INSTITUTO AGRONÔMICO
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA
TROPICAL E SUBTROPICAL
SELEÇÃO ENTRE E DENTRO DE PROGÊNIES DE
CAFÉ COM RESISTÊNCIA AO BICHO-MINEIRO,
LEUCOPTERA COFFEELLA E À FERRUGEM
HEMILEIA VASTATRIX
JULIANA VIEIRA ALMEIDA NONATO
Orientador: Oliveiro Guerreiro Filho
Dissertação submetida como requisito parcial
para obtenção do grau de Mestre em
Agricultura Tropical e Subtropical, Área de
Concentração em Genética, Melhoramento
Vegetal e Biotecnologia.
Campinas, SP
Abril 2013
Ao meu esposo, Francisco, por ter
permanecido ao meu lado em todos os
momentos.
DEDICO.
À minha família, pelo amor e carinho, em
especial, ao meu irmão Mateus, que partiu
cedo demais.
OFEREÇO.
iii
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador, Oliveiro Guerreiro Filho, que contribuiu com o meu crescimento
acadêmico e pessoal com seus ensinamentos e orientação. Agradeço ainda pela dedicação e
paciência.
Ao Prof. Antonio Carlos de Oliveira, meu primeiro orientador, por ter me mostrado a
importância da pesquisa científica.
Ao Instituto Agronômico de Campinas (IAC), pela oportunidade de realizar o curso de
Mestrado.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES, pelo
apoio financeiro.
Aos pesquisadores do Centro de Café ‘Alcides Carvalho’, pelos ensinamentos. Em
especial, agradeço à Masako Toma Braghini pelo auxílio nos experimentos e pelos
esclarecimentos de minhas dúvidas sobre a ferrugem.
Aos professores do curso de Mestrado, que contribuíram, substancialmente, para
minha formação.
Aos colegas do curso de Mestrado, pela amizade e apoio durante o desenvolvimento
desta dissertação.
Aos amigos e colegas de trabalho do Centro de Café por tornarem o ambiente de
estudo mais alegre e descontraído. Em especial, ao amigo Alex pela ajuda dispensada nas
avaliações dos experimentos.
Aos amigos Bárbhara e Paulo, pela convivência, pela ajuda e pelos diversos conselhos
durante nossas conversas.
Agradeço aos meus amigos Milena, Marisa, Tananne, Geová Junior, Juarez Alves,
Cássio e Tatiane por fazerem parte da minha vida.
Aos vizinhos e amigos Adelsom e Rosana, pelo companheirismo e momentos de
descontração.
À minha amiga Jamile, que além do incentivo e da amizade, contribuiu, na prática,
com a realização da dissertação.
Aos meus avós, tios, primos que sempre me apoiaram e acreditaram em mim. Em
especial, agradeço aos meus primos e amigos Joselito Júnior, Samara e Lázaro, e às minhas
tias Cátia e Celeste, pelo incentivo.
Aos meus sogros, Norma e João, e à minha cunhada Ana Clara, pelo carinho, durante
todos esses anos.
iv
A meus pais, Elza e Augusto, por não terem medido esforços para a realização de mais
uma conquista e, agradeço ainda, à minha irmãzinha, Patrícia, pelo carinho. Vocês são a base
da minha vida!
Ao meu esposo e melhor amigo, Francisco, pelo amor e companheirismo. Agradeço a
paciência, o estímulo e o apoio incondicional nos momentos mais difíceis desta empreitada.
MUITO OBRIGADA!
v
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS.........................................................................................................
LISTA DE FIGURAS..........................................................................................................
RESUMO.............................................................................................................................
ABSTRACT..........................................................................................................................
1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................
2 REVISÃO DE LITERATURA..........................................................................................
2.1 A Cultura do Café...........................................................................................................
2.2 Bicho-Mineiro-do-Cafeeiro, Leucoptera coffeella.........................................................
2.2.1 Biologia do inseto........................................................................................................
2.2.2 Danos nas plantas e métodos de controle....................................................................
2.3 A Ferrugem-Alaranjada-do-Cafeeiro: Hemileia vastatrix..............................................
2.4 Melhoramento do Cafeeiro e a Utilização de Coffea racemosa Visando Resistência
ao Bicho-Mineiro..................................................................................................................
3 OBJETIVOS......................................................................................................................
4 MATERIAL E MÉTODOS...............................................................................................
4.1 Material Vegetal.............................................................................................................
4.2 Características Agronômicas..........................................................................................
4.3 Características dos Frutos e das Sementes......................................................................
4.4 Avaliação do Nível de Resistência das Plantas ao Bicho-Mineiro.................................
4.4.1 Avaliações em condições de campo............................................................................
4.4.2 Avaliações em condições de laboratório.....................................................................
4.5 Avaliação do Nível de Resistência das Plantas à Ferrugem...........................................
4.5.1 Avaliações em condições de campo............................................................................
4.5.2 Avaliações das condições de laboratório.....................................................................
4.6 Análises Estatísticas........................................................................................................
4.6.1 Modelo experimental adotado.....................................................................................
4.6.2 Análise em componentes principais (ACP).................................................................
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................................................
5.1 Avaliações de Progênies Derivadas de Autofecundação e de Polinização Livre de
Plantas Resistentes ao Bicho-Mineiro..................................................................................
5.2 Avaliações de Progênies F1 de Retrocruzamentos entre Plantas Resistentes ao BichoMineiro com Cafeeiros da Cultivar Catuaí Vermelho IAC 144 e do germoplasma Catuaí
SH3, Suscetíveis à Praga.......................................................................................................
5.3 Análise Multivariada Completa de Progênies Derivadas de Autofecundação e
Polinização Livre, e de Progênies F1 que Envolvem Retrocruzamentos Entre Cafeeiros
Resistentes ao Bicho-Mineiro e Cafeeiros da Cultivar Catuaí Vermelho IAC 144 e do
germoplasma Catuaí SH3, Suscetíveis à Praga.....................................................................
6 CONCLUSÕES.................................................................................................................
7 REFERÊNCIAS.................................................................................................................
vii
ix
xi
xii
01
02
02
03
03
04
06
08
09
09
09
12
13
13
13
14
17
17
17
18
19
19
20
20
34
46
49
50
vi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Tabela 2 Tabela 3 -
Tabela 4 -
Tabela 5 -
Tabela 6 -
Tabela 7 -
Tabela 8 -
Tabela 9 -
Tabela 10 -
Tabela 11 -
Relação das progênies avaliadas no ensaio EP 507, em Campinas,
SP.........................................................................................................
10
Relação das progênies avaliadas no ensaio EP 509, em Campinas,
SP.........................................................................................................
10
Escala de pontos usada para a classificação do tipo de reação das
plantas, em campo, em função da análise da intensidade de ataque
do bicho-mineiro..................................................................................
14
Escala de pontos para a classificação das plantas quanto ao nível de
resistência, em laboratório, com base no tipo de lesão desenvolvida
em discos foliares.................................................................................
16
Valores médios de cinco colheitas de frutos, em quilogramas de café
da roça e sacas de café beneficiado por hectare (sc ha-1) e número de
plantas por progênie com média superior à média e à melhor planta
da testemunha em progênies do EP 507, em Campinas,
SP.........................................................................................................
20
Ciclo de maturação dos frutos e frequência de genótipos das plantas
em relação ao porte e à cor dos frutos em progênies de cafeeiros do
EP 507, em Campinas, SP....................................................................
23
Valores médios da porcentagem de frutos chochos e da massa de
100 frutos cerejas, em gramas, de progênies de cafeeiros do EP 507,
em Campinas, SP.................................................................................
25
Valores médios do índice de avaliação visual, enfolhamento, altura e
diâmetro da copa das plantas de progênies de cafeeiros do EP 507,
em Campinas, SP.................................................................................
27
Avaliações relacionadas à incidência de Leucoptera coffeella, nível
de reação no campo e número de plantas resistentes e suscetíveis em
laboratório, em cafeeiros das progênies do EP 507, em Campinas,
SP.........................................................................................................
29
Avaliações realizadas no campo e em laboratório relacionadas à
incidência e à severidade de Hemileia vastatrix em cafeeiros das
progênies do EP 507, em Campinas, SP..............................................
31
Cafeeiros com resistência múltipla ao bicho-mineiro e à ferrugem
selecionados no EP 507, em Campinas, SP.........................................
33
vii
Tabela 12 -
Tabela 13 -
Tabela 14 -
Tabela 15 -
Tabela 16 -
Tabela 17 -
Tabela 18 -
Tabela 19 -
Valores médios de cinco colheitas de frutos, em quilogramas de café
da roça e em sacas de café beneficiado por hectare (sc ha-1), e
número de plantas por progênie com média superior à média e à
melhor planta da progênie testemunha do EP 509, em Campinas,
SP.........................................................................................................
34
Ciclo de maturação dos frutos e frequência de genótipos das plantas
em relação ao porte e à cor dos frutos em progênies de cafeeiros do
EP 509, em Campinas, SP....................................................................
36
Valores médios da porcentagem de frutos chochos e da massa de
100 frutos cerejas, em gramas, de cafeeiros da cultivar Catuaí
Vermelho IAC 99 e de cinco progênies F1 do EP 509, em Campinas,
SP.........................................................................................................
38
Valores médios do índice de avaliação visual, enfolhamento, altura e
diâmetro da copa das plantas de progênies F1 e de cafeeiros da
cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 do EP 509, em Campinas,
SP.........................................................................................................
39
Avaliações relacionadas à incidência de Leucoptera coffeella, nível
de reação no campo e número de plantas resistentes e suscetíveis em
laboratório, em cafeeiros da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 e das
progênies F1RC5 e F1RC6 do EP 509, em Campinas, SP.....................
41
Avaliações realizadas em campo e em laboratório, relacionadas à
incidência e à severidade de Hemileia vastatrix em cafeeiros das
progênies F1 e da cultivar Catuaí Vermalho IAC 99 do EP 509, em
Campinas, SP.......................................................................................
43
Cafeeiros com resistência múltipla ao bicho-mineiro e à ferrugem
selecionados no ensaio de progênies F1RC5 e F1RC6 do EP 509, em
Campinas, SP.......................................................................................
45
Cafeeiros resistentes ao bicho-mineiro, à ferrugem alaranjada e com
baixa incidência de frutos chochos, selecionados nos ensaios de
progênies EP 507 e EP 509..................................................................
48
viii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 Figura 2 Figura 3 Figura 4 -
Figura 5 -
Figura 6 Figura 7 -
Figura 8 -
Genealogia das progênies obtidas por cruzamentos e
retrocruzamentos e avaliadas no ensaio de progênies EP 507...............
11
Genealogia das progênies obtidas por cruzamentos e
retrocruzamentos e avaliadas no ensaio de progênies EP 509...............
11
Criação de insetos em laboratório. Gaiolas de criação (A); Plantas
infestadas (B); Folha com crisálidas (C)...........…………………...…..
15
Aparato para infestação de folhas destacadas em gaiolas (A);
Vazador, pinça e disco de folha (B); Câmara úmida usada na
manutenção de discos de folhas infestadas (C)......................................
16
Tipos de lesões causadas por Leucoptera coffeella em discos de
folhas de cafeeiros com diferentes níveis de resistência à praga, sendo
A) Lesões pontuais; B) Lesões filiformes pequenas; C) Lesões
grandes irregulares; D) Lesões grandes arredondadas...........................
16
Produção de café da roça, em kg planta-1 ano-1, de cafeeiros das
progênies que compõem o ensaio EP 507..............................................
22
Produção de café da roça, em kg planta-1 ano-1, de cafeeiros das
progênies F1 e da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 que compõem o
ensaio EP 509.........................................................................................
36
Distribuição das progênies em plano 1-2 (A) e círculo de correlação
das variáveis produção de frutos (PRO), índice de avaliação visual
(IAV), porcentagens de frutos chochos avaliados em 2005 (CH1) e
em 2011 (CH2), enfolhamentos avaliados em 2005 (ENF1) e em
2011 (ENF2), massa de cem frutos (MCF) e das sementes (MS),
altura (ALT) e diâmetro da copa das plantas (DIA), níveis de
resistência ao bicho-mineiro em campo avaliados em 2005-2007
(BM1), em 2010 (BM2) e em 2011 e 2012 (BM3), nível de
resistência ao bicho-mineiro avaliado em laboratório (RBL), nível de
resistência à ferrugem avaliado em campo para tipo de reação (FCT)
e densidade de lesão (FCD) e nível de resistência à ferrugem
avaliado em laboratório para tipo de reação (FLT) e densidade de
lesão (FLD) (B) da análise em componentes principais realizada com
9 progênies do EP 507 e testemunha e 5 progênies do EP 509 e
testemunha, em Campinas, SP...............................................................
46
ix
Figura 9 -
Distribuição das progênies em plano 1-2 (A) e círculo de correlação
das variáveis produção de frutos (PRO), índice de avaliação visual
(IAV), porcentagens de frutos chochos avaliados em 2005 (CH1) e
em 2011 (CH2), enfolhamentos avaliados em 2005 (ENF1) e em
2011 (ENF2), massa de cem frutos (MCF) e das sementes (MS),
altura (ALT) e diâmetro da copa das plantas (DIA), níveis de
resistência ao bicho-mineiro em campo avaliados em 2005-2007
(BM1), em 2010 (BM2) e em 2011 e 2012 (BM3), nível de
resistência ao bicho-mineiro avaliado em laboratório (RBL), nível de
resistência à ferrugem avaliado em campo para tipo de reação (FCT)
e densidade de lesão (FCD) e nível de resistência da ferrugem
avaliado em laboratório para tipo de reação (FLT) e densidade de
lesão (FLD) (B) da análise em componentes principais realizada com
8 progênies do EP 507 e testemunha e 5 progênies do EP 509 e
testemunha, em Campinas, SP...............................................................
47
x
Seleção entre e dentro de progênies de café com resistência ao bicho-mineiro, Leucoptera
coffeella e à ferrugem, Hemileia vastatrix
RESUMO
O Brasil é o principal produtor e exportador de café, sendo responsável por aproximadamente
25% do volume internacional comercializado. As espécies com maior relevância no mercado
mundial são Coffea arabica e C. canephora. Os principais problemas fitossanitários da
cultura do café são o bicho-mineiro (Leucoptera coffeella) e a ferrugem (Hemileia vastatrix
Berk. et Br.), que podem afetar substancialmente o potencial produtivo das lavouras. Os
objetivos do presente trabalho foram o de avaliar e selecionar progênies e indivíduos
pertencentes a diferentes gerações do programa de melhoramento do cafeeiro visando
resistência ao bicho-mineiro e à ferrugem, baseando-se em características agronômicas e
tecnológicas e definir estratégias e ações para abreviar a obtenção de cultivares resistentes e
produtivas. Para tanto, foram instalados dois ensaios de progênies (EP 507 e EP 509), em um
delineamento experimental de blocos com tratamentos distribuídos ao acaso, no qual foram
realizadas avaliações diversas relacionadas às características agronômicas e resistência das
plantas ao bicho-mineiro e à ferrugem. Os resultados indicam que as progênies H13685-1-25
PA, H13685-1-25 AF, H20032 F1RC5, H20049 F1RC5 e H20050 F1RC6 apresentaram bom
vigor vegetativo, produção elevada e estão segregando para a resistência ao bicho-mineiro e à
ferrugem, podendo ser usadas em futuras seleções. As progênies avaliadas nos dois ensaios
possuem indivíduos resistentes ao bicho-mineiro e/ou à ferrugem, apresentando, no total, 10%
das plantas com resistência múltipla aos agentes bióticos citados. Os estudos possibilitaram a
seleção de progênies tanto para o avanço de gerações, visando à obtenção de novas cultivares
com resistência múltipla propagadas sexualmente, como para a seleção de plantas individuais
promissoras, visando a obtenção de cultivares via clonagem.
Palavras-chave: Coffea arabica, bicho-mineiro, seleção, resistência a insetos
xi
Selection between and within coffee progenies with resistance to coffee leaf miner,
Leucoptera coffeella and coffee leaf rust, Hemileia vastatrix
ABSTRACT
Brazil is the main producer and exporter of coffee, accounting for approximately 25% of the
international market. The species most relevant on the global market are Coffea arabica and
C. canephora. The main phytosanitary problems of coffee cultivation are the leaf miner
(Leucoptera coffeella) and coffee leaf rust (Hemileia vastatrix Berk. et Br.), that may
substantially affect the production potential of coffee plantations. The objectives of the
present study were to evaluate and to select progenies and individuals within progenies
belonging to different generations of the breeding program for resistance to coffee leaf miner
and to rust, based also on agronomic and technological characteristics, and to define strategies
and actions to abbreviate the time required to obtain resistant and productive cultivars. Two
progeny trials (EP 507 and EP 509) planted in a randomized complete block design were
evaluated for agronomic characteristics and resistance to leaf miner and rust. The results
indicate that progenies H13685-1-25 PA, H13685-1-25 AF, H20032 F1BC5, H20049 F1BC5,
and H20050 F1BC6 showed good vegetative vigor, high production and are segregating for
resistance to leaf miner and rust. These progenies can therefore be used for further selection.
