AUDIÇÃO
ESTÍMULOS SONOROS
PROPRIEDADES DO SOM
Unidades
Representa
o tom
Hertz
(ciclo/s)
decibel
Percebemos essas
diversas composições
de onda de um som
como timbres.
Dó de um violão é
diferente do de um
piano embora haja uma
frequência fundamental
comum.
Figura 8.5. As ondas sonoras interagem, somando-se algebricamente. A representa a soma de duas ondas em
coincidência de fase, produzindo uma onda resultante de maior amplitude e mesma freqüência. B representa um
caso de oposição de fase, em que as duas ondas que interagem se anulam. C mostra a resultante da interação de
três ondas diferentes. É assim complexa a maioria dos sons que ouvimos.
FONTE OU DESCRIÇÃO DO SOM
Limiar de dor
Show de rock
Britadeira de rua
Rua com muito trânsito
Estações e aeroportos
Grande loja
Auditório cheio
Igreja vazia
Limiar de audibilidade (referência)
NÍVEL DE INTENSIDADE EM
dB
130
120
100
80
60
50
40
20
0
INTENSIDADE EM W/m2
101=10
100=1
10-2
10-4
10-6
10-7
10-8
10-10
10-12
Frequências
Species
human
dog
cat
cow
horse
sheep
rabbit
rat
mouse
gerbil
guinea pig
hedgehog
raccoon
ferret
opossum
chinchilla
bat
beluga whale
elephant
porpoise
goldfish
catfish
tuna
bullfrog
tree frog
canary
parakeet
cockatiel
owl
chicken
Approximate Range (Hz)
64-23,000
67-45,000
45-64,000
23-35,000
55-33,500
100-30,000
360-42,000
200-76,000
1,000-91,000
100-60,000
54-50,000
250-45,000
100-40,000
16-44,000
500-64,000
90-22,800
2,000-110,000
1,000-123,000
16-12,000
75-150,000
20-3,000
50-4,000
50-1,100
100-3,000
50-4,000
250-8,000
200-8,500
250-8,000
200-12,000
125-2,000
~2-3kHz- fala
CARACTERÍSTICAS DOS SONS:
Tabela 8.1. Algumas submodalidades auditivas e seus correlatos físicos
AS SUBMODALIDADES AUDITIVAS
Submodalidade
Correlato físico
Mecanismo neural
Determinação de intensidade
Amplitude
Discriminação tonal
Freqüência
Amplitude de vibração da membrana
basilar e número de fibras auditivas
recrutadas
Sincronia de fase e tonotopia em todo
o sistema auditivo
Padrão de vibração e análise de
Fourier na membrana basilar
Focalização e direcionamento pelo
pavilhão auricular
Detecção de diferenças no complexo
olivar superior
Interpretação de padrões musicais no
córtex cerebral
Interpretação de significados na área
de Wernicke do córtex cerebral
Dó≠ré
Identificação de timbre
Composição harmônica
Localização espacial do som
(vertical)
Localização espacial do som
(horizontal)
Percepção musical
Diferenças de reflexão auricular
Diferenças interaurais de fase e de
intensidade
-
Percepção da fala
-
Análise de Fourierdecomposição das
ondas sonoras em
seus componentes
senoidais
(harmônicos).
ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA AUDITIVO
ORGANIZAÇÃO DO ÓRGÃO SENSORIAL
A estrutura do Aparelho auditivo
Martelo
Bigorna
Estribo
OUVIDO MÉDIO:
Amplificação de
cerca de 20X.
Amplificação de 20X! Compensa as perdas da interface com ouvido interno
(perilinfa)
(endolinfa)
+K+
F i g u r a 6 . 1 2 . A .
“ D e s e n r o l a n d o ”
imaginariamente a cóclea,
fica mais fácil compreender o
trajeto das vibrações da
perilinfa (setas) nas escalas,
resultantes das vibrações
provocadas pelo som. B
mostra um corte transversal
da cóclea, salientando no
quadro o órgão de Corti. C
apresenta uma ampliação do
pequeno quadro em B ,
mostrando a posição das
células receptoras e das
fibras aferentes e eferentes. B
(perilinfa)
e C modificados de J. Hudspeth
(2000), em Principles of
Neuroscience (E.R. Kandel e
colaboradores, org.). Mc-Graw-Hill,
EUA.
GÂNGLIO
ESPIRAL
Muito sensível a vibração.
NERVO AUDITIVO
Potencial Receptor Bifásico- despolarização seguida de hiperpolarização.
-50mV
Memb tectorial
Memb basilar
Reprodução elétrica das oscilações da onda sonora.
Corpos celulares dos neuronios bipolares constituem o ganglio espiral. Dali partem as
fibras aferentes que constituem o nervo auditivo (este se reune ao nervo vestibular
formando o oitavo nervo craniano).
