR. O período de formação da marca de
crescimento foi considerado como aquele em que houve uma diminuição dos valores
modais seguida de um aumento do IMR.
A homogeneidade de variância das médias de IGS, Kn e IMR foi verificada
aplicando o teste de Levene, por meio do programa Statistica 9.0. Para verificar se
houve diferença significativa das médias entre os períodos hidrológicos foi utilizada a
análise de variância unifatorial (ANOVA), quando os dados atendiam ao pressuposto
de homogeneidade. Caso contrário, utilizou-se o teste de Kruskal Wallis, ambos ao
nível de significância de 5%. No caso da ANOVA, quando verificada diferença, foi
aplicado o teste de comparação de médias a posteriori de Tukey. E no caso de
Kruskal Wallis, o teste a posteriori de Kruskal Wallis.
12
3.3.5. Parâmetros populacionais
3.3.5.1. Parâmetros e Curva de Crescimento
A determinação da idade dos indivíduos foi feita por meio da contagem do
número de marcas de crescimento da escama de cada exemplar. Foram calculados
os valores médios de comprimento padrão de exemplares com o mesmo número de
anéis. O modelo matemático proposto por von Bertalanffy (1938), Lt = L∞ [ 1 – e – k * (tto)
], foi utilizado para representar a curva de crescimento da espécie, onde:
Lt = tamanho dos indivíduos com idade t;
L∞ = tamanho máximo assintótico ou máximo teórico que o peixe pode atingir;
k = inclinação da curva de crescimento (constante de crescimento);
t = idade dos indivíduos e t0 = idade teórica no comprimento zero.
Os parâmetros de crescimento L∞ e k da equação de von Bertalanffy foram
determinados ajustando-se os dados, de comprimento padrão e idade, através do
ajuste não-linear das variáveis no programa Statisitca, utilizando o método iterativo
SIMPLEX.
A longevidade ou idade máxima (A0,95), definida como o tempo que o
indivíduo leva para alcançar 95% do comprimento assintótico foi estimada a partir da
fórmula proposta por Taylor (1958):
A0,95 =
t 0 + 2,996
, onde:
k
A0,95 = longevidade ou idade máxima;
t0 = idade teórica no comprimento zero;
k = constante de crescimento da equação de crescimento de von Bertalanffy.
O parâmetro t0 foi considerado zero devido ao tamanho inicial do indivíduo ser
desprezível, e porque esse parâmetro não tem conotação biológica, sendo uma
correção matemática para o ajuste da curva.
13
3.3.5.2. Relação Peso-Comprimento (Pt x Cp)
Para a estimação dos parâmetros da relação peso-comprimento foi utilizada a
equação:
Pt = a * Cp b , onde:
Pt = Peso total (gramas);
Cp = Comprimento padrão;
a e b = parâmetros da regressão que caracteriza a relação peso-comprimento foram
estimados no programa Statistica, versão 9.0, usando estimação não-linear pelo
método de itereção de Levenberg-Marquardt.
O crescimento é considerado isométrico se b = 3; alométrico negativo se b < 3
e alométrico positivo se b > 3. Para verificar se houve diferença entre o valor de b e
3 foi utilizado o teste-t de Student.
3.3.5.3. Comprimento Médio de Primeira Maturação Sexual (L50)
O comprimento médio, no qual 50% dos indivíduos estão aptos a se
reproduzirem, foi estimado calculando-se a porcentagem de fêmeas adultas
(estádios II, III e IV, ver tópico 3.2), por classe de comprimento. Os dados foram
ajustados utilizando a função logística proposta por King (1995):
y =
1
(1 + e
-b 1∗( x-b 2 )
) , onde:
y = Classe de Comprimento
x = Fêmeas adultas
b1 = L50
b2 = Desvio Padrão
14
3.3.5.4. Mortalidade Natural (M)
Para estimativa de Mortalidade Natural foi utilizado o método de Pauly (1983),
que relaciona a mortalidade natural em peixes com a temperatura da água em
função do crescimento em comprimento por meio de uma equação obtida por
regressão múltipla:
logM = −0,0066− 0,279* log L∞ + 0,6543* logk + 0,4634* logT
Onde:
L∞ e k = Parâmetros de crescimento de von Bertalanffy
T = Temperatura média anual da água em graus centígrados (28 °C)
3.3.5.5. Mortalidade total (Z)
Foi estimada pelo método da curva de captura linearizada (KING, 1995).