Progenies evaluated in the two trials have individuals resistant to leaf miner and/or rust, with
a total of 10% of the plants showing resistance to leaf miner and rust simultaneously. The
studies allowed the selection of progenies both for the advancement of generations in order to
obtain new seed propagated cultivars with multiple resistances and for the selection of
individual trees in order to obtain cultivars via cloning.
Key words: Coffea arabica, coffee leaf miner, selection, insect resistance.
xii
1
INTRODUÇÃO
O Brasil é o principal produtor e exportador mundial de café, responsável por cerca de
25% do volume internacional comercializado. A área atual ocupada pela cafeicultura no
Brasil é de 2,37 milhões de hectares com 6,74 bilhões de cafeeiros. A produção de café
arábica e conilon, no Brasil, para a safra de 2012/13 é estimada em 46,45 milhões de sacas de
café beneficiado, representando uma redução entre 7,6% e 1,3%, quando comparada à
produção obtida na safra anterior (CONAB, 2013).
O Estado de São Paulo, de acordo com a primeira estimativa da safra de 2013, deverá
colher de 4,0 a 4,7 milhões de sacas de café beneficiado. Essa baixa se deve ao ano bienal de
baixa do cafeeiro, acentuado pela escassez de chuvas, assim como, pelas elevadas
temperaturas observadas nos cinturões produtores de café do Estado (CONAB, 2013).
O custo de produção da cultura é bastante variável de uma região a outra e possui
relação estreita com a utilização de defensivos para o controle químico de pragas e doenças,
que contribuem para a redução do potencial produtivos das plantas.
Um dos mais importantes problemas fitossanitários da cultura é o bicho-mineiro
Leucoptera coffeella (Guérin-Méneville, 1842). A praga, que só ocorria no Brasil em períodos
secos, atinge níveis bastante elevados também em períodos chuvosos (PARRA et al, 1985),
podendo chegar a perdas de mais de 50% da produção (SOUZA et al., 1998).
A ferrugem-do-cafeeiro Hemileia vastatrix Berk. et Br. é a principal doença que
ocorre nos cafeeiros do Brasil, e pode causar um prejuízo de, em média, 35%. Em condições
de estiagem prolongada nos períodos de maior severidade da doença, esse prejuízo passa de
50% (ZAMBOLIM et al., 1999).
As diferentes estratégias de controle dos principais agentes bióticos da cultura são
bastante eficazes, especialmente, o controle químico com uso de pesticidas. Entretanto, eles
reduzem a competitividade das lavouras em função do maior custo de produção e dos
problemas ambientais que podem ocasionar. Por isso, a utilização de cultivares resistentes é a
melhor estratégia no combate às pragas.
A seleção de cafeeiros resistentes ao bicho-mineiro é realizada através da transferência
de genes de resistência de C. racemosa para cultivares de C. arabica (MEDINA FILHO et al.,
1977b).
Hibridações entre cafeeiros resistentes à ferrugem alaranjada e ao bicho-mineiro
1
também são realizadas com o objetivo de selecionar novas cultivares com resistência múltipla
aos principais problemas fitossanitários da cultura. Progênies sexuais ou clonais pertencentes a
gerações avançadas do programa de melhoramento, visando à resistência ao inseto, são avaliadas
em diferentes regiões produtoras dos principais estados.
O presente estudo se relaciona ao desempenho de progênies obtidas a partir da
autofecundação ou polinização aberta de plantas especiais, assim como de progênies F1 obtidas
por retrocruzamento destas mesmas plantas com cultivares de C. arabica.
2
2.1
REVISÃO DE LITERATURA
A Cultura do Café
O cafeeiro pertence à família Rubiaceae, gênero Coffea, reunindo 124 espécies
(DAVIS et al., 2011),
todas nativas da África e Sul da Ásia (CHEVALIER, 1947).
Entretanto, apenas as espécies C. arabica L., (Café arábica) e C. canephora Pierre ex A.
Froehner (Café conilon ou robusta) são importantes economicamente no mercado mundial,
correspondendo a 75 e 25%, respectivamente, da exploração comercial.
A espécie C. arabica é originária do Sudoeste da Etiópia, Sudeste do Sudão e Norte do
Quênia, regiões restritas e marginais às demais espécies do gênero (CHEVALIER, 1947). É
uma espécie alotretaplóide (2n = 4x = 44 cromossomos), autógama e suas flores são, cerca de
90%, autofecundadas. Outras espécies do gênero Coffea são diploides (2n = 2x = 22
cromossomos) e, em sua maioria, alógamas e autoincompatíveis (FAZUOLI et al., 1999).
As cultivares de C. arabica são responsáveis por cerca de 75% da produção mundial,
mesma proporção observada no Brasil (CONAB, 2013). No Brasil, as cultivares dos grupos
‘Catuaí’ e ‘Mundo Novo’ merecem destaque pela elevada produção e adaptação a diversas
regiões, representando cerca de 90% do café arábica produzido (CARVALHO et al., 2008).
Existem atualmente 123 cultivares registradas no Registro Nacional de Cultivares
(RCN) do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA). Uma das mais
disseminadas, a cultivar Catuaí, tem origem no cruzamento artificial entre ‘Caturra’ e ‘Mundo
Novo’, realizado em 1949 no Instituto Agronômico de Campinas (IAC), objetivando reunir
características de produtividade e rusticidade da ‘Mundo Novo’, aliadas ao porte baixo da
‘Caturra’. As seleções que se originaram desse cruzamento apresentam frutos de coloração
amarela ou vermelha e maturação média, suscetibilidade à ferrugem, sendo altamente
adaptadas ao cultivo irrigado ou de sequeiro (CARVALHO et al., 1972).
2
No entanto, o potencial produtivo de nossas principais cultivares pode ser
drasticamente afetado pela incidência de pragas e doenças. A principal praga da cultura é o
bicho-mineiro-do-cafeeiro e as altas infestações ocasionam perdas superiores à 50% da
produção (SOUZA et al., 1998). No que diz respeito às doenças, a ferrugem-do-cafeeiro
Hemileia vastatrix Berk. et Br. é a principal delas. Diversas raças do fungo encontram-se
disseminadas por todas as regiões cafeeiras, sendo a raça II, a mais frequente. Os prejuízos
causados são em média, próximos a 35%, e passam de 50% em condições favoráveis à doença
(ZAMBOLIM et al., 1999).
A seleção de novas cultivares produtivas, resistentes aos principais agentes bióticos da
cultura e com boa qualidade da bebida, tem sido realizada em diversos programas de
melhoramento do cafeeiro conduzidos no Brasil. Sua obtenção certamente contribuirá para a
melhoria da competitividade do café brasileiro.
2.2
Bicho-Mineiro-do-Cafeeiro, Leucoptera coffeella
Os primeiros relatos da presença do inseto nas lavouras de café do Brasil ocorreram
por volta de 1851. A introdução do bicho-mineiro foi feita, provavelmente, através de mudas
de café originárias das Antilhas e Ilha de Reunião (antiga Ilha Bourbon). Entretanto, as
primeiras notificações desta praga causando prejuízos relevantes datam de 1860, quase dez
anos depois da introdução das mudas, nos estados do Rio de Janeiro, Minas Gerais e São
Paulo (FONSECA, 1944).
A praga adquiriu dimensões importantes na cafeicultura somente a partir de 1970
devido ao uso indiscriminado de defensivos químicos no controle da ferrugem (Hemileia
vastatrix), ocasionando desequilíbrios na entomofauna e também, devido à utilização de
espaçamentos mais largos entre linhas para facilitar o controle mecanizado da ferrugem,
favorecendo o aumento da população do inseto (PARRA, 1985).
2.2.1 Biologia do inseto
O bicho-mineiro é um microlepidóptero que apresenta metamorfose completa
passando pela fase de ovo, lagarta, crisálida e adulta. Possui hábito crepuscular noturno, suas
mariposas medem 6,5 mm de envergadura e possuem coloração branca-pardacenta e asas
anteriores e posteriores franjadas. As lagartas, quando completamente desenvolvidas, medem
3
3,5mm e vivem dentro das minas ou lesões foliares construídas por elas mesmas quando se
alimentam do tecido foliar (SOUZA et al., 1998).
Os ovos depositados na epiderme adaxial das folhas, possuem aspecto gelatinoso e são
de difícil visualização a olho nu (GUERREIRO FILHO et al., 1991). A duração desta fase é
variável e sofre interferência principalmente da temperatura, uma vez que em temperaturas
mais elevadas a eclosão das lagartas é mais precoce (PARRA, 1985).
Na fase larval o inseto apresenta-se na forma de lagartas, que possuem três pares de
patas torácicas e cinco falsas patas abdominais, apresentando aparelho bucal do tipo
mastigador (SOUZA et al., 1998). As lagartas não entram em contato com o meio externo,
pois assim que eclodem, perfuram a superfície foliar (cutícula e epiderme) e penetram
diretamente no parênquima paliçádico, alimentando-se desse tecido. É nesse período que o
inseto causa danos às plantas (SOUZA, et al., 1998).
A fase seguinte, de crisálida, ocorre após o completo desenvolvimento das lagartas,
quando elas se transformam em pupas, abandonando as minas e tecendo casulos de seda na
parte abaxial das folhas. Normalmente, são encontradas um maior número de crisálidas no
terço inferior das plantas, na região da 'saia' do cafeeiro (GALLO et al., 1978). Esta fase é
também altamente influenciada pela temperatura, sendo que a faixa ideal está entre 27 e 30°C.
Nessas condições, há cerca de 95% de emergência de adultos, cinco dias após as lagartas
terem se transformado em crisálidas (PARRA, 1985).
Na fase adulta, o bicho-mineiro é uma mariposa medindo aproximadamente 6,5 mm,
de coloração prateada com uma mancha circular de halo amarelo nas pontas das asas e de
hábito crepuscular noturno (SOUZA, et al., 1998). Essa fase dura aproximadamente 12 dias
em temperaturas variando entre 20 e 27°C e, como também sofre influência da temperatura, a
duração pode ser reduzida a cerca de quatro dias em temperaturas mais elevadas, acima de
30°C (PARRA, 1985).
2.2.2 Danos nas plantas e métodos de controle
Os danos do bicho-mineiro nas plantas são ocasionados na fase larval, em que o inseto
se encontra em forma de lagarta. Estas provocam minas ou lesões nas folhas, resultando em
áreas necróticas e, em consequência, ocorre redução da capacidade fotossintetizadora das
plantas (PARRA, 1985). Além disso, o ataque causa queda das folhas minadas e, dependendo
da intensidade e da época de infestação da praga, ocorrem desfolhas intensas o que afeta
drasticamente a produção de frutos (SOUZA et al., 1998).
4
A queda das folhas minadas é mais acentuada no terço superior da copa e as perdas de
produção estão diretamente relacionadas com a intensidade e o período de ataque. As
desfolhas, que ocorrem até julho, impedem a formação de botões florais nos meses de
setembro e outubro e, consequentemente, a frutificação das plantas. Já as desfolhas drásticas
que ocorrem entre os meses de agosto e outubro influenciam no pegamento das floradas das
plantas e no desenvolvimento dos frutos (SOUZA et al., 1998).
A praga, que só ocorria no Brasil em períodos secos, atinge atualmente níveis bastante
elevados também em períodos chuvosos (PARRA et al, 1985). Estudando a flutuação
populacional do inseto em municípios do Alto Paranaíba, do Triângulo Mineiro e do
Jequitinhonha, SOUZA et al. (1998) relatou a ocorrência de lesões nas folhas o ano todo,
onde foram notados dois picos de infestação, sendo o primeiro nos meses de abril e maio e
outro ainda maior em setembro. Já em novembro, quando se iniciam as primeiras chuvas, a
quantidade de lesões nas folhas diminui rapidamente.
A incidência da praga também está extremamente relacionada com o genótipo do
hospedeiro. As lavouras de C. arabica são bem mais infestadas quando comparadas às
lavouras de C. canephora, sendo que nestas últimas o controle químico é praticamente
dispensável (FERREIRA et al., 1979).
O controle biológico do bicho-mineiro é um dos métodos utilizados para tentar
minimizar os problemas com a praga. Os insetos predadores são mais eficientes no controle
da praga do que aquele proporcionado pelos parasitoides, pois para seu desenvolvimento
completo eles se alimentam de um número elevado de lagartas. Contudo, há uma maior
quantidade de espécies de parasitoides identificados do que de insetos predadores das lagartas
de L. coffeella (CONCEIÇÃO, 2005).
As infestações de L. coffeella variam de acordo com as condições climáticas e o
controle biológico, utilizado de forma isolada, não garante eficiência no controle da praga,
devendo ser associado a outros métodos de controle, como o manejo da lavoura e o uso
racional de produtos químicos.
O controle químico do bicho-mineiro é realizado, basicamente, através da aplicação de
inseticidas sistêmicos granulados no solo e/ou de inseticidas em pulverização. Os inseticidas
sistêmicos granulados se destacam devido a sua eficiência no controle da praga e atuam
matando as lagartas presentes em poucas lesões nas folhas e prevenindo posteriores
infestações. O controle da praga também pode ser realizado através da aplicação de
inseticidas em pulverização, e os mais recomendados são o carbamato cartap, alguns
fosforados e piretróides. Os fosforados e o cartap possuem efeito de choque e uma ótima ação
5
de profundidade, penetrando nas folhas e matando as lagartas no interior das minas ou lesões.
Já os piretróides atuam somente nas lagartas que eclodem dos ovos postos após a
pulverização, pois possuem pouca ação de profundidade, não devendo, portanto, ser aplicado
isoladamente, quando a praga já estiver ocorrendo no campo. Dos inseticidas aplicados em
pulverização, o cartap é o único que apresenta uma razoável ação ovicida (SOUZA et al.,
1998).
O uso de defensivos é bastante eficiente no controle do bicho-mineiro, porém aumenta
consideravelmente o custo de produção das lavouras, podendo levar a uma redução na
população de inimigos naturais por apresentarem uma baixa seletividade. Em alguns casos
pode levar ao surgimento de populações resistentes do inseto aos produtos aplicados (PINTO,
2006).
Outro método de controle também utilizado é o genético, que consiste no controle do
bicho-mineiro mediante uso de cultivares resistentes. Trata-se de método bastante trabalhoso
que requer identificação de fontes de resistência e de uma metodologia eficiente na seleção de
indivíduos resistentes em progênies segregantes, assim como na transferência dos genes de
resistência às gerações subsequentes (MEDINA FILHO et al., 1977b; GUERREIRO FILHO
et al., 1991).
2.3
A Ferrugem-Alaranjada-do-Cafeeiro: Hemileia vastatrix
A ferrugem-alaranjada-do-cafeeiro é causada pelo fungo H. vastatrix, da classe
Basidiomicete, sub-classe Teliomicetidae, ordem Uredinales e família Pucciniaceae
(MATIELLO & ALMEIDA, 2006). A primeira constatação da doença, no Brasil foi em 1970,
na Bahia. Atualmente ainda é uma das principais doenças da cafeicultura brasileira, causando
perdas consideráveis na produção e na qualidade do café (FAZUOLI et al., 2007).
O fungo causador da doença é biotrófico, ou seja, só sobrevive em tecidos vivos, não
havendo vida saprofítica no solo. Ele pode ocorrer em várias espécies do gênero Coffea e
apenas nele, não se conhecendo outra planta como hospedeira (MATIELLO & ALMEIDA,
2006).
Os tipos de esporos produzidos pela ferrugem são os uredosporos, os basidiosporos e
teliosporos, porém apenas os uredosporos infectam as folhas do cafeeiro. É através dos
esporos que a doença é disseminada e multiplicada atingindo o cafeeiro. Os esporos são
facilmente disseminados de planta a planta pelo vento e água da chuva (MATIELLO &
ALMEIDA, 2006).
6
Os sintomas da doença podem ser observados na superfície abaxial das folhas, onde
aparecem
manchas
de coloração
amarelo-pálida,
inicialmente pequenas,
medindo
aproximadamente 1 a 3 mm de diâmetro, que evoluem podendo atingir até 2 cm de diâmetro,
quando então apresentam aspecto pulverulento e coloração amarelo-alaranjada característica
da doença. Na superfície adaxial das folhas podem ser observadas manchas cloróticas
amareladas correspondendo aos limites das pústulas na face inferior, que depois necrosam
(ZAMBOLIM et al., 2005).
As folhas atacadas, geralmente, caem prematuramente prejudicando o desenvolvimento
das plantas jovens e comprometendo a produção das adultas. O maior índice de ataque é
verificado em anos de alta produção dos cafeeiros (FAZUOLI et al., 2007). Os prejuízos nas
regiões cafeeiras do Brasil, onde as condições climáticas são favoráveis, podem atingir, em
média, 35%, podendo chegar a mais de 50% de perda, sob condições de estiagem prolongada nos
períodos de maior severidade da doença (ZAMBOLIM et al., 2005).
