Pigmentos carotenóides em frutos de híbridos de tomateiros longa vida
portadores dos alelos rin, alc, ogc e/ou hp em heterozigose em
diferentes backgrounds genéticos.
Marcos Ventura Faria 1; Wilson Roberto Maluf2; Luciano Vilela Paiva2; Maria das
Graças Cardoso2; Juliano T. Vilela de Resende1; Francisco V. de Resende3; Flávio R.
G. Benites2; Ildon R. do Nascimento 2; Cícero B. de Menezes2, Douglas W. Nogueira2;
Luciano D. Gonçalves2; Valter C. de Andrade Júnior2; Pablo F. Vargas4.
1
Universidade Estadual do Centro-Oeste, UNICENTRO. Guarapuava - PR. Departamento de Agronomia
2
e-mail: [email protected]; Universidade Federal de Lavras, Departamento de Agricultura - Lavras, MG.
3
4
Embrapa/CNPH. UEMG/Passos-MG.
Apoio: CNPq/RHAE, CAPES, FAPEMIG, FAEPE/UFLA, HortiAgro Sementes Ltda.
RESUMO
Foram avaliadas diferentes combinações heterozigóticas nos locos rin, alc, hp e
ogc , bem como o efeito do background genotípico, sobre os teores de beta-caroteno e
licopeno dos frutos de 16 híbridos experimentais de tomateiro obtidos a partir do
cruzamento de 8 linhagens quase isogênicas com background FloraDade (FloraDade,
TOM-596 - ogc /ogc , TOM-595 - hp/hp, TOM-588 - ogc /ogc , hp/hp, TOM-559 - alc/alc, TOM591 - alc/alc, ogc /ogc , TOM-593 - alc/alc, hp/hp, TOM-589 - alc/alc, ogc /ogc , hp/hp) e 2
linhagens rin/rin: BPX-140F pl#1 (background FloraDade) e BPX-371A pl#1 (background
não FloraDade). Foram utilizadas como testemunhas a linhagem FloraDade e o híbrido
F1[(FloraDade x TOM-559) – alc+/alc]. Os alelos mutantes rin e alc em heterozigose,
isoladamente ou combinados em um mesmo genótipo, de maneira geral, promoveram
redução significativa nos teores de beta-caroteno e licopeno dos frutos em relação aos
frutos normais. De maneira geral, a combinação ogc+ /ogc hp + /hp incrementou os teores
de beta caroteno e licopeno dos frutos rin+/rin. e rin+/rin alc+ /alc. Não foi verificado efeito
diferenciado entre os locos alc+/alc e rin+/rin sobre os teores de licopeno e beta-caroteno
dos frutos, independentemente do estádio de amadurecimento.
Palavras-chave:
Lycopersicon esculentum, licopeno, beta-caroteno, mutantes de
amadurecimento.
ABSTRACT
Beta-carotene and lycopene contents in fruits of tomato long shelf life hybrids
of different genotypic backgrounds bearing alleles rin, alc, ogc and/or hp.
Sixteen experimental tomato hybrids, representing different combinations of
heterozygous rin, alc, ogc and/or hp loci and different genotypic backgrounds, were
assessed for evaluation of beta -carotene and lycopene contents at two post-harvest
ripening stages. The hybrids were obtained by crossing 8 near-isogenic lines with
FloraDade background (FloraDade; TOM-596 - ogc /ogc ; TOM-595 - hp/hp; TOM-588 ogc /ogc hp/hp; TOM-559 - alc/alc; TOM-591 - alc/alc ogc /ogc ; TOM-593 - alc/alc hp/hp;
TOM-589 - alc/alc ogc /ogc hp/hp) with 2 homozygous rin/rin lines: BPX-140F pl#1
(background FloraDade) and BPX-371A pl#1 (a background distinct from FloraDade).
Floradade and hybrid F1[(FloraDade x TOM-559) – alc+/alc] were used as check
treatments. The ripening mutants alc and rin, singly or in the double heterozygous
combination, in general, brought about significant reductions in beta-carotene and
lycopene contents of tomato fruits. Gene ogc , singly or in the double heterozygous
combination with hp, in general, increased beta -carotene and lycopene contents in rin+/rin
and alc+/alc rin+/rin genotypes. There were no significant differences between alc and rin in
the heterozygous state upon beta-carotene and lycopene contents.