Sulco lateral
diencéfalo
mesencéfalo
ponte
bulbo
Diferente dos demais
sistemas sensoriais, (1) há
estágios sinápticos em cada
uma das grandes divisões
do SNC: bulbo, ponte,
mesencéfalo, diencéfalo
(tálamo) e, finalmente,
córtex cerebral (lobo
temporal); (2) quase todos
os núcleos são conectados
reciprocamente.
Figura 8.9. Todos os níveis
do SNC apresentam
componentes do sistema
auditivo. A é uma vista
dorsal do tronco encefálico,
do ângulo assinalado pela
luneta no pequeno
en cé fa lo acim a.
No
encéfalo estão também
representados os planos
d o s co r te s ( n ú m e r o s
circulados) mostrados em
B. Tanto em A como em B,
os neurônios auditivos
estão representados em
preto (os aferentes) e
vermelho (os eferentes).
Dois mecanismos para
codificação da intensidade:
-Qto mais intenso o som, mais
fortemente serão defletidos os
cílios;
- recrutamento de mais
receptores: vibrações fracas
ativam um número pequeno de
células ciliadas.
Reflexo de atenuação (ainda muito discutido): regulação da rigidez da membrana
timpânica e da cadeia de ossículos (redução da amplificação). Participação dos músculos:
tensor do tímpano e estapédio.
Favorecimento da compreensão da fala humana em ambientes ruidosos?
Codificação de tons por sincronia de fases e
princípio das salvas- SÓ SE APLICA A SONS
MÉDIOS E GRAVES!
Intensidade através da frequencia dos PAs em cd salva
CÓCLEA
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DA MEMBRANA BASILAR E
CODIFICAÇÃO DE TONS
- TONOTOPIA Características da membrana Basilar
Békésy- Nobel 1961
Larga e
maleável
Estreita e
rígida na base
Frequências baixas fazem vibrar melhor regiões mais proximas do ápice.
Frequências altas fazem vibrar melhor regiões mais proximas da base.
Figura 8.14. As curvas de sintonia das células ciliadas da cóclea ( A) e das fibras do nervo auditivo ( B) revelam uma freqüência
característica individual (linhas tracejadas). Nessa freqüência ocorre o disparo de um PR ou de PAs, respectivamente, para um som
incidente de intensidade mínima. Quando os sons incidentes se afastam dessa freqüência para mais ou para menos, é preciso aumentar
a intensidade para ativar a célula ou a fibra. A freqüência característica da célula azul, por exemplo (em A) e da fibra laranja (em B) é de
aproximadamente 1 kHz. As freqüências vizinhas não são tão eficazes. A modificado de N.Y. Kiang e E.C. Moxon (1972) Annals of Otology, Rhinology
and Laryngology, 81: 714-730. B modificado de J.O. Pickles (1988) An Introduction to the Physiology of Hearing (2a ed.). Academic Press, EUA.
ipsilaterais
E NO CASO DE SONS
COMPLEXOS?
Figura 8.17. Quando um
som complexo entra no
ouvido, faz vibrar ao
mesmo tempo diversas
par te s d a m em br an a
basilar, e assim ativa - em
paralelo - as regiões
t o n o t ó p i c a s
correspondentes do
sistema auditivo. O
desenho mostra as regiões
mais ativas em vermelho, e
as menos ativas em cinza
ao longo do sistema.
Ainda assim as duas teorias não
explicam completamente as nossas
capacidades de discriminação...
MECANISMOS ADICIONAIS?!
95%
PROPOSTA DE MECANISMOS ADICIONAL:
O AMPLIFICADOR COCLEAR
Céls ciliadas externas- são inervadas por fibras eferentes e podem sofrer
contração.
AMPLIFICADOR COCLEAR
HIPÓTESE TEÓRICA:
AUMENTA A SENSIBILIDADE
E CONSEQUENTEMENTE A CAPACIDADE DE DISCRIMINAÇÃO TONAL
Sulco lateral
Diferente dos demais
sistemas sensoriais, (1) há
estágios sinápticos em cada
uma das grandes divisões
do SNC: bulbo, ponte,
mesencéfalo, diencéfalo
(tálamo) e, finalmente,
córtex cerebral; (2) quase
todos os núcleos são
conectados reciprocamente.
diencéfalo
mesencéfalo
ponte
bulbo
Figura 8.9. Todos os níveis
do SNC apresentam
componentes do sistema
auditivo. A é uma vista
dorsal do tronco encefálico,
do ângulo assinalado pela
luneta no pequeno
en cé fa lo acim a.
No
encéfalo estão também
representados os planos
d o s co r te s ( n ú m e r o s
circulados) mostrados em
B. Tanto em A como em B,
os neurônios auditivos
estão representados em
preto (os aferentes) e
vermelho (os eferentes).
Questões complexas não discutidas:
-Localização espacial (horizontal e vertical)
- recomposição por neuronios no córtex (e de núcleos
auditivos intermediários) das informações decompostas
para gerar a percepção auditiva
- organização das diferentes áreas corticais auditivas
- Identificação de timbres estereotipados e papel de
neurônios corticais especializados