Neste método, a densidade do estoque decresce a uma taxa proporcional ao
número de peixes presentes em cada classe etária. Para essa estimativa, a idade (t)
foi calculada por meio dos dados de comprimento total (Lt), utilizando-se a equação
de conversão de comprimento em idade:
 1 − Lt 
− ln 

L∞ 

t =
(k )
Onde k e L∞ são parâmetros de crescimento.
A linearização da curva de captura foi realizada plotando o logaritmo natural
da densidade em relação à idade. Foi considerada a taxa de mortalidade total
instantânea (Z) e a inclinação da reta, estimada por meio de uma regressão linear.
Para o ajuste da regressão, foram utilizados somente os dados da parte
descendente da curva de captura.
15
3.3.5.6. Mortalidade por Pesca (F)
Considerando que Z = M + F, foi estimado F a partir da seguinte equação:
F =Z −M
Onde:
Z = Estimativa do coeficiente instantâneo de mortalidade total;
M = Mortalidade natural.
16
4. RESULTADOS
Foram amostrados 250 exemplares de C. temensis, no período de outubro de
2011 a setembro de 2012. O comprimento padrão variou de 21,5 a 53,5 cm para
ambos os sexos, com mediana de 33,30±5,34 cm (Figura 2).
30
Frequência absoluta
20
10
21,5
22,5
23,5
24,5
25,5
26,5
27,5
28,5
29,5
30,5
31,5
32,5
33,5
34,5
35,5
36,5
37,5
38,5
39,5
40,5
41,5
42,5
43,5
44,5
45,5
46,5
47,5
48,5
49,5
50,5
51,5
52,5
53,5
0
Comprimento padrão (cm)
Figura 2 – Distribuição de frequência de comprimento padrão para exemplares de C.
temensis do médio rio Negro.
4.1. Leitura das escamas
Foram identificadas até seis marcas de crescimento nas escamas dos
exemplares de C. temensis do médio rio Negro. Os valores médios das distâncias
entre as marcas mostraram que as distâncias entre elas diminuem progressivamente
à medida que se aproximam da borda da escama (Figura 3).
As distribuições de frequência das distâncias médias entre o foco da escama
e cada anel identificado apresentaram-se unimodais, indicando estabilidade na
identificação das marcas. O deslocamento progressivo dos valores modais para a
direita, conforme aumenta o número de marcas também indica consistência na
17
identificação das mesmas. A sexta marca não foi considerada nesta análise devido
Distância entre as marcas (mm)
ao pequeno número de observações (Figura 4).
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
1a2
2a3
3a4
4a5
5a6
Número de marcas de crescimento
Figura 3 – Distância entre os anéis identificados nas escamas de C. temensis do
médio rio Negro.
A amplitude de variação em comprimento dos exemplares com 3 e 4 marcas
foi maior (23 a 37,7 cm e 26,5 a 43,5 cm, respectivamente) do que os exemplares
com demais número de anéis (Figura 5). O coeficiente de determinação entre o
comprimento padrão do peixe e o comprimento da escama (raio total) foi de 70%,
indicando que há proporcionalidade entre os tamanhos do peixe e da estrutura
(escama) utilizada para a determinação da idade da espécie (Figura 6).
18
Frequência relativa
50%
Marca 1 (n=250)
25%
0%
0,0
0,5
1,0
Frequência relativa
50%
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
3,5
4,0
3,5
4,0
3,5
4,0
3,5
4,0
Marca 2 (n=250)
25%
0%
0,0
0,5
1,0
Frequência relativa
50%
1,5
2,0
2,5
3,0
Marca 3 (n=245)
25%
0%
0,0
0,5
1,0
Frequência relativa
50%
1,5
2,0
2,5
3,0
Marca 4 (n=86)
25%
0%
0,0
0,5
1,0
Frequência relativa
50%
1,5
2,0
2,5
3,0
Marca 5 (n=14)
25%
0%
0,0
0,5
1,0
1,5 2,0 2,5
Raio total (mm)
3,0
Figura 4 – Distribuição de frequência das distâncias médias entre o foco e cada
marca identificada nas escamas de C. temensis do médio rio Negro.