A ferrugem-alaranjada possui 45 raças fisiológicas identificadas até o momento,
provenientes de várias regiões produtoras de café no mundo. A raça II é a que possui maior
distribuição geográfica pelos países cafeicultores, seguida das raças I, III e XV. A agressividade
de diferentes isolados de uma mesma raça pode variar quando inoculados em um mesmo
hospedeiro (FAZUOLI et al., 2007). O surgimento de novas raças é o principal motivo para a
quebra de resistência à ferrugem dos cafeeiros dificultando a obtenção de cultivares com
resistência completa e durável (SERA et al., 2010).
A resistência de cafeeiros às raças fisiológicas de ferrugem é conferida por um total de
nove genes dominantes e aparentemente independentes. Estes genes receberam a sigla SH, que
representa suscetibilidade ao fungo e são designados de SH1 a SH9 (FAZUOLI et al., 2007).
A forma de controle da doença mais eficiente no Brasil é o controle químico, realizado
mediante aplicação de fungicidas protetores cúpricos e/ou sistêmicos do grupo dos triazóis.
Apesar de sua eficiência, o controle químico do fungo, em cafeeiros suscetíveis representa, em
regiões de alta incidência da doença, aproximadamente 20% do custo total da produção
(VEGRO & FERREIRA, 2000). Além disso, o uso de defensivos pode acarretar outras
consequências como, contaminação do solo, dos frutos e, com frequência, a intoxicação de
trabalhadores rurais. Finalmente, pode também contribuir para o surgimento de novas raças do
fungo, selecionadas pelo uso dos fungicidas.
A melhor forma de controle do fungo é o controle genético. No programa de
melhoramento do cafeeiro do Instituto Agronômico, plantas resistentes ao bicho-mineiro
selecionadas nas gerações RC4 e RC5 foram retrocruzadas com as cultivares Catuaí Vermelho
7
IAC 144 e com o germoplasma Catuaí SH3 objetivando melhorar a produção e a resistência a
ferrugem de novas cultivares. O gene SH3 é oriundo da espécie C. liberica e até o momento
nenhuma raça do fungo, conhecida no Brasil, pode anular a resistência de cafeeiros portadores
do referido gene (BETTENCOURT & RODRIGUES JUNIOR, 1988).
2.4
Melhoramento do Cafeeiro e a Utilização de Coffea racemosa Visando Resistência
ao Bicho-Mineiro
O programa de melhoramento do cafeeiro do IAC tem como uma de suas vertentes o
desenvolvimento de cultivares produtivas, buscando, sobretudo acrescentar características de
interesse agronômico como resistência aos principais problemas fitossanitários da cultura
como a ferrugem, o bicho-mineiro e os nematoides.
O cafeeiro é uma espécie perene e de período juvenil longo, sendo bastante trabalhosa
a obtenção de novas cultivares (FAZUOLI, 1999). Além disso, a diversidade genética em C.
arabica é relativamente estreita, devido a natureza autógama da espécie, ao limitado centro de
origem e ao reduzido número de sementes ou plantas usadas na dispersão da espécie
(CARVALHO et al., 1993). O uso frequente do método genealógico na seleção de novas
cultivares da espécie também contribuiu sobremaneira para a redução da variabilidade entre
cultivares (MEDINA FILHO et al., 1984).
As espécies mais utilizadas como fonte de variabilidade genética no programa de
melhoramento do IAC são C. canephora e C. racemosa (FAZUOLI et al., 1983).
No que diz respeito ao programa visando resistência ao bicho-mineiro, há uma grande
variabilidade das espécies de café em relação à resistência ao inseto. Embora todas as
cultivares ou acessos de C. arabica tenham se revelado suscetíveis, no Brasil, níveis variáveis
de resistência são observados em espécies silvestres do gênero Coffea, como C. stenophylla,
C. salvatrix, C. liberica, C. racemosa, C. eugenioides, entre outras (GUERREIRO FILHO,
1991).
No melhoramento clássico, o uso de C. racemosa é a melhor alternativa para atender a
demanda de novas formas de controle para o bicho-mineiro, uma vez que a espécie silvestre,
apresenta nível elevado de resistência ao inseto, floração abundante e cruza-se relativamente
com facilidade com C. arabica (MEDINA FILHO et al., 1977a).
A espécie C. racemosa é originária de regiões áridas de Moçambique, apresentando
também certa tolerância à seca. O sistema radicular é profundo, seus frutos maduros possuem
8
coloração vinho escura e a maturação é bastante precoce. Na região de Campina, SP, a
espécie mostrou-se resistente ao ataque do bicho-mineiro (MEDINA FILHO et al., 1977a).
O método de melhoramento mais utilizado nos programas de melhoramento do café
arábica é o genealógico, associado a retrocruzamentos sucessivos principalmente quando se
utiliza espécie silvestre de café. Esse método tem sido utilizado para o desenvolvimento de
novas cultivares, sendo que nas diversas gerações são realizadas seleções para a resistência,
produção e características agronômicas de interesse (GUERREIRO FILHO, 2006).
3
OBJETIVOS
Este trabalho teve como principais objetivos:
1 - Selecionar progênies e indivíduos pertencentes a diferentes gerações no programa
de melhoramento do cafeeiro visando resistência ao bicho-mineiro e à ferrugem, com base em
diversas características agronômicas e tecnológicas.
2 - Definir estratégias e ações para abreviar a obtenção de cultivares resistentes e
produtivas.
4
4.1
MATERIAL E MÉTODOS
Material Vegetal
As progênies avaliadas pertencem ao programa de melhoramento genético visando
resistência ao bicho-mineiro, conduzido pelo Instituto Agronômico de Campinas (IAC). Os
experimentos estão localizados no Centro Experimental Central, na Fazenda Santa Elisa,
Campinas, SP, e constituem de dois ensaios de progênies (EP) denominados EP 507 e EP 509.
No ensaio EP 507, as progênies são oriundas de autofecundação ou de polinização aberta de
plantas selecionadas no EP 473 e pertencem às gerações F3RC4 e F2RC5 (Tabela 1; Figura 1).
As progênies que constituem o ensaio EP 509, foram obtidas a partir de retrocruzamentos de
plantas selecionadas no EP 473 com seleções de C. arabica e pertencem às gerações F1RC5 e
F1RC6 (Tabela 2; Figura 2).
9
Tabela 1 – Relação das progênies avaliadas no ensaio EP 507, em Campinas, SP.
Progênie*
1. Catuaí Vermelho IAC 99 (testemunha)
2. H14066-12 C437 EP 388-PA
3. H14954-46 C1351 EP 473-PA
4. H13685-1-25 C1059 EP 473-PA
5. H13685-1 C1841 EP 369-PA
6. H14954-46 C1351 EP 473-AF
7. H14954-40 C1176 EP 473-AF
8. H13685-1-25 C1059-AF
9. H14954-10 C605 EP 473-AF
10.H13685-1 C1841 EP 369-AF
Geração
Parental
F2RC4
F2RC5
F3RC4
F2RC4
F2RC5
F2RC5
F3RC4
F2RC5
F2RC4
Número de plantas
47
48
49
50
47
50
50
50
49
48
*PA = Polinização aberta; AF = Autofecundação
Tabela 2 - Relação das progênies avaliadas no ensaio EP 509, em Campinas, SP.
Progênie*
Geração
1. Catuaí Vermelho IAC 99 (testemunha)
2. H20032 CV IAC 144 Lote 100 C164 x H 13685-1-25 C1059 EP 473
3. H20033 CV IAC 144 Lote 100 C168 x H 14954-29 C1023 EP 473
4. H20034 CV IAC 144 Lote 100 C173 x H 14954-46 C1351 EP 473
5. H20049 Catuaí SH3 EP500 C996 X H 13685-1-25 C1059 EP 473
6. H20050 Catuaí SH3 EP500 C996 X H 14954-29 C1023 EP 473
Parental
F1RC5
F1RC6
F1RC6
F1RC5
F1RC6
Número
de
Plantas
15
15
15
15
15
15
*CV = Catuaí Vermelho; EP = Ensaio de progênies
O delineamento experimental utilizado para os dois ensaios de progênies foi o de
blocos com tratamentos casualizados. O EP 507 está organizado em dez tratamentos e cinco
repetições, sendo as parcelas constituídas por dez plantas, totalizando 50 plantas por
tratamento (Tabela 1) e o EP 509 possui seis tratamentos e cinco repetições, sendo as parcelas
constituídas por três plantas, totalizando 15 plantas por tratamento (Tabela 2).
As progênies utilizadas nos dois experimentos segregam para a resistência ao bichomineiro, devido introgressão de C. racemosa nos cruzamentos com C. arabica e também para
a resistência à ferrugem, devido cruzamentos com cafeeiros dos germoplasma Icatu H4782-7882 e Catuaí SH3. No germoplasma Icatu houve a introgressão de genes de C. canephora e no
germoplasma Catuaí SH3, a introgressão de genes de resistência à ferrugem de C. liberica. As
genealogias das progênies obtidas por cruzamentos e retrocruzamentos dos dois experimentos
acham-se nas figuras 1 e 2.
10
Figura 1 – Genealogia das progênies obtidas por cruzamentos e retrocruzamentos e avaliadas
no ensaio de progênies EP 507. Cultivares utilizadas nos cruzamentos: IAC 62 = Catuaí
Amarelo IAC 62; IAC 81 = Catuaí Vermelho IAC 81.
Figura 2 – Genealogia das progênies obtidas por cruzamentos e retrocruzamentos e avaliadas
no ensaio de progênies EP 509. Cultivares utilizadas nos cruzamentos: IAC 81 = Catuaí
Vermelho IAC 81; IAC 62 = Catuaí Amarelo IAC 62; IAC 144 = Catuaí Vermelho IAC 144;
CV SH3 = germoplasma Catuaí Vermelho SH3.
11
4.2
Características Agronômicas
As avaliações referentes às características agronômicas das plantas foram realizadas
nos dois ensaios de progênies, sendo as variáveis, descritas a seguir:
Produção de frutos: a avaliação da produção de frutos foi realizada a partir de dados
coletados durante cinco anos consecutivos, entre 2005 e 2009, mediante a pesagem, em
gramas, de frutos de café da roça.
Aspecto vegetativo e produção visual: avaliação realizada entre os anos de 2005 e 2012, através
do Índice de Avaliação Visual (IAV), mediante atribuição de 1 a 10 pontos aos cafeeiros, sendo
1 às plantas pouco produtivas e pouco vigorosas e 10, às plantas mais produtivas e bastante
vigorosas. Trata-se de um índice que leva também em consideração as seguintes variáveis: a
carga de frutos da planta, o vigor vegetativo, a produção futura através da ramificação secundária
dos ramos plagiotrópicos, a ausência de deficiências nutricionais e a sanidade do cafeeiro
analisado.
Enfolhamento: avaliação realizada através da atribuição de pontos de 1 a 10, sendo 1 às plantas
totalmente desfolhadas e 10, às plantas com enfolhamento abundante. Utilizou-se também
escala de 1 a 5 pontos, sendo 1 ponto atribuído às plantas totalmente desfolhadas e 5 às
plantas com enfolhamento abondante.
Maturação dos frutos: avaliação realizada, mediante análise visual da quantidade de frutos em
diferentes estádios de maturação: verdes, maduros, passas e secos. As plantas foram classificadas
de acordo com escala de notas de 1 a 5 pontos, sendo 1 ponto atribuído às plantas com maturação
precoce; 2, às plantas com maturação de precoce a média; 3, às plantas com maturação média; 4,
às plantas com maturação de média a tardia; e 5, às plantas com maturação tardia, considerandose a fase de maturação predominante dos frutos.
Altura das plantas: distância tomada do nível do solo ao ápice vegetativo do cafeeiro, em
centímetros.
Diâmetro da copa: medida realizada a 1 metro do solo, corresponde à maior largura da copa da
planta, em centímetros.
12
Porte das plantas: determinado segundo avaliação visual classificando as plantas como altas
ou normais (ctct) e baixas ou caturras (CtCt ou Ctct) (CARVALHO & MÔNACO, 1972).
4.3
Características dos Frutos e das Sementes
As avaliações relacionadas às características dos frutos e das sementes foram
realizadas nos dois ensaios de progênies, sendo as variáveis, descritas a seguir.
Cor dos frutos: determinada mediante avaliação visual das plantas, classificando os frutos em
vermelhos (XcXc), amarelos (xcxc) e laranjas (Xcxc) (KRUG & CARVALHO, 1940).
Incidência de frutos com lojas vazias ou frutos chochos: avaliação realizada com amostra de
cem frutos maduros colhidos de cada planta, através de sobrenadagem em água, os frutos que
boiam são considerados chochos e desprovidos de, pelo menos, uma semente.
Massa de cem frutos: massa em gramas de cem frutos maduros colhidos de cada planta
determinado com o auxílio de balança eletrônica.
4.4
Avaliação do Nível de Resistência das Plantas ao Bicho-Mineiro
O nível de resistência das plantas ao bicho-mineiro foi avaliado em condições de
campo e de laboratório, nos dois ensaios de progênies.
4.4.1 Avaliações em condições de campo
As avaliações do nível de resistência das plantas em campo foram realizadas em períodos
de alta intensidade populacional do inseto, que normalmente ocorrem nos meses de maio a junho
e setembro a outubro, em Campinas, SP. É importante ressaltar que as infestações ocorreram de
forma natural, não havendo a liberação de insetos no campo.
As plantas foram classificadas mediante uso de escala de 1 a 5 pontos de acordo com a
intensidade de ataque de L. coffeella, sendo 1 ponto atribuído para as plantas pouco atacadas e
5, para aquelas severamente atacadas (Tabela 3). As plantas consideradas resistentes foram
13
aquelas que receberam de 1 a 2 pontos, e as que receberam 3, 4 ou 5 pontos foram
consideradas suscetíveis.
Tabela 3 - Escala de pontos usada para a classificação do tipo de reação das plantas, em
campo, em função da análise da intensidade de ataque do bicho-mineiro.
Pontos
1
2
3
4
5
Classificação
Resistente
Resistente
Suscetível
Suscetível
Suscetível
Descrição
Sem sintomas visíveis
Algumas folhas com poucas minas
Folhas moderadamente minadas sem desfolha
Folhas com muitas minas e ocorrência de desfolha
Sintomas muito severos com grande desfolha
4.4.2 Avaliações em condições de laboratório
•
Criação de insetos
As infestações controladas foram realizadas através de uma população de bicho-
mineiro que foi mantida em laboratório, em gaiolas medindo 60 x 60 x 60 cm, construída por
estrutura e fundo de madeira, sendo as paredes laterais e a parede superior revestidas por
tecido de algodão (voil) (Figura 3A). As gaiolas eram mantidas em insetário, sob condições
controladas com temperatura de 27 ± 2º C, fotofase de 14 horas e umidade relativa de 70 ±
10% (KATIYAR & FERRER, 1968).
Os insetos foram alimentados com solução de sacarose a 10% (PARRA, 1985),
fornecida em papel de filtro localizado na parte superior das gaiolas, e trocado com frequência
para evitar que ocorresse a fermentação da solução e o aparecimento de fungos.
A manutenção da população de insetos nas gaiolas se dá através da infestação de
mudas jovens de cafeeiros suscetíveis ao inseto. Após a infestação nas gaiolas as mudas eram
colocadas em caixas plásticas e mantidas em prateleiras (Figura 3B), nas mesmas condições
do insetário até que os insetos atingissem a fase de crisálida. Posteriormente, as folhas
contendo crisálidas (Figura 3C) eram destacadas e recolocadas nas gaiolas de criação onde
ocorria a emergência dos adultos, fechando-se assim, o ciclo biológico da praga.
14
Figura 3 – Criação de insetos em laboratório. Gaiolas de criação (A); Plantas infestadas (B);
Folha com crisálidas (C).
•
Infestação e avaliação do nível de resistência das plantas ao bicho-mineiro
bicho
O nível de resistência das plantas foi avaliado nos dois ensaios de progênies que
compõem o experimento, segundo metodologia descrita por GUERREIRO FILHO (1994), que
consistee na coleta de folhas bem desenvolvidas, do terceiro ou quarto par de folhas, de ramos
localizados no terço médio das plantas. As folhas coletadas foram levadas para o laboratório,
lavadas e colocadas em um suporte de isopor (Figura 4A) vazado por tubos Eppendorf
Ep
distanciados 3 cm um do outro e contendo água em seu interior para que as folhas fossem
mantidass hidratados durante o período de exposição aos insetos. Após a fixação das folhas, o
suporte era colocado em gaiolas de criação de insetos, ficando as folhas
folhas expostas à oviposição
durante uma noite. Após a oviposição, na manhã seguinte, com o auxílio de um vazador de
rolhas de 1 cm de diâmetro (Figura 4B), foram recortados três discos de cada folha nos locais
onde os insetos realizaram as posturas, eliminando-se
elimin
se o excedente de ovos, deixando-se
deixando apenas
três ovos por discos. Os discos foram mantidos com a superfície adaxial voltada para cima, em
caixas plásticas com espuma umedecida, exercendo a função de câmara úmida (Figura 4C), por
aproximadamente dez dias,
s, tempo necessário para o desenvolvimento das lesões.
15
Figura 4 – Aparato para infestação de folhas destacadas em gaiolas (A); Vazador, pinça e disco
de folha (B); Câmara úmida usada na manutenção de discos de folhas infestadas (C).
