Nitrogênio e enxofre: mobilidade,
funções e sintomatologia de
desordens nutricionais
Nitrogênio
 Introdução
 Absorção, transporte e
redistribuição
 Participação no metabolismo vegetal
 Exigências minerais das principais
culturas
 Sintomatologia de deficiência e
excessos nutricionais
Nitrogênio
Introdução
AR: 78,3% N
82 mil t no ar que circunda 1 ha OU 64,2 mil t de N
Processos: Natm.(NN) => N disponível (NH3...)
fixação biológica,
fixação industrial;
fixação atmosférica
Nitrogênio
No Brasil, estudos com FBN
tiveram início em 1963, com a
Dra. Joana Döbereiner, época em
que poucos cientistas acreditavam
que estas pesquisas poderiam
competir com fertilizantes
minerais.
Introdução
Nitrogênio
Introdução
Figura 23. Processos de fixação do nitrogênio
atmosférico (N2).
Nitrogênio
Introdução
Bacteriódes
Bacteriódes nos nódulos radicular de plantas de soja
Nitrogênio
Introdução
Fotossíntese
Ar
CARBOIDRATOS
O2
METABOLISMO OXIDATIVO
(ciclo de krebs)
N2
Leg-hemoglobina
(Co)
CADEIA RESPIRATÓRIA
Elétrons
H+
ATP
Sistema Transportador de
elétrons
(Ferrodoxina
Parte aérea
ADP+Pi
Xilema
Nitrogenase
é
NN
Fe-proteína II
+ 3H+
Fe-Mo proteína I
2NH3
Bacterióide
é
é
Aminoácido
Ex:
Asparagina
Membrana da bactéria
Figura 24. Reações metabólicas de FBN nos bacterióides.
Nitrogênio
Não Inoculada
Introdução
Inoculada
Nitrogênio
Introdução
No campo, como saber que a FBN está
adequada?
Leghemo. => Co – vitamina B12 (precursora)
Nitrogênio
Introdução
Atividade específica da
nitrogenase
Atividade
Nódulos
0,75
75
0,5
50
0,25
25
0
Matéria seca de nódulos, mg
100
1
0
0,05
0,25
0,75
1,25
P, mM
Efeito do P na atividade da nitrogenase no teor de N
na parte aérea do feijoeiro.
Nitrogênio
Introdução
Efeito do Mo no teor de N na parte aérea do feijoeiro.
Nitrogênio
200
Atividade
Nódulos
1,5
150
1
100
0,5
50
0
Matéria seca de nódulos, mg
Atividade específica da
nitrogenase
2
Introdução
0
0,05
0,25
0,5
Ca, mM
Efeito do Ca na atividade da nitrogenase no teor de
N na parte aérea do feijoeiro.
Nitrogênio
Introdução
Ca na produção de biomassa e no numero de nódulos
(Solução nutritiva)
Nitrogênio
Introdução
Como evitar a presença do O2 junto ao bacterióide: Ca
respiração do
bacterióide
Legh.une
com O2
Resistência
difusão O2
Nitrogênio
Introdução
Corte do nódulo e a barreira a difusão do O2
Nitrogênio
Introdução
N no solo
 95%
 5%
Em combinações orgânicas:
(N-orgânico)
Óxidos nitroso e nítrico (gás)
Radical: amônio NH4+ ,
Nitrito (NO2-)
(Não assimilável pelas plantas)
e nitrato (NO3-)
N-orgânico (proteína) =>N-amídico (R-NH2) =>N-amoniacal (NH4+) => N-nitrato (NO3-)
(aminização)
(amonificação)
(nitrificação)
• Transferência de fotossintatos raiz/rizosfera
CARBONO FOTOASSIMILADO
100
RAIZES-20-40%
RESPIRAÇÃO
CRESCIMENTO
CO2
EXUDATOS
MICROORG.