19
60
Comprimento padrão (cm)
50
40
30
20
10
0
1
2
3
4
5
6
7
Número de marcas de crescimento
Figura 5 - Relação entre o número de marcas e o comprimento padrão de C.
temensis do médio rio Negro.
55
Cp = 8,9373 + 10,0967*Rt
r2 = 70%
50
Comprimento padrão (cm)
45
40
35
30
25
20
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
Raio total da escama (mm)
Figura 6 – Relação entre o comprimento padrão (cm) e o raio total da escama (mm)
de C. temensis do médio rio Negro.
20
4.2. Índices Biológicos
4.2.1. Fator de Condição Relativo (Kn)
O teste de Bartlett indicou heterogeneidade de variâncias das médias de Kn
2
(χ 3,246 = 7, 9632; p = 0,0467). De acordo com a análise de Kruskal Wallis, os valores
medianos de fator de condição relativo (Kn) não apresentaram diferenças
2
significativas ao longo do período estudado (χ 3,246 = 6,8056; p = 0,0784) (Figura 7).
1,07
1000
1,06
900
800
1,04
1,03
700
1,02
600
1,01
1,00
Nível do rio (mm)
Fator de condição relativo (Kn)
1,05
500
0,99
400
0,98
0,97
Seca
Enchente
Cheia
Vazante
300
Período Hidrológico
Figura 7 – Variação do fator de condição de C. temensis por período hidrológico e
variação do nível da água do médio rio Negro, de outubro/2011 a setembro/2012.
4.2.2. Índice Gonadossomático (IGS)
As variâncias do índice gonadossomático (IGS) mostraram-se heterogêneas
2
(χ 3,246 = 98,4923; p<0,001), de acordo com o teste de Bartlett. Logo, aplicou-se o
21
2
teste de Kruskal Wallis, que apresentou diferença significativa (χ 3,246 = 8,6859; p =
0,0338) no período da vazante, conforme o teste a posteriori de Kruskal Wallis
(Tabela 2). Isso indica que o pico das atividades reprodutivas de C. temensis ocorre
nesse período (Figura 8).
0,18
1000
0,16
900
800
0,12
700
0,10
600
0,08
Nível do rio (mm)
Índice gonadossomático (IGS)
0,14
500
0,06
400
0,04
0,02
300
Seca
Enchente
Cheia
Vazante
Período Hidrológico
Figura 8 – Variação da relação gonadossomática C. temensis por período
hidrológico de e a variação do nível da água do médio rio Negro, de outubro/2011 a
setembro/2012.
Tabela 2 – Matriz de comparação múltipla dos valores de p do teste a posteriori de
Kruskal Wallis, indicando diferenças dos valores do IGS entre os períodos.
Período
Seca
Enchente
Cheia
Vazante
Seca
1,0000
0,8038
0,0371
Enchente
1,0000
1,0000
0,2284
Cheia
0,8038
1,0000
Vazante
0,0371
0,2284
1,0000
1,0000
22
4.3. Validação dos anéis de crescimento
As variâncias das médias do incremento marginal relativo (IMR) mostraram-se
2
heterogêneas, de acordo com o teste de Barlett (χ 3,246 = 9,6640; p = 0,0216). Como
os dados não atenderam o pressuposto de homogeneidade foi aplicado o teste de
Kruskal Wallis para verificar a existência de diferenças dos valores medianos do IMR
entre os períodos.
Houve diferença no incremento marginal relativo (IMR) determinado para o
2
ciclo hidrológico (χ 3,246 = 21,0517; p = 0,0001). O período da vazante apresentou os
menores valores de IMR (Tabela 3), indicando que a formação do anel etário ocorre
neste período (Figura 9). O período de maior atividade reprodutiva de C. temensis
ocorre na vazante, segundo resultados de IGS e, também, foi verificado que 61%
dos indivíduos apresentaram estômago vazio no mesmo período.
