Mutações SÍNDROMES DE PREDISPOSIÇÃO AO CÂNCER E MECANISMOS DE REPARO DO DNA Profa. Dra. Ana Elizabete Silva SOBREVIVÊNCIA E REPRODUÇÃO ESTABILIDADE GENÉTICA REPLICAÇÃO PRECISA DO DNA REPARO DO DNA Falhas Aberrações cromossômicas: mudança no genoma Mutações no DNA: doenças genéticas (câncer) MUTAÇÃO: qualquer mudança na sequência de nucleotídeos ou arranjo do DNA Células somáticas: Mutação somática Células germinativas: Mutação herdável CLASSIFICAÇÃO DAS MUTAÇÕES •Mutações genômicas: numéricas (aneuploidias) •Mutações cromossômicas: estruturais •Mutações gênicas: mutação de ponto -Mutação de sentido trocado (missense) -Mutação sem sentido (nonsense) -Mutação de processamento de RNA:destroem sítios consenso de corte; cap, poliadenilação, criam sítios crípticos: códons finalizadores e mudança de matriz de leitura (frameshift) -Mutações reguladoras: afetam a ligação de fator de transcrição e controle transcricional BASE MOLECULAR DAS MUTAÇÕES GÊNICAS Mutações espontâneas naturais Mutações induzidas Agente mutagênico MUTAÇÃO ESPONTÂNEA ausência de um tratamento com mutágeno: fonte de variação genética Frequência baixa: uma célula em 105 a 108 Mecanismos: erros na replicação do DNA lesões espontâneas: desaminação, depurinação e danos oxidativos (radicais superóxido-O2; peróxido de hidrogênioH2O2; radicais hidroxila-OH) C→U transição GC →AT elementos genéticos de transposição Perda de base púrica A e G LESÕES ESPONTÂNEAS: ERROS DE REPLICAÇÃO DO DNA •PERDA DE BASES: Depurinação: 5.000 bases púricas (A e G)/dia/célula Desaminação: 100 bases C >U/dia/célula •REPLICAÇÃO: DNA pol: 1 base errada na cadeia filha/10 milhões pb •REVISÃO DE PROVA “PROOFREADING”: corrige 99,9% dos erros de replicação •TAXA DE MUTAÇÃO (erros de replicação): muito baixa 10-10 por pb/divisão •GENOMA DIPLÓIDE HUMANO: ~ 6x109 pb do DNA → menos 1 mutação de pb/divisão PREVENÇÃO DE ERROS Alguns sistemas enzimáticos neutralizam compostos potencialmente danosos, antes que reajam com o DNA Exemplos: desintoxicação de radicais superóxido produzidos durante os danos oxidativos a- Enzima superóxido dismutase catalisa a conversão dos radicais superóxido peróxido de hidrogênio b- Enzima catalase converte peróxido de hidrogênio em água MUTAÇÕES INDUZIDAS Agentes químicos: Agentes físicos: •Análogos de bases: 5-BrdU •Radiação UV •Alcilantes: EMS •Radiação ionizante: raios X, gama •Intercalantes: acridina orange Agentes biológicos: •Vírus mutação insercional TERMINOLOGIA Agentes genotóxicos: atuam sobre o genoma Mutagênicos: causam mutações de ponto Clastogênicos: causam alterações na estrutura cromossômica Carcinogênicos: aumentam o risco de aparecimento de tumores Turbagênicos (aneugênicos): atuam nos processos envolvidos no fuso celular (aneuploidias) Citotóxicos: morte celular MUTAGENICIDADE: PRODUTOS NATURAIS “Se bem não fizer, mal não faz?” Virtualmente, todas as substâncias químicas podem causar efeitos adversos à saúde quantidade absorvida e metabolismo Portaria do Ministério da Saúde/2000: todos os fitoterápicos devem ser estudados quanto ao seu potencial mutagênico Resultados positivos: Aloe vera (babosa) Schinus terebintifolius (aroeira) Ocotea dukei (louro-de-cheiro) AGENTES MUTAGÊNICOS: ALIMENTOS NATURAIS Compostos sintetizados pelos vegetais: -alcalóides: morfina, papaverina e narcotina: extraídas do ópio da papoula -cafeína e teofilina: chás e café -folhas e raízes de confrey: hepatocarcinoma -aji-no-moto: glutamato de monossódico (cana-deaçúcar) -própolis: contém quercetina (flavonóide) ALIMENTOS PROCESSADOS