Keywords: Lycopersicon esculentum, lycopene, beta-carotene, ripening mutants.
Os mutantes rin (ripening inhibitor) e alc (alcobaça), quando empregados em
híbridos na condição heterozigótica, incrementam a firmeza dos frutos de tomateiro (Faria
et al., 2000; Andrade Júnior et al., 2001), tornando-os mais resistentes ao transporte e
proporcionando uma maior vida útil, sem que haja perda das características apropriadas
para o consumo. Entretanto, poucos são os relatados seus efeitos quando juntos em um
mesmo genótipo. Os alelos ogc e hp promovem aumento nos teores de pigmentos
carotenóides, mais notadamente licopeno e/ou beta-caroteno (Stevens e Rick, 1994).
Alguns destes mutantes parecem regular aspectos isolados do amadurecimento, enquanto
outros, exercem efeito pleiotrópico regulando de mais de um processo simultaneamente. O
objetivo desse trabalho foi avaliar o efeito de diferentes combinações heterozigotas nos locos
rin, alc, hp e ogc , bem como o efeito do background genotípico, sobre os teores de betacaroteno e licopeno nos frutos.
METERIAL E MÉTODOS
Foram obtidos 16 genótipos experimentais de tomateiro a partir do
cruzamento de 8 linhagens quase isogênicas com background FloraDade (FloraDade;
TOM-596 - ogc /ogc ; TOM-595 - hp/hp; TOM-588 - ogc /ogc hp/hp; TOM-559 - alc/alc; TOM591 - alc/alc ogc /ogc ; TOM-593 - alc/alc hp/hp; TOM-589 - alc/alc ogc /ogc hp/hp) e 2
linhagens (fontes de pólen) homozigotas rin/rin: BPX-140F pl#1 (background FloraDade) e
BPX-371A pl#1 (background distinto de FloraDade). Esses genótipos foram avaliados em
DBC com 2 repetições quanto aos teores de licopeno e beta-caroteno nos frutos. Utilizou-
se como testemunhas a linhagem FloraDade e o híbrido F1(FloraDade x TOM-559) –
alc+/alc. Foram avaliadas amostras compostas de fatias longitudinais (sem epicarpo) de 8
frutos de cada genótipo colhidos em cada um dos 2 estádios de amadurecimento:
intermediário (40% a 60% da área da superfície com coloração vermelha) e maduro (acima
de 80% da área da superfície com coloração vermelha). Cinqüenta gramas da amostra
foram trituradas em liquidificador com 50 mL de solução (Na 2S2O5 a 0,05% em água
destilada) por 30 segundos. Pipetaram-se 2 mL em tubos de ensaio e adicionaram-se 10
mL da mistura binária éter de petróleo/acetona; 97:3. Agitou-se em vortex durante 30
segundos e foram feitas leituras do sobrenadante em aparelho espectrofotômetro a 503 nm
e 452 nm. Os teores de licopeno e beta-caroteno foram calculados com base nas fórmulas
citadas por Silverstein et al. (1994). Contrastes não ortogonais entre as médias de
tratamentos foram calculados para avaliar os efeitos dos locos rin+/rin e/ou alc+/alc, em
combinações com hp+ /hp e/ou ogc+/ogc sobre a coloração dos frutos.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os alelos mutantes rin e alc em heterozigose, isoladamente ou combinados em um
mesmo genótipo, de maneira geral, promoveram redução significativa nos teores de betacaroteno e licopeno dos frutos em relação aos frutos normais, nos dois estádios de
amadurecimento avaliados (Tabela 1). Santos Junior (2002) também verificou a redução
dos teores de licopeno em frutos maduros de genótipos rin+/rin e alc+/alc e rin+/rin. O alelo
ogc em heterozigose incrementou os teores de beta caroteno e licopeno dos frutos rin+/rin.