1000
75
a
70
a
900
a
800
60
700
55
b
50
600
Nível do rio (mm)
Incremento marginal relativo (IMR)
65
45
500
40
400
35
30
300
Seca
Enchente
Cheia
Vazante
Período Hidrológico
Figura 9 – Variação do IMR por período hidrológico nas escamas de C. temensis e a
variação do nível da água do rio, de outubro/2011 a setembro/2012 (Letras iguais = não
há diferença entre si; letras diferentes = há diferença entre si).
23
Tabela 3 – Matriz de comparação múltipla dos valores de p do teste a posteriori de
Kruskal Wallis, indicando diferenças dos valores médios do IMR entre os períodos.
Período hidrológico
Seca
Enchente
Cheia
Vazante
Seca
1,0000
1,0000
0,0003
Enchente
1,0000
1,0000
0,0000
Cheia
1,0000
1,0000
Vazante
0,0003
0,0000
0,0027
0,0027
Quando foram analisadas as frequências de ocorrência do IMR por período
hidrológico, agrupados em intervalos de classes de 20%, observou-se que houve um
deslocamento modal da distribuição de frequência para a esquerda (Figura 10). No
período da vazante, a maioria dos exemplares apresentou o menor incremento em
crescimento (20%), corroborando os resultados de IMR, onde foi observada uma
diminuição dos valores, com diferença significativa para este período. Na seca, a
maioria dos indivíduos apresentou IMR de 80%, indicando que houve uma retomada
do ritmo de crescimento da vazante para a seca, corroborando os resultados do fator
de condição, que mostraram um maior grau de bem-estar para C. temensis nesse
mesmo período. Desse modo, considerou-se que C. temensis forma um anel por
ano, no período da vazante.
24
Frequência Relativa (%)
100
Seca
50
0
Frequência Relativa (%)
20
100
Frequência Relativa (%)
60
IMR
80
100
80
100
80
100
80
100
Enchente
50
0
20
40
100
60
IMR
Cheia
50
0
20
Frequência Relativa (%)
40
40
100
60
IMR
Vazante
50
0
20
40
60
IMR
Figura 10 - Distribuição da frequência relativa do incremento marginal (IMR) por
período hidrológico, observado nas análises das escamas de C. temensis do médio
rio Negro. A linha tracejada indica o deslocamento das modas entre os períodos.
25
4.4. Parâmetros Populacionais
4.4.1. Relação Peso-Comprimento
O ajuste da relação entre o peso e o comprimento de C. temensis resultou na
seguinte equação: Pt = 0,0086*Cp3,2324 (Figura 11). O coeficiente de correlação (r)
foi de 0,9896. O valor do expoente b, verificado por meio do teste-t de Student, foi
significativamente maior que 3,0 (t = 31,00; p = 0,02), assumindo crescimento
alométrico positivo (b>3).
4000
3500
3000
Peso (gr)
2500
2000
1500
1000
500
0
20
25
30
35
40
45
50
55
60
Comprimento padrão (cm)
Figura 11 – Relação peso-comprimento de C. temensis do médio rio Negro.
4.4.2. Comprimento de Primeira Maturação Sexual
O tamanho da 1ª maturação sexual do tucunaré, em que 50% dos indivíduos
estão aptos a se reproduzirem, foi estimado em 31,11 cm de comprimento padrão
(Figura 12).
26
1,2
L100 = 34,20 cm
1,0
Frequência relativa
0,8
0,6
L50 = 31,11 cm
0,4
0,2
0,0
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
Classe de comprimento (cm)
Figura 12 – Frequência de ocorrência de exemplares adultos de C. temensis do
médio rio Negro por classe de comprimento, com a indicação do L50 e L100.
4.4.3. Parâmetros e Curva de Crescimento
Assumindo a formação de um anel etário por ano, conforme indicado pela
análise do IMR, atribuiu-se intervalos de 1 ano para cada anel. A partir da leitura das
escamas foram identificados e contados de 2 a 6 anéis, com cerca de 90%
apresentando 3 e 4 anéis etários (Figura 13). Foram calculadas também as médias
com respectivos desvios do comprimento padrão correspondentes a cada anel
(Tabela 4).