ível de resistência foi realizada em função do tipo de reação, através de
A avaliação do nível
escala de 1 a 4 pontos estabelecida por GUERREIRO FILHO et al.(1999) e adaptada por
RAMIRO et al. (2004), que classifica as plantas quanto à resistência ao bicho-mineiro
bicho
de
acordo com
m o tipo de lesão apresentada após a infestação artificial (Tabela 4; Figura 5).
Tabela 4 - Escala de pontos para a classificação das plantas quanto ao nível de resistência em
laboratório, baseado no tipo de lesão desenvolvida em discos foliares.
Pontos
1
2
3
4
Classificação
Resistente
Moderadamente Resistente
Moderadamente Suscetível
Suscetível
Descrição
Lesões pontuais
Lesões filiformes pequenas
Lesões grandes irregulars
Lesões grandes arredondadas
Figura 5 - Tipos de lesões causadas por Leucoptera coffeella em discos de folhas de cafeeiros
com diferentes níveis de resistência à praga, sendo A) Lesões pontuais; B) Lesões filiformes
pequenas; C) Lesões grandes irregulares; D) Lesões grandes arredondadas. (Escala de
RAMIRO et al., 2004)
16
4.5
Avaliação do Nível de Resistência das Plantas à Ferrugem
O nível de resistência das plantas à ferrugem, em condições de campo e de laboratório,
foi avaliado nos dois ensaios de progênies.
4.5.1 Avaliações em condições de campo
As avaliações do nível de resistência à ferrugem das plantas foram realizadas em
períodos de alta incidência da doença, em condições naturais no campo, normalmente nos meses
de maio a julho, em Campinas, SP.
O nível de resistência das plantas à ferrugem foi avaliado através do tipo de reação e
da densidade de lesões nas plantas (ESKES & TOMA-BRAGHINI, 1981). Para o tipo de
reação foi utilizada escala de 1 a 5 pontos sendo: 1 = plantas sem lesões; 2 = poucas lesões
cloróticas sem esporo e sem desfolha; 3 = poucas pústulas com esporos e baixa desfolha; 4 =
pústulas generalizadas com esporos e desfolha; e 5 = pústulas generalizadas com muitos
esporos e desfolha acentuada. As plantas com notas 1 e 2 de incidência de ferrugem foram
consideradas resistentes e aquelas com notas 3, 4 e 5, como suscetíveis. Para as avaliações da
densidade de lesões foi utilizada escala de notas de 1 a 10 pontos, em que 1 ponto
corresponde à presença de lesões em poucos ramos e 10 pontos, à presença de lesões em
quase todos os ramos da planta.
4.5.2 Avaliações em condições de laboratório
O nível de resistência das plantas à ferrugem foi avaliado nos dois ensaios de
progênies que compõem o trabalho de dissertação, segundo metodologia descrita por ESKES
& TOMA-BRAGHINI (1981), que consiste na coleta de três folhas do segundo, terceiro e quarto
pares de folhas de cada lado da planta. As folhas foram levadas para laboratório e, com o auxílio
de um vazador de rolhas de 1,7 cm de diâmetro, foram feitos discos em cada uma das folhas. Os
discos foram mantidos com a superfície abaxial voltada para cima, em caixas plásticas contendo
espuma umedecida exercendo a função de câmaras úmidas.
Os esporos utilizados para a inoculação eram da raça II e foram coletados na véspera do
dia da inoculação em plantas suscetíveis localizadas no Centro Experimental do IAC, em
Campinas, SP. A inoculação foi realizada mediante a aplicação de uma gota de 0,025 ml de
17
suspensão de uredosporos no centro dos discos. Após a inoculação os discos foram incubados no
escuro, por aproximadamente 24 horas e posteriormente as caixas foram abertas para que as
gotas secassem. As câmaras úmidas foram mantidas a temperatura de 22°C, umidade de 100% e
intensidade de luz moderada. As avaliações foram realizadas de acordo com metodologia
proposta por ESKES & TOMA-BRAGHINI (1981), assim que os primeiros discos começaram a
esporular e as variáveis avaliadas foram:
Período de incubação: número médio de dias entre a inoculação e o aparecimento dos primeiros
sintomas da doença;
Período de latência: número médio de dias entre a inoculação e o aparecimento dos primeiros
sintomas da doença em 50% da parcela;
Densidade de lesão: escala de 10 pontos adaptada de ESKES E TOMA-BRAGHINI (1981),
sendo 1 para ausência completa de lesões e 10 para a incidência de lesões grandes, regulares e
com intensa esporulação;
Tipo de reação: avaliado através de escala de 1 a 5 pontos (Item 4.5.1).
4.6
Análises Estatísticas
As análises de variância foram efetuadas individualmente para cada ensaio de
progênies, sendo as médias dos tratamentos comparadas com a testemunha pelo Teste de
Dunnett a 5% de probabilidade, com o auxílio do programa estatístico GENES 7.0.
Os dados foram submetidos a Teste de Normalidade e transformados em √, exceto os
dados da porcentagem de frutos chochos que foram transformados em arco seno da √ para a
análise. Os dados da variável produção do EP 507, não foram transformados, e das variáveis
produção, índice de avaliação visual, massa de 100 frutos altura e diâmetro da copa das
plantas, do EP 509, também não necessitaram de transformação.
18
4.6.1 Modelo experimental adotado
O modelo empregado para a análise de variância das variáveis referentes às
características agronômicas das plantas, características dos frutos, avaliação do nível de
resistência das plantas ao bicho-mineiro e à ferrugem, foi:
Yij = m + bj + ti + ēij onde:
Yij: observação do tratamento i no bloco j;
m: média geral;
bj: efeito do bloco j (j = 1,2,..., J);
ti: efeito do tratamento i (i = 1,2,..., I);
ēij: erro experimental ao nível de parcelas
4.6.2 Análise em Componentes Principais (ACP)
A Análise em Componentes Principais (ACP) consiste em um método estatístico de
múltiplas variáveis que tem por finalidade básica, a análise dos dados usados visando sua
redução, eliminação de sobreposições e a escolha das formas mais representativas de dados a
partir de combinações lineares das variáveis originais.
O dados avaliados neste experimento foram submetidos à análise em componentes
principais (ACP), considerando as médias das progênies. As análises foram executadas com o
auxílio do software Statistica 6.0.
19
5
5.1
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Avaliações de Progênies Derivadas de Autofecundação e de Polinização Livre de
Plantas Resistentes ao Bicho-Mineiro
Os resultados relacionados às avaliações da produção de frutos das progênies do EP
507 encontram-se na tabela 5.
Tabela 5 - Valores médios de cinco colheitas de frutos, em quilogramas de café da roça e
sacas de café beneficiado por hectare (sc ha-1) e número de plantas por progênie com média
superior à média e à melhor planta da testemunha em progênies do EP 507, em Campinas, SP.
2005-2009
sc ha
Catuaí Vermelho IAC 99
H14066-12 PA**
H14954-46 PA
H13685-1-25 PA
H13685-1 PA
H14954-46 AF***
H14954-40 AF
H13685-1-25 AF
H14954-10 AF
H13685-1 AF
Plantas com média superior
à testemunha
Produção de frutos
Progênie*
37
33
41
42
35
39
34
41
31
25
-1
AV1
2005-2009
-1
-1
───── kg planta ano ─────
3,68
3,28
4,02
4,18
3,44
3,84
3,33
4,08
3,11
2,43
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
ABC
ABC
AB
A
ABC
ABC
ABC
AB
BC
C
1,18-5,40
0,12-5,17
0,52-5,66
0,24-6,79
0,56-6,06
0,96-5,48
0,76-5,07
0,09-5,82
0,54-4,58
0,74-5,02
Média (3,68)
Maior valor (5,40)
─────── número ───────
7
15
21
12
16
11
17
10
7
0
4
4
2
2
0
5
0
0
1
AV = Amplitude de variação
*Médias de tratamentos seguidas de uma mesma letra minúscula não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5% ; Médias de
tratamentos seguidas de uma mesma letra maiúscula não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey a 5%.
** PA = Polinização Aberta
*** AF = Autofecundação
Os valores médios da produção de frutos das progênies avaliadas, apresentados na
tabela 5, não diferiram estatisticamente da testemunha Catuaí Vermelho IAC 99, pelo teste de
Dunnett a 5 % de significância. Isso evidencia que todas as progênies possuem produções
consideradas muito boas, uma vez que a cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 é bem produtiva e
disseminada, sendo plantada na maioria das regiões cafeeiras do Brasil. As progênies
H14954-46 PA e H13685-1-25 PA obtidas de polinização aberta e a progênie H13685-1-25
AF, oriunda de autofecundação de matriz selecionada no EP 473, se destacaram com valores
médios de produção de café da roça de 4,02, 4,18 e 4,08 kg planta-1 ano-1, respectivamente,
sendo superiores à testemunha que obteve média igual a 3,68 kg planta-1 ano-1.
20
Deve-se considerar que o ensaio de campo foi conduzido sem a aplicação de produtos
fitossanitários (fungicidas e inseticidas) para o controle respectivo da ferrugem e do bichomineiro, aos quais a cultivar Catuaí Vermelho IAC 99, é altamente suscetível. Mesmo nessas
condições, a produção média de frutos por planta da testemunha foi de 3,68 kg planta-1 ano-1
que corresponderia a cerca de 37 sacas de café beneficiado por hectare se considerarmos o
plantio em espaçamento 3 x 1 m e o rendimento médio de 5,5 kg de café da roça por
quilograma de café beneficiado (Tabela 5).
Tal raciocínio tem apenas caráter exploratório, mas não deve ser usado em termos
práticos, uma vez que o efeito ambiental em lavouras de café é sabidamente elevado, as vezes
superior a 30%. Por esta razão, as médias não foram comparadas estatisticamente.
As progênies H13685-1 PA e H13685-1 AF, ambas pertencentes à geração F2RC4 e
obtidas respectivamente por polinização livre e a partir da autofecundação do cafeeiro
H13685-1 (cova 1841 EP 369) apresentaram produções médias de frutos maduros iguais a
3,44 e 2,43 kg planta-1 ano-1. Os valores médios das progênies H1365-1-25-PA e H13685-125 AF, derivadas do cafeeiro H13685-1-25 (cova 1059 EP 473), uma geração à frente –
F3RC4 – foram um pouco superiores, com médias de 4,18 e 4,08 kg planta-1 ano-1,
respectivamente, sem diferir da testemunha (Tabela 5).
Progênies F2RC5 derivadas por autofecundação ou polinização aberta, de plantas RC5
obtidas, por sua vez, a partir do cruzamento entre cafeeiros H13685-1 (cova 1841 EP 369) e a
cultivar Catuaí Amarelo IAC 62 (Figura 1) apresentaram produções médias de frutos que
variaram entre 3,11 kg planta-1 ano-1 (H14954-10 AF) e 4,02 kg planta-1 ano-1 (H14954-46
PA) (Tabela 5).
Mais uma vez, transformando os valores médios de produção das plantas para sacas de
café beneficiado por hectare, verifica-se que as progênies F2RC5, H14954-46 PA e H1495446 AF e as progênies F3RC4, H13685-1-25 PA e H13685-1-25 AF, produziram, em cinco
anos consecutivos, médias de 41, 39, 42 e 41 sc ha-1, respectivamente, contra 37 sc ha-1 da
cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 (Tabela 5).
Há de se considerar que os valores médios da produção de frutos apresentados na
tabela 5, foram calculados a partir de dados coletados em plantas individuais, durante cinco
colheitas consecutivas, realizadas entre 2005 e 2009. Além das variações relacionadas ao
ciclo bienal da espécie, os valores mensurados são bastante dependentes dos genótipos dos
indivíduos, que no caso das progênies avaliadas, são ainda bastante variáveis (Figura 6).
21
Plantas (n°)
35
30
25
20
15
10
5
0
0-3 *
3,1-6
6,1-9
*kg planta-1 ano-1
Figura 6 – Produção de café da roça, em kg planta-1 ano-1, de cafeeiros das progênies que
compõem o ensaio EP 507.
Assim, as maiores médias de produção das progênies segregantes são indicadoras da
existência de indivíduos com produção bastante elevada e que podem ser selecionados para o
avanço de gerações ou eventualmente, para a produção de clones a serem avaliados em novos
experimentos.
Os resultados apresentados na tabela 5, ainda revelam a variabilidade referente à
produção de café da roça existente em cada uma das progênies do ensaio EP 507. As
progênies F3RC4 H13685-1-25 PA e H13685-1-25 AF, que apresentam as maiores médias de
produção, têm respectivamente 21 e 17 plantas com produção média anual superior à média
da testemunha experimental. Juntas, elas têm 9 plantas com produção média anual superior à
melhor planta da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 do ensaio de campo. No geral, 116
plantas, das nove progênies segregantes, apresentaram valores médios superiores à média da
cultivar Catuaí Vermelho IAC 99. Dessas, dezessete plantas se revelaram mais produtivas do
que a melhor planta da testemunha.
Os valores médios relacionados às avaliações de caracteres agronômicos das progênies
do EP 507, como ciclo de maturação dos frutos, porte das plantas e cor dos frutos, encontramse na tabela 6.
22
Tabela 6 – Ciclo de maturação dos frutos e frequência de genótipos das plantas em relação ao
porte e à cor dos frutos em progênies de cafeeiros do EP 507, em Campinas, SP.
Progênie*
Ciclo de maturação
dos frutos1
Média P
Catuaí Vermelho IAC 99
H14066-12 PA**
H14954-46 PA
H13685-1-25 PA
H13685-1 PA
H14954-46 AF***
H14954-40 AF
H13685-1-25 AF
H14954-10 AF
H13685-1 AF
P-M
M
M-T
Genótipos das plantas
T
Porte2
Cor dos frutos3
Normal Caturra
Vermelho Laranja Amarelo
pontos ── número de plantas ──
Ctct
Ct_
XcXc
Xcxc
Xcxc
3,56a
3,06b
3,51a
3,47a
2,91b
3,37a
3,06b
3,40a
2,88b
3,10a
0
0
8
15
14
5
13
14
9
0
47
48
49
35
33
45
17
36
40
48
47
26
27
50
47
29
18
50
22
48
0
17
14
0
0
12
17
0
14
0
0
5
8
0
0
9
15
0
13
0
0
5
3
0
4
4
6
4
8
1
7
16
8
11
21
7
12
10
14
19
23
16
20
26
15
25
22
20
20
21
15
11
16
11
6
12
10
14
7
5
2
0
2
2
1
2
0
2
0
2
1
Avaliação realizada através da atribuição pontos ao estágio predominante de maturação de frutos nas plantas, sendo 1 = precoce (P); 2 =
precoce para média (P-M); 3 = média (M); 4 = média para tardia (M-T) e 5 = tardia (T).
2
Ct_ = porte baixo; ctct = porte alto.
3
XcXc = Vermelho; Xcxc = Laranja e xcxc = Amarelo
*Médias de tratamentos seguidas de uma mesma letra minúscula não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5% de
significância.
** PA = Polinização Aberta
*** AF = Autofecundação
No que se refere à maturação dos frutos apenas as progênies H14066-12 PA, H136851 PA, H14954-40 AF e H149054-10 AF apresentaram diferenças estatísticas em relação à
testemunha. As progênies H14954-40 AF e H14954-10 AF foram as que apresentaram maior
número de plantas com maturação precoce, 6 e 8 respectivamente, enquanto as progênies
H13685-1-25 PA e H14954-46 AF apresentaram maior número de plantas com maturação
variando entre média e tardia, ambas com 39 plantas no total (Tabela 6), número bastante
próximo ao observado na cultivar Catuaí Vermelho IAC 99, com 40 plantas.
Se agruparmos as plantas em apenas duas classes, sendo uma primeira classe formada
pelo somatório de plantas classificadas como precoces ou precoces-médias, as progênies
H14066-12 PA, H13685-1 PA, H14954-10 AF e H13685-1 AF apresentaram porcentagem
superior a 40%, comparando com 15% observado na testemunha. Ao contrário, a cultivar
Catuaí Vermelho IAC 99 apresentou cerca de 85% de plantas com maturação média ou mais
tardia. Valores não muito distintos foram observados nas progênies H14954-46 PA, H136851-25 PA, H14954-46 AF e H13685-1-25 AF, com porcentagens variando entre 72 e 78% de
plantas com maturação média ou mais tardia.
23
Embora a maturação dos frutos seja uma característica bastante influenciada pelas
variações ambientais da região de cultivo, especialmente pela temperatura, nota-se pelos
resultados obtidos uma componente genética importante relacionada à característica, uma vez
que as médias das progênies H14954-46 e H13685-1-25 obtidas por autofecundação ou por
polinização livre apresentaram valores muito próximos. É importante considerar que as referidas
progênies são aparentadas, como ilustrado na figura 1, sendo a primeira oriunda de cruzamento
do cafeeiro H13685-1 com a cultivar Catuaí Amarelo IAC 62 de C. arabica e a segunda,
resultado da autofecundação do mesmo cafeeiro H13685-1.