A esse efeito do loco ogc+ /ogc somou-se o efeito do loco hp+ /hp, evidenciando a ação
da dupla combinação ogc+ /ogc hp +/hp na recuperação dos teores de beta -caroteno e
licopeno dos frutos rin+/rin e rin+/rin alc+ /alc, agregando maior qualidade a estes (Tabela
1). Não foi verificado efeito diferenciado entre os locos alc+/alc e rin+/rin sobre os teores de
licopeno e beta-caroteno dos frutos, independentemente do estádio de amadurecimento,
conforme acusaram as estimativas do contraste que compara os efeitos desses dois
mutantes em heterozigose (Tabela 1).
Tabela 1. Valores médios de beta -caroteno (µg.g-1 de fruto) e licopeno (µg.g-1 de fruto) nos
frutos e contrastes não ortogonais de interesse de 18 genótipos de tomateiro portadores de
alelos mutantes de coloração e/ou amadurecimento em heterozigose. Lavras: UFLA, 2002.
HÍBRIDOS
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
Flora Dade
F1(FloraDade x BPX-140F pl#1)
F1(TOM-596 x BPX-140F pl#1)
F1(TOM-595 x BPX-140F pl#1)
F1(TOM-588 x BPX-140F pl#1)
F1(TOM-559 x BPX-140F pl#1)
F1(TOM-591 x BPX-140F pl#1)
F1(TOM-593 x BPX-140F pl#1)
F1(TOM-589 x BPX-140F pl#1)
Beta-caroteno
Licopeno
Estádio
Estádio
Estádio
Estádio
intermediário
maduro
intermediário
maduro
normal
9,99\1 bc 16,42\1abc 30,94\1 abc
44,22\1 ab
rin+/rin
5,58 c
10,77 cd
21,46 def
36,01 fgh
rin+/rin, og c+/ogc
6,79 bc 13,51 abcd 31,08 ab
44,67 ab
rin+/rin, hp+/hp
8,54 bc
8,58 d
26,76 abcdef 37,72 defgh
rin+/rin, og c+/ogc, hp +/hp
10,47 bc 15,60 abc
31,4 ab
46,14 a
rin+/rin, alc+/alc
5,45 c
8,64 d
20,65 ef
32,77 h
+
+
c+
c
rin /rin, alc /alc, og /og
8,12 bc 10,63 cd
26,64 abcdef 44,29 ab
rin+/rin, alc+/alc, hp +/hp
9,87 bc 10,43 cd
33,81 a
38,42 cdefg
rin+/rin, alc+/alc, og c+/ogc, hp +/hp 6,63 bc 14,43 abcd 24,10 bcdef 44,31 ab
GENÓTIPOS
T10
T11
T12
T13
T14
T15
T16
T17
T18
F1(FloraDade x BPX-371A pl#1)
F1(TOM-596 x BPX-371A pl#1)
F1(TOM-595 x BPX-371A pl#1)
F1(TOM-588 x BPX-371A pl#1)
F1(TOM-559 x BPX-371A pl#1)
F1(TOM-591 x BPX-371A pl#1)
F1(TOM-593 x BPX-371A pl#1)
F1(TOM-589 x BPX-371A pl#1)
F1(FloraDade x TOM-559)
CONTRASTES
rin+/rin
9,72 bc
rin+/rin, og c+/ogc
5,94 bc
rin+/rin, hp+/hp
12,68 a
rin+/rin, og c+/ogc, hp +/hp
9,55 bc
rin+/rin, alc+/alc
4,75 c
rin+/rin, alc+/alc, og c+/ogc
7,30 bc
rin+/rin, alc+/alc, hp +/hp
5,15 c
rin+/rin, alc+/alc, og c+/ogc, hp +/hp 7,60 bc
alc+/alc
6,74 bc
EFEITO AVALIADO
9,46
14,51
16,38
17,48
8,67
10,39
11,31
16,63
10,88
d
22,44 def
38,06 cdefgh
abcd 27,91 abcde 47,00 a
abc
22,49 def
42,16 abcde
a
29,03 abcd 43,20 abcd
d
19,36 f
32,95 gh
cd
28,94 abcd 38,37 cdefg
bcd
31,32 ab
39,21 bcdef
ab
29,03 abcd 43,30 abc
bcd
23,01 cdef 37,00 efgh
