MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS
FACULDADE DE AGRONOMIA ELISEU MACIEL
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA
E TECNOLOGIA DE SEMENTES
MÉTODOS PARA SUPERAÇÃO DA DORMÊNCIA DE SEMENTES DE TABACO.
JANICE REGINA GMACH
Dissertação apresentada à Faculdade de
Agronomia "Eliseu Maciel" da Universidade Federal
de Pelotas, sob a orientação do Prof. Dr. Orlando
Antonio Lucca Filho, como parte das exigências do
Programa de Pós-Graduação em Ciência e
Tecnologia de Sementes, para obtenção do título
de Mestre Profissional em Ciência e Tecnologia de
Sementes.
PELOTAS
Rio Grande do Sul – Brasil
Agosto de 2008
MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS
FACULDADE DE AGRONOMIA ELISEU MACIEL
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA
E TECNOLOGIA DE SEMENTES
MÉTODOS PARA SUPERAÇÃO DA DORMÊNCIA DE SEMENTES DE TABACO.
JANICE REGINA GMACH
Dissertação apresentada à Faculdade de
Agronomia "Eliseu Maciel" da Universidade Federal
de Pelotas, sob a orientação do Prof. Dr. Orlando
Antonio Lucca Filho, como parte das exigências do
Programa de Pós-Graduação em Ciência e
Tecnologia de Sementes, para obtenção do título
de Mestre Profissional em Ciência e Tecnologia de
Sementes.
PELOTAS
Rio Grande do Sul – Brasil
Agosto de 2008
Orientação:
Orientador: Prof. Dr. Orlando Antonio Lucca Filho /FAEM/UFPel.
Banca examinadora:
__________________________________________
Dra. Maria Ângela André Tillmann
__________________________________________
Dr. Paulo Dejalma Zimmer
__________________________________________
Dr. Geri Eduardo Meneghello
Aos meus pais, Albino e Regina,
pela vida, amor e apoio constante,
e ao Junior, pelo amor, companheirismo,
e paciência.
Ofereço.
A Deus que me criou e me
deu sabedoria, saúde e forças
para crescer, lutar e conquistar.
Dedico.
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar agradeço a Deus, por ter me proporcionado tudo o que
tenho, como saúde, sabedoria e força, colocando em minha vida oportunidades e
pessoas maravilhosas que me ajudam e me completam.
Aos meus pais, Albino e Regina por terem me colocado no mundo e ajudado
a me tornar a pessoa que sou hoje, MESTRE!!!!!!!! Obrigada pelo carinho, amor,
dedicação
e
principalmente
por
todas
as
oportunidades
que
vocês
me
proporcionaram..... obrigada mesmo!
Um agradecimento muito especial ao Dr. Orlando Antônio Lucca Filho, pela
orientação, amizade, incentivo e confiança no meu trabalho, me ajudando a ver a
pesquisa de forma diferenciada, crescendo cada vez mais!
À amiga Gizele, pela orientação, compreensão, amizade e por todo o auxílio,
estando ao meu lado em todos os momentos e me ajudando na realização de mais
uma conquista.
Ao meu amado Junior, pelo amor, companheirismo, incentivo e pela
orientação! Agradeço a Deus por você existir e estar sempre ao meu lado. Obrigada
por tudo, sem você seria mais difícil chegar até aqui!
A toda minha família, em especial aos meus quatro irmãos, que estiveram
sempre ao meu lado, desde pequena, me ajudando sempre que possível, em
especial ao Jaça e a Ita, que no decorrer deste ano nos deram esse presente
maravilhoso, o Mateus!
À minha querida professora e amiga Maria Teresa, que me colocou neste
mundo das sementes, e que durante o tempo de faculdade caminhou junto comigo
em todos os momentos... amiga para todas as horas!
A Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, pela oportunidade de fazer um
Mestrado antes visto como impossível, e aos professores do Programa de PósGraduação de Ciência e Tecnologia de Sementes, pois alem de educadores vocês
sempre foram amigos inesquecíveis, companheiros dentro e fora da FAEM.
Ao Maurílio, aos funcionários da UPS e da UIS e a toda Companhia Souza
Cruz, que além da oportunidade de trabalho, disponibilizou material, instalações e as
pessoas que sempre tiveram a melhor disposição para me ajudar na conclusão
deste projeto. As amigas que me ajudaram em todas as horas, Ana pelas analises,
Joana pelo carinho e disposição, Nirce pela paciência e dedicação, e a todas outras
amigas que não citei, muito obrigada por tudo.
Aos colegas e amigos do Programa de Pós-Graduação em Ciência e
Tecnologia de Sementes, quem fizeram parte da minha volta às aulas como
estudante, pelo companheirismo, compreensão e amizade, mesmo nos momentos
de ausência! Eu me senti em casa em todos os períodos que precisei ficar longe,
afinal “companheiro é companheiro”. Principalmente as amigas Aline pelo
companheirismo e a Fernanda pelo exemplo de vida, vocês são muitos especiais.
“Os melhores estrategistas
nunca são impulsivos.
Os melhores líderes
nunca são arrogantes.”
(Autor desconhecido).
GMACH, Janice Regina. Métodos para Superação de Dormência em Sementes
de Tabaco. 2008. 70f. Dissertação (Mestrado) - Programa de Pós-Graduação em
Ciência e Tecnologia de Sementes. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas.
RESUMO
A crescente modernização na produção agrícola, assim como a utilização de
sementes pequenas e de alto custo, geralmente com desperdícios na semeadura e
no descarte de mudas, recomendam o uso de técnicas como a peletização de
sementes. No entanto, o uso de sementes peletizadas pode apresentar também
alguns problemas, pois o pélete formado ao redor da semente pode afetar seu
desempenho durante a germinação. O cultivo do tabaco constitui-se em uma das
principais atividades agrícolas da região Sul do Brasil, devido ao sistema de
produção que possibilita o cultivo em pequenas áreas, com boa remuneração para
os pequenos agricultores, o que lhe confere relevante papel sócio-econômico, além
de se constituir em matéria prima para um importante complexo industrial. Seu
plantio é feito por meio de sementes, cujo tamanho reduzido dificulta o seu
manuseio, essas sementes apresentam dificuldades na germinação, apresentando
níveis variáveis de dormência em sementes peletizadas, fato este não observado em
sementes nuas. O presente trabalho teve por objetivo verificar a eficiência do uso de
AG3 e KNO3 como método de superação de dormência em sementes peletizadas de
tabaco, bem como a utilização de duas metodologias para avaliação de germinação
de sementes peletizadas de tabaco. Os resultados demonstram que o nitrato de
potássio apresentou maiores percentuais de germinação em sementes peletizadas
em ambos os cultivares e que a metodologia do UC (Umedecimento Contínuo) é
mais sensível ás respostas de sementes de tabaco peletizadas.
Palavras – chave: Nicotiana tabacum L., qualidade fisiológica, peletização.
GMACH, Janice Regina. Methods to release dormancy in tobacco seeds. 2008.
70f. Dissertação (Mestrado) - Programa de Pós-Graduação em Ciência e Tecnologia
de Sementes. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas.
ABSTRACT
The growing modernization in agricultural production and the use of small and high
cost seeds, usually with the waste of sowing and the disposal seedlings recommend
the use of techniques such as pelleting of seeds. However, the use of pelleted seeds
may present some problems because the pellet formed around the seed can affect
their performance during the germination. The cultivation of tobacco is in itself one of
the major agricultural activities in the South Region of Brazil, due to the system of
production that allows the cultivation in small areas, with profit to small farmers,
giving it relevant socioeconomic role, besides providing raw material for a major
industrial complex. Its planting is done through seeds, whose small size hinders its
handling, these seeds have difficulties in germination, showing dormancy varying
levels in pelleted seeds, a fact that is not seen in raw seeds. This study aimed to
verify the efficiency of the use of GA3 and KNO3 as a method of overcoming
dormancy in tobacco pelleted seeds, as well as use of two methods for evaluation of
tobacco pelleted seeds germination. The results show that the potassium nitrate
showed higher percentage of germination in pelleted seeds in both varieties and that
the methodology UC (moisture continues) is more sensitive to responses of tobacco
pelleted seeds.
Key – words: Nicotiana tabacum L., physiologic quality, Pelleted.
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1: Germinação de sementes nuas de tabaco, obtidas pela metodologia
RAS. .......................................................................................................................... 36
FIGURA 2: Teste de germinação de sementes peletizadas de tabaco do cultivar CSC
463, na metodologia RAS. ........................................................................................ 37
FIGURA 3: Germinação de sementes peletizadas de tabaco do cultivar CSC 231,
obtidas pela metodologia RAS. ................................................................................. 37
FIGURA 4: Implantação do teste de germinação na metodologia UC. ..................... 38
FIGURA 5: Detalhe da placa de acrílico com furo central, por onde passa a tira de
papel mata-borrão, conforme metodologia UC para o teste de germinação. ............ 39
FIGURA 6: Demonstração da forma de colocação do papel substrato no teste de
germinação de sementes, conforme metodologia UC. .............................................. 40
FIGURA 7: Sistema float. .......................................................................................... 41
FIGURA 8: Semeação realizada em sistema float. ................................................... 42
FIGURA 9: Emergência de sementes de tabaco em sistema float............................ 42
FIGURA 10: Emergência de sementes nuas de tabaco do híbrido CSC 463 tratadas
com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por
diferentes metodologias. ........................................................................................... 44
FIGURA 11: Emergência de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 463
tratadas com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas
por diferentes metodologias. ..................................................................................... 44
FIGURA 12: Germinação de sementes nuas de tabaco do híbrido CSC 463 tratadas
com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por
diferentes metodologias. ........................................................................................... 46
FIGURA 13: Germinação de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 463
tratadas com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas
por diferentes metodologias. ..................................................................................... 46
FIGURA 14: Emergência de sementes nuas de tabaco do híbrido CSC 231 tratadas
com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por
diferentes metodologias. ........................................................................................... 50
FIGURA 15: Emergência de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 231
tratadas com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas
por diferentes metodologias. ..................................................................................... 50
FIGURA 16: Germinação de sementes nuas de tabaco do híbrido CSC 231 tratadas
com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por
diferentes metodologias. ........................................................................................... 53
FIGURA 17: Germinação de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 231
tratadas com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas
por diferentes metodologias. ..................................................................................... 53
FIGURA 18: Germinação de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 463
tratadas com ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por três
metodologias. ............................................................................................................ 56
FIGURA 19: Germinação de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 231
tratadas com ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por três
metodologias. ............................................................................................................ 57
LISTA DE TABELAS
TABELA 1. Resultados obtidos na primeira contagem do teste de germinação de
sementes nuas e peletizadas de tabaco do híbrido CSC 463 tratadas com diferentes
doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes
metodologias. ............................................................................................................ 43
TABELA 2. Percentagem de germinação de sementes nuas e peletizadas de tabaco
do híbrido CSC 463 tratadas com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de
potássio, avaliadas por diferentes metodologias. ...................................................... 45
TABELA 3. Resultados obtidos na primeira contagem do teste de germinação de
sementes nuas e peletizadas de tabaco do híbrido CSC 231 tratadas com diferentes
doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes
metodologias. ............................................................................................................ 49
TABELA 4. Percentagem de germinação em sementes nuas e peletizadas de tabaco
do híbrido CSC 231 tratadas com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de
potássio, avaliadas por diferentes metodologias. ...................................................... 52
TABELA 5. Percentagem média de germinação em sementes peletizadas de tabaco
do híbrido CSC 463 tratadas com ácido giberélico e nitrato de potássio, avaliadas
por três metodologias. ............................................................................................... 55
TABELA 6. Percentagem média de germinação em sementes peletizadas de tabaco
do híbrido CSC 231 tratadas com ácido giberélico e nitrato de potássio, avaliadas
por três metodologias. ............................................................................................... 56
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS ................................................................................................... 9
LISTA DE TABELAS ................................................................................................. 11
SUMÁRIO.................................................................................................................. 12
1
INTRODUÇÃO ................................................................................................... 14
2
REVISÃO BIBLIOGRAFICA ............................................................................... 16
2.1
Importância da cultura .................................................................................... 16
2.1.1
2.2
Importância Econômica do Tabaco para a Região Sul do Brasil ................ 16
Descrição e Caracterização da Espécie ......................................................... 18
2.2.1
Sementes de Nicotiana. .............................................................................. 19
2.2.2
Qualidade de Sementes.............................................................................. 20
2.2.3
Germinação de Sementes .......................................................................... 21
2.2.4
Dormência de Sementes............................................................................. 22
2.2.5
Definição e Características Gerais da Dormência ...................................... 23
2.2.6
Causas da Dormência de Sementes........................................................... 23
2.2.7
Origem da Dormência ................................................................................. 24
2.2.7.1 Dormência de Sementes de Tabaco ........................................................... 25
2.2.8
Regulação Molecular da Dormência Fisiológica Não Profunda .................. 26
2.2.8.1 Hormônios Vegetais .................................................................................... 26
2.2.8.1.1
Ácido Giberélico ...................................................................................... 27
2.2.8.2 Nitratos........................................................................................................ 28
2.2.8.3 Luz .............................................................................................................. 30
2.2.9
Métodos de Superação da Dormência de Sementes de Tabaco ................ 31
2.2.10
Restrições para a Agricultura. ..................................................................... 32
2.3
3
Peletização de Sementes ............................................................................... 32
MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................... 35
3.1
Análises .......................................................................................................... 36
3.1.1
Teste de Germinação.................................................................................. 36
3.1.2
Emergência a campo .................................................................................. 40
3.2
Resultados e Discussão ................................................................................. 43
3.2.1
3.3
4
Análise complementar................................................................................. 55
Considerações Finais ..................................................................................... 59
CONCLUSÕES .................................................................................................. 60
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 61
14
1 INTRODUÇÃO
O cultivo do tabaco constitui-se em uma das principais atividades agrícolas
da região Sul do Brasil, devido ao sistema de produção que possibilita o cultivo em
pequenas áreas, com boa remuneração para os pequenos agricultores, o que lhe
confere relevante papel sócio-econômico, além de se constituir em matéria prima
para um importante complexo industrial.