A exceção da testemunha e das progênies H14066-12 PA e H13685-1 AF compostas
apenas por plantas de porte baixo, nas demais progênies observou-se segregação para a
característica. Os cafeeiros H14954-10, H14954-40 e H14954-46, pertencentes à geração RC5
foram obtidos a partir do cruzamento entre H13685-1 (cova 1841 EP 369) e a cultivar Catuaí
Amarelo IAC 62 de C. arabica, sendo o primeiro, o parental masculino, de porte baixo e
heterozigoto para o alelo Ct e o segundo, o parental feminino, também de porte baixo e
homozigoto para o mesmo alelo. Assim, a constituição genética das plantas mencionadas e que
deram origem a quatro progênies F2RC5 avaliadas neste ensaio poderia se Ctct ou CtCt. Como
todas elas segregaram na razão aproximada de 3 caturra: 1 normal, conclui-se que as três plantas
matrizes selecionadas são heterozigotas para o alelo caturra (Figura 1).
O cafeeiro H13685-1 pertencente à geração RC4 e obtido a partir do cruzamento entre o
cafeeiro H11421-11 (cova 2818 EP 221), de porte normal e com uma planta da cultivar Catuaí
Vermelho IAC 81, de porte baixo, apresenta porte baixo e constituição genética Ctct. As
progênies dele derivadas, H13685-1 PA e H13685-1 AF deveriam necessariamente segregar na
proporção de 3 plantas caturras: 1 planta normal. Isto ocorreu apenas com a progênie H13685-1AF, mas não com a descendência obtida por polinização aberta, formada apenas por plantas de
porte baixo. Uma possível explicação para este fato, não esperado, pode se sustentar na eventual
seleção casual, no viveiro, de plantas de porte baixo para o plantio no campo. Ou ainda, na
posterior eliminação de plantas anormais ou de plantas de porte normal, no campo, uma vez que
o plantio foi realizado com duas plantas por cova, sendo uma delas eliminada após a primeira
avaliação do nível de resistência das mesmas ao bicho-mineiro.
As plantas da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99, como esperado, apresentaram apenas
frutos de coloração vermelha. O mesmo ocorreu nas progênies derivadas dos cafeeiros H13685-1
e H13685-1-25. Nas demais progênies, observou-se segregação, com a ocorrência de plantas
produtoras de frutos de cor vermelha (XcXc), laranja (Xcxc) e amarela (xcxc). Por se tratar de
dominância incompleta (KRUG & CARVALHO, 1940), tal fato só ocorre quando a planta
24
matriz é heterozigota para a característica, e quando isso ocorre a segregação esperada é de 1
fruto vermelho: 2 laranja : 1 amarelo. Entretanto, a frequência de plantas de frutos de cor
vermelha foi sempre superior àquelas observadas nas duas outras classes. Portanto, pode-se
supor, que a eliminação de uma das plantas da cova, no campo, após a primeira avaliação do
nível de resistência das mesmas, tenha contribuído para este viés.
Os valores médios da porcentagem de frutos chochos e da massa de 100 frutos cerejas
referentes às 9 progênies do EP 507 e à testemunha Catuaí Vermelho IAC 99, são
apresentados na tabela 7.
Tabela 7 – Valores médios da porcentagem de frutos chochos e da massa de 100 frutos
cerejas, em gramas, de progênies de cafeeiros do EP 507, em Campinas, SP.
Frutos chochos
Progênie*
2005
Massa de 100 frutos
2011
2005
g
12,94a
16,52a
17,73a
18,20a
20,55a
17,19a
22,16a
19,08a
22,95a
18,22a
150,11a
134,62a
138,34a
166,44a
144,35a
147,46a
139,55a
138,85a
145,70a
113,84a
───── % ─────
Catuaí Vermelho IAC 99
H14066-12 PA**
H14954-46 PA
H13685-1-25 PA
H13685-1 PA
H14954-46 AF***
H14954-40 AF
H13685-1-25 AF
H14954-10 AF
H13685-1 AF
6,93a
8,78a
9,58a
10,12a
12,27a
10,96a
17,67a
13,94a
17,43a
17,93a
*Médias de tratamentos seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5% de significância.
** PA = Polinização Aberta
*** AF = Autofecundação
As médias das progênies não se diferenciaram estatisticamente da testemunha em
relação à porcentagem de frutos chochos nos dois anos avaliados. A progênie H13685-1 AF
registrou a maior taxa de frutos chochos no ano de 2005 e as progênies H14945-10 AF e
H14954-40 AF obtiveram a maior taxa de frutos chochos nos dois anos. Esta característica é
de extrema importância na seleção de progênies, pois está altamente relacionada com o
rendimento das plantas, ou seja, quanto maior a porcentagem de frutos chochos menor o
rendimento das plantas (MÔNACO, 1960). Dois aspectos ainda podem ser discutidos em
relação à ocorrência de frutos chochos, sendo que o primeiro se refere aos efeitos ambiental e
genético na expressão da característica. As mesmas plantas analisadas apresentaram maior
frequência de frutos com pelo menos uma loja desprovida de sementes em 2011, quando
comparadas aos dados coletados em 2005.
25
Estudando a ocorrência de lojas vazias em frutos de café Mundo Novo, ANTUNES
FILHO & CARVALHO (1954) observaram que a quantidade de frutos chochos permanece
aproximadamente inalterada de um ano a outro, em uma mesma planta. MENDES et al.
(1954) observaram que a frequência de frutos chochos no café Mundo Novo está
condicionada à presença de endosperma discoide e sugere como hipótese genérica para
explicar o fenômeno, o controle genético da característica. Segundo os autores, plantas com
alta frequência de chochos seriam heterozigotas para um par de alelos. Plantas com baixa
frequência teriam os dois alelos dominantes. A presença de dois alelos recessivos seria letal.
Esta hipótese foi confirmada por MENDES & MEDINA (1955). Os autores evidenciaram a
existência de dois grupos de plantas em função da ocorrência de frutos chochos. O primeiro
grupo, de constituição genética DD é caracterizado pela baixa incidência de lojas vazias. O
segundo, de constituição genética Dd, reúnem plantas com alta porcentagem de frutos
chochos. Em plantas dd, o crescimento do endosperma é paralisado na fase inicial de seu
desenvolvimento, quando o mesmo se transforma em um disco (d). Estudos mais
aprofundados realizados por MÔNACO (1960) evidenciam que a herança da característica é
bem mais complexa. Com base nessas informações CARVALHO & ANTUNES FILHO
(1955) fundamentaram o avanço de gerações na seleção de plantas mais produtivas das
melhores progênies e que não apresentaram o defeito lojas vazias, reduzindo de 50%, na
população original, para cerca de 2 a 7% na população selecionada, a incidência de frutos
chochos.
Os dados obtidos no ensaio de progênies EP 507 relacionados à variação na incidência
de frutos chochos em dois anos distintos, contrastam com a fundamentação genética exposta,
mas deve-se levar em conta que a natureza da população de cafeeiros analisada neste ensaio,
oriundo de hibridação interespecífica, entre C. arabica e C. racemosa pode contribuir para a
variação observada.
VACARELLI et al. (2003) relatam que cafeeiros de origem híbrida interespecífica
podem apresentar com frequência problemas de esterilidade, de compatibilidade e de
formação de sementes. Além disso, a característica sofre, segundo MÔNACO (1960)
influências ambientais diversas como altas temperaturas durante a florada, secas prolongadas,
entre outras que parecem ser responsáveis pelas variações detectadas nos experimentos
analisados.
O segundo aspecto importante, relacionado à incidência de frutos chochos, tem relação
com o teste de média aplicado que não revelou diferenças entre a cultivar Catuaí Vermelho
IAC 99 e os demais tratamentos. Em 2005, a porcentagem média de frutos chochos foi de
26
6,93% na testemunha e de mais de 17% nas seleções H14950-40 AF, H14950-10 AF e
H13685-1 AF. O mesmo ocorreu em 2011, quando diferenças não significativas, da ordem de
10%, foram observadas entre a testemunha e alguns tratamentos, como H14950-40 AF e
H14950-10 AF. As médias observadas em 2005 e 2011 nas progênies em seleção são
caracterizadas por um desvio padrão importante, consequência da variação genética dentro de
progênies que caracteriza a população em seleção e que não se observa na testemunha, a
cultivar Catuaí Vermelho IAC 99.
No que diz respeito à massa de 100 frutos não houve diferença estatística entre as
progênies e a testemunha, tendo a massa variado entre 113,84 e 166, 44g, destacando-se a
progênie H13685-1-25 PA que apresentou maior massa de 100 frutos (Tabela 7).
Os valores médios do índice de avaliação visual (IAV), enfolhamento, altura e
diâmetro de copa das plantas das progênies do EP 507 estão apresentados na tabela 8.
Tabela 8 – Valores médios do índice de avaliação visual, enfolhamento, altura e diâmetro da
copa das plantas de progênies de cafeeiros do EP 507, em Campinas, SP.
IAV1
Progênie*
Catuaí Vermelho IAC 99
H14066-12 PA**
H14954-46 PA
H13685-1-25 PA
H13685-1 PA
H14954-46 AF***
H14954-40 AF
H13685-1-25 AF
H14954-10 AF
H13685-1 AF
Enfolhamento
Média
> 6 pontos
pontos
── número de plantas ──
5,65a
5,68a
6,20a
6,01a
5,97a
6,22a
5,87a
6,03a
5,79a
4,66a
12
19
33
24
23
35
20
23
14
21
> 7 pontos
0
1
5
3
0
5
2
5
4
5
20052
20113
─── pontos ───
3,27a
3,34a
3,36a
3,30a
3,57a
3,36a
3,20a
3,48a
3,73a
3,01a
5,76a
7,19b
7,43b
7,72b
7,49b
7,42b
6,90b
7,42b
7,31b
5,91b
Altura
de
Plantas
Diâmetro
da
Copa
────── cm ───────
243,70a
266,74b
281,81b
286,70b
282,63b
277,80b
294,80b
280,80b
274,16b
273,46b
200,50a
226,64b
239,98b
236,60b
237,56b
240,20b
234,60b
230,20b
221,30a
226,86b
1
IAV = Índice de Avaliação Visual. Média das avaliações realizadas de 2005 a 2012 através de escala de 1 a 10 pontos, sendo 1 = plantas
pouco produtivas e pouco vigorosas e 10 = plantas produtivas e vigorosas.
2
Avaliação realizada através de escala de 1 a 5 pontos, sendo 1 = plantas pouco enfolhada e 5 = plantas muito enfolhada.
3
Avaliação realizada através de escala de 1 a 10 pontos, sendo 1 = plantas pouco enfolhadas e 10 = plantas muito enfolhadas.
*Médias de tratamentos seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5% de significância.
** PA = Polinização Aberta
*** AF = Autofecundação
A análise dos dados relacionados ao índice de avaliação visual revela que as médias
das progênies não apresentaram diferenças estatísticas em relação à média da testemunha
Catuaí Vermelho IAC 99. Porém, as médias do IAV são relativamente baixas, variando de
4,66 a 6,22 pontos, em uma escala de 1 a 10 pontos. As progênies H 14954-46 PA e H 1495446 AF merecem destaque por apresentarem as melhores médias de IAV, 6,20 e 6,22 pontos
27
respectivamente. Progênies derivadas por autofecundação (AF) ou polinização aberta (PA) do
cafeeiro H13685-1-25 (cova 1059 EP 473), também apresentaram IAV médio superior a 6
pontos. Mais uma vez é preciso atentar ao fato de que nenhum controle fitossanitário foi
realizado desde o plantio do ensaio em 2003.
Apenas 12 plantas da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 apresentaram IAV médio
superior a 6 pontos e nenhuma delas atingiu 7 pontos de média. Estes valores foram,
entretanto maiores para as demais progênies, que apresentaram um mínimo de 14 plantas com
média superior a 6 pontos.
As progênies AF e PA do cafeeiro H14954-46, somaram 68 plantas com IAV médio
superior a 6, sendo 10 delas, com média maior que 7. Deve-se considerar que a referida média
refere-se às 8 avaliações realizadas anualmente entre 2005 e 2012. No total, 212 plantas das
nove progênies avaliadas apresentaram IAV médio superior a 6, sendo que para 30 plantas, o
IAV médio foi maior que 7. Nenhuma planta atingiu média 8.
Uma característica extremamente relacionada com o IAV é o enfolhamento das plantas
uma vez que se trata de uma componente do referido índice. Na avaliação do enfolhamento,
realizada em 2005, não foram observadas diferenças significativas entre as médias, sendo que
os valores médios variaram de 3,01 a 3,73 pontos em uma escala de 1 a 5 pontos (Tabela 8).
Neste caso, as progênies foram consideradas com bom enfolhamento e aparentemente
uniformes. Porém, na avaliação realizada em 2011, o resultado não se repetiu e as médias
variaram entre 5,76 e 7,72 pontos, em uma escala de 1 a 10 pontos. Além disso, todas as
progênies apresentaram médias com diferenças significativas em relação à cultivar Catuaí
Vermelho IAC 99. A progênie H13685-1-25 PA apresentou a maior média de enfolhamento
(7,72 pontos).
Levando-se em consideração as variáveis IAV e enfolhamento relacionadas ao vigor
vegetativo das plantas, as progênies H13685-1-25 PA, H13685-1-25 AF, H14954-46 PA e
H14954-46 AF apresentaram as maiores médias sendo consideradas mais vigorosas e
superiores em relação à testemunha e às outras progênies, sendo portanto consideradas mais
promissoras para o avanço de gerações de seleção.
O porte das plantas é determinado pela expressão do gene caturra que interfere no
alongamento das hastes ortotrópicas, assim como, dos ramos plagiotrópicos (CARVALHO et
al., 1984). Plantas homozigotas para o alelo ct apresentam porte normal, enquanto aquelas
portadoras de pelo menos um alelo Ct apresentam porte baixo, sendo geneticamente
denominadas como caturras.
28
O crescimento em altura e diâmetro das plantas normais (ctct) ou caturras (CtCt ou
Ctct) é, entretanto, muito influenciado pelo ambiente de cultivo. Características
edafoclimáticas e nutricionais, assim como, sistemas de cultivo e manejo de lavouras,
contribuem, sobremaneira, para o desenvolvimento vegetativo das plantas. Assim sendo, na
recomendação de novas cultivares deve-se considerar essa característica pela relevância que
tem na adoção de espaçamentos adequados, na infraestrutura de colheita disponível e no
correto planejamento de implantação de novas lavouras.
Em relação à altura das plantas, todas as progênies apresentaram médias
estatisticamente superiores à testemunha que variaram entre 266,74 e 294,80 cm. O fato de as
progênies terem apresentado valores médios de altura de plantas mais elevado que a
testemunha está relacionado à presença de genótipos de porte alto na população. Já em relação
ao diâmetro da copa apenas a média da progênie H14954-10 AF (221,30 cm) não apresentou
diferença estatística em relação à testemunha.
Os dados relacionados à incidência do bicho-mineiro em campo e em laboratório são
apresentados na tabela 9.
Tabela 9 - Avaliações relacionadas à incidência de Leucoptera coffeella, nível de reação no
campo e número de plantas resistentes e suscetíveis em laboratório, em cafeeiros das
progênies do EP 507, em Campinas, SP.
Progênie*
Plantas
n°
Catuaí Vermelho IAC 99
H14066-12 PA**
H14954-46 PA
H13685-1-25 PA
H13685-1 PA
H14954-46 AF***
H14954-40 AF
H13685-1-25 AF
H14954-10 AF
H13685-1 AF
47
48
49
50
47
50
50
50
49
48
Tipo de reação em campo
2005 e 20071
20102
2011-20123
──────── pontos ─────────
2,40a
1,65b
2,01b
2,02a
1,90b
1,83b
2,00b
1,83b
1,93b
1,54b
3,54a
2,32b
3,10a
3,12a
2,66b
2,84a
2,64b
2,56b
2,68b
2,32b
3,53a
2,93b
3,08a
3,11a
2,90b
2,96b
3,15a
2,95b
2,72b
2,31b
Tipo de reação em laboratório4
1
2
3
4
Resistentes
Suscetíveis
── número de plantas ──
Pontos
0
20
9
9
16
10
15
13
17
14
3,54a
2,32b
3,10a
3,12a
2,66b
2,84a
2,64b
2,56b
2,68b
2,32b
0
3
0
2
4
5
4
3
2
0
22
15
17
13
15
18
15
27
10
21
25
10
23
26
12
17
16
7
20
13
Média
1
Média das avaliações realizadas em 2005 e 2007, mediante de escala de 1 a 4 pontos.
Avaliação realizadas em 2010 através escala de 1 a 10 pontos.
3
Média de quatro avaliações realizadas nos meses maio e setembro dos anos 2011 e 2012 através de escala de 1 a 5 pontos.
4
Avaliações realizadas nos meses de novembro e dezembro de 2011, mediante escala de pontos sendo 1 = Resistente; 2 = Moderadamente
Resistente; 3 = Moderadamente Suscetível e 4 = Suscetível.
*Médias de tratamentos seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5% de significância.
