Resumos do 56º Congresso Nacional de Botânica.
Caracteres anatômicos de órgãos reprodutivos e sua aplicação
taxonômica em espécies do gênero Schinus L. (Anacardiaceae).
JOÃO MARCELO SANTOS DE OLIVEIRA - INSTITUTO PORTO ALEGRE DA IGREJA METODISTA
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Introdução
A contribuição da embriologia para a taxonomia e sistemática é notória, além
de ser uma disciplina fundamental para se compreender os diferentes
mecanismos de perpetuação de espécies vegetais. Contudo, para o gênero
Schinus, a semelhança do que ocorre na família Anacardiaceae, não existem
informações embriológicas, incluindo-se as estruturais, suficientes que
contribuam efetivamente para trazer uma melhor compreensão taxonômica e
sistemática para a família Anacardiaceae. Trabalhos significativos para a
família Anacardiaceae foram realizados, baseados, principalmente, na
anatomia de sementes e frutos e morfologia das flores. Contudo, pode-se
observar que, embora sejam estabelecidos estudos e conhecimentos
comparativos amplos, as generalizações decorrentes carecem de profundidade.
É comum que gêneros com muitas espécies as quais, também são agrupadas
em subgêneros ou seções, acabam sendo descritas, em sua embriologia, a
partir de uma espécie apenas. Em relação ao gênero Schinus o contexto acima
citado é presente; além disso, ocorrem confusões na delimitação de suas
espécies devido a, basicamente, sobreposição dos caracteres morfológicos
utilizados relativos às folhas, às inflorescências e aos frutos. De acordo com as
descrições para o Estado do Rio Grande do Sul, podem ser reconhecidas sete,
seis ou cinco espécies do gênero Schinus, dependendo do pesquisador. Tais
confusões são observadas entre espécies de S. terebinthifolius, S. lentiscifolius
e S. weinmannifolius. Em relação ao gênero Schinus na América Latina são
discutidos problemas de circunscrição de espécies devido, também, a ampla
sobreposição dos caracteres morfológicos tradicionalmente utilizados. O
presente trabalho se propõe a apresentar resultados sobre a estrutura
anatômica dos rudimentos seminais e frutos maduros, bem como seus
respectivos processos ontogenéticos, nas espécies do gênero Schinus, que
ocorrem no Estado do Rio Grande do Sul, com objetivos diversos como: a)
ampliar o conhecimento embriológico na família Anacardiaceae e no gênero
Schinus, b) fornecer novos caracteres para estudos taxonômicos no referido
gênero, tanto para o Brasil quanto para a América Latina e c) avaliar algumas
das propostas taxonômicas para as espécies que ocorrem no Rio Grande do
Sul.
Resultados
Ontogênese do rudimento seminal: Para o estudo do desenvolvimento
inicial dos rudimentos no gênero Schinus, foram utilizados S. terebinthifolius,
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como modelo para espécies do subgênero Euschinus e S. polygamus, como
modelo para espécies do subgênero Duvaua. O primórdio do rudimento
seminal, S. terebinthifolius e S. polygamus, surge pela atividade mitótica das
camadas dois e três do tecido placentário. A formação inicial do primórdio em
ambas as espécies possui diferenças; em S. terebinthifolius o primórdio em
formação se curva e preenche a base da cavidade locular, enquanto em S.
polygamus o primórdio cresce, inicialmente, em direção à parede locular
oposta. Posteriormente, em ambas as espécies estudadas, ocorre a formação
das células arquesporial e parietal, seguido do tegumento interno, obturador
funicular e tegumento externo, nesta ordem. A célula parietal e outras
adjacentes produzem um nucelo crassinucelar. Os tegumentos têm origem na
camada protodérmica no rudimento seminal jovem. O obturador funicular
surge pela proliferação de células protodérmicas e duas a três camadas
celulares mais internas, na região adaxial funicular junto a região placentária.
O processo de formação das estruturas listadas acima é idêntico em ambas as
espécies estudadas. O tegumento interno é anular enquanto o tegumento
externo é semi-anular.
Estrutura do rudimento seminal maduro: S. terebinthifolius, S. molle, S.
lentiscifolius, S. polygamus e S. weinmannifolius apresentam um ovário
unilocular que abriga apenas um rudimento seminal. Os rudimentos seminais
são anátropos e crassinucelados. Os rudimentos seminais são bitegumentados,
com o tegumento interno anular e o tegumento externo semi-anular. Todas as
espécies que foram estudas possuem uma tétrade linear de ginósporos e um
saco embrionário tipo Polygonum e um aparelho fibrilar evidente. Para a
reprodução sexual foi observada calazogamia e dupla fecundação em todas as
espécies. Foram observadas diferenças qualitativas nas seguintes estruturas
que compõem os rudimentos seminais: a) estrutura dos tegumentos, b)
estrutura do obturador funicular e c) tipo de placentação. Em S.
terebinthifolius se observa que os tegumentos diferem em tamanho, sendo o
interno menor e de com ápice relativamente agudo, ao contrário do que se
observa em S. weinmannifolius. A relação dos tegumentos com o obturador,
incluindo a estrutura do mesmo, portanto, também difere. Nas demais
espécies também são observados estados de caráter particulares e
diagnósticos, como estrutura da cavidade micropilar ou grau de curvatura do
rudimento seminal e seu local de placentação.