27
Frequência relativa (%)
100%
80%
158
60%
40%
72
20%
11
6
3
0%
2
3
4
Número de anéis etários
5
6
Figura 13 – Frequência de anéis etários para a população de C. temensis no médio
rio Negro.
Tabela 4 – Número de anéis etários e as médias do comprimento padrão e número
de exemplares de C. temensis correspondente a cada anel.
Comprimento padrão (cm)
Nº de anéis
Média ± Desvio Padrão
Nº de exemplares
2
22,03 ± 0,44
6
3
31,10 ± 3,18
158
4
37,32 ± 3,27
72
5
42,87 ± 2,84
11
6
51,33 ± 2,56
3
O ajuste dos comprimentos padrão por idade, ao modelo de crescimento de
von Bertalanffy, forneceu os seguintes parâmetros de crescimento: L∞ = 68,05 cm, k
= 0,20.ano-1 e A0,95 = 14 anos, com sua respectiva curva de crescimento (Figura 14).
28
L(t)=(68,05)*(1-exp(-(0,20)*t))
80
70
Comprimento padrão (cm)
60
50
40
30
20
10
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Idade
Figura 14 – Curva de crescimento em comprimento para C. temensis do médio rio
Negro.
4.4.4. Taxas de Mortalidade
A variação na estimativa da mortalidade natural (M) feita pelo método de
Pauly (1980), que é uma função dos parâmetros: taxa de crescimento (k),
comprimento assintótico (L∞) e temperatura do ambiente (T°C), foi de 0,49.ano-1. A
mortalidade total (Z) foi de 0,84.ano-1. Consequentemente, o valor obtido para a
mortalidade por pesca (F) foi de 0,34.ano-1 (Tabela 5).
Tabela 5 – Taxas de mortalidade para C. temensis do médio rio Negro.
Taxa de Mortalidade
Mortalidade Natural (M)
0,49.ano-1
Mortalidade Total (Z)
0,84.ano-1
Mortalidade por Pesca (F)
0,34.ano-1
29
5. DISCUSSÃO
A estrutura em comprimento de C. temensis do médio rio Negro está
inserida no intervalo dos comprimentos observados para esta espécie, em
estudos anteriores realizados nas bacias dos rios Orinoco e Negro, onde
apresentaram uma amplitude de comprimento entre 17,20 e 78,30 cm, com
média variando de 33,43 a 53,00 cm (WINEMILLER, 1997; JEPSEN, 1999;
HOEINGHAUS et al., 2003; MONTAÑA et al., 2007; HOLLEY et al., 2008),
porém, com pequena diferença entre as amplitudes de comprimento para a
mesma bacia (Tabela 6). Essa diferença pode ser justificada pelas diferentes
pressões da pesca, a produtividade dos ambientes e as diferenças ambientais
(WINEMILLER et al., 1997; WINEMILLER, 2001).
Tabela 6 - Estrutura em comprimento de C. temensis proveniente de rios da
Venezuela e rio Negro.
Autor
Localidade
Comprimento Padrão (cm)
Mínimo Máximo Média±Desvio Padrão
Winemiller (1997)
Bacia do rio Orinoco
24,00
60,00
-
Jepsen (1999)
Bacia do rio Orinoco
30,03
75,00
44,00
Hoeinghaus et al. (2003)
Bacia do rio Orinoco
17,20
70,00
35,00±9,25
Montaña et al. (2007)
Bacia do rio Orinoco
23,00
78,30
40,00±9,60
Holley et al. (2008)
Médio rio Negro
25,00
77,00
53,00
Presente estudo
Médio rio Negro
21,50
53,50
33,43±5,30
O número de anéis etários visíveis identificados nas escamas de C.
temensis (6 anéis) foi similar aos encontrados por Winemiller (1997) (7-9
anéis), Jepsen (1999) (8 anéis) e Holley et al. (2008) (9 anéis). A diferença
observada pode estar relacionada com a estrutura calcificada escolhida para a
leitura, considerando que usamos escamas e os estudos anteriores usaram
otólitos.
A variação anual observada no fator de condição relativo (Kn) para o C.
temensis sugere que os acúmulos de energia ocorrem no período de seca.