Frituras de alimentos e torrefação:formam HAP Rancificação de óleos (aquecimento sucessivo): formam HAP Armazenamento de grãos: contaminação por fungos -aflatoxina: Aspergillus flavus (amendoim) Quebra a ligação entre a base e o açúcar sítio apurínico -furocumarinas: contidas em cogumelos Conservantes: nitratos e nitritos PREDISPOSIÇÃO GENÉTICA AO CÂNCER SÍNDROMES DO CÂNCER HEREDITÁRIO: •Herança de um gene mutante (supressor de tumor) •Mutação do 2o. alelo nas células somáticas •Padrão autossômico dominante •Manifestação do câncer na infância, tumores múltiplos e bilaterais CÂNCERES FAMILIAIS: •Ocorrem mais frequentemente em algumas familias, sem um padrão de herança bem definido •Dois ou mais parentes próximos afetados •Herança multifatorial??? Alelos múltiplos contribuindo com pequeno aumento no risco do tumor •Instalação precoce do câncer, tumores múltiplos e bilaterais SÍNDROMES DO REPARO DEFEITUOSO DO DNA: •Instabilidade do DNA defeitos no reparo do DNA Síndromes de instabilidade cromossômica •Padrão autossômico dominante REPARO DO DNA Reparar danos no DNA surgidos espontaneamente ou induzidos por mutágenos • Reparo de pareamento errôneo • Reparo direto • Reparo de excisão de bases •Reparo de excisão de nucleotídeos • Reparo de quebras de fita dupla no DNA LESÕES RETARDAM PROGRESSÃO DO CICLO CELULAR Reparo do DNA Bloqueio do Danos DNA ciclo celular (Checkpoint) Proteína ATM Apoptose Identifica lesão no DNA Sinal p/ p53 → Ativar Genes Reparo DNA REPARO DE PAREAMENTO ERRÔNEO MISMATCH REPAIR - MMR • reparo pós-replicação: bases incorporadas erroneamente no DNA durante a replicação (DNA pol: 1 base errada na cadeia filha/10 milhões pb) REVISÃO DE PROVA “PROOFREADING”: corrige 99,9% dos erros de replicação • eliminação de bases mal pareadas e alças de deleção/inserção • atua na cadeia recém-sintetizada •genes MSH, MLH e PMS → as proteínas formam complexos (heterodímeros) Deslizamentos da DNA polimerase: regiões de microssatélite Mutações em genes MMR segregam com a síndrome de predisposição ao câncer colorretal não polipose (HNPCC) maioria dos pacientes são heterozigotos para mutações recessivas na linhagem germinativa em genes MMR (MLH, MSH, PMS) células tumorais sofrem perda do alelo normal e exibem instabilidade de microssatélites números variáveis de repetições de microssatélites nas células tumorais Câncer de cólon não-poliposo familial: -manifestação <45 anos -pelo menos 3 parentes afetados -mutações em MLH1 e MSH2 são mais comuns REPARO DE PAREAMENTO ERRÔNEO 5’ Base errada 3’ Cadeia filha G A Cadeia parental MSH3 MSH6 G MSH2 MLH2 PMS2 A G A DNA pol / A T A Reconhecimento do dano e corte na cadeia filha Excisão de fragmento de 100 a 1000pb contendo a base incorreta DNA ligase Síntese de DNA e ligação da fita reparada Fita reparada REPARO DIRETO • reversão ativa da lesão → sem retirar a base danificada • O6-metilguanina → transição G:C para A:T (produzida endogenamente ou mutagênicos químicos) •Enzima MGMT (metil guanina metiltransferase) → remove o grupo metil • alto custo energético → uma molécula da enzima é inativada para cada lesão corrigida Reparadas pela O6-metilguanina O6-metil guanina O6-etil guanina E.coli e mamíferos A proteína é inativada: não é classificada como uma enzima DNA metiltransferases (MGMT) Transfere grupo alquil (metila) para uma cisteína da proteína REPARO DIRETO Agente alquilante O6-Metilguanina CH3 G G C C Reparo Direto Reconhecimento da base alterada e transferência do grupo metil para resíduo de cisteína da MGMT DNA restaurado e enzima inativa MGMT