** PA = Polinização Aberta
*** AF = Autofecundação
2
Analisando os dados que se referem às avaliações de campo da incidência do bichomineiro, pode-se observar que à exceção da progênie H13685-1-25 PA, todas as demais se
29
diferenciaram estatisticamente da testemunha, nos anos de 2005 e 2007, com valores médios
inferiores a ela. Em relação à avaliação de campo realizada em 2010, apenas as progênies
H14954-46 PA, H13685-1-25 PA e H14954-46 AF não diferiram da testemunha, sendo
consideradas, em média, tão suscetíveis como a cultivar Catuaí Vermelho IAC 99. Todas as
outras progênies se diferenciaram da testemunha, em relação ao nível médio de resistência da
progênie. No que tange as quatro avaliações realizadas nos anos de 2011 e 2012, as progênies
H14954-46 PA, H13685-1-25 PA e H14954-40 AF foram consideradas suscetíveis ao inseto,
por apresentarem médias estatisticamente semelhantes à testemunha. As médias das demais
progênies foram inferiores e estatisticamente diferentes daquela apresentada pela cultivar
Catuaí Vermelho IAC 99, ou seja, 3,53 pontos.
O desempenho das progênies obtido a partir de resultados das avaliações do nível de
resistência ao inseto, realizados em laboratório, em 2011, foi similar aquele verificado em
2010, nas avaliações de campo, com as progênies H14954-46 PA, H14954-46 AF e H136851-25 PA apresentando médias estatisticamente iguais à testemunha.
Os dados apresentados na tabela 9, ainda revelam que, sem exceção, as progênies
segregam em relação ao nível de resistência ao bicho-mineiro. Entretanto, a frequência de
plantas resistentes e suscetíveis é variável de uma progênie a outra, mas sempre com
predominância de indivíduos suscetíveis. Um maior equilíbrio entre as classes é observado
quando são consideradas as plantas da progênie H14066-12 PA, que resultou em 23 plantas
resistentes e 25 plantas suscetíveis. A progênie H14954-46 PA, se encontra em um extremo
oposto com 40 plantas suscetíveis e apenas 9 plantas resistentes. No geral, excluindo a
testemunha, foram avaliadas 441 plantas, pertencentes à nove progênies de matrizes
selecionadas nos ensaios EP 473 e EP 369. Dessas, 146 plantas foram classificadas como
resistentes e 295 como suscetíveis em avaliação de laboratório realizada em 2011. A
proporção obtida se aproxima de 1R: 2S, distanciando-se da segregação 9R: 7S, esperada para
progênies obtidas por autofecundação ou polinização aberta, conforme sugerido por
GUERREIRO FILHO et al. (1999).
Algumas hipóteses podem auxiliar na compreensão destas distorções. A primeira delas
seria a seleção, ainda no viveiro, de plantas mais vigorosas e bem formadas para o plantio do
experimento de campo, mesmo sendo elas, suscetíveis à praga. A segunda seria a eliminação
de plantas anormais, aneuploides e pouco vigorosas, realizada em cada uma das covas, no
ensaio de campo, uma vez que o plantio foi feito com duas mudas por cova, seguida de
desbaste, realizado com base nos critérios já descritos.
30
Em termos percentuais, a maior ocorrência de plantas resistentes foi observada na
progênie H14066-12 PA, com 47%. Considerando-se o total de plantas de cada uma das
matrizes H14954-46, H13685-1 e H13685-1-25, das quais foram derivadas progênies por
autofecundação ou por polinização aberta, a maior frequência de plantas resistentes é
observada nas progênies AF e PA, derivadas do cafeeiro H13685-1, com 35%. O avanço de
gerações por meio de retrocruzamentos ou autofecundações, implicou na redução de plantas
resistentes nas progênies H14954-46 (24%) e H13685-1-25 (27%).
As avaliações referentes à incidência e à severidade da ferrugem das 9 progênies do
EP 507 e da testemunha suscetível Catuaí Vermelho IAC 99, estão apresentados na tabela 10.
Tabela 10 – Avaliações realizadas no campo e em laboratório relacionadas à incidência e à
severidade de Hemileia vastatrix em cafeeiros das progênies do EP 507, em Campinas, SP.
Progênie*
Avaliações
de Campo1
TR3
DL3
── pontos ──
Catuaí Vermelho IAC 99
H14066-12 PA**
H14954-46 PA
H13685-1-25 PA
H13685-1 PA
H14954-46 AF***
H14954-40 AF
H13685-1-25 AF
H14954-10 AF
H13685-1 AF
4,28a
3,31b
3,38b
3,17b
3,44b
3,07b
3,52b
2,95b
2,93b
2,28b
9,15a
7,78b
6,91b
7,21b
7,20b
6,69b
7,60b
6,74b
7,23b
5,30b
PI3
PL3
─── dias ──
23,60
23,80
23,65
25,28
23,80
23,11
26,03
26,85
24,84
26,56
27,43
26,52
25,02
30,28
28,10
25,53
29,70
26,05
27,12
29,22
Laboratório2
Tipo de Reação4
DL3
1 2
3
4
5
Média
pontos
7,62a
7,04a
3,36b
3,53b
4,28b
3,58b
3,71b
2,84b
4,56a
2,84b
── número de plantas ──
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
13
15
13
25
17
17
16
20
7
8
13
14
11
8
18
17
14
17
15
21
8
7
7
10
4
7
10
8
17
16
5
3
7
4
8
1
9
1
Pontos
4,20a
4,13a
2,95b
2,92b
3,06b
2,86b
3,05b
2,79b
3,24a
2,77b
1
Média das avaliações realizadas em junho de 2011 e 2012.
Médias das avaliação realizadas em laboratório em 2012.
3
TR = Tipo de Reação; DL = Densidade de lesão; PI = Período de Incubação; PL = Período de Latência
*Médias de tratamentos seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5% de
significância.
4
Avaliações realizadas em 2012, mediante escala de pontos sendo 1 = Imune; 2 = Resistente; 3 = Moderadamente Resistente; 4 =
Moderadamente Suscetível e 5 = Suscetível
** PA = Polinização Aberta
*** AF = Autofecundação
2
A análise dos dados da tabela 10 nos permite concluir que, em condições de campo,
todas as progênies apresentaram nível médio de resistência à ferrugem superior ao observado
em cafeeiros da progênie testemunha, tanto em relação ao tipo de reação, quanto à densidade
de lesões.
A densidade de lesões observadas nas plantas no campo está relacionada com a
frequência de lesões nas folhas. Na escala adotada para a avaliação, 1 ponto corresponde à
presença de lesões em folhas de poucos ramos e 10 pontos, à presença de lesões em folhas de
quase todos os ramos da planta. Nesta escala, a cultivar Catuaí Vermelho IAC 99, testemunha
suscetível, apresentou, como se esperava, média superior a 9 pontos. Salienta-se que os 9,15
31
pontos refere-se a média de duas avaliações realizadas em junho de 2011 e junho de 2012, em
47 plantas distribuídas em cinco parcelas, no campo. As médias da densidade das lesões das
demais progênies variaram entre 5,30 (H13685-1 AF) e 7,78 pontos (H14066-12 PA). Os
resultados obtidos evidenciam o elevado índice de infecção da doença no campo e a
possibilidade de selecionar progênies ou genótipos resistentes.
Desempenho semelhante foi verificado na análise da variável tipo de reação das lesões
em plantas, no campo. A cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 apresentou média de 4,28 pontos e
a progênie H13685-1 AF, em outro extremo, obteve a menor pontuação média, 2,28 pontos,
número que equivale à classificação ‘resistente’ na escala adotada. As demais progênies
apresentaram médias em torno de 3 pontos, sendo consideradas, moderadamente resistentes.
A resistência ao agente da ferrugem de cada uma das plantas do ensaio de progênies
EP 507 foi avaliada também em laboratório a partir de variáveis consideradas componentes da
resistência, como o período de incubação da doença, o período de latência, a densidade de
lesões e o tipo de reação das lesões.
O período de incubação correspondente ao número médio de dias entre a inoculação
do fungo e o aparecimento dos primeiros sintomas da doença nos discos de folhas, em
laboratório, variou entre 23,11 e 26,85 dias. Variações também bastante reduzidas foram
observadas no período de latência, representado pelo número médio de dias entre a inoculação
e o aparecimento dos sintomas da doença em 50% da parcela formada pelos discos foliares. A
média da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 foi de 27,43 dias enquanto as médias das demais
progênies variaram entre 25,02 e 30,28 dias, valores próximos aos observados por outros
autores em diferentes cultivares e acessos de C. arabica (ESKES, 1982; ESKES &
CARVALHO, 1983).
Diferenças de maior magnitude entre a cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 e as demais
progênies foram observadas nas componentes da resistência densidade de lesões e tipo de
reação. A densidade média das lesões na testemunha foi superior à 7 na escala de 1 a 10
pontos proposta por ESKES & TOMA-BRAGHINI (1981). Apenas a progênie H14066-12
PA, com média também superior a 7, se aproximou da testemunha em termos numéricos. As
demais progênies apresentaram médias variando entre 2,84 e 4,56 pontos.
De acordo com ESKES & TOMA-BRAGHINI (1981), 7 pontos na escala de notas
corresponderiam a 52 lesões e 33,1% da área lesionada na parcela. Três pontos, correspondem
a 4 lesões e 2,5% da área lesionada enquanto 5 pontos, equivalem a 25 lesões e 9,7% de área
lesionada.
32
O tipo de reação das lesões revelou correlação elevada (r2 = 0,982) com a densidade de
lesões, de modo que a cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 foi considerada suscetível, assim
como, a progênie H14066-12 PA. As oito demais progênies podem ser consideradas, em
média, moderadamente suscetíveis, uma vez que a média de cada uma delas se aproximou dos
3 pontos da escala de 1 a 5 pontos usada na classificação das plantas. Entretanto, em cada uma
dessas oito progênies, foram identificadas um mínimo de 13 plantas com nota 2, ou seja,
plantas consideradas resistentes à raça II de H. vastatrix, raça predominante no país. Este
número foi maior na progênie H14954-46 AF, composta por 25 plantas resistentes, número
que equivale a 53% do total de plantas da progênie. A julgar pelas médias das progênies todas
apresentaram valores absolutos inferiores àqueles apresentados pela testemunha para as
variáveis relacionadas à resistência das plantas ao bicho-mineiro e à ferrugem. Entretanto,
nenhuma progênie se revelou homogênea em relação às variáveis analisadas, indicando que a
seleção individual de plantas deve ser considerada após a seleção das melhores progênies.
Na tabela 11, apresentada a seguir, são relacionadas as plantas de cada uma das
progênies que apresentaram resistência múltipla aos agentes bióticos ferrugem (raça II) e
bicho-mineiro, tendo a seleção, sido realizada pelas variáveis tipo das lesões causada pelo
bicho-mineiro obtida em 2011 e tipo de reação à ferrugem, obtida em 2012, ambas em testes
de laboratório.
Tabela 11 – Cafeeiros com resistência múltipla ao bicho-mineiro e à ferrugem selecionados
no EP 507, em Campinas, SP.
Progênie
Catuaí Vermelho IAC 99
H14066-12 PA*
H14954-46 PA
H13685-1-25 PA
H13685-1 PA
H14954-46 AF**
H14954-40 AF
H13685-1-25 AF
H14954-10 AF
H1685-1 AF
Plantas
150
173, 345, 347, 489
140, 314, 373, 552, 803, 810
477, 612, 762, 763, 764, 769
279, 280, 451, 642, 643, 644, 646, 659, 660, 661, 663
325, 328, 334, 790
207, 513, 514, 796, 798, 799
191, 337, 527, 534, 656, 657
444, 622, 623, 771, 774, 775, 776, 780
* PA = Polinização Aberta
** AF = Autofecundação
33
5.2
Avaliações de Progênies F1 de Retrocruzamentos entre Plantas Resistentes ao
Bicho-Mineiro com Cafeeiros da Cultivar Catuaí Vermelho IAC 144 e do Germoplasma
Catuaí SH3, Suscetíveis à Praga.
Os resultados obtidos referentes às avaliações da produção de frutos das progênies do
EP 509, encontram-se na tabela 12.
Tabela 12 - Valores médios de cinco colheitas de frutos, em quilogramas de café da roça e
em sacas de café beneficiado por hectare (sc ha-1) e número de plantas por progênie com
média superior à média e à melhor planta da progênie testemunha do EP 509, em Campinas,
SP.
2005-2009
sc ha-1
Catuaí Vermelho IAC 99
H20032
H20033
H20034
H20049
H20050
1
Plantas com média
superior à testemunha
Produção de frutos
Progênie*
21
37
24
30
41
32
2005-2009
AV1
───── kg planta-1 ano-1 ─────
2,08
3,64
2,34
2,99
4,13
3,18
a
b
a
b
b
b
D
AB
CD
BCD
A
BC
1,06-3,10
1,76-6,66
1,19-3,62
2,08-5,16
1,88-5,33
0,70-7,30
Média (2,08)
Maior valor (3,10)
─ número de plantas ─
13
9
14
14
11
10
3
5
14
9
AV = Amplitude de variação.
*Médias de tratamentos seguidas de uma mesma letra minúscula não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5%; Médias de
tratamentos seguidas de mesma letra maiúscula não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey a 5%.
Quando comparados pelo teste de Dunnett, os valores médios da produção de frutos
das progênies F1RC5 e F1RC6 avaliadas, apresentados na tabela 12, indicam que apenas a
progênie H20033 não apresenta diferença estatística em relação à testemunha Catuaí
Vermelho IAC 99. As outras progênies apresentaram produções superiores à testemunha,
evidenciando que possuem produções consideradas muito boas, uma vez que a cultivar Catuaí
Vermelho IAC 99 é altamente produtiva. Quando as médias dos tratamentos foram
comparadas entre si pelo teste de Tukey, a progênie H20049 se destacou apresentando valor
médio de produção de 4,13 kg planta-1 ano-1, mostrando-se, portanto, superior às outras
progênies e, especialmente, à testemunha.
A cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 apresentou produção média de frutos de
2,08 kg planta-1 ano-1, valor considerado médio, levando em consideração que não houve
controle fitossanitário da ferrugem e do bicho-mineiro e que a cultivar é altamente suscetível
aos dois problemas fitossanitários que afetam drasticamente a produção dos cafeeiros e que
estiveram presentes no campo durante a realização do experimento. Assim como mencionado
na discussão dos resultados do ensaio de progênies EP 507 (item 5.1), considerando-se um
34
plantio hipotético em espaçamento de 3 x 1m e o rendimento médio de 5,5 kg de café da roça
por quilograma de café beneficiado, a produção da testemunha corresponderia a 21 sacas de
café beneficiado por hectare.
As progênies H20032 e H20049, obtidas através do cruzamento entre o mesmo
cafeeiro H13685-1-25 (cova 1059 EP473) e plantas da cultivar Catuaí Vermelho IAC 144 e
do germoplasma Catuaí SH3, respectivamente, apresentaram produções médias de frutos
superiores às outras progênies, 3,64 e 4,13 kg planta-1 ano-1. Convertendo os valores médios
de produção para sacas por hectare, as referidas progênies F1RC5 produziram 37 sc ha-1
(H20032) e 42 sc ha-1 (H20049), enquanto que a cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 produziu,
em média, 21 sc ha-1, aproximadamente metade da produção das progênies citadas
anteriormente se adotarmos o mesmo raciocínio exposto anteriormente.
A amplitude de variação das médias apresentadas na tabela 12 revela, além de uma
componente ambiental, a variabilidade referente à produção de café da roça existente em cada
uma das progênies do ensaio de campo EP 509. Essa amplitude e os valores extremos das
progênies são, em algumas famílias, bem maiores do que a testemunha, possibilitando a
seleção individual de plantas dentro das progênies F1RC5 e F1RC6 . O número de plantas com
produção superior à média da testemunha ou à planta mais produtiva da testemunha, também
aponta para a variabilidade dentro das progênies F1RC5 e F1RC6. A progênie H20049, que
apresentou a maior média de produção, possui 14 plantas com produção média anual superior
à da testemunha. As mesmas 14 plantas também apresentaram produção anual superior à
melhor planta da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99, do ensaio de campo.
De maneira geral, 61 plantas das cinco progênies F1 segregantes apresentaram médias
superiores à da testemunha. Dessas plantas, 41 foram mais produtivas do que a melhor planta
da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 (Tabela 12).
Os valores médios da produção são bastante variáveis entre os cafeeiros F1RC5 e
F1RC6. Na figura 7, pode-se observar que todas as progênies avaliadas apresentaram um
maior número de plantas individuais com médias de produção superior à 3,1 kg planta-1 ano-1,
quando comparadas com a cultivar Catuaí Vermelho IAC 99. Além disso, as progênies
H20032 e H20050 foram as únicas que apresentam plantas com produtividade elevada,
superior a 6,1 kg planta-1 ano-1, indicando que, nessas progênies segregantes, os indivíduos
podem ser selecionados visando a produção de clones ou dando continuidade à seleção.
35
Plantas (n°)
16
14
12
10
8
6
4
2
0
< 3*
3,1-6
> 6,1
*kg planta-1 ano-1
Figura 7 – Produção de café da roça, em kg planta-1 ano-1, de cafeeiros das progênies F1 e da
cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 que compõem o ensaio EP 509.