Este é um padrão esperado, uma vez que a retração do ambiente aquático
facilita a detecção e captura de presas pelo tucunaré, que é um predador de
30
topo da cadeia, de hábito piscívoro (JEPSEN et al., 1997; WINEMILLER et al.,
1997; RABELO e ARAÚJO-LIMA, 2002; MONTAÑA et al., 2007).
No período da enchente e cheia C. temensis apresentou maiores gastos
de energia e menores condições de bem estar. Nesse período, os peixes
despendem mais energia na procura por alimento, visto que há menor oferta,
pois as presas estão mais dispersas. Esses resultados foram corroborados por
Jepsen et al. (1999) que verificaram menores valores de fator de condição para
C. temensis, C. orinocensis e C. intermedia no período de abril a junho,
atribuindo esse resultado à redução da atividade alimentar. Montaña et al.
(2007) constataram que a diminuição do fator de condição relativo para C.
temensis do rio Orinoco ocorreu em junho, porém, relacionaram isso com a
atividade reprodutiva e cuidado parental. Em reservatórios, espécies do gênero
Cichla apresentam maior amplitude nos valores do fator de condição, refletindo
uma maior disponibilidade de presas nesses ambientes (Dos SANTOS et al.,
2001; GOMIERO e BRAGA, 2003).
De maneira geral os peixes migradores apresentam a estratégia de
gastar energia acumulada em forma de gordura com a migração e reprodução,
que coincide com o período de enchente do rio (GOULDING, 1980), enquanto
que nos meses de inundação da floresta há um acúmulo de energia, pois é
época de maior atividade alimentar. Villacorta-Correa (1987; 1997), Oliveira
(1997) e Vieira (1999) também observaram este padrão durantes estudos para
determinar a idade e crescimento de Brycon cephalus (matrinxã), Colossoma
macropomum (tambaqui), Prochilodus nigricans (curimatã) e Semaprochilodus
insignis (jaraqui escama grossa), respectivamente. Cichla temensis, entretanto,
por trata-se de uma espécie sedentária e piscívora e sua alimentação não estar
ligada diretamente aos frutos e outros alimentos provenientes da floresta
alagada, apresentou uma estratégia diferente.
Os resultados de IGS indicaram que o período de maior atividade
reprodutiva de C. temensis ocorreu no período de vazante do rio. Segundo
Winemiller et al. (1997), Jepsen et al. (1999) e Holley et al. (2008), os
tucunarés desovam durante todo o ano, com maior incidência entre dezembro
e maio. No entanto, Fontenele (1950), Montaña et al. (2007) e Muñoz et al.
31
(2006) afirmaram que os picos de desova ocorrem entre junho e dezembro. Os
resultados do presente trabalho corroboram os resultados destes três últimos
autores, visto que o período da vazante foi classificado de julho a setembro.
Durante o período de desova, possivelmente, os peixes estão com déficit de
energia no organismo, devido às atividades com a reprodução, construção de
ninhos e cuidado parental (BRAGA, 1952; ZARET, 1980; JEPSEN et al., 1999;
MONTAÑA et al., 2007 e HOLLEY et al., 2008). Além disso, nossos resultados
mostraram que os exemplares de C. temensis não se alimentaram ou se
alimentaram pouco no período da vazante, o que foi confirmado pela ausência
de alimento no estômago de 61% dos indivíduos capturados nesse período.
Sendo assim, a alocação de energia para a desova, construção de
ninhos e cuidado com a prole explicaria a diminuição do ritmo de crescimento e
a consequente formação de um anel etário nas escamas de C. temensis, no
período da vazante, como foi confirmado pela análise do incremento marginal
relativo (IMR). Corrêa (1998) estudando idade e crescimento de C. monoculus,
da região do baixo Solimões, verificou que a espécie forma um anel por ano,
entre os meses de agosto e setembro, corroborando os resultados do presente
estudo. Jepsen et al. (1999) e Holley et al. (2008) estudando o crescimento de
C. temensis, em rios e reservatórios da Venezuela e no médio rio Negro,
respectivamente, também atribuíram a formação do anel etário de C. temensis
ao período da desova e redução da atividade alimentar, apesar de ter sido em
períodos diferentes, novembro a março para o primeiro estudo e novembro a
abril, para o segundo.