CH3 G C G C CH3 MGMT REPAROS DE EXCISÃO ETAPAS COMUNS etapa 1 = incisão (endonuclease) e excisão (exonuclease) etapa 2 = ressíntese do DNA (DNA polimerases β, δ, ε) etapa 3 = ligação das extremidades (DNA ligases) REPARO POR EXCISÃO DE BASES BER • reparo de danos causados por agentes endógenos (hidrólises, oxigênio reativo) que modificam a estrutura das bases • reparo de danos induzidos por radiação ionizante e agentes alcilantes • realizado pelas DNA glicosilases: cada DNA glicosilase (~8 genes diferentes) reconhece uma base alterada no DNA e catalisa sua remoção por hidrólise -quebram ligações base-açúcar - liberam as bases gerando sítios apurínicos ou apirimidínicos (sítios AP) - sítio reparado por endonucleases específica REPARO POR EXCISÃO DE BASES BER •Etapas: • remoção da base danificada (DNA glicosilase) sítio AP • incisão do sítio AP na porção 5’ (endonuclease) • excisão do terminal 5’ e remoção (exonuclease) gerando lacuna de 1 nucleotídeo (via curta) ou 2-13 nucleotídeos (via longa) • síntese DNA (DNA polimerase) • ligação da cadeia (DNA ligase) REPARO POR EXCISÃO DE BASES BER Quebra de cadeia simples Base danificada * DNA glicosilase APE1 DNA pol XRCC1 XRCC1 Reconhecimento e formação do sítio AP Reconhecimento e incisão 5’ do sítio AP Excisão da porção açúcar-P e síntese de DNA DNA Ligação da ligase III cadeia Short-patch 1 nucleotídeo XRCC1 PARP Reconhecimen to da quebra PNK DNA pol PCNA DNA ligase I Incisão 5’ FEN1 Síntese DNA e excisão Ligação da cadeia Long-patch 2-13 nucleotídeos REPARO POR EXCISÃO DE NUCLEOTÍDEOS NER • remoção de adutos no DNA distorção da dupla hélice • dímeros de pirimidina, HAP, cisplatina • fatores ambientais • principal mecanismo de reparo • deficiência: doenças genéticas •realizado pelo complexo multienzimático XPAXPG • remove 24-32 nucleotídeos Xeroderma Pigmentoso -Mutações em XPA-XPG - 1000 a 4000X o risco de câncer de pele exposição solar ou irradiação UV REPARO POR EXCISÃO DE NUCLEOTÍDEOS NER Etapas: Reconhecimento da lesão no DNA (complexo XPA-XPC) ligam-se ao DNA danificado abertura da dupla hélice atividade de helicase XPB e XPD Dupla incisão na cadeia danificada: 3’ (XPG) e 5’ (XPF) Excisão remoção do segmento de DNA Síntese de DNA DNA polimerase Ligação da cadeia DNA ligase Reparo por excisão de nucleotídeos (NER) Reconhecimento dano (XPA-XPC)→ interação com TFIIH →atividade de helicase XPG: endonuclease que corta a fita em 3’ ERCC1-XPF: endonuclease que corta a fita em 5’ Fragmento 26-27 nucleotídeos DNA pol, PCNA, RPA e RFC: síntese da fita nova Ligase REPARO DE QUEBRAS NO DNA FITA DUPLA • DSB (quebra fita dupla): lesão espontânea induzida por radicais de O2 livres, replicação do DNA e agentes genotóxicos como a radiação ionizante • causa de aberrações cromossômicas • Reparo homólogo (RH) pareamento com o cromossomo homólogo intacto • Reparo de ligação das extremidades nãohomologa (NHEJ) religação direta das extremidades quebradas REPARO DE QUEBRAS NO DNA FITA DUPLA •Reparo homólogo (RH) Etapas •Reconhecimento da quebra e pareamento do cromossomo homólogo intacto com o cromossomo que apresenta a quebra dupla •Degradação das extremidades danificadas •Deslocamento da cromátide-irmã intacta para o sítio a ser reparado •A cromátide-irmã serve como molde para síntese de DNA restaura a sequência original •Ligação das extremidades Cromátides irmãs REPARO HOMÓLOGO Reparo DNA com fidelidade Radiação ionizante Quebra de cadeia dupla Rad50 MRE11 NBS1 DNA ligase DNA pol Síntese de DNA e ligação das cadeias Degradação 5’-3’ Rad52 BRCA2 