Os valores médios referentes às avaliações de características agronômicas das
progênies F1RC5 e F1RC6 do EP 509, como ciclo de maturação dos frutos, porte das plantas e
cor dos frutos, encontram-se na tabela 13.
Tabela 13 – Ciclo de maturação dos frutos e frequência de genótipos das plantas em relação
ao porte e à cor dos frutos na cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 e em progênies F1RC5 e
F1RC6 de cafeeiros do EP 509, em Campinas, SP.
Progênie*
Catuaí Vermelho IAC 99
H20032
H20033
H20034
H20049
H20050
Ciclo de Maturação dos Frutos1
P-M
Média
P
Pontos
──── número de plantas ────
3,50a
3,75a
2,67b
3,39a
3,74a
3,35a
0
0
3
0
0
0
1
1
7
4
0
3
M
9
5
3
7
8
9
M-T
Genótipos das plantas
4
9
2
4
7
1
T
0
0
0
0
0
1
Porte
2
Cor dos Frutos3
ctct
Ct_
XcXc Xcxc
xcxc
────── número de plantas ──────
0
0
0
0
0
0
14
15
15
15
15
14
14
15
8
15
15
14
0
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
Avaliação realizada através da atribuição pontos ao estágio predominante de maturação de frutos nas plantas sendo 1 = precoce (P); 2 =
precoce para média (P-M); 3 = média (M); 4 = média para tardia (M-T) e 5 = tardia (T).
Ct_ = caturra; ctct = normal.
3
XcXc = Vermelho; Xcxc = Laranja e xcxc = Amarelo
*Médias de tratamentos seguidas de uma mesma letra minúscula não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5% de
significância.
2
O ciclo de maturação de espécies e cultivares de café é bastante variável. A espécie
utilizada como parental resistente ao bicho-mineiro na obtenção das progênies foi C.
racemosa, que apresenta maturação precoce, com ciclo variando de 60 a 110 dias da antese à
total maturação dos frutos. Os outros cruzamentos envolveram várias cultivares de C. arabica
36
com ciclos de maturação muito variáveis (de 180 a 250 dias da antese à total maturação dos
frutos). (LEVY et al., 1989; MEDINA FILHO et al., 1984). O fato da espécie mais precoce
ter sido utilizada como doadora de genes de resistência ao bicho-mineiro, implicaria em uma
maior frequência de plantas e/ou progênies mais precoces na população. Porém, essa
precocidade de maturação não foi observada nas progênies avaliadas em questão. Apenas a
progênie H20033, revelou-se, em média, mais precoce do que a cultivar Catuaí Vermelho
IAC 99, e também, foi a única que apresentou plantas individuais com maturação precoce.
Além disso, as progênies H20032 e H20049 foram as que mais se aproximaram da
testemunha apresentando um maior número de plantas com maturação variando entre média e
tardia, 14 e 15 plantas, respectivamente (Tabela 13).
Dois fatores podem ter contribuído para que o ciclo de maturação variasse de médio a
tardio, a saber: em primeiro lugar, a realização dos sucessivos retrocruzamentos com cafeeiros
da cultivar Catuaí, que é sabidamente tardia (CARVALHO et al., 1972); a segunda
possibilidade pode ter relação com a seleção de plantas em gerações sucessivas direcionada
para a resistência ao bicho-mineiro e não para a precocidade de maturação de frutos.
Em relação ao porte das plantas, não houve segregação para a característica, sendo o
ensaio de campo composto apenas por plantas de porte baixo. Isso ocorreu, pois os
cruzamentos que originaram as progênies foi realizado entre cafeeiros de porte baixo e de
constituição genética Ct_ e a cultivar Catuaí de porte baixo e homozigota dominante para o
aleto Ct , não havendo possibilidade da ocorrência de plantas de porte normal (ctct). Deste
modo, as cinco progênies F1 citadas apresentam porte baixo e poderiam ser de constituição
genética CtCt ou Ctct. Do ponto de vista agronômico, o porte baixo facilita a colheita,
possibilita o aumento da densidade de plantio, alcançando produções mais elevadas por área e
maior facilidade nos tratamentos fitossanitários (CARVALHO, 1979).
Com exceção da progênie F1RC6 H20033, não houve segregação para a coloração dos
frutos. As progênies apresentaram apenas frutos de cor vermelha (XcXc), uma vez que, os
parentais possuem constituição genética XcXc, não proporcionando segregação para a
característica nas descendências avaliadas. A única progênie que apresentou segregação para
a característica, com a ocorrência de frutos com a cor do exocarpo vermelha (XcXc) e laranja
(Xcxc) foi a H20033. Esta progênie é oriunda do cruzamento entre o cafeeiro H14954-29
(cova 1023 EP 473) que produz frutos de cor laranja e é heterozigoto para o alelo Xc e a
cultivar Catuaí Vermelho IAC 144 de constituição genética XcXc e que apresenta frutos de
cor vermelha. Por se tratar de dominância incompleta o cruzamento entre matrizes XcXc e
37
Xcxc deve resultar numa segregação de 1 vermelha: 1 laranja, o que ocorreu com a referida
progênie F1RC6 (Tabela 13).
Os dados referentes à porcentagem de frutos chochos e ao massa de 100 frutos cerejas
da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 e de cinco progênies F1 do EP 509, são apresentados na
tabela 14.
Tabela 14 – Valores médios da porcentagem de frutos chochos e da massa de 100 frutos
cerejas, em gramas, de cafeeiros da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 e de cinco progênies F1
do EP 509, em Campinas, SP.
Progênie*
Catuaí Vermelho IAC 99
H20032
H20033
H20034
H20049
H20050
Frutos chochos
Massa de 100 Frutos
2005
2011
──────── % ────────
2005
g
35,33
31,37
31,17
26,80
20,63
18,77
14,70
18,73
33,93
16,47
22,13
22,50
103,75a
102,83a
115,77a
102,67a
132,00b
124,67a
*Médias de tratamentos seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5% de significância.
A porcentagem de frutos chochos considerada satisfatória pelos melhoristas é de
aproximadamente 10%, por isso grande parte das cultivares comerciais possuem porcentagem
de frutos normais próxima a 90% (CARVALHO et al., 2006). Baseando-se nestas
informações foi possível observar que nenhuma das progênies avaliadas alcançou este valor,
apresentando porcentagens frutos de normais bem inferiores a 90%.
A porcentagem de frutos com lojas vazias das progênies foi estatisticamente
semelhante a da testemunha em relação aos dois anos avaliados. Baseando-se na avaliação
realizada no ano de 2005, a cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 e as progênies H20032 e
H20033 foram as que apresentaram a maior incidência de frutos chochos com valores médios
de 35,33, 31,37 e 31,17%, respectivamente. A cultivar Catuaí, sobretudo, apresentou alta
porcentagem de frutos chochos (35,33%), valor médio muito acima do desejado em uma
cultivar. Observando-se as médias obtidas em 2011, novamente a progênie H20033 teve valor
de porcentagem de frutos chochos elevado, semelhante ao que ocorreu da avaliação de 2005
(33,93%). Já a cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 teve substancialmente reduzida a
porcentagem de frutos chochos de 35,33 %, em 2005, para 14,70 % em 2011, chegando
próximo aos valores desejados em uma cultivar.
38
A alta frequência de frutos chochos na população avaliada pode ter ocorrido devido a
duas hipóteses, sendo a primeira relacionada à influência ambiental, dos anos que foram
retiradas as amostras, na expressão da característica. Outra possibilidade que pode ser levada
em consideração é a natureza aneuploide do cafeeiro C1195-5-6-2 (MEDINA FILHO, 1977)
usado como parental doador no início do programa de melhoramento visando resistência ao
inseto. Como a baixa incidência de frutos chochos é condição importante para o lançamento
de uma nova cultivar a seleção de plantas resistentes deve ser realizada levando em
consideração também esta característica.
A partir da análise dos dados da massa de 100 frutos, foi possível observar que apenas
a progênie F1RC5 H20049 apresentou valor estatisticamente diferente da cultivar Catuaí
Vermelho IAC 99, assim, obteve a maior média entre as progênies F1 analisadas (132 g)
(Tabela 14).
As médias do índice de avaliação visual (IAV), enfolhamento, altura e diâmetro da
copa das plantas das 5 progênies F1 e da testemunha Catuaí Vermelho IAC 99 pertencentes ao
ensaio de progênies EP 509 podem ser vistos na tabela 15.
Tabela 15 – Valores médios do índice de avaliação visual, enfolhamento, altura e diâmetro da
copa das plantas de progênies F1 e de cafeeiros da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 do EP
509, em Campinas, SP.
IAV1
Progênie*
Média
pontos
Catuaí Vermelho IAC 99
H20032
H20033
H20034
H20049
H20050
5,41a
6,43b
5,98a
6,13b
6,40b
6,35b
> 6 pontos
Enfolhamento
> 7 pontos
─ número de plantas ─
3
9
9
7
6
4
0
3
0
1
6
6
20052
20113
─── pontos ───
2,87a
3,40a
3,20a
3,33a
3,27a
3,53b
5,93a
8,20b
6,13a
7,53b
8,67b
8,77b
Altura
de
Plantas
Diâmetro
de
Copa
────── cm ──────
236,67a
271,33b
270,00b
259,67a
258,67a
244,50a
187,67a
218,00a
214,00a
207,67a
217,00a
196,00a
1
IAV = Índice de Avaliação Visual. Média das avaliações realizadas de 2005 a 2012 através de escala de 1 a 10 pontos.
Avaliação realizada através de escala de 1 a 5 pontos.
3
Avaliação realizada através de escala de 1 a 10 pontos.
*Médias de tratamentos seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5% de significância.
2
O índice de avaliação visual (IAV) é um índice subjetivo de seleção que tem como
componentes principais a produção da planta no momento da avaliação e a produção futura
através do crescimento dos ramos plagiotrópicos. Outros componentes também são
considerados como o vigor vegetativo, a ausência de deficiências nutricionais e a sanidade das
plantas avaliadas (FAZUOLI et al., 1991). Esta variável é de extrema importância na seleção
de plantas, especialmente pela facilidade de uso.
39
A análise dos dados relacionados ao índice de avaliação visual (IAV) revela que, com
exceção da progênie H20033, as progênies restantes apresentaram valores médios
estatisticamente superiores ao da cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 (testemunha). A média da
testemunha foi de 5,41 pontos, enquanto a média das progênies variou entre 6,13 e 6,43
pontos, numa escala de 1 a 10 pontos. Na cultivar Catuaí Vermelho IAC 99, de um total de 14
plantas, somente 3 plantas apresentaram valores médios de IAV superiores a 6 pontos e
nenhuma delas atingiu 7 pontos de média. As demais progênies apresentaram valores médios
de IAV maiores com um mínimo de 4 plantas com média superior a 6 pontos e pelo menos 1
planta com média superior a 7 pontos. As progênies H20049 e H20050, apresentaram juntas
22 plantas com IAV médio superior a 6 pontos, sendo 12 delas, com média maior que 7. No
total, 51 plantas das cinco progênies avaliadas apresentaram valores médios de IAV
superiores a 6 pontos, sendo que 16 plantas obtiveram IAV médio superior a 7 pontos.
Considerando os fatores analisados no momento da avaliação do IAV, pode-se inferir que
essas duas progênies são muito promissoras para a seleção, pois apresentam plantas com
médias de IAV, elevadas.
Outra característica relacionada ao vigor vegetativo das plantas é o enfolhamento. Nas
avaliações realizadas em 2005, utilizando uma escala de 1 a 5 pontos, apenas a progênie
H20050 se diferenciou estatisticamente da testemunha apresentando valor médio de 3,53
pontos, contra 2,87 da testemunha (Tabela 15). Já nas avaliações realizadas em 2011, as
progênies H20032, H20049 e H20050 se destacaram das demais apresentando valores médios
de enfolhamento superiores a 8 pontos (8,20, 8,67 e 8,77 pontos, respectivamente) em uma
escala de 1 a 10 pontos, valores estes considerados elevados.
Considerando-se as componentes IAV e enfolhamento, relacionadas ao vigor
vegetativo das plantas e produção visual, as progênies H20049 e H20050 se destacam
apresentando os maiores valores médios, sendo consideradas mais vigorosas e mais
produtivas visualmente e, portanto superiores em relação à testemunha e as outras progênies.
Essas observações sugerem que estas progênies sejam mais promissoras para o avanço de
gerações de seleção.
Através das avaliações relacionadas à altura e ao diâmetro da copa das plantas pode-se
observar que, com exceção da progênie H20050, as outras progênies apresentam valores
médios de altura da planta superiores quando comparados com a testemunha. Os resultados
obtidos por essa progênie são considerados bons, visto que a altura e o diâmetro da copa das
plantas estão relacionados com o desenvolvimento da planta.
40
A redução na altura e no diâmetro da copa das plantas está relacionada com mutação
ocorrida em C. arabica, que foi denominada caturra, representada por plantas pouco
desenvolvidas com redução no comprimento dos internódios, dos ramos plagiotrópicos e
ortotrópicos (CARVALHO, et al., 1991). É importante ressaltar que as progênies estudadas
são todas de porte baixo, o que provavelmente favoreceu a baixa variação na altura e no
diâmetro da copa das plantas apresentada pelas progênies F1 em relação à cultivar Catuaí
Vermelho IAC 99, que é, evidentemente de porte baixo.
Os dados relacionados à incidência do bicho-mineiro em campo e em laboratório das
progênies do EP 509 são apresentados na tabela 16.
Tabela 16 - Avaliações relacionadas à incidência de Leucoptera coffeella, nível de reação no
campo e número de plantas resistentes e suscetíveis em laboratório em cafeeiros da cultivar
Catuaí Vermelho IAC 99 e das progênies F1RC5 e F1RC6 do EP 509, em Campinas, SP.
Progênie*
Número
de
plantas
Tipo de reação em campo
2005 e 20071
20102
2011-20123
───────── pontos ─────────
Catuaí Vermelho IAC 99
H20032
H20033
H20034
H20049
H20050
14
15
15
15
15
14
2,33a
2,07a
2,37a
2,07a
2,10a
2,25a
2,73a
2,80a
2,80a
2,60a
2,73a
2,87a
3,53a
2,96b
2,90b
3,11a
3,08a
2,93b
Tipo de reação em laboratório4
1
2
Resistentes
3
4
Suscetíveis
Média
── número de plantas ──
0
4
3
5
3
1
0
0
0
0
1
0
8
5
7
3
7
8
6
6
5
7
4
5
3,47a
2,87a
3,08a
2,80a
2,80a
3,23a
1
Média das avaliações realizadas em 2005 e 2007, mediante de escala de 1 a 4 pontos.
Avaliação realizadas em 2010 através escala de 1 a 10 pontos.
Média de quatro avaliações realizadas nos meses Maio e Setembro dos anos 2011 e 2012 através de escala de 1 a 5 pontos.
4
Avaliações realizadas nos meses de Janeiro e Fevereiro de 2011, mediante escala de pontos sendo 1 = Resistente; 2 = Moderadamente
Resistente; 3 = Moderadamente Suscetível e 4 = Suscetível.
*Médias de tratamentos seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5% de significância.
2
3
Nas avaliações realizadas em campo, nos anos de 2005, 2007 e 2010, pode-se observar
que as progênies F1 obtiveram médias estatisticamente semelhantes às da cultivar Catuaí
Vermelho IAC 99, sendo consideradas, portanto, tão suscetíveis quanto à testemunha. Os
valores obtidos pela testemunha nas duas avaliações foram baixos e, visto que a cultivar
Catuaí Vermelho IAC 99 é altamente suscetível à praga, isso pode ser indicativo de uma baixa
infestação da praga no campo no momento das avaliações. Já em relação às quatro avaliações
realizadas nos anos de 2011 e 2012, as progênies H20034 e H20049 foram consideradas
suscetíveis ao bicho-mineiro por apresentarem médias estatisticamente semelhantes à
testemunha. As outras progênies apresentaram valores médios inferiores e diferentes
estatisticamente do valor apresentado pela testemunha, portanto podem ser consideradas com
certo nível de resistência ao bicho-mineiro.
41
O desempenho das progênies, analisado através de resultados das avaliações do nível
de resistência ao bicho-mineiro, em laboratório (2011), se aproximou dos resultados das
avaliações de campo realizadas em 2011 e 2012. Porém, as progênies não apresentaram
valores médios diferentes estatisticamente da testemunha.
Estudos realizados por GUERREIRO FILHO (1999), relacionados à expressão da
resistência ao bicho-mineiro, concluíram que a característica é governada por dois genes
complementares e dominantes (Lm1 e Lm2) e que progênies oriundas de retrocruzamentos
sucessivos com parentais suscetíveis segregam na proporção de 3 suscetível: 1 resistente.
Analisando a frequência de plantas resistentes e suscetíveis dos tratamentos do EP 509, notase que a segregação é de 3 suscetíveis: 1 resistente, em todas as progênies avaliadas,
mostrando que as mesmas segregam na proporção esperada para progênies F1 obtidas através
de retrocruzamentos (Tabela 16).