ESTIMATIVAS
Beta-caroteno
Licopeno
No background FloraDade
µg.g-1 de fruto
+
T2 – T1
Efeito do rin /rin
-4,41 *
-5,65 **
T3 – T1
Efeito do rin+/rin ogc+/ogc
-3,20
-2,91
T4 – T1
Efeito do rin+/rin hp+/ hp
-1,45
-7,84 **
T5 – T1
Efeito do rin+/rin ogc+/ogc hp+/hp
0,48
-0,82
T6 – T1
Efeito do rin+/rin alc +/alc
-4,54 *
-7,78 **
T7 – T1
Efeito do rin+/rin alc +/alc og c+/og c
-1,87
-5,79 **
T8 – T1
Efeito do rin+/rin alc +/alc hp +/hp
-0,12
-5,99 **
+
+
c+
c
+
T9 – T1
Efeito do rin /rin alc /alc og /og hp /hp
-3,36
-1,99
T18 – T1
Efeito do alc+/alc
-3,25
-5,54 **
T18 – T2
Efeito do alc+/alc vs. rin+/rin
1,16
0,11
Efeitos do background genotípico
T10 – T2
Entre os dois hibridos rin +/rin
4,14 *
-1,35
T11 – T3
Entre os dois hibridos rin +/rin og c+/og c
-0,85
1,00
T12 – T4
Entre os dois hibridos rin +/rin hp +/hp
4,14 *
7,80 **
T13 – T5
Entre os dois hibridos rin +/rin og c+/og c hp+/hp -0,92
1,88
+
+
T14 – T6
Entre os dois hibridos rin /rin alc /alc
-0,70
0,03
T15 – T7
Entre os dois hibridos rin+/rin alc+/alc ogc+/ogc -0,82
-0,24
T16 – T8
Entre os dois hibridos rin +/rin alc+/alc hp+/hp -4,72 *
0,88
T17 – T9
Entre os dois hibridos rin +/rin alc+/alc ogc+/ogc 0,97
2,20
hp+/hp
\1
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (α=0,05).
**, * Significativo ao nível de 1% e 5%, respectivamente, pelo teste F.
µg.g-1 de fruto
-9,48
0,14
-4,18
0,46
-10,29
-4,30
2,87
-6,48
-7,93
1,55
**
*
**
*
**
**
0,98
-3,17
-4,27 *
-2,37
-1,28
2,30
-2,49
4,93 *
-8,21
0,45
-6,50
1,92
-11,45
0,07
-5,80
0,09
-7,22
0,99
**
**
**
**
**
2,05
2,33
4,44 *
-2,94 *
0,18
-5,92 **
0,79
-1,01
LITERATURA CITADA
ANDRADE-JÚNIOR, V.C.; MALUF, W.R.; MENEZES, C.B.; FARIA, M.V.; MOTA, J.H.;
NEVES, R.V.; AZEVEDO, S.M.; RESENDE, J.T.V.; SANTOS-JÚNIOR, A..M.; JESUS, N.;
AZEVEDO, A.B.; MADEIRA, N.R.; BRAGA, L.R. Firmeza pós-colheita de frutos de
híbridos de tomateiro heterozigotos nos locos alc, rin, nor, ogc , e/ou hp. In: congresso
Brasileiro de Olericultura, 41, 2001, Brasília, DF. Horticultura Brasileira, Brasília, v.19,
suplemento CD-ROM. Julho, 2001.
FARIA, M.V., MALUF, W.R., MENEZES, C.B., MADEIRA, N.R., AZEVEDO, S.M.,
NOGUEIRA FILHO, M.E., SOUZA, E.R. Firmeza pós-colheita de frutos de híbridos de
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SANTOS JUNIOR, A.M., MALUF, W.R., FARIA, M.V., Andrade Júnior, V.C.,
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CONGRESSO BRASILEIRO DE OLERICULTURA, 42. 2002, Uberlândia-MG.
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SILVERSTEIN, R.M.; BASSLER, G.C.; MORRIL, T.C. Identificação espectrométrica de
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