CICLO DO NITROGÊNIO
Prof. Paulo Duarte Filho
BAGÉ – SETEMBRO/2010
1. INTRODUÇÃO
• Aspecto
agronômico,
ecológico
e
biológico:
tão
importante quanto o processo fotossintético;
• Estabelece uma relação de dependência: compostos
nitrogenados (orgânicos e inorgânicos) – biosfera;
• 78 % de N2 na forma molecular na atmosfera –
reservatório inesgotável;
• Paradoxo: carência de proteínas para humanos e
animais, bem como a falta de nitrogênio em muitos
solos cultivados;
1. INTRODUÇÃO
• Solos: quantidade pequena – predominância da forma
(NO3-) sobre a (NH3);
• Rochas sedimentares (NH4+) – conectado à rede
cristalina dos minerais silicatados enquanto que nas
rochas ígneas é mais escasso ainda;
• Início do século XIX – ar atmosférico continha amônia
– exigências dos vegetais;
1. INTRODUÇÃO
• Liebig: atmosfera era a principal fonte de nitrogênio
para as plantas (NPK);
•A
atmosfera
contribui
com
algumas
formas
nitrogenadas:
 quantidade precipitada é proporcional à queda
pluviométrica;
 NO3- é formado pelas descargas elétricas;
 NH3 – atividade vulcânica, queima de carvão e
de outros materiais orgânicos.
1. INTRODUÇÃO
• Traços de nitrogênio também podem ser levados do
litoral para o interior – atomização das águas oceânicas
com arraste pelos ventos – não é uma fonte importante
para as culturas;
• Encontrado
em
formas
químicas
variabilidade no número de oxidação.
com
grande
2. FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO
• Conversão de nitrogênio molecular numa das formas
inorgânicas;
• Rompimento de uma ligação bastante estável – dois
átomos de nitrogênio:
N2 + 3 H2
450 °C
200 atm
2 NH3
Reação fundamental – fins industriais ou microrganismos
que necessitem desta forma para manutenção do seu metabolismo.
2.1. FIXAÇÃO NÃO BIOLÓGICA
• Efetuada sem a participação de organismos vivos;
• Pode ocorrer através de dois processos:
 Naturais: ocorre durante as tempestades de
relâmpagos – descargas elétricas na atmosfera,
por intermédio das radiações ultravioleta.
N2 + O2
hv
óxidos de N
H2O
NO2- + NO3-
2.1. FIXAÇÃO NÃO BIOLÓGICA
• Efetuada sem a participação de organismos vivos;
• Pode ocorrer através de dois processos:
 Industriais: Também denominado Haber –
desenvolvido na Alemanha – obtenção de
explosivos. Ainda é utilizado para a produção de
fertilizantes.
N2 + 3 H2
2 NH3
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Conduzido por diversos organismos – vida livre ou
associados a outros (não simbióticos e simbióticos);
N2 + 6 H + 6 e-
1 atm
25 °C
2 NH3
• Nitrogênio molecular reduzido a amônia
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Fixação biológica não simbiótica:
 organismos autótrofos – Rhodospirillum rubrum
 organismos
heterótrofos
Azotobacter
Azotobacter
–
Clostridium
e
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Fixação biológica simbiótica:
 líquens com algas do gênero Nostoc;
 líquens com fungos;
 bactérias
do
gênero
Rhizobium
com
leguminosas – interessante para a área da
agronomia.
• Clostridium e Azotobacter: necessitam de fonte de
carbono (heterótrofos);
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Nostoc – principal fornecedor de nitrogênio para os
campos irrigados de arroz
na Ásia. Pigmentos
fotossintéticos. Podem formar associação com certos
fungos (líquens);
• Rhizobium: infecta as raízes das leguminosas –
formação
de
nódulos.
A
leguminosa
fornece
carboidratos para o microrganismos – oxidação –
elétrons serão utilizados para redução do N2 a NH3.
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Independentemente do tipo de fixação biológica são
necessárias as seguintes condições que podem estar
presentes num único indivíduo ou mais de um:
 doador de elétrons (agente redutor);
 aceptor de elétrons (será o reduzido – fonte de
nitrogênio);
 ATP em presença de magnésio (fonte de
carbono orgânico);
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Independentemente do tipo de fixação biológica são
necessárias as seguintes condições que podem estar
presentes num único indivíduo ou mais de um:
 dois componentes protéicos associados a
molibidênio
e
ferro
formando
o
complexo
nitrogenase (catalisador da reação de redução de
N2) somente alguns grupos de microrganismos
procarióticos
possuem
genéticos de sua produção.
os
determinantes
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
Fixação biológica de nitrogênio pelo sistema nitrogenase.
3. NITRIFICAÇÃO
• NH3:
 forma como o nitrogênio é adicionado ao solo –
baixo teor;
 rapidamente transformada em nitrato (NO3-);
 principal fonte de nitrogênio para os organismos
não fixadores.