A fumicultura é uma das atividades agroindustriais de maior importância
econômica e social na região Sul do Brasil. Desenvolvida em quase 800 municípios
do Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná, a produção de tabaco, em fase de
comercialização, deve alcançar 678 mil toneladas na safra 2007/2008. A área
cultivada nessa safra foi de aproximadamente 344,3 mil hectares, envolvendo 182
mil famílias de agricultores partícipes desse ciclo produtivo, as quais constituíram um
universo de mais de 800 mil pessoas no meio rural. Na safra (2006/2007) a
produção de 760 mil toneladas proporcionou receita da ordem de R$ 3,2 bilhões às
famílias produtoras. (SINDIFUMO, 2008).
A evolução tecnológica da indústria do tabaco brasileira é um dos fatores
responsáveis pelo crescimento do setor no mercado internacional, a qual fez com
que o Brasil figure, desde 1993, como maior exportador mundial do produto, além de
ser referência na industrialização do tabaco (SINDIFUMO, 2008).
Atualmente os avanços obtidos com o emprego de novos cultivares e
técnicas de manejo do solo e cultivo, contribuem para o crescimento da
produtividade no setor da fumicultura brasileira. Entre estes avanços, inclui-se o uso
de cultivares resistentes às pragas e doenças, adaptadas às condições de solo e
clima da região em que são plantadas, bem como a utilização de sementes de
qualidade. As sementes são o sistema de entrega de biotecnologia agrícola. O
menor consumo de sementes pode viabilizar a utilização de semente de melhor
qualidade genética, especialmente as sementes híbridas.
O uso de sementes peletizadas, dentro dos altos padrões de qualidade é
uma das alternativas buscadas para reduzir custos com insumos e mão de obra na
produção de tabaco. A peletização é o agrupamento das sementes em pequenos
grânulos, com proteção e nutrientes, que facilita o plantio, agrega mais qualidade e
reduz os custos para os agricultores. A disponibilidade de sementes revestidas tem
também contribuído para o desenvolvimento da semeadura com precisão.
15
Estudos realizados comprovam que a qualidade das sementes peletizadas
não é afetada simplesmente pela peletização, porém existem ainda muitas
controvérsias em relação à dificuldade ou não de germinação das sementes
peletizadas, no entanto, vários fatores podem afetar o desempenho das sementes.
A peletização de sementes de tabaco traz benefícios e algumas dificuldades,
como a maior ocorrência de dormência, fato que se acredita ocorrer devido à
camada do pélete além de ser uma barreira física, reduzir a intensidade luminosa
que chega a semente durante a fase de germinação.
Regimes de temperatura, de luz e tratamentos químicos, entre os quais a
aplicação de nitrato de potássio, são fatores que afetam a germinação de sementes
(POPINIGIS, 1985; CARVALHO e NAKAGAWA, 1988); além disso, podem revelar
diversos mecanismos de dormência, exigindo técnicas específicas para sua
superação (KHAN, 1977).
Em sementes de diversas espécies, a dormência é ocasionada por um
balanço hormonal desfavorável entre promotores, como as giberelinas (GAs), e
inibidores da germinação, como o ácido abscísico (ABA) (BEWLEY E BLACK, 1994).
Desta forma, alguns autores têm utilizado promotores de germinação, tais como
giberelina e citocinina para promover a germinação das sementes. As giberelinas
provocam, entre outras, a germinação e a quebra de dormência de sementes e
gemas (SAMPAIO, 1998). O nitrato de potássio (KNO3) é outra substância que tem
sido utilizada para a superação da dormência de sementes (BRASIL, 1992).
A ausência de métodos adequados de avaliação da qualidade fisiológica das
sementes peletizadas de tabaco, bem como as discordâncias nos resultados de
pesquisas, tornam necessários mais estudos, que possibilitem a comparação de
diferentes composições dos péletes e em diferentes espécies. Assim será possível
verificar a influência da peletização das sementes na germinação e até que ponto
esta afeta o estabelecimento e desenvolvimento inicial das plântulas no campo.
O presente trabalho tem por objetivo verificar a eficiência do uso de AG3 e
KNO3 como método de superação de dormência em sementes de tabaco, bem como
a utilização de duas metodologias para condução do teste de germinação das
sementes.
16
2 REVISÃO BIBLIOGRAFICA
2.1 IMPORTÂNCIA DA CULTURA
A indústria de tabaco movimenta mais de US$ 5 bilhões por ano só no
Brasil, produzindo uma receita fiscal de cerca de US$ 4 bilhões e gerando mais de 2
milhões de empregos, sendo cerca de 700 mil diretos, no campo e na indústria. No
cenário mundial, o Brasil aparece como o maior exportador e segundo maior
produtor, atrás somente da China (TOBACCO ATLAS, 2006).
A partir do início dos anos 90, o expressivo crescimento da fumicultura
brasileira levou as empresas do setor a realizarem grandes investimentos na
ampliação e modernização de suas unidades de beneficiamento e industrialização
do produto.
As indústrias de beneficiamento e industrialização de tabaco estão
localizadas nos três estados do Sul do Brasil. Há unidades industriais nas cidades de
Rio Negro, no estado do Paraná, e em Blumenau e Joinville, no estado de Santa
Catarina. Já no Rio Grande do Sul, nos municípios de Santa Cruz do Sul, Venâncio
Aires, Vera Cruz e Rio Pardo, o setor concentra o maior número de unidades
industriais, constituindo o maior complexo de processamento de tabaco do mundo.
Neste contexto, o setor fumageiro proporciona cerca de 30 mil empregos diretos em
suas unidades industriais, contribuindo decisivamente com a geração de trabalho,
renda e arrecadação de tributos nos municípios onde atua.
2.1.1 Importância Econômica do Tabaco para a Região Sul do Brasil
A industrialização do tabaco vem proporcionando cerca de 30 mil empregos
diretos nas empresas do setor, instaladas no Paraná, Santa Catarina e Rio Grande
do Sul. Do total produzido, 85% destinam-se ao mercado internacional, onde cerca
de 100 países são abastecidos com tabaco brasileiro. Em 2007 as exportações do
setor alcançaram 700 mil toneladas e divisas da ordem de US$ 2,2 bilhões/FOB.
Com este desempenho, o tabaco se mantém na posição de terceiro produto agrícola
na pauta de exportações primárias do Brasil, superado apenas pela soja e pelo café,
e participa com cerca de 1,4% do total das vendas externas do país. Com esta
17
produção, o Brasil se destaca no cenário fumageiro mundial, ocupando as posições
de 2º maior produtor mundial e, desde 1993, de maior exportador de tabaco do
mundo (SINDIFUMO, 2008).
O complexo agroindustrial fumageiro do Sul do Brasil é responsável por uma
movimentação financeira que supera os R$ 10 bilhões/ano, considerando-se as
diversas
etapas
do
processo
produtivo
e
comercial,
que
vão
desde
a
comercialização e financiamento dos insumos aos agricultores, aquisição da
produção dos fumicultores, industrialização do produto, despesas com materiais,
com energia e com fretes, pagamento de salários, até o recolhimento de tributos,
comercialização no mercado doméstico e a exportação (SINDIFUMO, 2008).
Os produtores de tabaco do Sul do Brasil caracterizam-se por serem
agricultores minifundiários. De acordo com dados da Associação dos Fumicultores
do Brasil (AFUBRA, 2007), o perfil das propriedades dos fumicultores na safra
2006/2007 apresentava área média de 16,5 hectares, dos quais apenas 2,5
hectares, em média, são utilizados para o cultivo de tabaco. A área restante é
destinada para atividades de subsistência, com destaque para a produção de milho
e feijão ao término da safra de tabaco, lavouras anuais e permanentes, bem como
para criações de animais, pastagens, açudes e, ainda, florestas. As florestas, tanto
de mata nativa como reflorestadas, ocupam, em média, 27,3% da área das
propriedades, o que representa um dos mais altos índices de cobertura florestal em
pequena propriedade.
Segundo dados da Afubra (2007), a renda proporcionada pela cultura do
tabaco representa, em média, 72% da receita obtida na propriedade, o que confirma
que os agricultores têm na produção de tabaco sua principal fonte de renda. A
utilização de apenas 15,2% da área das propriedades para o plantio de tabaco se
deve, principalmente, ao grande volume de mão-de-obra que a cultura demanda que
corresponde a aproximadamente 50% do custo de produção. Além do próprio
tamanho das propriedades, o relevo bastante acidentado na maioria das regiões
produtoras, dificultando mecanização da cultura, aliado ao regime de agricultura
familiar, contribuem para a formação do perfil dos fumicultores do Sul do Brasil.
