Ciclos endomitóticos:
cromossomos politênicos
Disciplina: Biologia do Núcleo
Profa. Dra. Maria Tercília Vilela de Azeredo Oliveira
Ciclo celular
Gleitler (1938, 1939)  primeiro a descrever altos níveis de ploidia em tecidos
de insetos, Heteroptera (Gerris lateralis)
Endomitose
 Núcleos poliplóides
 Núcleos politênicos
 Nível de ploidia pode ser determinado medindo-se a quantidade de DNA
desses núcleos, ou contagem do número de cromossomos
Três modos de origem de Núcleos Poliplóides:
 Herdados via linhagem germinativa
 Fusões nucleares (exemplo: tecidos gordurosos de barbeiros em jejum)
 Duplicação dos cromossomos de núcleo somático (haplóide/diplóide) sem
divisão celular
Tipos de núcleos resultantes da endomitose:
A. Núcleo diplóide normal
B. Núcleo politênico
C. Núcleo com número cromossômico duplicado
D. Diplocromossomos
Endomitose
 Fênomeno amplamente difundido entre os eucariotos
(Protozoários  Mamíferos)
Exemplos:
 Protozoários ciliados: dois núcleos
 micronúcleo (2n)
 macronúcleo (xn)
 Maioria das Angiospermas  células do tapete, células do saco embrionário e
outros tecidos;
 Artrópodos:
 células nutritivas dos oócitos (dípteros)
 glândulas fiandeiras (aranhas)
 glândula produtora de geléia real (abelhas)
 Mamíferos:  hepatócitos
 25%  2C
 50%  4C
 25%  8C
Neuroptera sp (túbulos de Malpighi)
Reação de
Feulgen
Orceína lacto-acética
Cromossomos politênicos
 Balbiani (1881)  glândulas salivares de Chironomus (díptero)
 Rombousek ( 1912)  cromossomos
 Painter / Heitz / Bauer (1933)  cromossomos politênicos de Drosophila

cromossomos politênicos em díperos

fase larval, em todos os órgãos
* glândula salivar
Revolução nos experimentos com Drosophila
 Outros organismos:
- Insetos da ordem Collembola
- Plantas (células antípodas do saco embrionário / tecido suspensor do
embrião)
- Protozoários e ciliados
Cromossomos politênicos
Formação:
Cromossomos
homólogos
sofrem
emparelhamento
e
duplicam-se
separação das cromátides-irmãs e sem divisão nuclear / celular
sem
Comparação entre cromossomos politênicos (A) e metafásicos (B) de D. melanogaster
Obs: As figuras estão em escalas diferentes
Exemplo: Drosophila
Cromossomos politênicos (1.800 a 2.000 μm)
Cromossomos metafásicos (7,5 μm)
Despareamento entre os cromossomos politênicos homólogos
Micrografia eletrônica de cortes longitudinais de cromomossomos politênicos de
D. melanogaster
Faixas
Inter-faixas
Mapa citológico
Pufes
 Pufes dos cromossomos politênicos: resultado da desespiralização dos
cromômeros
 Região de intensa síntese RNA
Vários experimentos:
Corante Fast-green
Precursores de RNA
Análise dos tipos de proteínas na secreção das glândulas salivares de
diferentes dípteros
 Beermann (1952), Pavan et al (1953):
Banda  Pufe  Ativação de genes
 Seqüência de aparecimento dos pufes representa o padrão de
atividade gênica de determinado tecido.
 Após surgimento: acúmulo de proteínas não- histônicas na
interbanda contígua/faixa que origina o pufe
“Expressão morfológica da atividade de genes estruturais”
Pufes
Número, tamanho e forma das bandas e dos pufes são constantes em
diferentes indivíduos da mesma espécie (tecido do desenvolvimento)
Padrão de Pufes pode ser alterado por diferentes fatores:
 Temperatura
 Inibidores de síntese de RNAs
 Hormônios
Sequencia de formação do Pufe X15e em cromossomos das glândulas salivares de larvas de
Trichosia bescens tratadas pelo éter etílico. (a) Controle; (b) 60´; (c) 90´; (d) 140´; (e) 220´ –
após a anestesia pelo éter etíico
(a) Controle; (b) 100´após o éter etílico; (a´) uridina tridiada / controle; (b´) uridina tridiada
100´após o tratamento com éter etílico
Análise citogenética dos híbridos, detectou locus gênico: cromossomo IV
(pufe BR4)
Chiromonus pallidivittatus
Chiromonus tentans
Híbridos
Experimento de Beermann (1961) correlação direta entre presença
de um pufe e um produto celular específico
C. tentas:  sem grânulos
C. pallidivittatus:  grânulos de
secreção cromossomo IV (pufe
BR4)
Híbridos:  nº menor de grânulos
no cromossomo IV (pufe BR4)
Representação esquemática da glândula salivar, do cromossomo IV e dos padrões eletroforéticos
das secreções salivares de larva de Chironomus tentas, de C. pallidivittatus e dos híbridos entre
estas duas espécies. Setas: Fração protéica da secreção de C. pallidivittatus
Becker (1959, 1962): experimentos
com
glândula
salivar
de
Chironomus / Rhyncoschiara /
Drosophila
Evidência da Ecdisona  indução
de
pufes
nos
cromossomos
politênicos
Pufes de DNA
Breuer / Pavan (1955): Rhyncosciara angelae
Observaram aumento de DNA antes / durante a formação de pufes,
após regressão, faixas + espessas e + coradas
Pavan (1965): denominou Pufes de DNA
Cromossomo politênico de Trichosia pubescens
Orceína
Timidina tritiada
Cromossomos plumosos
Disciplina: Biologia do Núcleo
Profa. Dra. Maria Tercília Vilela de Azeredo Oliveira
Cromossomos plumosos
 Cromossomos gigantes (1,5 mm de comprimento)
 Observados em:
- 1882: Flemming em oócitos de axolote
- 1886: Callam (discutiu e analisou os crs. e forneceu informações sobre
técnicas)
- 1892: Rückert em oócitos de tubarão
 Do inglês “lampbrush chromosome”
 Ocorrem durante a prófase I da meiose (na maioria das vezes no diplóteno)