3. NITRIFICAÇÃO
• Schloesing e Muntz (1797) – Primeira evidência de
que se tratava de um processo biológico:
• Pasteur (1870) – Processo microbiológico análogo à
conversão do álcool em vinagre;
• Warrington (1878) – Processo que envolvia dois
grupos de microrganismos;
• Winogradsky (1890) – responsável pelo isolamento
dos microrganismos nitrificantes;
3. NITRIFICAÇÃO
• Sendo assim, a oxidação da amônia até nitrato é
efetuada por dois tipos de bactérias – nitrificantes
 Bactérias do gênero nitrosomonas – transformam
amônia em nitrito (NO2-)
NH3 + 3 /2 O2
NO2- + H2O
 Bactérias do gênero nitrobacter – transformam o
nitrito em nitrato (NO3-)
NO2- + 1 /2 O2
NO3-
3. NITRIFICAÇÃO
Bactérias qumioautotróficas oxidantes do nitrogênio
GÊNERO
ESPÉCIE
HABITAT
Oxidantes do amônio (NH3+) a nitrito (NO2-)
Nitrosomonas*
N. europeae
Solo, água, esgoto
Nitrosospira
N. biensis
Solo
Nitrosococcus
N. nitrosus
Mar
N. oceanus
Mar
N. mobilis
Solo
N. tenuis
Solo
Nitrosovibrio
Oxidantes do nitrito
(NO2-)
a nitrato
(NO3-)
Nitrobacter*
N. winogradskyi
Solo
Nitrospira
N. gracilis
Mar
Nitrococcus
N. mobilis
Mar
* mais comumente encontradas
Os
dois
grupos
de
bactérias
são
geralmente
encontrados juntos em seus habitat. NO2- raramente
acumula na natureza – interação sinérgica.
3. NITRIFICAÇÃO
• Fatores ambientais:
o Acidez
 correlação entre produção de NO3- e o
pH;
 taxa de nitrificação em solos agrícolas
diminui sensivelmente em pH abaixo de
6,0;
 calagem – aumento da nitrificação;
 uso de fungicida – podem eliminar
completamente as nitrificadoras.
3. NITRIFICAÇÃO
• Fatores ambientais:
o Aeração:
 requerimento obrigatório para todas as
espécies aeróbias.
o Umidade:
 afeta o regime de aeração do solo e
assim a produção de nitrato.
3. NITRIFICAÇÃO
• Fatores ambientais:
o Temperatura:
 a atividade microbiana é marcadamente
afetada pela temperatura – 5 °C menor e
em 40 °C maior.
o Matéria orgânica:
 a cultura pode afetar o tamanho e a
atividade nitrificante;
 acúmulo de metabólitos secundários de
plantas no solo – diminuição da atividade
nitrificante.
4. REDUÇÃO DO NITRATO
• NO3- forma nitrogenada mais abundante;
• Plantas
e demais
organismos
– habilidade
no
aproveitamento do ânion como fonte de nitrogênio para
o seu desenvolvimento;
• transformação do nitrato em amônia
NO3-
NO2-
Nitrato redutase
NH3
Nitrito redutase
Equipamento enzimático com necessidades de
coenzimas, de ferro, molibdênio (metais ativadores).
4. REDUÇÃO DO NITRATO
• Por que a amônia do solo é rapidamente transformada
em nitrato (nitrificação), e este novamente reduzido a
amônia antes do nitrogênio integrar as moléculas
orgânicas????
5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• NH3 – forma utilizada na síntese dos diversos
constituintes celulares nitrogenados (proteínas, ácidos
nucléicos, aminoácidos, aminas, vitaminas, etc.);
• Sua assimilação, ou seja, transformação de uma forma
nitrogenada
inorgânica
(NH3)
em
uma
nitrogenada orgânica por duas rotas metabólicas:
forma
5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• Glutamato desidrogenase – cataliza a aminação
redutiva do α-cetoglutarato:
Incorporação do nitrogênio fixado no grupo amida no
aminoácido glutamato. O ácido glutâmico formado, doa
por reações de transaminação, o grupo amino (-NH2) para
a síntese de outros aminoácidos.
5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• Glutamina sintetase:
A glutamina pode dar o seu grupo amino para o ácido aspártico
se transformar em asparagina. A glutamina e asparagina são
amidas armazenadoras de nitrogênio especialmente nas
leguminosas.
5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• A glutamina contribui com o nitrogênio amídico para a
síntese de outros compostos nitrogenados como as
bases púricas e pirimídicas dos ácidos nucléicos.
6. DESNITRIFICAÇÃO
• Nitrato que não é absorvido pelos vegetais:
 Lixiviado: facilmente percolado e acumular em
lençóis freáticos;
 em regiões mais profundas: metabolizado em
parte por bactérias do gênero Pseudomonas
(bactérias desnitrificantes).
NO3-
N2 + H2O
ATMOSFERA