O setor fumageiro do Sul do Brasil é composto por empresas de pequeno,
médio e grande porte. Estas empresas estão entre as mais sofisticadas do gênero
no mundo, utilizando os mais modernos conceitos de produção e equipamentos de
industrialização de última geração.
18
2.2 DESCRIÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DA ESPÉCIE
O gênero Nicotiana L. abriga uma série diversificada de espécies, sendo
algumas tóxicas, outras ornamentais e até mesmo espécies possuidoras de
substâncias inseticidas (anabasina, nicotina e a nornicotina), segundo Vieira et al.,
(2003). Já Nicotiana tabacum L. é amplamente conhecida por sua importância
econômica, como fonte de matéria-prima para a indústria do fumo, por suas
propriedades estimulantes e por serem muito utilizadas em investigações científicas
nas áreas de farmácia, fisiologia, virologia e plantas transgênicas (GOODSPEED,
1954; HAWKES, 1999; HUNZIKER, 2001).
O gênero Nicotiana L. pertence à família Solanaceae, subfamília
Cestroideae, tribo Nicotianeae e subtribo Nicotianinae. Nicotianeae é uma das oito
tribos que compõem a subfamília Cestroideae, sendo formada por três subtribos
(Nierembergiinae, Nicotianinae e Leptoglossinae) e oito gêneros, segundo Hunziker
(2001), ou nove, segundo D’Arcy (1991).
Nicotiana tabacum L. é uma planta herbácea, com folhas grandes e flores
tubulares, que apresenta o alcalóide nicotina. O gênero Nicotiana inclui algo como
65 espécies diferentes, entre as quais a Nicotiana tabacum de onde são produzidos
todos os tabacos para cachimbos e cigarros. É uma planta de 90-180 cm de altura,
cujas folhas vão amadurecendo a partir da base para cima, nas espécies e
variedades de maior porte as folhas basais podem chegar aos 70-75 cm de
comprimento. As flores, com cores variáveis (branco, púrpura, rosa, vermelho),
aparecem no topo, acima das folhas menores e mais novas. São flores tubulares
que possuem tanto os órgãos masculinos e os femininos, podendo tanto
autofecundar-se ou ser fecundado pelo pólen de outras plantas de Nicotiana. As
sementes que são produzidas através da fecundação contêm o embrião e as
reservas
nutricionais
para
serem
utilizadas
nos
primeiros
estágios
do
desenvolvimento. As sementes do tabaco são minúsculas, e produzidas em grande
número, são de forma aproximadamente oval, cada 1000 sementes pesam em torno
de 80 a 90mg, o que significa que para chegar a 1g podem ser necessárias até
12.000 sementes, estas são de longa vida se armazenadas em ambiente seco e
temperatura ambiente.
A semente possui uma camada protetora externa em celulose, chamada de
“testa”, a temperatura ideal para esta germinar é em torno de 21°C, sendo
19
necessária também a presença de luz, o que ocorre no prazo de uma semana.
De todas as espécies Nicotiana, a N. tabacum é a mais plantada no mundo,
é cultivada para a produção de folhas, que são transformadas em formas que
possam ser fumadas, mastigadas, e inaladas. O gênero é nomeado em homenagem
a Jean Nicot, que em 1561 foi o primeiro a apresentar o tabaco para o francês Royal
Court. Nicotiana tabacum L. é uma espécie tetraplóide resultante da hibridização de
Nicotiana sylvestris e Nicotiana tomentosiformis. Nicotiana pertence à família das
solanáceas e subdivide-se em três subgenêros: Rustica, Tabaccum e Petunioides
(GOODSPEED, 1954 apud REN; TIMKO, 2001). Tem como origem provável a
América do Sul, mais precisamente o Noroeste da Argentina e a região dos Andes. É
cultivada entre as latitudes de 60ºN e 38ºS (AKEHURST, 1981).
2.2.1 Sementes de Nicotiana.
Sementes de Nicotiana são do tipo Cestroideae membros do subgrupo das
Solanáceas. O tabaco (Nicotiana tabacum) é um sistema modelo estabelecido para
a germinação das sementes endospérmicas (KOORNNEEF et al., 2002; LEUBNERMETZGER, 2003).
A família Solanaceae pode ser dividida em dois grandes subgrupos (Judd et
al., 1999). O subgrupo Cestroideae (ex. Nicotiana e Petunia), caracterizado por ter
sementes com embriões retos a levemente torcidos, formas prismáticas a sub
globosas, normalmente em cápsulas, e o subgrupo Solanoideae (ex. Capsicum,
Lycopersicon e Physalis), caracterizado por ter sementes com embriões curvos e
achatados, com formato discóide, normalmente em bagas (PETRUZZELLI et al.,
2003).
Os dois tipos de sementes diferem em vários aspectos, o tomate um é
modelo para o sistema de sementes do tipo Solanoideae e o tabaco é um modelo
para o de sistema de sementes do tipo Cestroideae.
A ruptura do endosperma é a principal limitação do processo de germinação
dos membros da Asteraceae (ex. alface) e da Solanaceae (ex. tomate, tabaco,
pimenta e Datura spp.). O enfraquecimento do endosperma e um declínio na
resistência mecânica do endosperma micropilar parecem ser necessários para que a
germinação destas sementes seja concluída. No caso do tabaco, na maturidade da
20
semente o embrião é cercado por 3-5 camadas bastante espessas de células de
endosperma.
Uma visível distinção entre a ruptura da testa e do endosperma parece ser
um fenômeno geral das sementes do tipo Cestroideae, e não é encontrado nas
sementes do tipo Solanoideae (PETRUZZELLI et al., 2003).
A ruptura da testa e do endosperma são eventos temporalmente distintos e
separados durante a germinação das sementes do tabaco (ARCILA MOHAPATRA,
1983; LEUBNER-METZGER et al., 1995)
O desenvolvimento da semente é completado por um período de maturação
quando diminui conteúdo de água, ABA e proteínas de armazenamento são
acumuladas, e a tolerância dessecação e a dormência primária estão estabelecidas.
Em muitas plantas, incluindo espécies Nicotiana, o ABA endógeno está envolvido na
indução e também na manutenção do estado dormente. (HILHORST, 1995;
BEWLEY, 1997B; LI E FOLEY, 1997; GRAPPIN et al., 2000; KOORNNEEF et al.,
2002).
Sementes de tabaco colhidas 25 DAP (dias após a polinização) são
castanho-escuras, os embriões estão maduros e os cotilédones são brancos,
produtos da maturação são acumulados (genes específicos), a dormência esta
estabelecida, a tolerância à dessecação é adquirida e o teor de umidade é baixa.
(KINCAID, 1935; YAMAGUCHI-SHINOZAKI et al., 1990; JAKOBSEN et al., 1994;
JIANG et al., 1996; PHILLIPS et al., 1997; LEUBNER-METZGER E MEINS, 2000).
2.2.2 Qualidade de Sementes
As sementes são o sistema de entrega de biotecnologia agrícola. A
qualidade das sementes é um traço complexo que é determinado pela interação
entre múltiplos fatores genéticos e condições ambientais, a alta qualidade das
sementes conduz ao excelente desempenho das mudas no campo (FINCH, 1995).
Abordagens modernas para melhorar a qualidade, portanto, combinam a
genética clássica, biologia molecular vegetal e uma variedade de tecnologias em
sementes. Estas “biotecnologias em sementes” melhoram a qualidade fisiológica, o
vigor e o sincronismo de estabelecer uma cultura no campo sob diversas condições
ambientais.
21
As sementes, além da pureza genética e da pureza física, também devem
apresentar qualidade fisiológica, caracterizada pelo alto poder de germinação,
elevado vigor (baixa deterioração) e manter-se viável por longo período de tempo.
(FLOSS, 2006).
A avaliação da qualidade fisiológica, que confere valor para fins de
comercialização, é expressa principalmente, pelo teste de germinação, onde cada
espécie exige determinadas condições, nas quais as sementes conseguem
expressar o máximo potencial, pelo qual se podem comparar lotes e determinar o
seu valor para a semeadura.
Os estudos básicos e aplicados da semente centram-se no crescimento do
embrião e no estudo das diferentes camadas que cobrem a semente (por exemplo,
testa, endosperma, pericarpo), que são causas determinantes da qualidade da
semente e exibem a biodiversidade de estruturas da semente.
2.2.3 Germinação de Sementes
As sementes germinam quando as condições para o crescimento são
favoráveis e elas não apresentam algum tipo de dormência. Obviamente, a primeira
exigência para a germinação é a água. Além disso, a germinação ocorre em uma
temperatura ótima. Existem temperaturas mais apropriadas para a germinação,
assim como temperaturas limitantes, dependendo da espécie. (LABOURIAU, 1983;
BASKIN e BASKIN, 1998). As sementes podem também requerer luz e nutrientes
para que a germinação seja bem-sucedida. Fica claro que a exigência de um
conjunto específico de condições para a germinação está relacionada às
características particulares de cada espécie.
A germinação de sementes é controlada por fatores ambientais (luz,
temperatura, água) e por hormônios reguladores endógenos da planta (giberelinas,
ácido abscísico, etileno, auxina, citocininas, brassinosteróides). A utilização de
hormônios vegetais e de inibidores da biossíntese nas tecnologias de tratamento das
sementes afeta a germinação e emergência de plântulas.
Durante a maturação da semente, o embrião entra em uma fase quiescente
em resposta à dessecação. Estas sementes germinarão se forem submetidas a
condições ótimas como níveis adequados de água e oxigênio, temperatura
22
adequada e ausência de inibidores. Em muitos casos, sementes viáveis não irão
germinar, apresentando, portanto o fenômeno denominado de dormência (TAIZ et
al., 2004). Componentes do processo de germinação tais como embebição,
respiração, síntese de ácidos nucléicos, proteínas e inúmeros outros eventos
metabólicos, podem ocorrer em uma semente dormente, sem que haja protusão da
radícula. (BEWLEY & BLACK, 1994). Para Baskin & Baskin, (1998) este processo,
caracterizado pelo atraso da germinação, pode ser entendido como uma adaptação
das espécies, permitindo que estas sobrevivam e colonizem novos ambientes após
superar situações estressantes que as sementes venham a enfrentar.
Toledo & Marcos Filho (1997) citaram que a germinação é afetada por uma
série de condições intrínsecas e extrínsecas, cujo conjunto é essencial para que o
processo se realize normalmente. Alguns desses fatores são: disponibilidade de
água, temperatura, pH do substrato, luz, oxigênio, maturidade fisiológica da
semente, mecanismo de dormência entre outros.
O tamanho das sementes exerce influência nos processos de germinação,
crescimento e sobrevivência das plântulas (HARPER et al. 1970; JURADO &
WESTOBY 1992; ZHANG 1995; YANFUL & MAUN 1996). É de conhecimento que
sementes pequenas são fotoblásticas positivas (BEWLEY & BLACK 1994).
A germinação de sementes fotodormentes está restrita às camadas mais
superficiais do solo, onde as mesmas recebem luz, que é indispensável para superar
a dormência. Isto é de extrema importância para sementes pequenas, devido às
suas reservas, que constituem fator limitante para que a germinação ocorra em
grandes profundidades. (VENABLE & BROWN 1988; BEWLEY & BLACK 1994).
Portanto, é primordial que a germinação ocorra em local adequado, sendo este fator
crucial para a sobrevivência de plântulas, cujas sementes têm tamanho reduzido
(GRIME et al. 1981).