onde são visualizados quiasmas
 Presentes na ovulogênese e espermatogênese de alguns grupos animais e
vegetais
Ocorrência de cromossomos plumosos em alguns
organismos (Segundo diversos autores)
Espécie
Acetabularia mediterranea (alga verde)
Coprinus lagopus (fungo)
Estágio da meiose
Incerto
Paquíteno a diplóteno
Zea mays (milho)
Diacinese na antera
Loligo vulgaris (lula)
Diplóteno da fêmea
Drosophila hydei (drosófila)
Início da P I a Dipl. do macho (restrito ao Y)
Grillus domesticus (grilo)
Paquíteno do macho e da fêmea
Schistocerca paranensis (gafanhoto)
Paquíteno a diplóteno do macho
Echinaster sepositus (estrela-do-mar)
Diplóteno da fêmea
Xenopus laevis (sapo-de-garra)
Diplóteno da fêmea
Crocodilus niloticus (crocodilo)
Diplóteno da fêmea
Columba livia (pombo)
Diplóteno da fêmea
Macaca mulata (macaco)
Homo sapiens (homem)
Paquíteno a diplóteno do macho
Diplóteno da fêmea
Ocorrência do cromossomo plumoso
Eletromicrografia do núcleo de ovócito imaturo do camarão rosa Pendus paulensis.
Observar o acúmulo de material nucleolar (Nu).
Setas: envoltório nuclear
Aumento: 3000x
Cromossomos plumosos: estudo citogenético na espécie Fringilla coelebs (Chaffinch)
Chaffinch chromosome in the lampbrush phase have typical lampbrush chromosome
traits. They are of a really giant size, revealing a very high level of transcription on
lateral loops and being decorated with a number of special landmarks. The most
striking feature of chaffinch lampbrush chromosomes is occurence of specific protein
bodies on each of bivalents (arrows).
Alsu Saifitdinova, Svetlana Derjusheva and Elena Gaginskaya
Biological Institute of Saint-Petersburg University, Saint-Petersburg, 198504 RUSSIA
Parte de um par de cromossomos
plumosos do urodelo Triturus viridescens
Setas: quiasmas
Seta dupla: filamentos se separam
evidenciando-se duas cromátides
Esquema da estrutura do
cromossomo plumoso
Esquema
plumoso
ilustrando
um
cromossomo
Esquema de vários tipos de alças dos
cromossomos plumosos, detectados por
microscopia eletrônica
Estrutura e composição química de um
segmento de cromossomo plumoso
Cromossomos plumosos de anfíbios:
a) Cromossomos com dois quiasmas, alças e
esferas
Setas: centrômeros
b) Variação no aspecto das alças – acúmulo de
ribonucleoproteína
c) Cromômero com alça
Pontos: cadeias de RNAs sendo transcritas
Cromossomo Y de Drosophila hydey
no estádio plumoso
Cromossomo plumoso: organização do cromossomo
Scaffold central (em branco)
Alças projetadas lateralmente (em vermelho) – Filamentos de DNA associados às proteínas
histônicas
Oócito de anfíbio – Meiose I
Transcrição do RNA
Analysis of correspondence between Q-banding pattern of the chicken
mitotic chromosomes and the chromomere pattern of lampbrush
chromosomes by FISH and fluorochrome staining
S. Galkina, N. Lukina, E. Vasilieva, L.Andreozzi, C. Federico, S. Saccone, G. Bernardi, A. Rodionov
Biological Institute of St.Petersburg University, Russia; University of Catania, Italy; University of Bologna, Italy;
Stazione Zoologica, Napoli, Italy
Mitotic and lampbrush chromosome 1 after
FISH with GC-enriched isochore fraction. Green
signals on the PI-stained mitotic chromosome is
due to FITC; red signals on the CMA-stained
LBC is due to Cy3.
Comparação entre cromossomos politênicos e
plumosos
Comparação entre cromossomos politênicos e
plumosos
Politênicos
Cromossomos interfásicos
Cromossomo gigante
Cromômeros
Pufes (desepiralização dos cromômeros)
Bandas
Região intercromomérica
Nem todas bandas apresentam pufes
Alteração dos politênicos é irreversível
Ocorrem em vários tecidos
Transcrição sucessiva de vários genes
durante a intérfase
Genes transcritos contêm informações
Plumosos
Cromossomo meióticos (prófase I)
Cromossomos gigante
Cromômeros
Alças (desp. cromôm.)
----------Região intercromomérica
Todos os cromôm. apresentam alças
Voltam às condições morfológicas normais
Ocorrem na ovulogênese e espermatogênese
Transcrição ocorre apenas na prófase I
prófase I da meiose
Genes transcritos: fornecer material macromolecular
síntese de enzimas digestivas, enzimas
(RNAm/RNAr – histonas/ribossomos). Suprir
e proteínas que participam na pupação e
nessidades dos embriões durante a fase de
síntese de proteínas estruturais
segmentação
Fim
This image shows the distribution of RNA polymerase II in the
actively-transcribing loops of a lampbrush chromosome