Ontogenia do endocarpo em Schinus: No gênero Schinus, os frutos são do
tipo drupa. Nas espécies estudadas o endocarpo se origina exclusivamente da
epiderme da cavidade locular. As divisões periclinais responsáveis pela
formação do endocarpo iniciam durante a antese, terminando em até 72 horas
após a antese. Durante esta fase as camadas celulares mais internas, incluindo
células do mesocarpo jovem, possuem estrutura meristemática e grande
atividade mitótica. A camada cristalífera, típica nos frutos da família
Anacardiaceae, possui origem no mesofilo carpelar e ocorre adjacente a
camada mais externa do endocarpo formada por braquisclereídes. A região
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propícia para a análise da ontogenia do endocarpo, em Schinus, corresponde
ao ponto de inserção do rudimento seminal no carpelo, onde a epiderme do
rudimento seminal e da cavidade locular são tecidos contínuos e de mesma
origem no meristema floral, ou seja, as células da túnica do meristema floral
que dá origem a protoderme adaxial da folha carpelar primordial. Embora
tenham a mesma origem os tecidos apresentam destinos morfogenéticos
distintos. A análise do desenvolvimento da epiderme que irá compor o funículo,
no rudimento seminal, serve como marcador morfológico para o
desenvolvimento do endocarpo, ou seja, seu tecido contíguo e de mesma
origem floral. Assim, o que é necessário para o estabelecimento de homologia
é respeitado em sua essência.
Anatomia dos frutos maduros: Características anatômicas como número de
camadas do exocarpo, arranjo das cavidades secretoras no mesocarpo,
presença de esclerênquima no mesocarpo interno, estrutura do endocarpo e
contorno da cavidade locular são úteis para circunscrever Schinus
terebinthifolius, S. lentiscifolius S. molle e S. polygamus e S. weinmannifolius.
Dentre os estados de caráter, o número de camadas de exocarpo ocorre em
número de três apenas em S. weinmannifolius. As cavidades secretoras e o
contorno da cavidade locular são irregulares em S. terebinthifolius. Em S.
molle o mesocarpo adjacente o endocarpo também se esclerifica. Entre S.
lentiscifolius e S. polygamus os caracteres se sobrepõem amplamente, porém
a última espécie possui folhas simples.
Conclusões
Os resultados no presente trabalho, embora diversos, podem ser agrupados
em duas categorias, sendo estas: a) desenvolvimento inicial e b) estrutura
madura. No contexto da estrutura madura dos esporângios também foram
observados caracteres do saco embrionário e aspectos da fecundação, os quais
não se mostraram taxonomicamente diagnósticos.
A análise da ontogenia dos rudimentos seminais e do pericarpo, principalmente
do endocarpo, foram exploradas devido à importância do estabelecimento de
homologias para comparação entre estruturas nos diferentes táxons em
estudo. Somado a isso, salienta-se que na família, a maioria dos estudos com
ênfase no estabelecimento de homologias falha nas demonstrações dos
processos ontogenéticos dos órgãos e/ou tecidos analisados, o que gera falhas,
também, nos objetivos dos estudos. Esse contexto é devido basicamente, a
duas situações: a) conclusões prévias de que táxons considerados próximos
possuem estruturas homólogas e b) tentativas falhas de demonstrações de
processos ontogenéticos. No presente estudo, porém, foi demonstrada a
existência de diferenças ontogenéticas entre táxons próximos, ou seja,
espécies do mesmo gênero. As diferenças ontogenéticas observadas,
exclusivamente para os rudimentos seminais, podem estar evidenciando, pelo
menos, a manutenção dos subgêneros Euschinus e Duvaua, considerados
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supérfluos por alguns autores. Acredita-se que, caso venham a ser descritos
processos ontogenéticos exclusivos para os referidos subgêneros, se inicia um
processo de discussão para alterações futuras no gênero Schinus. Ao estudo do
desenvolvimento inicial do endocarpo, salienta-se a importância do
estabelecimento de metodologia para a análise anatômica, ou seja, foi
demonstrado que a orientação do material botânico a ser seccionado deve ser
considerada para se reduzir, ou até mesmo se evitar, falhas nas interpretações
estruturais.
No contexto da estrutura madura a estrutura dos rudimentos seminais e
pericarpo mostraram grande valor taxonômico, incluindo-se nesse contexto,
estados de caráter facilmente observáveis a campo, como o contorno da
cavidade locular de frutos secionados transversalmente. Essa informação é
fundamental devido as dificuldades de identificação entre S. terebinthifolius, S.
lentiscifolius e S. weinmannifolius. Salienta-se, nesse contexto, discussão
ampla no gênero sobre a delimitação precisa entre S. terebinthifolius e S.
weinmannifolius, sendo que a última é considerada por alguns autores como
forma ecológica da primeira. Cabe salientar que o conjunto de caracteres
embriológicos descritos para cada espécie não apresentou variações e/ou
sobreposições.
No contexto dos objetivos propostos salienta-se a ampliação de caracteres
embriológicos considerados úteis para a taxonomia da família Anacardiaceae
através da estrutura dos rudimentos seminais e sua ontogenia, estrutura do
pericarpo, bem como aspectos macroscópicos do contorno das cavidades
loculares nos frutos. Além disso, se salienta a confirmação da utilidade de
caracteres embriológicos para a taxonomia do gênero Schinus. Assim, o
presente trabalho também aponta perspectivas de estudos para as demais
espécies do gênero que ocorrem nos demais países da América Latina,
principalmente Argentina, Paraguai e Uruguai. Nos países citados, são
encontradas várias espécies do subgênero Duvaua, ou seja, espécies de folhas
simples, onde diferentes autores apontaram dificuldades muito grandes na
delimitação dos táxons; tais autores utilizaram apenas a morfologia externa
para se estabelecer a delimitação das espécies estudadas. A aplicação de
estudos anatômicos, principalmente, embriológicos tem se mostrado
promissores na taxonomia da família Anacardiaceae que, embora pequena,
carece de estudos com essa abordagem.