2.2.4 Dormência de Sementes
Algumas sementes são capazes de germinar logo após a fertilização e
algum tempo antes do período normal de colheita, enquanto outras podem estar
dormentes e exigirem um longo período de repouso ou de desenvolvimento adicional
antes que a germinação possa ocorrer (RODRIGUES, 1988).
23
2.2.5 Definição e Características Gerais da Dormência
Pela definição de Carvalho e Nakagawa (2000), dormência é o fenômeno
pelo qual, sementes de uma determinada espécie, mesmo sendo viáveis e tendo
todas as condições ambientais para tanto, deixam de germinar.
Na agricultura, é desejável que as sementes de uma espécie tenham
germinação rápida e uniforme. Contudo, mesmo sob condições ótimas de umidade,
luz, temperatura e oxigênio, algumas espécies apresentam retardamento e, ou,
desuniformidade na germinação devido ao fenômeno da dormência (SOUZA et al.,
1980). Segundo Popinigis (1985), a dormência evoluiu como um mecanismo de
sobrevivência das espécies em determinadas condições climáticas. O conhecimento
das causas da incapacidade germinativa é importante para se encontrarem meios de
superá-las (BIANCHETTI e RAMOS, 1981).
Na natureza é um recurso usado pelas plantas produtoras de sementes para
perpetuação de suas espécies, já que o fenômeno da dormência impede que todas
as sementes germinem na mesma época, aumentando sua chance de sobrevivência
e diminuindo o risco de extinção da espécie (CARVALHO & NAKAGAWA 1983).
Em certos casos, os pesquisadores acreditam que a dormência de sementes
embebidas se deve ao fato de o oxigênio não conseguir penetrar na semente
através do tegumento, em quantidade e velocidade necessária à germinação. Sabe
se também que os tegumentos de muitas sementes, quando saturadas de água,
permitem a saída de CO2 muito mais rapidamente que a entrada de oxigênio. Em
geral, acredita se que uma atmosfera rica em CO2 contribui para tornar os
tegumentos das sementes mais permeáveis (METIVIER, 1979).
2.2.6 Causas da Dormência de Sementes
Carvalho e Nakagawa (2000) afirmaram que a dormência de sementes de
plantas cultivadas é atribuída, usualmente, a tegumentos impermeáveis, à
imaturidade fisiológica ou à colheita recente.
As principais causas de dormência das sementes são: Tegumento
impermeável: as sementes com estas características são chamadas de sementes
com tegumento duro, por não conseguirem absorver água e/ou oxigênio; Embrião
24
fisiologicamente imaturo ou rudimentar: no processo de maturidade da semente o
embrião não está totalmente formado, sendo necessário dar condições favoráveis
para o seu desenvolvimento; Substâncias inibidoras: são substâncias existentes nas
sementes que podem impedir a sua germinação (ácido abscísico, cumarina, fenóis);
Embrião dormente: o próprio embrião se encontra em estado de dormência,
geralmente nesse caso a dormência é superada com choque térmico ou luz;
Combinação de causas: necessariamente as sementes não apresentam somente
um tipo de dormência, podendo haver na mesma espécie mais de uma causa de
dormência.
A diversidade de mecanismos morfológicos e fisiológicos que tem evoluído
no controle da dormência em resposta aos sinais ambientais faz necessária a
identificação e separação de alguns componentes. Nesse sentido, aspectos tais
como o local da origem do caráter, o momento no qual se origina e as propriedades
morfológicas e fisiológicas das sementes que determinam o nível de resposta.
2.2.7 Origem da Dormência
A dormência e um caráter de natureza adaptativa, desde que acrescenta a
sobrevivência da espécie através da otimização da distribuição da germinação ao
longo do tempo. Como exemplo pode ser mencionado o fato de que, uma semente
que germina na primavera após ter permanecido dormente ao longo do inverno, tem
maior chance de ter a plântula estabelecida com sucesso em relação a aquela
semente que germina imediatamente logo de sua dispersão no outono (KERMODE,
2005).
Portanto, dentre os mecanismos evolutivos estabelecidos nas diferentes
espécies de plantas, a dispersão da semente num estágio já dormente e a
possibilidade de ser induzida pelo ambiente a níveis mais profundos de dormência
em etapas posteriores a dispersão são consideradas como dormência primária e
dormência secundária, respectivamente.
25
2.2.7.1 Dormência de Sementes de Tabaco
Segundo Popinigis (1977), a dormência devido à impermeabilidade do
tegumento ocorre principalmente em sementes de leguminosas, em muitas espécies
florestais e em algumas espécies das famílias Malvaceae, Chenopodiaceae,
Convolvulaceae, Liliaceae e Solanaceae.
O aparecimento de dormência em Nicotiana tabacum é correlacionado com
um pico do conteúdo de ABA aproximadamente 15-20 dias após a polinização
(DAP), e um rápido declínio de ABA ainda durante a maturação das sementes
(YAMAGUCHI-SHINOZAKI et al., 1990; JIANG et al., 1996; PHILLIPS et al., 1997).
Dormência das sementes não está estabelecida em tabaco transgênico, a
expressão de um anticorpo anti-ABA provoca deficiência de ABA livre, resultando em
germinação precoce, embriões com cotilédones verdes, reduzido acúmulo de
proteínas de armazenamento intolerância a dessecação (PHILLIPS et al., 1997). Os
mutantes wilty aba1 e aba2 de Nicotiana plumbaginifolia, têm reduzido conteúdo
ABA e exibem germinação precoce e reduzida dormência primária (MARIN et al.,
1996; FREY et al., 1999; GRAPPIN et al., 2000).
Assim como em Arabidopsis e tomate segundo Hilhorst (1995), Bewley,
(1997b), Li e Foley, (1997), em espécies de Nicotiana, apenas ABA produzido pelo
próprio embrião, não ABA materno, é necessário para impor uma dormência
duradoura.
A ruptura da testa (tegumento) e a ruptura do endosperma são eventos
distintos na germinação das sementes do tabaco e há fortes indícios de que ambos,
ruptura da testa e ruptura do endosperma são os fatores limitantes na germinação
das sementes (LEUBNER-METZGER, 2003).
A resistência mecânica exercida em forma combinada pela testa e o
endosperma, a qual é maior do que a força do potencial de crescimento do embrião
aparece como a principal causa da dormência fisiológica não profunda em sementes
de A. thaliana e espécies da Solananaceae (HILHORST, 1995; BEWLEY, 1997).
26
2.2.8
Regulação Molecular da Dormência Fisiológica Não Profunda
2.2.8.1 Hormônios Vegetais
Os fitormônios ou hormônios vegetais são substâncias estimuladoras do
crescimento produzidas pelas plantas. Entre os principais hormônios vegetais estão
as auxinas, as giberelinas, as citocininas e o etileno. As giberelinas provocam, entre
outras, a germinação e a quebra de dormência de sementes e gemas (SAMPAIO,
1998).
Os vegetais também produzem moléculas sinalizadoras, os hormônios,
responsáveis por efeitos marcantes no desenvolvimento em concentrações bastante
pequenas. Até pouco tempo, acreditava-se que o desenvolvimento vegetal era
regulado por apenas cinco tipos de hormônios: auxinas, giberelinas, citocininas,
etileno e ácido abscísico. Entretanto, atualmente, há fortes evidências indicando a
existência de hormônios vegetais esteróides, os brassinoesteróides, que produzem
uma ampla gama de efeitos morfológicos no desenvolvimento vegetal (TAIZ;
ZEIGER, 2004).
Weaver (1987) relata que a dormência pode ser resultado do balanço
hormonal entre promotores e inibidores de crescimento. Da mesma forma, Bryant
(1989) e Kigel & Galili (1995) concordam que a superação de dormência pode ser
realizada pela mudança no balanço hormonal e que o ácido giberélico atua na
promoção da germinação. Em sementes de cereais, as giberelinas ativam a síntese
de enzimas que irão hidrolisar as reservas da semente, liberando energia para o
crescimento do embrião, além de aumentar o alongamento celular, fazendo com que
a radícula e a parte aérea possam desenvolver-se (SALISBURY & ROSS, 1992).
Segundo Cordoba (1976), as auxinas estariam envolvidas no processo de
germinação, pois, indiretamente controla o transporte da giberelina do eixo
embrionário para as células do endosperma.
As citocininas podem induzir a germinação em sementes fotossensíveis,
como sementes de alface, da mesma forma que as giberelinas, sendo necessária
uma alta concentração desse hormônio. (FLOSS, 2006).
Para Bryant (1989), os hormônios mostram algum tipo de ligação na
superação de dormência entre dois fatores diferentes, luz e frio, especialmente nas
27
espécies em que qualquer um destes elementos é efetivo. A superação de
dormência é ocasionada por uma mudança no balanço entre substâncias inibidoras
de crescimento, como o ácido giberélico (GA). Isto poderia ocorrer devido a um
decréscimo na quantidade de ABA, ou devido a um acréscimo na quantidade de GA,
ou, ainda, devido a ambos. (FLOSS, 2006).
2.2.8.1.1 Ácido Giberélico
A giberelina, importante regulador endógeno de crescimento, produz
diversos efeitos sobre o crescimento e desenvolvimento, destacando a indução da
germinação em sementes, promoção do alongamento do hipocótilo e caule e
regulação do desenvolvimento do pólen e indução floral. (PENG E HARBERD, 2002;
RICHARDS et al., 2001). Respostas variadas à aplicação de ácido giberélico (AG3)
na germinação de sementes foram verificadas por Perez-Garcia e Durán (1990) em
Onopordum nervosum Boiss (Asteraceae), Aoyama et al. (1996) em lavanda
(Lavandula angustifilia Miller), Macchia et al. (2001) em Echinacea angustifolia DC
(Asteraceae), e Ehlert (2000) em alfavaca cravo (Ocimum gratissimum L).
Segundo Castro (2002) e Carvalho et al. (1999), a giberelina envolve-se na
quebra de dormência, hidrólise de reservas e amolecimento dos tecidos da semente
(o ácido giberélico AG3 é o mais conhecido). O ácido giberélico (AG3) tem a
finalidade de acelerar a germinação de sementes e, com isso, reduzir o período de
germinação, além de uniformizá-la (SOUSA, 2002).
A ação das giberelinas (GAs) ou dos ácidos giberélicos no processo
germinativo é bem conhecido, segundo Metivier (1979) as mesmas atuam no
controle da hidrólise do tecido de reserva para o fornecimento de energia ao
embrião, promovendo, de acordo com Salisbury e Ross (1992) o alongamento
celular, fazendo a radícula se desenvolva através do endosperma ou tegumento.
As giberelinas estão presentes, em diferentes quantidades, em todas as
partes das plantas, no entanto as maiores concentrações são encontradas em
sementes imaturas (RAVEN et al., 2001).
Especificamente, as giberelinas estimulam o alongamento celular, tornando
possível à penetração das raízes através de barreiras que restringem o crescimento,
como o envoltório da semente ou parede do fruto. Esse efeito da giberelina tem pelo
28
menos uma aplicação prática. O ácido giberélico acelera a germinação das
sementes e assim assegura a uniformidade na germinação. Quando as sementes
começam a germinação (disparada pela absorção de água), o embrião libera
giberelinas, as quais se difundem para as células da aleurona e estimulam então a
síntese de enzimas hidrolíticas, que digerem as reservas de nutrientes do
endosperma amiláceo (TAIZ e ZEIGER, 1991). As giberelinas podem ser então
utilizadas para adiantar a produção de sementes em plantas bianuais.