MUCIGEL
TECIDOS
M.O. DO SOLO
CO2
CO2
MICROORGANISMOS
COMPOSTOS LIVRES
Prof. Maria de Fátima Peixoto
Introdução
Nitrogênio
Microbiota
N-orgânico
N-amínico
N-amoniacal
N-nitrito
Microbiota
Imobilização (C/N>33/1)
N-nitrato
Introdução
Nitrogênio
Fatores que afetam a disponibilidade no solo:
Favorecer a MINERALIZAÇÃO:
Clima:
T: ~30oC; Umid.: 50-60% da C.C.
C/N:<20/1; Solo arejado e pH
N-orgânico
N-amínico
N-amoniacal
N-nitrito
N-nitrato
Nitrogênio
Introdução
Nutriente – Sólida
(N-Org.)
Liberação
(NO3-) (NH4+)
Nutriente – Solução
Contato íon-raiz
(Fluxo de massa)
Nutriente - contato com raiz
NO3Absorção
NH4+
Interior da raiz
NO3- (não metaboliz.)
Transporte
N-aminoácidos
(metaboliz.)
Nutriente - Parte aérea
Folha
Redução do NO3-
Folha
velha
Redistribuição
Folha nova
Fruto
Metabolismo
NH4+
Nutriente – M.S.
Figura. Dinâmica do nitrogênio no sistema solo-planta, indicando os processos
de passagem do nutriente nos diferentes compartimentos da planta.
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Absorção
Contato N-raiz
Nutriente
Absorção
(kg ha-1)
Quantidade
disponível
(0-20 cm) (kg ha-1)
NO3H2PO4K+
Ca2+
Mg2+
SO42Na+
H3BO3
Cu2+
Fe2+
Mn2+
MoO4-2
Zn2+
170
39
135
23
28
20
16
0,07
0,16
0,80
0,23
0,01
0,23
45
190
3.300
800
80
1
0,6
6
6
6
Extrato
de
saturação
ppm
0,5
10
50
30
5
0,20
0,10
0,15
0,015
0,15
Quantidade fornecida (kg ha -1)
Interceptação
2
0,9
3,8
66
16
1
1,6
0,02
0,01
0,1
0,1
0,001
0,1
Fluxo de
massa
168
1,8
35
175
105
19
18
0,70
0,35
0,53
0,05
0,02
0,53
Difusão
0
36,3
96,2
0
0
0
0
0
0
0,17
0,08
0
0
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Formas absorvidas:
 N2 (gás)
 Aminoácidos (RCHNH2COOH)
 Uréia [CO(NH2)2)]
 NH4+
 NO3- (predomina)
Após a absorção o nitrato (NO3-) tem que ser reduzido
a amônia (NH3) para poder ser incorporado nos
esqueletos de C.
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Transportador de alta afinidade (HATS),
cinética com a saturação
Transportador de baixa afinidade
(LATS), cinética sem a saturação
Vmax y Km
Cinéticas de absorção de nitrato en função da sua
concentração externa, em raízes de cevada precultivadas com baixa concentração de nitrato (0,1 mM)
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Influência da localização lateral na absorção de NNO3- pelo milho (Malavolta, 1981).
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Fatores que afetam absorção de N:


Idade das raízes
Presença de outros nutrientes
Exemplo: K pode aumentar a absorção de N
nas plantas onde a redução de nitrato ocorra
na parte aérea
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
 Idade das raízes
Taxas de absorção de nutriente pelo milho em
função da idade da planta
Idade da planta (dias)
N (µmol/m raiz/dia)
20
227
30
32
40
19
50
11
60
6
70
1
80
0,5
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Importância da Micorriza x N
Absorção de N do solo em plantas micorrizadas (M)
e não micorrizadas (NM) (Ames et al., 1983).