Por meio dos resultados da relação peso-comprimento constatou-se que
C. temensis apresentou crescimento alométrico positivo (b>3). Esse resultado
foi corroborado por Jepsen (1999), Montaña et al. (2007) e Tavares-Dias (2011)
que também constataram crescimento alométrico positivo para C. temensis da
bacia do rio Orinoco e Amazônia Central. No entanto, diferiu de C. monoculus
do baixo rio Solimões, que apresentou crescimento isométrico (b=3), segundo
Corrêa (1998).
As escamas de C. temensis analisadas nesse estudo, não apresentaram
a marcação do primeiro anel etário, sendo possível a observação somente a
32
partir do segundo anel, que correspondeu a exemplares de 22,03 cm de
comprimento padrão médio. Tendo em vista que o tamanho médio da primeira
maturação sexual para esta espécie foi estimada em 31,10 cm, acreditamos
que a formação do segundo anel etário pode estar relacionada com condições
ambientais e/ou com interações bióticas como competição e territorialismo
(KING, 1995) e não com a atividade reprodutiva. A média do comprimento
padrão de C. temensis correspondente ao terceiro anel foi de 31,10 cm,
coincidindo com o início da primeira maturação sexual, e corroborado por
Winemiller et al. (1997) e Montaña et al. (2007) que encontraram, para a
mesma espécie, valores similares de L50: 36 cm e 32,60 cm, respectivamente.
Diante do exposto, considera-se que os indivíduos que apresentam até
dois anéis etários são jovens (< 31,10 cm) e aqueles que apresentam três ou
mais anéis etários são adultos (≥ 31,10 cm), atingindo a 1ª maturação sexual
com aproximadamente três anos, assumindo a formação de um anel por ano.
Trabalho similar foi realizado para C. monoculus, por Corrêa (1998), onde
obteve L50 = 19,75 cm e a média de comprimento dos indivíduos que
corresponde a um ano de idade foi de 20,53 cm. Sendo assim, essa espécie
atinge a 1ª maturação sexual com idade inferior a um ano, o que é esperado
para C. monoculus, pois cresce menos que C. temensis (Winemiller et al.,
1997), logo, atinge L50 mais cedo.
O comprimento assintótico (L∞) é afetado por fatores como suprimento
alimentar e densidade populacional, enquanto que a taxa de crescimento (k) é
determinada genética e/ou fisiologicamente (BEVERTON e HOLT, 1957). A
premissa descrita por Beverton e Holt (1957) e Ricker (1975), de que existe
uma relação inversa entre a taxa de crescimento (k) e o comprimento
assintótico (L∞), isto é, quanto maior a taxa de crescimento, menor será o
comprimento assintótico e a longevidade, pode ser confirmada por trabalhos
realizados na Amazônia para Brycon amazonicus (SANTOS-FILHO e
BATISTA, 2009); Cichla monoculus (CAMPOS e FREITAS, 2010); C. temensis
(JEPSEN et al., 1999; HOLLEY et al., 2008); Hypophthalmus marginatus
(CUTRIM e BATISTA, 2005); Pygocentrus nattereri (BEVILAQUA e SOARES,
2010) e Triportheus albus, T. angulatus e T. auritus (PRESTES et al., 2010) e o
presente estudo (Tabela 7).
33
Os exemplares de C. temensis do médio rio Negro também
apresentaram esse padrão quando comparado ao encontrado por Jepsen et al.
(1999) e Holley et al. (2008) para a mesma espécie, como pode ser observado
na tabela 7. No entanto, para C. monoculus (CORRÊA, 1998; CAMPOS e
FREITAS, 2010), C. intermedia e C. orinocensis (JEPSEN et al., 1999) os
valores de k foram maiores e os de L∞ menores, comparados com aqueles
encontrados para C. temensis. Isso pode ser confirmado por Winemiller et al.
(1997), Jepsen et al. (1999) e Montaña et al. (2007) que, estudando o
crescimento, aspectos da biologia e ecologia de C. temensis, constataram que
essa espécie alcança tamanhos significativamente maiores que seus
congêneres.