Resultados recentes indicam que as GAs reduzem a expressão e a ação de
certos genes e proteínas que bloqueiam o crescimento e a germinação (FU et al.,
2002; PENG E HARBERD, 2002). Mesmo quando embebidas e hidratadas algumas
enzimas hidrolíticas essenciais são inibidas em sementes dormentes (ou em
sementes que tenham sido expostas a condições naturais ou artificiais de indução
de dormência).
Conforme a hipótese de balanço hormonal proposta por Karssen e Lacka
(1986) apud Kucera et al. (2005), para o controle da dormência, o ABA e o AG3
atuam em diferentes momentos e sítios ao longo do ciclo de vida da semente. Nesse
balanço, o ABA induz a dormência durante a maturação da semente enquanto o AG3
desempenha um papel fundamental na superação da dormência e a promoção da
germinação.
Carvalho & Nakagawa (1988), consideram que a dormência de sementes
resulta de um estado de equilíbrio entre substâncias inibidoras da germinação, tais
como o ácido abscísico e cumarina, e substâncias que estimulam a germinação,
sendo a giberelina a mais importante. Para que a germinação ocorra é necessário
um restabelecimento do desequilíbrio favorável a giberelinas, podendo isto ocorrer
pelo fornecimento de giberelina exógena.
2.2.8.2 Nitratos
O efeito do KNO3 na superação da dormência tem sido investigado há
muitos anos por vários autores como: Garber, Abdalla e Madhi (1974), Frank e
Nabinger (1996), Eira (1983), Gazziero et al. (1991), os quais afirmam ser o nitrato
de potássio um agente eficiente na promoção da germinação de muitas sementes
dormentes.
29
A disponibilidade de nitratos é um requerimento para a superação da
dormência em algumas espécies. Apesar de a imersão de sementes em KNO3, para
fins de superação de dormência, ter uso consagrado em laboratórios, o seu modo de
ação ainda é bastante discutido. Alguns pesquisadores, dentre eles Frank e
Nabinger (1996), aconselham o uso de KNO3 em sementes que possuem o
tegumento impermeável a gases. Acredita-se que o KNO3, entrando em contato com
substâncias existentes no pericarpo, amoleceram esse envoltório, facilitando as
trocas gasosas.
O efeito positivo da adição de solução aquosa de nitrato de potássio ao
substrato de germinação de sementes é freqüentemente relatado na literatura. Toole
et al., (1956), salientaram que nitratos são um dos principais agentes de superação
de dormência em numerosas espécies. Mais recentemente, Gupta (2002),
estudando diversas espécies de Ocimum, conseguiu a superação da dormência das
sementes pela utilização de soluções de nitrato de potássio. Na espécie Plantago
major, Saruhan et al. (2002) aumentaram a germinação ao embeber as sementes
em solução de nitrato de potássio a 1 mM ou 10 mM.
Carvalho & Nakagawa (1988) observaram que a aplicação de nitrato de
potássio no substrato de germinação é um método amplamente recomendado;
aproximadamente 26,5% das espécies listadas nas Regras para Análise de
Sementes teriam sua dormência superada com a utilização de solução de nitrato de
potássio. Os autores ainda citam que a luz tem um importante papel na superação
de dormência devido a inibidores internos, pois a sua ação seria a de levar o
fitocromo de sua forma inativa (P660) à ativa (P730), o que liberaria ou ativaria por
um processo desconhecido, as citocininas, que agindo antagonicamente em relação
a vários inibidores, permitiriam as giberelinas desempenharem sua função no
processo germinativo.
Regimes de temperatura, de luz e tratamentos químicos, entre os quais a
aplicação de nitrato de potássio, são fatores que afetam a germinação de sementes
segundo Popinigis (1985), Carvalho e Nakagawa (1988). Além disso, podem revelar
diversos mecanismos de dormência, exigindo técnicas específicas para sua
superação (KHAN, 1977). Bithell et al. (2002), estudando superação da dormência
em sementes de Solanum nigrum e S. physalifolium, conseguiram alguma
germinação apenas na segunda espécie, quando umedeceram o substrato com
solução de nitrato de potássio a 0,2%.
30
2.2.8.3 Luz
Sob certas condições, o desenvolvimento das sementes pode ser bloqueado
num estádio de completa hidratação. As sementes cuja germinação é estimulada
pela luz, como as dedaleiras (Digitalis purpurea), de alface (Lactuca sativa L.) e do
tabaco (Nicotiana tabacum L.), no escuro, sofrerão hidratação associada com uma
ativação limitada no seu metabolismo. No entanto, apenas quando as sementes são
iluminadas, o seu metabolismo torna se mais ativo e a germinação ocorre. As
sementes também podem ser mantidas em um estado hidratado sem crescimento e
desenvolvimento do embrião, sob baixa temperatura (isto constitui uma técnica de
vernalização), conforme Street e Opik (1974).
Popinigis (1985) afirmou que as sementes da maioria das plantas cultivadas
germinam igualmente no escuro ou em presença de luz; porém, quando há
exigência de luz para a germinação, o que ocorre para numerosas espécies,
segundo Brasil (1992), esse comportamento está relacionado a um tipo de
dormência.
Vários fatores internos e externos podem interferir na germinação das
sementes, como a luz que pode interferir positiva ou negativamente (CARVALHO &
NAKAGAWA, 1983). De acordo com Mayer & Maiber (1975), as sementes das
plantas cultivadas, geralmente germinam igualmente, no escuro ou na luz, existindo,
no entanto, sementes que germinam unicamente no escuro, outras que germinam
somente em luz contínua, e as que germinam após terem recebido uma breve
iluminação, e, finalmente aquelas que são indiferentes à luz. A luz branca pode ser
um fator de inibição a germinação quando a exposição for demorada (BEWLEY &
BLACK, 1994). Estes autores comentaram que, em muitas espécies, as sementes
são suscetíveis unicamente a fotoinibição prévia, apenas enquanto as células da
radícula estão se alongando.
O fitocromo ativo é responsável pela expressão genética que conduz à
síntese de giberelina (GA), que é promotora da germinação. Já o fitocromo inativo é
responsável pela síntese do ácido abscísico ou abscisina (ABA), um inibidor da
germinação. Algumas espécies são conhecidas como fotoblásticas positivas e outras
como fotoblásticas negativas, a Nicotiana tabacum é conhecida como fotoblástica
positiva (adaptado de HESS, 1975; METIVIER, 1979).
Sementes secas não apresentam sensibilidade à luz, sugerindo que
31
mudanças bioquímicas estão envolvidas na resposta. Durante a embebição, a
sensibilidade aumenta depois de mais ou menos uma hora. Quando uma semente
fotoblástica positiva é exposta á luz durante a embebição, e posteriormente sofre
ressecagem, o estímulo permanece, sugerindo que as mudanças bioquímicas são
mantidas no tecido. Essas mudanças são conhecidas como diferença na estrutura
do pigmento fitocromo (METIVIER, 1979).
2.2.9 Métodos de Superação da Dormência de Sementes de Tabaco
Para muitos pesquisadores, a estrutura responsável pela impermeabilidade
do tegumento à água é a camada de células em paliçada, cujas paredes são
espessas e recobertas, externamente, por uma camada cuticular cerosa (POPINIGIS
1977). Em vista disso, verifica-se que a maioria dos métodos propostos por Sacco
(1974), para superar este tipo de dormência, baseia-se no fato de dissolver essa
camada cuticular cerosa ou promover estrias no tegumento da semente para
possibilitar a absorção de água.
Para que a semente supere a dormência ela deverá experimentar certas
condições ambientais e/ou necessitará submeter se a certas alterações metabólicas
(BEWLEY & BLACK, 1994). Quando nos deparamos com este fenômeno há
necessidade de conhecermos como as espécies superam o estado de dormência
em condições naturais, para que através dele possamos buscar alternativas para
uma germinação rápida e homogênea, este processo é chamado de Superação de
Dormência. (Informativo Sementes IPEF).
Os métodos utilizados para superar a dormência de sementes dependem
basicamente das causas e, conseqüentemente, para cada espécie, pode existir um
ou mais tratamentos adequados.
Para sementes em geral, vários são os tratamentos citados na literatura,
como aumento da tensão de oxigênio; rompimento do tegumento; temperaturas
alternadas; pré-friagem; exposição à luz; tratamento com KNO3 e tratamento com
promotores de germinação, tais como giberelina e citocinina. Algumas espécies
requerem tratamentos com produtos químicos para superar a dormência como
nitrato de potássio (KNO3), ácido giberélico (AG3), peróxido de hidrogênio (H2O2) e
etileno (C2H4).
32
A aplicação de nitrato de potássio no substrato de germinação é um método
amplamente recomendado pelas Regras para Análise de Sementes, dentre as
espécies citadas esta a Nicotiana tabacum. Alguns autores ainda citam que a luz
tem um importante papel na superação de dormência de tabaco, devido a estas
serem consideradas fotoblásticas positivas.
No campo, as sementes são comumente submetidas às flutuações de
temperatura (baixas temperaturas noturnas e altas temperaturas diurnas), sendo que
essa alternância é efetiva na superação da dormência imposta pelo tegumento,
como nos casos de Bidens tripartitus, Nicotiana tabacum, e Rumex spp. (BEWLEY E
BLACK, 1994).
2.2.10 Restrições para a Agricultura.
A dormência também pode ser um obstáculo para a agricultura, uma vez que
gera desuniformidade na emergência das plântulas em campo, havendo
necessidade, muitas vezes, de se utilizar tratamento adequado para a superação da
dormência antes da semeadura, o que nem sempre é prático e viável. O
conhecimento das causas de incapacidade germinativa é importante para se
encontrar meios que possam superá-la.
Conhecer os mecanismos de dormência e a sua duração para as diferentes
espécies tem importância tanto ecológica como também econômica, pois auxilia na
definição sobre a necessidade ou não de se utilizar tratamentos específicos para
atuarem no metabolismo da semente, liberando, o embrião para o desenvolvimento
ou tornando-o apto para germinar.
2.3 PELETIZAÇÃO DE SEMENTES
Para algumas espécies, o menor consumo de sementes pode viabilizar a
utilização de semente de melhor qualidade genética, especialmente as sementes
híbridas. A crescente modernização na produção de hortaliças, assim como a
utilização de sementes pequenas e de alto custo, com desperdícios na semeadura e
no descarte de mudas recomendam o uso de técnicas como a peletização de
33
sementes. Essa técnica facilita a distribuição e o manuseio das sementes,
principalmente daquelas muito pequenas, pilosas, rugosas ou deformadas (SILVA et
al., 2002). No entanto, o uso de sementes peletizadas pode apresentar também
alguns problemas, pois o pélete formado ao redor da semente pode afetar seu
desempenho durante a germinação (SILVA & NAKAGAWA, 1998a).
A peletização é um tratamento que consiste no revestimento da semente
com um material seco, inerte, de granulometria fina e com um material cimentante
(adesivo). Esta técnica permite às sementes forma arredondada e aumento do seu
tamanho, o que facilita a sua distribuição, seja ela, manual ou mecânica (SAMPAIO
& SAMPAIO, 1994). A peletização é feita com sementes de poder germinativo
comprovadamente alto e que passaram por processos visando aumentar ao máximo
o grau de pureza física.