As avaliações da resistência ao bicho-mineiro, em laboratório, ainda permitem
observar que as progênies H20032, H20034 e H20049 apresentaram nível de infestação
inferior ao das outras progênies, apresentando o maior número de genótipos com nível de
resistência elevado ao inseto, 4, 5 e 4 respectivamente. Além disso, das 88 plantas avaliadas
as progênies tiveram um total de 17 genótipos resistentes ao bicho-mineiro contra 71
genótipos suscetíveis.
Os resultados obtidos em relação à incidência e à severidade da ferrugem em campo
nas progênies F1 e na cultivar Catuaí Vermelho IAC 99 que compõem o EP 509 são
apresentados na tabela 17.
Os dados da incidência da ferrugem pelo tipo de reação nos permite concluir que, em
condições de campo, apenas a progênie H20032 apresentou nível de resistência igual
estatisticamente à testemunha. No entanto, em condições de laboratório, esta progênie F1
apresentou 12 plantas consideradas resistentes à ferrugem. A cultivar Catuaí Vermelho IAC
99 apresentou média de 4,00 pontos, o que era esperado devido à alta suscetibilidade da
cultivar à ferrugem. As progênies H20049 e H20050 obtiveram as menores médias, 2,16 e
2,40 pontos, respectivamente, equivalendo a classificação resistente na escala adotada. As
duas progênies referidas são oriundas de cruzamentos com cafeeiros do germoplasma Catuaí
Vermelho SH3 de C. arabica, que possui o gene SH3 que confere resistência à raça II do
fungo, o que certamente contribuiu para a maior ocorrência de plantas resistentes nestas
progênies.
42
Tabela 17 - Avaliações realizadas em campo e em laboratório, relacionadas à incidência e à
severidade de Hemileia vastatrix em cafeeiros das progênies F1 e da cultivar Catuaí Vermelho
IAC 99 do EP 509, em Campinas, SP.
Progênie*
Catuaí Vermelho IAC 99
H20032
H20033
H20034
H20049
H20050
Avaliações de
Campo1
3
TR
DL3
PI3
PL3
DL3
Laboratório2
Tipo de Reação4
1 2 3 4
5
Média
─── pontos ───
─── dias ───
pontos
─ número de plantas ─
4,00a
3,53a
2,97b
3,31b
2,16b
2,40b
24.53
26.75
26.00
26.80
26.25
23.96
5.17a
2.27b
2.57b
2.23b
2.73b
3.07b
0 0
0 8
0 7
0 8
0 9
0 10
8,57a
7,53a
6,26a
7,70a
4,10b
4,67b
29.07
29.75
28.33
32.50
30.75
27.29
3 10
4 3
3 4
5 1
3 1
1 2
1
0
0
0
1
1
pontos
3.77
2.53
2.60
2.50
2.80
2.67
1
Média das avaliações realizadas em junho de 2011 e 2012.
Avaliação realizada em 2012.
TR = Tipo de Reação; DL = Densidade de lesão; PI = Período de Incubação; PL = Período de Latência
4
1= Imune; 2 = Resistente; 3 = Moderadamente Resistente; 4 = Moderadamente Suscetível; 5 = Suscetível
*Médias de tratamentos seguidas de uma mesma letra não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Dunnett a 5% de significância.
2
3
A densidade de lesões também foi avaliada no campo, em escala de pontos de 1 a 10,
sendo que 1 ponto corresponde à presença de lesões em poucos ramos da planta e 10 pontos, a
presença de lesões em quase todos os ramos da planta. Para esta característica, apenas as
progênies H20049 e H20050 se diferenciaram da testemunha apresentando baixa severidade
da doença. Como era esperado, a cultivar Catuaí Vermelho IAC 99, testemunha suscetível,
apresentou média superior a 8,57 pontos. Este fato demonstra que ocorreu uma elevada
incidência da doença no campo, possibilitando a seleção de progênies ou genótipos mais
resistentes do que a testemunha.
O nível de resistência dos cafeeiros das progênies F1 que compõem o ensaio EP 509
foi avaliado em laboratório através das variáveis: período de incubação, período de latência,
tipo de reação e densidade de lesões. Ocorreram variações nas progênies F1 para o período de
incubação (23,96 a 26,80 dias) e para o período de latência (27,29 a 32,50 dias). A cultivar
Catuaí Vermelho IAC 99 apresentou valores médios de período de incubação e de período de
latência de 24,53 e 29,07 dias, respectivamente. Ainda foi possível observar que, com exceção
do tratamento H20050, o período de latência e de incubação médio das progênies foram
superiores aos da testemunha, evidenciando que há uma menor capacidade de penetração e
colonização do patógeno, indicando que a doença evolui mais lentamente nos cafeeiros destes
tratamentos.
Em relação à densidade de lesão, foi observado que a testemunha obteve valor médio
de densidade de lesões superior às progênies F1, apresentando severidade superior a 5 pontos,
o que corresponde segundo ESKES & TOMA-BRAGHINI (1981) a um valor superior a 25
43
lesões e 9,7% de área de disco lesionada, sugerindo que a doença acarreta sintomas mais
severos na cultivar Catuaí Vermelho IAC 99.
Os valores médios para o tipo de reação das plantas ao fungo não revelaram diferenças
estatísticas entre as progênies F1 avaliadas e a testemunha. De modo que, a cultivar Catuaí
Vermelho IAC 99 apresentou média de 3,77 pontos, enquanto que os valores obtidos pelas
progênies variou de 2,50 a 2,80 pontos. Entretanto, foram identificadas, em cada uma das
progênies um mínimo de 7 plantas com nota 2, ou seja, plantas consideradas resistentes à
raça II da ferrugem.
Estudos realizados sobre a herança da resistência à ferrugem em progênies F1 obtidas
através de retrocruzamentos, a proporção fenotípica encontrada foi a de uma planta resistente
para uma planta suscetível, indicando que a resistência à doença é governada por gene de
natureza dominante (BETTENCOURT & RODRIGUES JÚNIOR, 1988; BRITO et al., 2005).
Para estudar a frequência de plantas resistentes e suscetíveis à raça II do fungo,
presentes no ensaio de progênies EP 509, as plantas foram agrupadas em duas classes: a
primeira composta por plantas que apresentaram tipos de reação de 1, 2 e 3 pontos, sendo
classificadas como resistentes e a segunda, por plantas que tiveram notas 4 e 5 pontos,
classificadas como suscetíveis.
Analisando as progênies H20032 (F1RC5), H20033 (F1RC6) e H20034 (F1RC6),
oriundas de retrocruzamentos de cafeeiros resistentes ao bicho-mineiro com a cultivar Catuaí
Vermelho IAC 144, suscetível a H. vastatrix, observa-se uma segregação de 12 resistentes: 3
suscetíveis, 10 resistentes: 4 suscetíveis e 13 resistentes: 1 suscetível, respectivamente. Devese salientar, que os primeiros cruzamentos dirigidos com o parental C1195-5-6-2, foram
realizados com seleções de C. arábica e posteriormente com o cafeeiro H4182-1-882, planta
do germoplasma Icatú, resistente ao fungo. Por essa razão, alelos de resistência devem ter sido
mantidos nas populações selecionadas.
Nos estudos da herança das progênies H20049 e H20050, originadas através do
cruzamento entre cafeeiros suscetíveis e resistentes do germoplasma Catuaí Vermelho SH3,
encontrou-se a proporção fenotípica de 12 resistentes: 2 suscetíveis e de 11 resistentes: 3
suscetíveis, respectivamente. O resultado encontrado pode ter ocorrido devido a seleção de
plantas mais vigorosas e bem formadas, tanto no viveiro, como em campo, o que pode ter
favorecido involuntariamente a seleção de plantas resistentes à ferrugem. Ainda, pode-se levar
em consideração o fato de a resistência à ferrugem ser mais complexa do que relatam os
estudos citados acima.
44
A incorporação de resistência múltipla ao bicho-mineiro e à ferrugem em cultivares de
café é uma das metas na maioria dos programas de melhoramento. Estudando-se os genótipos
do EP 509 através das avaliações realizadas em laboratório para o tipo de reação das lesões ao
bicho-mineiro e tipo de reação das lesões de ferrugem, foi possível elaborar uma relação de
plantas de cada uma das progênies que apresentaram resistência múltipla aos agentes bióticos
citados (Tabela 18).
Tabela 18 - Cafeeiros com resistência múltipla ao bicho-mineiro e à ferrugem selecionados
no ensaio de progênies F1RC5 e F1RC6 do EP 509, em Campinas, SP.
Progênie
Catuaí Vermelho IAC 99
H20032
H20033
H20034
H20049
H20050
Plantas
955, 956
814, 815, 963
822
813, 828
929
A população em questão é formada por 9 plantas com resistência múltipla, seleção que
corresponde a cerca de 10% do total de plantas do ensaio ou 12% do total de plantas das
progênies segregantes, proporção semelhante à observada no ensaio EP 507 formado por
progênies de origens distintas.
45
5.3
Análise Multivariada Completa de Progênies Derivadas de Autofecundação
A
e
Polinização Livre, e dee Progênies F1 que Envolvem Retrocruzamentos
etrocruzamentos entre Cafeeiros
Resistentes ao Bicho-Mineiro
Mineiro e Cafeeiros
C
da Cultivar Catuaí Vermelho IAC 144 e do
Germoplasma Catuaí SH3, Suscetíveis à Praga.
A análise em componentes principais realizada com todas as variáveis mensuradas em
famílias dos ensaios de progênies
rogênies encontra-se
enco
na figura 8.
A
B
Figura 8 – Distribuição
ibuição das progênies em plano 1-2
1 (A) e círculo de correlação das variáveis produção
de frutos (PRO), índice de avaliação visual (IAV), porcentagens de frutos chochos avaliados em 2005
(CH1) e em 2011 (CH2), enfolhamentos avaliados em 2005
2005 (ENF1) e em 2011 (ENF2), massa de cem
frutos (MCF) e das sementes
mentes (MS),
(MS), altura (ALT) e diâmetro da copa das plantas (DIA), níveis de
resistência ao bicho-mineiro
mineiro em campo avaliados em 2005-2007
2005 2007 (BM1), em 2010 (BM2) e em 2011 e
2012 (BM3), nível de resistência ao bicho-mineiro
bicho mineiro avaliado em laboratório (RBL), nível de resistência à
ferrugem avaliado em campo para tipo de reação (FCT) e densidade de lesão (FCD) e nível de
resistência à ferrugem avaliado em laboratório para tipo de reação (FLT) e densidade de lesão (FLD)
(B) da análise em componentes principais realizada com 9 progênies do EP 507 e testemunha, e 5
progênies do EP 509 e testemunha, em Campinas, SP.
Observa-se
se pela figura 8A
8 que a progênie H13685-1-AF
AF revelou-se
revelo
bastante distinta
das demais que, por sua vez, se reuniram em um único grupo. Desta forma, uma nova análise
an
foi realizada excluindo esta progênie. Os resultados obtidos
o
encontram-se
se na figura 9.
9
46
EP 509
A
B
EP 507
Figura 9 - Distribuição das progênies
pro
em plano 1-2 (A) e círculo de correlação das variáveis produção
de frutos (PRO), índice de avaliação visual (IAV), porcentagens de frutos chochos avaliados em 2005
(CH1) e em 2011 (CH2), enfolhamentos avaliados em 2005
2005 (ENF1) e em 2011 (ENF2), massa de cem
frutos (MCF) e das sementes (MS),
(MS), altura (ALT) e diâmetro da copa das plantas (DIA), níveis de
resistência ao bicho-mineiro
mineiro em campo avaliados em 2005-2007
2005 2007 (BM1), em 2010 (BM2) e em 2011 e
2012 (BM3), nível de resistência ao bicho-mineiro
bicho
avaliado em laboratório (RBL), nível de resistência
à ferrugem avaliado em campo para tipo de reação (FCT) e densidade de lesão (FCD) e nível de
resistência à ferrugem avaliado em laboratório para tipo de reação (FLT) e densidade de lesão (FLD)
(B) da análise em componentes
mponentes principais realizada com 8 progênies do EP 507 e testemunha, e 5
progênies do EP 509 e testemunha, em Campinas, SP.
Na figura 9, pode-se
se observar que o plano 1-2
1 da ACP representa cerca de 60 % da
variabilidade total dos experimentos analisados
analisados conjuntamente. A cultivar Catuaí Vermelho
IAC 99 testemunha dos dois ensaios de campo, se encontra à direita de cada campo (figura
9A), sendo caracterizada pela maior suscetibilidade ao bicho-mineiro
bicho mineiro e à ferrugem.
Ainda foi possível verificar um agrupamento
agrupamento das progênies de cada um dos ensaios,
sendo os grupos separados pelas variáveis correlacionadas pelo eixo Y, ou seja, a
porcentagem de frutos chochos determinada em 2005, a resistência ao bicho-mineiro
bicho
avaliada
em 2005-2007 e a massa de cem frutos também
tamb determinado em 2005.
Em termos médios, não houve ganho significativo relacionado aos valores de
produção e resistência ao inseto com o avanço de gerações por meio de retrocruzamentos
revelando a existência de progênies F2RC4, F3RC4 e F2RC5 com valores de
d produção e nível
de resistência semelhantes àqueles observados nas gerações F1RC5 e F1RC6.
Assim,, nas melhores progênies a seleção de plantas mais produtivas e resistentes ao
bicho-mineiro das melhores progênies deve ser realizada visando maiores ganhos e eficiência
no melhoramento. Nesse sentido, uma alternativa bastante viável se relaciona à clonagem de
47
cafeeiros produtivos e resistentes ao bicho-mineiro, com bom nível de resistência à ferrugem
e baixa incidência de frutos chochos. Na tabela 19 são listadas as plantas dos ensaios de
progênies EP 507 e EP 509 com essas características.
Tabela 19 – Cafeeiros resistentes ao bicho-mineiro, à ferrugem alaranjada e com baixa
incidência de frutos chochos selecionados nos ensaios de progênies EP 507 e EP 509, em
Campinas, SP.
Ensaio de
progênies
507
507
507
507
507
507
507
509
Progênie*
H13685-1-25 PA
H13685-1-25 PA
H13685-1-25 PA
H13685-1-25 PA
H14954-46 AF
H13685-1-25 AF
H13685-1-25 AF
H20034
Planta
133
371
803
810
280
206
513
822
Tipo de reação
Bicho-mineiro** Ferrugem***
Frutos chochos
─────── pontos ───────
%
1
1
1
1
1
1
1
1
3
3
2
2
2
3
2
2
1
5
14
14
4
3
7
11
*PA = Polinização Aberta; AF = Autofecundação
** Avaliação realizada em laboratório, mediante escala de 1 a 4 pontos sendo 1 = Resistente; 2 = Moderadamente Resistente; 3 =
Moderadamente Suscetível e 4 = Suscetível.
*** Avaliação realizada em laboratório, mediante escala de 1 a 5 pontos sendo 1 = Imune; 2 = Resistente; 3 = Moderadamente Resistente;
4 = Suscetível e 5 = Suscetível.
Todas as plantas selecionadas e listadas na tabela 19 apresentam produção média
superior à melhor planta da progênie testemunha. Além disso, todas são altamente resistentes
ao bicho-mineiro e apresentam nível de resistência à ferrugem, superior à cultivar Catuaí
Vermelho IAC 99, testemunha nos dois ensaios de progênies. Adicionalmente, a incidência de
frutos chochos é bastante reduzida em cinco plantas, e não muito elevada em outras três.
Com base nas avaliações realizadas nos dois ensaios de progênies, as oito plantas
listadas na tabela 19 são indicadas para multiplicação vegetativa visando à obtenção de
cultivares clonais resistentes à praga.
48
6
CONCLUSÕES
Os resultados obtidos neste trabalho permitem concluir que a maioria das progênies
avaliadas nos dois ensaios (EP 507 e EP 509) apresentaram produção e vigor vegetativo
superiores à cultivar Catuaí Vermelho IAC 99. As progênies H13685-1-25 PA e H13685-1-25
AF avaliadas no EP 507 e as progênies F1 H20032, H20049 e H20050 do EP 509, oriundas de
retrocruzamentos, se destacaram apresentando considerável número de plantas com produção
superior à testemunha, podendo ser utilizadas em futuras seleções.
O ciclo de maturação dos frutos das progênies que compõem os dois ensaios avaliados
é, no geral, de médio a tardio. Porém, segregação para a característica foi observada em todas
as progênies analisadas nos dois experimentos.
Indivíduos
resistentes
ao
bicho-mineiro
e/ou
à
ferrugem-alaranjada
foram
identificados em frequência variada nas diferentes progênies. No total, 10% das plantas do EP
507 e do EP 509 apresentaram resistência múltipla aos agentes bióticos bicho-mineiro e
ferrugem..
O estudo minucioso das populações permitiu tanto a seleção de progênies para o
avanço de gerações, visando à obtenção de novas cultivares com resistência múltipla
propagadas sexualmente, como, a seleção de plantas individuais promissoras, visando a
obtenção de cultivares via clonagem.
49
7
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seleção entre e dentro de progênies de café com resistência ao