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Fatores que afetam absorção de N:
** pH
pH ácido [H+] :
> competição NH4+ : < Absorção de N [amônio]
< competição NO3-2 : > Absorção de N [nitrato]
Absorção de nitrato
-- +
Absorção de amônio
-- +
--
+
NO3
2 H+
NH4
1 H+
-- +
ATP
-- +
+
ATP
+
1 H+
2 H+
-- +
[H+]
-- +
Alcalinização
do meio
[H+]
Acidificação
do meio
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
9.00
pH
7.00
Nitrato
5.00
Amônio
3.00
1.00
0 dia
2 dia
5 dia
7 dia
Número de dias de cultivo hidropônico
Valor pH da solução nutritiva com nitrato
e amônio durante o cultivo do girassol
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Efeito da forma de N na produção e nos parâmetros
fisiológicos de milho em cultivo sob meio hidropônico
Variáveis
Produção (t ha-1)
Número de grãos (número por planta)
Absorção de N pela planta (kg ha-1)
NO3-/ NH4+
100/0
12,3
652
279
NO3-/ NH4+
50/50
13,8
737
343
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Formas de N no crescimento do feijoeiro (Verennes)
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Efeito do nitrato e do amônio no crescimento e coloração de
raiz de girassol
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Toxicidade de amônio em girassol
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Corte transversal da ponta da raiz, indicando o transporte do nutriente, via
caminhamento pelo apoplasto e/ou simplasto das células da epiderme,
parênquima, endoderme e cilindro central.
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
De que forma o N é transportado:
Raiz
=>
Parte aérea
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Parte aérea
Parte aérea
Parte aérea
Naminoácido
Naminoácido
N-aminoácido
Transporte
Transporte
Transporte
Parte
aérea
NO3-
Naminoácido e
NO3-
Transporte
Transporte
N-NH4+
N-aminoácido
e NO3-
N-aminoácido N-aminoácido
“Redução do nitratototal”
N-aminoácido
Raiz
NH4+
Plantas Plantas
fixadoras de N geral
NO3Raiz
em
Raiz
Plantas
perenes
“lenhosas”
Parte aérea
“Redução
assimilatória
do
nitrato-parcial”
NO3Raiz
Plantas
anuais
NO3Raiz
Plantas
perenes
“herbáceas
Formas de transporte do N em função da forma absorvida e o respectivo
metabolismo “redução assimilatória do nitrato” de grupos de plantas.
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Tremoço branco
Rabanete
Ervilha
Feijão
Cevada
Girassol
Milho
Aveia
Perilla fruticosa
Trevo branco
Stellaria media
Xanthium …
0
20
40
60
80
Quantidade relativa de nitrato (%) em exudato de xilema
(por rompimento do caule) de várias espécies com raizes
expostas em solução com nitrato (Adap.Pate, 1983).
100
Nitrogênio
Redistribuição
Redistribuição do N:
forma de N-aminoácidos
OU
C-C-C-C-N-C-C-C-.....
Nitrogênio
Metabolismo
Metabolismo do N nas plantas:
** redução assimilatória do nitrato
** incorporação do nitrogênio
Nitrogênio
Metabolismo
Incorporação do nitrogênio
NH3
N-aminoácido
=>>>
Vias: GDH e (glutamato)
GS/GOGAT
....
N-outros
aminoácidos
Metabolismo
proteínas
coenzimas...
NH3
Redução assimilatória do nitrato
NO3- =>
NO2-
=>>>
enzimas
redutases
NH3
Absorção
(nitrito/nitrato)
NO3-
NH4+
Esquema simplificado do metabolismo do N nas plantas (redução
assimilatória do nitrato e incorporação do nitrogênio).
Nitrogênio
Metabolismo
a) Redução assimilatória do N
Cloroplasto
Raiz
Folhas
NADPH
Fotossíntese
Citoplasma
malato
Raiz
Respiração
gliceraldeido
fosfato
doador é
Ferrodoxina
(Transportador)
(6 elétrons) 6H+
NADPH
doador é
(2 elétrons) 2H+
NO3-
RNO3-(Mo)
Redução do nitrato
HNO2
HNO2
RNO2- (S,Fe)
NH3
Redução do nitrito
Esquema da redução do nitrato e do nitrito utilizado pelas plantas.
Nitrogênio
N-solução => N-interior/Raiz
Fatores que afetam a redução do nitrato:
 Luz
ativação e síntese da redutase; absorção do nitrato;
transferência do nitrato p/ locais de ativ. Metabólicas;
as reações fotossintéticas proveria poder redutor p/
assimilação do nitrato.