Algumas vantagens são encontradas no uso de sementes peletizadas, entre
elas destacam-se a semeadura de precisão, menor estresse com desbaste, menor
quantidade de sementes e facilidades no manuseio (ROOS & MOORE, 1975). Ainda
é possível a utilização de nutrientes, reguladores de crescimento, inseticidas,
fungicidas, entre outros produtos que são incorporados no processo de formação
dos péletes, promovendo e facilitando o desenvolvimento e o estabelecimento das
plântulas. Na ocasião da semeadura, estas sementes possibilitam uma distribuição
uniforme por toda a área e facilita a inspeção da distribuição, pois sua cor e textura a
diferenciam do substrato.
Contudo, o arranjo das partículas finas e a ocupação dos espaços entre elas
(poros) pelo cimentante e pela água de irrigação formam uma barreira à troca
gasosa entre a semente e o ambiente externo ao pélete, causando, geralmente, o
atraso no processo de germinação (SILVA & NAKAGAWA, 1998B). O retardamento
da germinação pode ser de um a dois dias Roos & Moore (1975), até 20 dias ou
mais Sachs et al. (1981 e 1982), mas geralmente são obtidas porcentagem de
germinação semelhantes à germinação de sementes não recobertas.
Uma questão fundamental nos dias atuais, onde a qualidade das sementes é
essencial tanto para produtores como para indústrias de sementes, refere-se à
avaliação da qualidade das sementes peletizadas. Em laboratório, a qualidade
fisiológica das sementes pode ser avaliada pelo teste padrão de germinação, que é
complementado pelos testes de vigor, avaliando características do potencial de
emergência das sementes, assim como o rápido desenvolvimento de plântulas
34
normais sob ampla diversidade de condições de ambiente (AOSA, 1983).
Alguns estudos realizados com sementes de hortaliças comprovam que a
qualidade das sementes peletizadas não é afetada simplesmente pela peletização.
Existem ainda muitas controvérsias em relação à dificuldade ou não de germinação
das sementes peletizadas, no entanto vários fatores podem afetar o desempenho
das sementes como a qualidade das sementes, as diferentes condições dos estudos
e, principalmente, a composição dos péletes que variam com a empresa produtora
da semente (FRANZIN & MENEZES, 2002).
Miller & Bensin (1974), citados por Roos & Moore (1975), salientam que a
semente
peletizada
comporta-se
diferentemente,
segundo
as
propriedades
hidrofílicas ou hidrofóbicas do material usado e do conteúdo de água do solo. Roos
& Moore (1975), também estabeleceram que alguns problemas da semente
peletizada ainda devem ser resolvidos, como por exemplo: composição de material
para condições específicas do solo; manejo e armazenamento da semente
peletizada; desenvolvimento de procedimentos padrões de germinação para este
tipo de semente; fabricação de semeadeiras especializadas.
Para sementes peletizadas, embora os estudos tenham tido início há
bastante tempo, não existe consenso entre os pesquisadores sobre os métodos de
avaliação da qualidade fisiológica e, se os testes utilizados para sementes nuas
também apresentam sensibilidade para avaliação destas sementes.
35
3 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido no Laboratório de Analises de Sementes, do
Centro de Melhoramento de Fumo – CMF da empresa Souza Cruz S.A., localizada
na cidade de Rio Negro, estado do Paraná. Foram utilizadas sementes de fumo tipo
Virgínia (cultivar CSC 463) e do tipo Burley (cultivar CSC 231).
Os frutos contendo as sementes foram colhidos aproximadamente 30 dias
após a polinização. Estes frutos foram secos á uma temperatura máxima de 35ºC,
no secador de sementes, tipo estacionário, da Unidade de Produção de Sementes
da Souza Cruz em Rio Negro – PR.
Esses frutos, após secos, foram malhados (trilhados), separando-se as
sementes, as quais foram limpas em peneiras de 30 mesh. Após a limpeza as
sementes foram submetidas ao teste de germinação. Depois de caracterizada a
qualidade inicial, parte do volume total de sementes foi peletizado, para composição
dos diferentes tratamentos.
Para cada tipo de tabaco, Virginia e Burley, foram utilizadas sementes nuas
e peletizadas, tratadas com três doses de Ácido Giberélico (AG3), três doses de
Nitrato de Potássio (KNO3) e uma testemunha, as quais foram avaliadas por duas
diferentes metodologias do teste de germinação.
Nos tratamentos com Ácido Giberélico (AG3) foram utilizadas doses de 200,
350 e 500ppm. Para as sementes nuas, estas dosagens foram aplicadas juntamente
com a água utilizada para umedecer o substrato na proporção de 2,5 vezes o peso
do papel substrato. Para as sementes peletizadas as dosagens do produto foram
aplicadas juntamente com a água utilizada no processo de peletização.
Para os tratamentos com Nitrato de Potássio (KNO3), foi preparada uma
solução a 0,2%, a qual foi aplicada nas proporções de 2,5 – 3,0 e 3,5 vezes o peso
do papel substrato utilizado no teste de germinação. Para as sementes nuas essa
solução foi aplicada diretamente no papel substrato, enquanto que para as sementes
peletizadas essa solução foi veiculada no processo de peletização, utilizando-as
como aglomerante dos materiais constituintes do pélete.
36
3.1 ANÁLISES
3.1.1 Teste de Germinação
Foi conduzido de dois modos distintos um seguindo metodologia
estabelecida pelas Regras para Análise de Sementes – RAS (Brasil, 1992) e o outro
seguindo uma segunda metodologia utilizada pelo Laboratório de Análise de
Sementes da empresa Souza Cruz S.A., aqui denominado Umedecimento Contínuo
– UC. Na avaliação conduzida de acordo com a RAS foram avaliadas quatro
repetições de 100 sementes para cada tratamento, sendo as sementes distribuídas
sobre uma folha de papel (tipo mata-borrão) umedecido com quantidade de água
equivalente a dosagem (tratamento), no interior de caixas plásticas tipo gerbox (11,0
x 11,0 x 3,5cm).
FIGURA 1: Germinação de sementes nuas de tabaco, obtidas pela metodologia RAS.
37
FIGURA 2: Teste de germinação de sementes peletizadas de tabaco do cultivar CSC 463, na
metodologia RAS.
FIGURA 3: Germinação de sementes peletizadas de tabaco do cultivar CSC 231, obtidas pela
metodologia RAS.
Para a avaliação da germinação através da metodologia UC também foram
utilizadas quatro repetições de 100 sementes para cada tratamento, distribuídas em
gerbox sobre uma folha de papel (tipo mata-borrão) umedecido previamente com
água conforme a dosagem de cada um dos tratamentos e a água excedente ficou na
lâmina de água no fundo do gerbox.
38
FIGURA 4: Implantação do teste de germinação na metodologia UC.
Assim, o teste de germinação que denominamos de Umedecimento
Contínuo – UC é semelhante ao método sobre papel indicado na RAS, contendo, no
entanto, as seguintes modificações: o gerbox utilizado neste teste é semelhante ao
empregado no teste de envelhecimento acelerado, onde suportes fixados em seus
cantos permitem que uma placa de acrílico contento um furo central com 10 mm de
diâmetro, fique localizada a um centímetro acima do fundo da caixa gerbox.
39
FIGURA 5: Detalhe da placa de acrílico com furo central, por onde passa a tira de papel mata-borrão,
conforme metodologia UC para o teste de germinação.
Por este orifício passa uma tira de papel mata-borrão, o qual tem uma de
suas pontas mantidas em contato com o fundo do gerbox e a outra colocada abaixo
do papel substrato. Pesa-se o papel mata borrão, colocando-se no gerbox a
quantidade de água equivalente a três vezes o seu peso. Pelo princípio da
capilaridade, a tira de papel mata-borrão umedecerá todo o papel substrato.
40
FIGURA 6: Demonstração da forma de colocação do papel substrato no teste de germinação de
sementes, conforme metodologia UC.
Ambos os testes foram conduzidos com temperatura alternada de 20 – 30°C
(20ºC durante 16 horas sem luz e 30ºC durante 8 horas com luz), sendo as
avaliações realizadas no sétimo e décimo sexto dia após a semeadura, segundo os
critérios estabelecidos pelas RAS. Os resultados foram expressos em percentagem
média de plântulas normais, para cada tratamento (BRASIL, 1992).
3.1.2 Emergência a campo
Foi conduzida de modo idêntico á semeação realizada pelos produtores. As
sementes foram semeadas em substrato de fibra de côco, marca comercial Golden
Mix, lote 3326(2)200, previamente umedecido (aproximadamente 1litro de água/Kg
de substrato), colocado bandejas de isopor com 200 células, estas bandejas depois
de semeadas foram colocadas no sistema “Float”. As avaliações foram realizadas no
décimo quinto e vigésimo primeiro dia, conforme padrão utilizado pela Empresa.
41
FIGURA 7: Sistema float.
O sistema Float caracteriza se por manter as bandejas de isopor flutuando
sobre uma lâmina de água de aproximadamente três centímetros, a qual mantém o
substrato úmido durante todo período de duração do teste. Essas bandejas ficam
dentro de uma estrutura de um túnel alto, o qual protege as sementes e as plântulas
de adversidades climáticas (Souza Cruz, 2008). Esse método é utilizado pela
Empresa para controle interno da qualidade das sementes peletizadas, é um
parâmetro para avaliar o desempenho das sementes no campo.
42
FIGURA 8: Semeação realizada em sistema float.
FIGURA 9: Emergência de sementes de tabaco em sistema float.
O delineamento experimental foi em arranjo fatorial 7 x 2 x 2 com quatro
repetições, e os dados foram analisados pelo Sistema de Análise Estatística –
Sisvar, comparando-se as médias pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
43
3.2 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na Tabela 1 estão apresentados os resultados da primeira contagem do
teste de germinação de sementes nuas e peletizadas de tabaco do híbrido CSC 463
tratadas com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas
por diferentes metodologias.
TABELA 1. Resultados obtidos na primeira contagem do teste de germinação de sementes
nuas e peletizadas de tabaco do híbrido CSC 463 tratadas com diferentes doses de ácido
giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
Tratamento
Sementes Nuas
UC*
RAS**
Sementes Peletizadas
UC*
RAS**
AG3 200 ppm
83 B a
61 C a
0Ab
2Ab
AG3 350 ppm
28 C a
9Da
8Ab
6A a
AG3 500 ppm
35 C a
60 C a
1Ab
3Ab
KNO3 2,5
93 AB a
79 B a
7Ab
1Ab
KNO3 3,0
92 AB a
79 B a
11 A b
2Ab
KNO3 3,5
97 AB a
96 A a
3Ab
3Ab
Testemunha
94 A a
82 B a
11 A b
2Ab
Médias seguidas por mesmas letras maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
*UC: Umedecimento Contínuo.
** RAS: Regras para Análises de Sementes.
Conforme dados da Tabela 1, efeitos positivos de tratamentos sobre a
primeira contagem do teste de germinação das sementes de tabaco do cultivar CSC
463 foram observados somente em sementes nuas avaliadas pela metodologia da
RAS com aplicação da maior dosagem de KNO3. Em sementes peletizadas a
testemunha e a dosagem de KNO3 3,0 – avaliados pela metodologia do UC tiveram
os melhores resultados, mas não diferindo estatisticamente dos demais tratamentos.