Invasão da cadeia BRCA1 Rad54 Rad51 LIGAÇÃO DAS EXTREMIDADES NÃO-HOMÓLOGAS Agente danificante DNA fita dupla Quebra de cadeia dupla DNA PKc1 KU80 KU70 KU80 KU70 DNA ligase IV XRCC4 Processamento das extremidades Ligação das extremidades DNA reparado com baixa fidelidade http://www.sbbq.org.br/revista/mtdidaticos/Env.pdf Xeroderma Pigmentoso Síndrome de Cockaine Tricotiodistrofia Anemia de Fanconi Ataxia telangiectasia SÍNDROMES DE INSTABILIDADE CROMOSSÔMICA Síndrome de Bloom defeitos nos mecanismos de reparo e replicação do DNA freqüência aberrações cromossômicas incidência câncer XERODERMA PIGMENTOSO (XP) AR Clínica manifestações cutâneas (1,5 anos) anomalias oculares (4 anos) anomalias neurológicas (6 meses) Xeroderma (pele seca) Incidência:1/250.000 (USA); 1/40.000 (Japão) Células XP: sensíveis a radiação UV indivíduos incapazes reparar dímeros TT: risco ↑ câncer de pele (2000x) XP: defeito no reparo de excisão de nucleotídeos (NER) grupos de complementação: XPA-XPG diferenças clínicas defeitos enzimáticos incapacidade de excisar danos induzidos pela luz UV e mutagênicos químicos diagnóstico exposição a luz solar tratamento proteção da pele da luz solar chapéus óculos que absorvem luz UV bloqueadores solares roupas protetoras acompanhamento periódico por dermatologista ANEMIA DE FANCONI (FA) AR Clínica anemia alterações da pigmentação da pele (64%) baixa estatura (62%) malformações do rádio (50%) anomalias oculares (41%), renais (34%), microcefalia (37%), deficiência mental (25%) 90% anemia aplástica descrita 1927 Guido Fanconi incidência: 1/22.000 a 1/476.000 indivíduos 8 grupos de complementação: FA-A, FA-B, FA-C, FA-D1, FA-D2, FA-E, FA-F e FA-G heterogeneidade genética células FA: sensíveis à agentes químicos que causam ligações cruzadas entre as fitas de DNA: -mitomicina C (MMC), diepoxibutano (DEB), mostarda nitrogenada (NM), cisplatina , ... freqüência de neoplasias: leucemias e tumores hepáticos quebras cromossômicas espontâneas, figuras tri, quadri e multiradiais, figuras radiais endorreduplicação SÍNDROME DE BLOOM (SB) AR Clínica peso ao nascimento retardo de crescimento pré e pós-natal (145 cm H; 130 cm M) telangiectasias e fotossensibilidade (borboleta) cabeça alongada, microcefalia, inteligência normal imunodeficiência: infecções (respiratórias e gastrointestinais) Incidência: 1/58.000 judeus asquenazim figuras quadrirradiais mutações no gene BLM 15q26.1 DNA helicase ( RecQ) papel na replicação e reparo do DNA por recombinação homóloga Risco maior de câncer: carcinomas, leucemias e linfomas ATAXIA TELANGIECTASIA (AT) SÍNDROME DE LOUIS-BAR AR Clínica -ataxia cerebelar (12-14 meses) disfunção neuromotora -telangiectasia olhos e pele (3 e 5 anos) retardo de crescimento (70%) incidência neoplasias (linfoma e leucemia linfóide) e imunodeficiências incidência: 1/40.000 risco câncer de mama heterozigotos AT células AT sensíveis a radiação ionizante e agentes radiomiméticos (N-acetoxi-N-2-acetil-2-aminofluoreno - 4-NQO) linfócitos AT rearranjos espontâneos dos cromossomos 7 e 14 4 grupos de complementação: A, C, D e E gene ATM (11q22-23) mutações gene ATM proteína quinase reconhece a lesão no DNA ATM fosforila p53 apoptose parada no ciclo celular em G1 ou mutações no gene ATM síntese de DNA abolem mecanismo de reparo préacúmulo de células com DNA lesado risco de transformação celular PERSPECTIVAS Polimorfismos em genes de reparo: Variantes alélicas Capacidade reduzida reparo de Risco de câncer induzido por agentes ambientais Interação gene x ambiente Populações de risco