 Temperatura (>350C)
 Concentração de CO2;
 Disponibilidade de água (déficit hídrico);
 Deficiências minerais (Mo, Fe e S);
 Concentração de NO3-
Metabolismo
µ N-NO2-/g
M.fresca
Nitrogênio
OBS. Pode ser
utilizado como
teste bioquímico,
alternativo, de
diagnose de N em
culturas
Milimoles N-NO3-/L da solução
Efeito do nível de nitrato no meio sobre a atividade
da redutase de nitrato em folhas de sorgo e soja
Nitrogênio
Metabolismo
b) Incorporação do nitrogênio
NH3 produzido na primeira etapa
ACUMULAR NA PLANTA
INCORPORADO
EM ESQUELETOS DE C
TOXIDEZ
 Proteínas...
 MATÉRIA SECA
 MATÉRIA SECA
Nitrogênio
Metabolismo
b) Incorporação do nitrogênio
1- Via desidrogenase glutâmica (GDH)
COOH
I
C=O
I
(CH2)2
I
COOH
+ NH3 + NADH + H+
GDH
ácido  cetoglutárico
COOH
I
(CH2)2 + NAD + H2O
I
CHNH2
I
COOH
ácido glutâmico
2- Via glutamina sintetase (GS) e glutamato sintase (GOGAT)
Ácido glutâmico + NH3 + ATP
Glutamina + ácido  + NAD(P)H + H
Cetoglutárico
GS
GOGAT
Glutamina + ADP + Pi
2 glutamato + NAD(P)+
Nitrogênio
Metabolismo
Esquema ilustrando o pigmento da clorofila
Nitrogênio
Metabolismo
Efeito do N no incremento da clorofila do tamateiro cultivado em dois
solos (PVC e AQ) (Guimarães et al., 1999).
Nitrogênio
Metabolismo
Vantagens?
Não destrutivo;
baixo custo;
otimização da adubação
Desvantagens?
Quanto aplicar?
Amplitude Leitura SPAD
Outros efeitos que afetam
produção clorofila;
´r` : produçãoxSPAD
Em estádios iniciais
Nitrogênio
Metabolismo
Principais funções do
(Malavolta et al.,1997)
Estrutural
Aminoácidos e proteínas
Bases
nitrogenadas
e
nucléicos
Enzimas e coenzimas
Vitaminas
Glico e lipoproteínas
Pigmentos (clorofila)
nitrogênio
Constituinte
de enzimas
Todas
ácidos
nas
plantas
Processos
Absorção iônica
Fotossíntese
Respiração
Multiplicação
diferenciação celulares
Herança
e
Nitrogênio
Metabolismo
Taxa de assimilação de CO2 e produção de biomassa em função do conteúdo
foliar de N do milho (b) e relação entre a produção de grãos e a duração da área
foliar verde (DAFV) no milho, no período de 63 a 125 dias após o plantio (b) (Wolfe
et al., 1988)
Nitrogênio
Metabolismo
Efeito do nitrogênio no número e peso de grãos de milho e espigas em nível de
deficiência e suficiência de N. Notar que a ponta das espigas com deficiência de N
tem número de fileiras reduzido.
Nitrogênio
Metabolismo
Efeito do nitrogênio no crescimento radicular de híbridos de milho
Híbridos
P 3732
B73 x Mo17
N aplicado
kg ha-1
0
227
0
227
Crescimento da raiz
cm/102.s
2,4
3,5
2,7
5,3
Nitrogênio
Metabolismo
Efeito do nitrogênio no crescimento radicular de milho
(Bobato, 2006)
Crescimento da raiz em função do ano “chuvoso e seco”
Ano chuvoso
Ano seco
Cor púpura indica o
nitrato (lixiviado)
Dunbabin, V. (2007)
Nitrogênio
43
Metabolismo
Produção de frutos, t ha
-1
75% da ET0
50% da ET0
37
100% da ET0
25 e 125% da ET0
31
0% da ET0
Y0=31,3
Y25=31,8
Y100=35,4
Y50=33+0,028N - 0,0000515N2, R2=0,99*
Y75=34,4+0,0479N - 0,0000825N2, R2=0,68* Y125=31,9
25
50
250
450
650
N, g/planta/ano
Produção de frutos do maracujazeiro-amarelo em função de doses de nitrogênio
sob lâminas de irrigação (% da ET0) (Carvalho et al., 2000)
Nitrogênio
Metabolismo
(FAO)
Produção, g por planta
160
Metabolismo
Produção
25
23,75
140
Teor foliar
22,5
120
21,25
100
0
100
200
N, g por planta
N nas folhas, g kg-1
Nitrogênio
20
300
Produção de citros em função de doses de N e o teor foliar de N (Adaptado de
Malavolta et al., 1997) (b).