Os demais tratamentos não apresentaram diferenças significativas na
primeira contagem do teste de germinação, independente do método de análise
empregado. Destaca se que os valores obtidos na primeira contagem do teste de
germinação das sementes peletizadas foram muito baixos, indicando que a
peletização causa redução da velocidade de germinação, pois sementes nuas,
independente do método de analise e do tratamento, germinaram muito melhor do
que as peletizadas.
44
FIGURA 10: Emergência de sementes nuas de tabaco do híbrido CSC 463 tratadas com diferentes
doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
FIGURA 11: Emergência de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 463 tratadas com
diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
Conforme Leubner - Metzger (2003) a ruptura da testa (tegumento) e a
ruptura do endosperma são eventos distintos na germinação das sementes do
45
tabaco e há fortes indícios de que ambos são os fatores limitantes na germinação
das sementes. Assim sendo, a deposição de mais uma camada sobre o tegumento
das sementes pode fazer com que a sua germinação demore um pouco mais para
acontecer.
Na Tabela 2 estão apresentados os resultados de germinação em sementes
nuas e peletizadas de tabaco do híbrido CSC 463 tratadas com diferentes doses de
ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
TABELA 2. Percentagem de germinação de sementes nuas e peletizadas de tabaco do
híbrido CSC 463 tratadas com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio,
avaliadas por diferentes metodologias.
Tratamento
Sementes Nuas
UC*
RAS**
Sementes Peletizadas
UC*
RAS**
AG3 200 ppm
89 A a
61 C a
91 A a
37 D b
AG3 350 ppm
69 B a
19 D b
68 B a
69 BC a
AG3 500 ppm
64 B b
75 B a
85 A a
79 B a
KNO3 2,5
98 A a
94 A a
96 A a
70 BC b
KNO3 3,0
97 A a
94 A a
95 A a
64 C b
KNO3 3,5
98 A a
98 A a
93 A a
96 A a
Testemunha
98 A a
94 A a
71 B a
34 D b
Médias seguidas por mesmas letras maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
*UC: Umedecimento Contínuo.
** RAS: Regras para Análises de Sementes.
Os resultados da Tabela 2 indicam que para a germinação das sementes
nuas não houve efeito das diferentes doses de KNO3, para ambas as metodologias
utilizadas na avaliação da qualidade das sementes de tabaco.
Para sementes peletizadas houve efeito dos tratamentos com KNO3 em
ambas as metodologias. Para a metodologia UC não houve diferença entre as doses
de KNO3, para a metodologia da RAS a maior dose de KNO3 obteve a mais alta
porcentagem de germinação. De um modo geral, as mais altas porcentagens de
germinação foram observadas nas sementes tratadas com KNO3, particularmente
quando avaliadas através da metodologia do UC.
Nas sementes nuas não houve efeito benéfico dos tratamentos com AG3 em
ambas as metodologias. Para sementes peletizadas, avaliadas pela metodologia
46
UC, houve efeito da maior e da menor dose de AG3.
FIGURA 12: Germinação de sementes nuas de tabaco do híbrido CSC 463 tratadas com diferentes
doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
FIGURA 13: Germinação de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 463 tratadas com
diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
47
Para as sementes avaliadas pela metodologia RAS, não houve efeito dos
tratamentos, destacando-se apenas que a dose de 500ppm de AG3 proporcionou
porcentagem de germinação próxima ao padrão de comercialização.
Analisando os resultados de germinação das sementes nuas e peletizadas
avaliadas pela metodologia UC, observa se que em todos os tratamentos o
desempenho de ambas foi semelhante, com exceção da dose de 500ppm AG3, onde
as sementes peletizadas tiveram germinação superior às sementes nuas.
Comparando se a porcentagem de germinação das sementes avaliadas
através da metodologia RAS, se observa que melhores respostas foram obtidas para
as sementes nuas, exceção das sementes peletizadas tratadas com AG3 350ppm,
que apresentaram porcentagem de germinação 50 pontos percentuais a mais que as
sementes nuas.
Ao se comparar o resultado da metodologia UC com o da metodologia RAS,
observa se que nas sementes nuas houve diferenças significativas de germinação
na metodologia UC no tratamento com a maior dose de AG3, e na metodologia RAS
nos tratamentos com as menores doses de AG3, os quais foram inferiores à
testemunha. Ao se analisar a porcentagem de germinação das sementes
peletizadas, se observa que, de um modo geral, que as melhores respostas foram
obtidas com o método UC.
As análises das respostas da germinação das sementes de tabaco ao
tratamento com ácido indicam que não houve resposta positiva ao AG3. Os dados
obtidos estão de acordo com as observações de Chacko e Singh (1966), que, ao
trabalharem com giberelina nas doses de 50, 100, 250, 500 e 1000ppm, concluíram
que estas não aumentam a porcentagem de germinação, embora a concentração de
500ppm tenha aumentado a velocidade de germinação. Resultados semelhantes
foram obtidos por Paz e Vazquez-Yanes (1988), Andreoli e Khan (1993), Bertocci et
al. (1997), Salomão e Mundin (2000) e Bhattacharya e Khuspe (2001). No entanto,
dados obtidos por Debaujon e Koornmeef (2000), apud Kucera et al. (2005), indicam
que a dormência e a germinação são o resultado líquido de um balanço entre uma
variedade de fatores promotores e inibidores, incluindo ABA e AGA, os quais tem o
embrião e a testa como alvo, e, portanto têm efeito sobra a germinação das
sementes.
Um estudo realizado por Leubner-Metzger (2003) apud Ferreira (2004) no
qual a testa de sementes de tabaco foi removida mecanicamente demonstrou que
48
havia crescimento da radícula mesmo na ausência de luz. Esse fato demonstrou que
no tabaco a dormência induzida pelo tegumento é mais importante do que a
dormência do embrião, devido à resistência ou a presença de inibidores químicos.
Os mecanismos envolvidos na transição do estado não dormente (pós-maturado)
ainda não são totalmente compreendidos, mas, no caso de sementes de tabaco,
devem envolver alterações na expressão de enzimas (β-1,3-glucanases) que,
hidrolisando componentes das paredes celulares, aumentam a capacidade de
embebição da semente.
Para Cardoso (2004) a expressão “dormência relativa” descreve a variação
na sensibilidade da semente a fatores ambientais. Assim, uma semente pode ter sua
dormência térmica superada, e ainda precisar de outros fatores (como por exemplo,
a luz) para ativar o processo de germinação e produzir uma plântula. Outro exemplo
de dormência relativa acontece quando uma semente precisa da luz para germinar
em uma dada temperatura, mas é indiferente ao estimulo luminoso sob outra
temperatura, as sementes do cultivar CSC 463 nuas, se forem analisadas sob este
conceito, se encaixariam na expressão de “dormência relativa”, pois sem a camada
de pélete a dormência é superada. As condições ambientais que são desfavoráveis
para a germinação e podem induzir a dormência secundária são anoxia,
temperaturas e iluminação inapropriadas segundo Bewley (1997), fato que descreve
bem a condição das sementes após a peletização.
Como a peletização é uma camada porosa, mas que prejudica a incidência
de luz, e sendo as sementes de tabaco conhecidamente fotoblásticas positivas,
podemos concluir como Floss (2006), que o fitocromo ativo ou inativo está sendo
expresso, neste caso como não há germinação (sem luz não há expressão do
fitocromo ativo), ou o fitocromo inativo está super expresso ou o ativo está com
menor expressão.
Na Tabela 3 estão apresentados os resultados da primeira contagem do
teste de germinação de sementes nuas e peletizadas de tabaco do híbrido CSC 231
tratadas com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas
por diferentes metodologias.
Os resultados obtidos na primeira contagem do teste de germinação indicam
que houve efeito positivo dos tratamentos em sementes nuas, onde foram
49
observadas significativas diferenças, particularmente para as sementes tratadas com
as maiores doses AG3 e de KNO3, avaliadas pela metodologia UC.
Esses resultados estão de acordo com os obtidos por Chacko e Singh
(1966), Paz e Vazquez-Yanes (1988), Andreoli e Khan (1993), Bertocci et al. (1997),
Salomão e Mundin (2000) e Bhattacharya e Khuspe (2001), segundo os quais doses
de 500ppm de AG3, tem efeito sobre a germinação de sementes de tabaco,
particularmente na sua velocidade de germinação.
TABELA 3. Resultados obtidos na primeira contagem do teste de germinação de sementes
nuas e peletizadas de tabaco do híbrido CSC 231 tratadas com diferentes doses de ácido
giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
Tratamento
Sementes Nuas
UC*
RAS**
Sementes Peletizadas
UC*
RAS**
AG3 200 ppm
72 CD a
13 D a
1Ab
0Ab
AG3 350 ppm
80 ABC a
16 D a
2Ab
0Ab
AG3 500 ppm
87 BC a
74 A a
3Ab
0Ab
KNO3 2,5
77 BCD a
16 D a
3Ab
0Ab
KNO3 3,0
85 BC a
38 C a
1Ab
0Ab
KNO3 3,5
88 A a
55 B a
2Ab
2Ab
Testemunha
70 D a
23 D a
1Ab
0Ab
Médias seguidas por mesmas letras maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
*UC: Umedecimento Contínuo.
** RAS: Regras para Análises de Sementes.
Confrontando se os resultados da primeira contagem obtidos com sementes
nuas com os observados nas sementes peletizadas, se observa que os dados
obtidos para sementes nuas foram todos superiores aos obtidos para as sementes
revestidas, inclusive a testemunha.
Trabalho realizado por Yahiro e Oryoji, (1980) em sementes com sarcotesta
semeadas logo após a sua extração do fruto exigiram elevadas concentrações de
GA (1000ppm) para alcançar 60% de germinação aos 30 dias, no entanto, para
sementes sem sarcotesta submetidas às concentrações de 100 e 500ppm de AG3
obteve-se germinação de 80%, contrastando com a germinação nula obtida na
testemunha.
As diferentes respostas podem ser devido à peletização, uma vez que os
resultados da primeira contagem de sementes peletizadas do cultivar CSC 231 são
muito inferiores aos observados nas sementes nuas. Resposta similar foi observada
50
para o hibrido CSC 463 (Tabela 1).
FIGURA 14: Emergência de sementes nuas de tabaco do híbrido CSC 231 tratadas com diferentes
doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
FIGURA 15: Emergência de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 231 tratadas com
diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
51
Trabalho realizado por Leubner-Metzger (2003) indica que a germinação de
sementes de Nicotiana tabacum L. cv. Havana 425 foi determinada pelo equilíbrio de
forças entre o potencial de crescimento do embrião e da retenção mecânica do
endosperma micropilar.
Para as diferentes metodologias utilizadas, nas sementes nuas a
metodologia UC foi superior a RAS em todos os tratamentos, para sementes
peletizadas não houve diferença entre as metodologias.
Franzin & Menezes (2002) observaram que o vigor das sementes e o
material utilizado durante a peletização exercem influência no desempenho das
sementes durante a germinação, assim, pode haver redução na velocidade de
germinação com o decorrer do tempo, como observaram em sementes de alface.
Estes fatos podem explicar o baixo desempenho das sementes peletizadas
observados na tabela acima. Os mesmos autores obtiveram atrasos, de até 48
horas, na emergência das plântulas provenientes de sementes peletizadas de
alface, quando comparadas às sementes nuas da mesma espécie.