Essas características compõem o grupo de espécies de médio e grande
porte e ciclo de vida longo, como por exemplo, o tambaqui Colossoma
macropomum. Por meio da análise de escamas, Villacorta-Correa (1997)
encontrou os seguintes valores para os parâmetros de crescimento da espécie:
L∞ = 92,31, k=0,16 e A0,95 = 17 anos, a taxa de crescimento foi semelhante para
C. temensis e a longevidade e comprimento assintótico aproximados. Sendo
assim, C. temensis pode ser considerado, segundo classificação de Winemiller
(1989), como espécie em equilíbrio, em razão de suas características
sedentárias, espécies de médio porte, k-estrategista e com o ciclo de vida
longo.
Tabela 7 – Comprimentos assintóticos e coeficientes de crescimento estimados
para espécies de peixes da Amazônia, mostrando a relação inversa entre k e
L∞.
Autor
Prestes et al (2010)
Bevilaqua e Soares (2010)
Santos-Filho e Batista (2009)
Cutrim e Batista (2005)
Campos e Freitas (2010)
k (ano-1)
L∞ (cm)
Triportheus albus
0,86
24,68
Triportheus angulatus
0,77
26,78
Triportheus auritus
0,65
27,83
Pygocentrus nattereri
0,63
29,4
Brycon amazonicus
0,57
51,00
Hypophthalmus marginatus
0,55
52,63
0,38
53,55
0,25
59,91
Espécie
Cichla monoculus
34
Presente estudo (2013)
Holley et al (2008)
Jepsen t al (1999)
Cichla temensis
0,20
68,05
0,18
83,00
0,16
84,37
A principal causa da mortalidade natural (M) é a predação. Além disso,
este parâmetro populacional mantém uma relação inversa com o comprimento
assintótico e direta com a taxa específica de crescimento (FONTELES-FILHO,
2011). A pressão em crescer rapidamente, devido à predação, aumenta quanto
menor e menos diverso for o ambiente. O gênero Cichla mostrou-se bem
adaptado a diferentes tipos de ambientes, indicando grande plasticidade e
capacidade de estabelecimento (GOMIERO et al., 2010). Além disso, são
espécies de médio porte que não precisam crescer tão rapidamente, a fim de
evitar a predação. Essas características foram refletidas para C. temensis, uma
vez que a taxa de mortalidade natural (M) foi baixa, o que é esperado para uma
espécie de médio porte, predadora, que apresenta altos valores de
comprimento assintótico, baixas taxas de crescimento e elevada longevidade
(NOVOA, 1996; WINEMILLER et al., 1997; JEPSEN et al., 1999, HOLLEY et
al., 2008).
King (1995) sugere que o estoque pesqueiro que sofre baixas taxas de
mortalidade natural (M) tende a suportar menores valores de esforço de pesca,
nesse caso, representado pela mortalidade por pesca (F). Diante disso, é
justificável a baixa taxa de mortalidade natural (M) e mortalidade por pesca (F)
apresentadas nesse estudo, semelhantes às encontradas por Holley et al.
(2008): M = 0,19 a 0,44.ano-1 e F = 0,40.ano-1, que trabalhou com a mesma
espécie e na mesma área de estudo.
O estudo de crescimento realizado para C. temensis do médio rio Negro,
assim como outros trabalhos realizados na Amazônia, confirma que as marcas
nas estruturas calcificadas podem ser utilizadas como indicadoras da idade e
do ritmo de crescimento dos peixes de regiões tropicais. Os resultados aqui
obtidos: 1) tamanho que a espécie leva para desovar pela primeira vez, 2) a
estreita relação do ritmo de crescimento com o ciclo hidrológico, 3) as
características do crescimento populacional, 4) a taxa de mortalidade, entre
35
outros fatores, são aspectos da dinâmica populacional, que podem embasar
modelos que preveem os efeitos do esforço pesqueiro sobre os estoques
explotados. Esses resultados, associados a um maior conhecimento do ciclo de
vida do tucunaré, permitirá a implementação de medidas de manejo para este
importante recurso pesqueiro, tanto para pesca comercial quanto esportiva, da
região do médio rio Negro.
36
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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