Nitrogênio
Exigências nutricionais
Tabela 21. Exigências de nitrogênio das principais culturas (Malavolta et al.,
1997).
Cultura
Parte da planta
Quantidade
N acumulado
t
Anuais
reprodutiva 1,3
Algodoeiro
Parte
(semente)
Parte
vegetativa 1,7(m.s.)
(caule/ramo/folha)
Raiz
0,5 (m.s.)
Grãos
Parte da
total
planta
kg
29 (22,3)1
84
49
N-grão
kg t-1
65
6
2,4
Caule, ramos e folhas
5,6 (m.s.)
152 (63,3) 181
29
Feijão
Vagem
Caule
Folhas
Raiz
1
0,4
1,2
0,1
47 (47)
8
53
2
110
110
Milho
Grãos
Colmos, folhas
67 (13,4)
50
117
23
Soja
Cana-de-açúcar Colmos
Folhas
Café
5
4,5
Perene e/ou semiperene
100
25
Grãos (coco)
Tronco, ramos e folhas
2
-
90 (0,9)
60
75
150
1,5
33 (16,5)
253
220
127
Nitrogênio
100
Exigências nutricionais
400
N, % do total
N , k g h a -1
embonecamento
300
60
200
40
100
20
0
N, kg há-1
N, % do total
80
32
44
59
72
84 102 133
Dias após a emergência
146
0
Marcha de absorção do nitrogênio pela cultura do milho (Adap. de Flannery, 1987).
Nitrogênio
Sintomatologia
Problema no campo....
Nutricional?
Ou
Doença;
Praga;
Herbicida;
Temp...salinidade...
Nitrogênio
Sintomatologia
É Nutricional...
Diagnose visual - Sintomas
Nitrogênio
Sintomatologia
DEFICIÊNCIA
a) pequeno ângulo de inserção entre folhas e ramos;
b)Maturidade e senescência abreviada (pela redução da
citocianina, responsável pela permanência da cor verde
dos tecidos por mais tempo);
c)queda prematura de folhas;
d) diminuição de flores e dormência de gemas laterais
e) produção reduzida;
f) cloroplastos pequenos;
g) baixo conteúdo de clorofila;
h) altos teores de açúcares;
i) aumento da pressão osmótica.
Nitrogênio
Sintomatologia
DEFICIÊNCIA
j) baixo conteúdo proteínas
Indicação básica é fornecer de
10 a 35% do total de caloria
diária na forma de proteina
Dieta sem proteína - Nigéria
Nitrogênio
Sintomatologia
EXCESSO
Sintomas (visíveis)
a) Coloração verde escura;
b) folhagem abundante;
c) acamamento;
d) atraso na maturação;
Outros sintomas
a) Sistema radicular pouco desenvolvido;
b) baixo transporte de açúcares para raízes;
c) aumento da suculência dos tecidos.
Deficiência de nitrogênio em citros
Deficiência de nitrogênio em Soja
Deficiência de nitrogênio em Soja
Deficiência de nitrogênio em Feijão
Deficiência de nitrogênio em Soja
Deficiência de nitrogênio em café
Deficiência de nitrogênio em café
Deficiência de nitrogênio em algodão
Folha +N
Folha - N
Deficiência de nitrogênio em algodão
Deficiência de nitrogênio em Milho
Deficiência de
N em Milho
Deficiência de nitrogênio em Milho
Deficiência de nitrogênio em Sorgo
Deficiência de nitrogênio em cana-de-açúcar
Deficiência de nitrogênio em tabaco
Deficiência de nitrogênio em Hortelã
Deficiência de nitrogênio em eucalipto