A resistência mecânica exercida em forma combinada pela testa e o
endosperma, a qual é maior do que a força do potencial de crescimento do embrião
aparece como a principal causa da dormência fisiológica não profunda em sementes
de A. thaliana e espécies de Solanáceas (HILHORST, 1995; BEWLEY, 1997). Pode
se esperar que o mesmo ocorra em sementes de tabaco peletizadas, devido à maior
resistência mecânica imposta pelo pélete.
52
Na Tabela 4 estão apresentados os resultados de germinação de sementes
nuas e peletizadas de tabaco do híbrido CSC 231 tratadas com diferentes doses de
ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
TABELA 4. Percentagem de germinação em sementes nuas e peletizadas de tabaco do
híbrido CSC 231 tratadas com diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio,
avaliadas por diferentes metodologias.
Tratamento
Sementes Nuas
UC*
Sementes Peletizadas
RAS**
UC*
RAS**
AG3 200 ppm
84 B a
52 D a
34 D b
30 B b
AG3 350 ppm
88 B a
81 C a
46 C b
36 B b
AG3 500 ppm
93 AB a
92 AB a
32 D b
28 B b
KNO3 2,5
99 A a
91 AB a
56 B b
75 A b
KNO3 3,0
97 A a
98 A a
73 A b
13 C b
KNO3 3,5
98 A a
98 A a
50 BC b
80 A b
Testemunha
98 A a
88 BC a
32 D b
0Db
Médias seguidas por mesmas letras maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
*UC: Umedecimento Contínuo.
** RAS: Regras para Análises de Sementes.
Os dados relativos às sementes nuas contidos na Tabela 4 indicam que
diferenças significativamente maiores que a testemunha somente foram observadas
nos tratamentos com KNO3 e no tratamento com a maior dosagem de AG3, quando
avaliadas pela metodologia RAS. Os tratamentos aplicados às sementes nuas
quando
analisados
pela
metodologia
UC,
não
evidenciaram
efeitos
significativamente superiores à testemunha.
Analisando os dados obtidos para sementes peletizadas observa se efeito
significativo de todos os tratamentos, quando analisados pela metodologia RAS,
especialmente nas sementes tratadas com KNO3. O mesmo efeito benéfico do KNO3
pode ser observado nas sementes peletizadas quando analisadas pelo método UC.
Cabe destacar que a mais alta dose de KNO3 permitiu a obtenção de porcentagem
de germinação próxima ao padrão mínimo de qualidade exigido para a semente de
tabaco.
53
FIGURA 16: Germinação de sementes nuas de tabaco do híbrido CSC 231 tratadas com diferentes
doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
FIGURA 17: Germinação de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 231 tratadas com
diferentes doses de ácido giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por diferentes metodologias.
54
Comparando as diferenças na porcentagem de germinação entre sementes
nuas e peletizadas, se observa que os resultados obtidos para as nuas foram
superiores às peletizadas em todos os tratamentos. Esses resultados demonstram
um típico caso de dormência, decorrente da camada feita sobre o tegumento pela
peletização. Este fato concorda com Leubner-Metzger, (2003), estudando a
maturação de sementes de tabaco (N. tabacum), constatou que o embrião é cercado
por três a cinco camadas de células de endosperma e uma fina testa (tegumento),
que consiste em uma camada exterior de células mortas cutinizadas e lignificadas e
uma camada de células vivas da testa no interior.
Ambas as camadas da cobertura, a testa e o endosperma, são um obstáculo
para a germinação de sementes de tabaco e de outras solanáceas, assim podemos
concluir que a camada de peletização aumenta esse obstáculo. Comparando os dois
métodos de analise em sementes nuas, resultados superiores da metodologia UC
em relação a metodologia RAS, foram obtidos nos tratamentos com nas menores
doses de AG3, com a menor dose de KNO3 e na testemunha.
Em sementes peletizadas a metodologia UC foi superior a RAS no
tratamento com 350ppm de AG3, nos tratamentos com as menores doses de KNO3 e
na testemunha, a maior diferença observada entre estas duas metodologias (60% de
germinação) foi obtida em sementes peletizadas, tratadas com solução de KNO3 eu
quantidade igual a três vezes o peso do papel. A metodologia RAS foi superior a UC
somente quando foi utilizada a maior dose de KNO3. Também é motivo de destaque
a diferença existente entre a primeira contagem e a contagem final do teste de
germinação das sementes peletizadas.
Parece existir um mecanismo de recuperação do poder germinativo das
sementes,
no
período
compreendido
entre
estas
duas
contagens,
pois
especialmente nas sementes tratadas com KNO3 estas diferenças superam a casa
dos 70%. Este tipo de comportamento também foi observado por Silva et al. (2002),
os quais afirmam que essas diferenças, no entanto, já não são perceptíveis na
massa das mudas após 20 dias de cultivo.
Efeitos benéficos de nitrato também foram observados por Roberts (1972), o
qual afirmou que o efeito isolado do íon nitrato pode ser pouco significativo; no
entanto, em interação com luz e, mais ainda, com temperaturas alternadas, o efeito
estimulador aumenta fortemente, chegando a mencionar casos em que o nitrato
pode até substituir a necessidade de luz.
55
3.2.1 Análise complementar.
Como controle interno da qualidade das sementes peletizadas a Souza Cruz
S.A. utiliza o sistema “Float”, como parâmetro para simular as condições de
desempenho das sementes peletizadas a campo.
Com objetivo de verificar a eficiência da metodologia utilizada para controle
de qualidade pela empresa, as sementes de tabaco peletizadas com os tratamentos
descritos anteriormente foram submetidas ao teste de germinação no sistema Float
(Emergência a Campo), e os resultados foram comparados com os das outras duas
metodologias descritas anteriormente, UC e RAS.
Na Tabela 5 estão apresentados os resultados médios de germinação de
sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 463 tratadas com ácido giberélico e
nitrato de potássio, avaliadas por três metodologias.
TABELA 5. Percentagem média de germinação em sementes peletizadas de tabaco do
híbrido CSC 463 tratadas com ácido giberélico e nitrato de potássio, avaliadas por três
metodologias.
Tratamento
Germinação
UC*
RAS**
FLOAT***
Média AG3
81
62
Média KNO3
95
77
Testemunha
71
34
*UC: Umedecimento Contínuo.
** RAS: Regras para Análises de Sementes.
*** FLOAT: Emergência a Campo, Simulação das Condições de Campo.
94
89
93
Comparando os valores médios absolutos de germinação das sementes
peletizadas (Tabela 5), observa se que o tratamento com KNO3 permitiu a obtenção
de porcentagem de germinação dentro do padrão mínimo de qualidade exigido para
a semente de tabaco quando avaliadas pelas metodologias Float e UC.
O tratamento com AG3 permitiu a obtenção do padrão mínimo quando
utilizou se a metodologia Float, e chegou próximo do padrão quando avaliadas pelo
UC. No caso da testemunha o padrão só foi atingido na metodologia Float.
56
FIGURA 18: Germinação de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 463 tratadas com ácido
giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por três metodologias.
Na Tabela 6 estão apresentados os resultados médios de germinação de
sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 231 tratadas com ácido giberélico e
nitrato de potássio, avaliadas por três metodologias.
TABELA 6. Percentagem média de germinação em sementes peletizadas de tabaco do
híbrido CSC 231 tratadas com ácido giberélico e nitrato de potássio, avaliadas por três
metodologias.
Tratamento
Germinação
UC*
RAS**
Média AG3
37
31
Média KNO3
60
56
Testemunha
32
0
*UC: Umedecimento Contínuo.
** RAS: Regras para Análises de Sementes.
*** FLOAT: Emergência a Campo, Simulação das Condições de Campo.
FLOAT***
93
94
88
Os dados contidos na Tabela 6 mostram que para sementes peletizadas de
tabaco do hibrido CSC 231 somente quando foi utilizada a metodologia Float, tanto
os tratamentos quanto a testemunha obtiveram percentagens de germinação dentro
do padrão de qualidade exigido por lei. De um modo geral, as mais altas
57
porcentagens de germinação foram obtidas nas sementes tratadas com KNO3.
Temperaturas alternadas, ao que tudo indica, agem sobre o tegumento das
sementes tornando-as mais permeáveis à água e ao oxigênio, além de terem
influência sobre o equilíbrio entre as substâncias promotoras e inibidoras da
germinação (CÍCERO, 1986).
Já, de acordo com Malavasi (1988), a exposição diária a ciclos alternados de
temperatura pode aumentar a velocidade de germinação de muitas sementes. Para
muitas espécies agrícolas, esse fato aparentemente está associado, à dormência do
embrião. Isso pode explicar as diferenças obtidas entre os dados de laboratório e a
emergência a campo.
FIGURA 19: Germinação de sementes peletizadas de tabaco do híbrido CSC 231 tratadas com ácido
giberélico e de nitrato de potássio, avaliadas por três metodologias.
De acordo com Franzin e Menezes (2002), a avaliação da qualidade
fisiológica das sementes peletizadas é um processo dificultado pela falta de
padronização dos testes, onde as metodologias utilizadas para esta avaliação
apresentam precisão apenas para sementes de grandes culturas, havendo muitas
vezes, adaptações de metodologias para avaliação da qualidade de sementes
58
pequenas, como as de muitas hortaliças.
Estudos com sementes peletizadas vêm sendo realizados há algum tempo.
No entanto ainda persistem a falta de consenso quanto aos métodos de avaliação
da qualidade fisiológica destas sementes e se aqueles métodos utilizados para
sementes nuas apresentam sensibilidade suficiente para seres empregados na
avaliação da qualidade das sementes recobertas por péletes (FRANZIN e
MENEZES, 2002).
Conforme dados apresentados, o sistema float se constitui em um método
muito bom para avaliação da qualidade das sementes peletizadas.
59
3.3 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os resultados obtidos para os diferentes tratamentos de sementes de tabaco
sejam elas nuas ou revestidas, indicam haverem diferenças variáveis tanto entre
eles quanto entre métodos de analise, diferenças estas nem sempre corroboradas
quando aplicadas a diferentes híbridos.
No entanto é possível perceber que a metodologia UC é mais sensível que a
RAS, especialmente para sementes de tabaco peletizadas. Também foi possível
observar que existem diferenças quanto à profundidade de dormência entre os
híbridos, onde sementes de tabaco do cultivar CSC 231 têm uma dormência relativa
maior do que o cultivar CSC 463.
Parece existir um efeito mais significativo do nitrato de potássio na
superação da dormência de sementes de tabaco, independentemente das mesmas
estarem peletizadas, particularmente em sementes do hibrido CSC 231.
Os resultados também demonstram que a dormência em sementes
peletizadas de tabaco ocorre com maior intensidade do que nas sementes nuas.
Essa dormência pode ser atribuída à resistência mecânica da camada formada pela
peletização sobre a testa, dificultando seu rompimento ou ao fato desta mesma
camada diminuir a intensidade luminosa durante a germinação, reduzindo o
metabolismo e conseqüentemente a germinação das sementes.
60
4 CONCLUSÕES
Os dados obtidos na execução do presente trabalho permitem concluir que:
•
a germinação das sementes peletizadas de tabaco deve ser conduzido em
substrato umedecido com nitrato de potássio;
•
a capacidade de germinação das sementes de tabaco peletizadas é melhor
avaliada com a utilização da metodologia que preconiza o umedecimento
continuo do papel substrato, e
•
a peletização pode se constituir em um fator de inibição da germinação das
sementes de tabaco.
61
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