INFORMAÇÕES
AGRONÔMICAS
No 137
MISSÃO
MARÇO/2012
Desenvolver e promover informações científicas sobre
o manejo responsável dos nutrientes das plantas para o
benefício da família humana
DEFICIÊNCIA TEMPORÁRIA DE CÁLCIO COMO CAUSA
PRIMÁRIA DO AMARELECIMENTO FATAL DO DENDEZEIRO1
Douglas Laing2
1. INTRODUÇÃO
E
m muitas plantações comerciais de dendezeiro
(Elaeis guineensis) existem incidências graves de
uma desordem usualmente denominada Amarelecimento Fatal (AF), ou Pudrición de Cogollo (PC), em espanhol, ou
Oil Palm Bud Rot, em inglês. O distúrbio é conhecido em vários
países produtores nas Américas e na África desde os primeiros relatos e observações de Reinking, em 1928 (De FRAnqueville,
2001), em plantação exploratória conduzida pela então united Fruit
Company, próximo ao distrito de Almirante, no Panamá. As incidências mais graves foram relatadas em áreas específicas de produção
na Colômbia, equador, Peru, Costa Rica, Brasil – principalmente
nos estados do Pará e Amazonas –, venezuela, Suriname, nicarágua
e na região equatorial ocidental da África Central, particularmente
na atual República Democrática do Congo-Zaire e na República do
Congo-Brazzaville (DuFF, 1963; De FRAnqueville, 2001).
O AF não é considerado um problema sério nas regiões
produtoras de Honduras, Guatemala (Costa do Pacífico), México
(Costa Atlântica) ou na República Dominicana. Recentemente,
sintomas de AF foram detectados nos híbridos comerciais (F1) de
E. guineensis x E. oleifera na Colômbia e no equador, porém, estes
materiais geralmente apresentam menor grau de suscetibilidade.
Durante séculos, os pomares tradicionais de E. guineensis localizados
na África e no estado da Bahia (Brasil), nos trópicos úmidos, não
tiveram incidência significativa de AF (DuFF, 1963; MAriAu et
al., 1992; De FRAnqueville, 2001).
em 2009, as perdas de produção na Colômbia foram estimadas em mais de uS$ 100 milhões anuais (FedePAlMACeniPAl-
MA, 2009). O rendimento de azeite bruto na Colômbia diminuiu de
4,2 t ha-1 em 2004 para 3 t ha-1 em 2010, e uma parcela significativa
desse declínio é atribuída à devastação causada pelo AF (MesA,
2010). As perdas econômicas ocorrem principalmente pela redução
do rendimento e pelo aumento dos custos associados à renovação
precoce do pomar e ao controle fitossanitário – incluindo o do bicudo do dendezeiro – incorridos durante as fases de recuperação
lenta do distúrbio. O AF é considerado por muitos como a limitação
mais importante para a indústria do dendê na América e um gargalo
crítico para a expansão da cultura na Bacia Amazônica (BOARi,
2008; FunDAçãO KOnRAD ADenAueR, 2008).
Os sintomas do AF também encontram paralelo na cultura
da banana (PlOetZ, 2000; tuRneR e ROSAleS, 2003) e em
outras culturas permanentes cultivadas nos trópicos, onde o sistema
de cultivo dominante é aparentemente pouco sustentável a médio
e longo prazo. A acidificação progressiva dos solos cultivados é
considerada como um dos fatores mais críticos para o declínio da
saúde das raízes e da rizosfera em sistemas intensivos (SeRRAnO,
2003). As causas deste fenômeno no dendezeiro são muito semelhantes às encontradas na cultura da banana (nelSOn et al., 2010).
neste artigo discute-se a hipótese de que a deficiência transitória de cálcio (Ca) tem um papel primordial na causa do AF. A
base fisiológica e as provas são apresentadas em detalhes porque há
evidência da falta de atenção em nível mundial sobre esta questão,
caracterizada por: (a) aplicação inadequada de Ca, especialmente na
América, (b) acidificação progressiva dos solos sob o paradigma
de manejo agrícola importado da Ásia, e (c) uso da folha nº 17
para determinar o nível de nutrientes não remobilizados no floema.
Abreviações: AF = amarelecimento fatal; Cenipalma = Centro de Investigación en Palma de Aceite; CPO = óleo de palma bruto; CTC = capacidade
de troca catiônica; CTCe = capacidade de troca catiônica efetiva; ENOS = El Niño Oscilação Sul; MS = matéria seca; NOAA = National Oceanic and
Atmospheric Administration; PC = Pudrición de Cogollo; Denpasa = Dendê do Pará S.A.
1
Artigo parcialmente resumido do original publicado no website do autor (http://lapalmadeaceite.wikispaces.com) e no site do IPNI - Programa Equador
(http://nla.ipni.net/articles/NLA0149-EN/$FILE/Palma%20PC.pdf)
2
Engenheiro Agrônomo, PhD, especialista em Fisiologia Vegetal, consultor independente, Cali, Colômbia; email: [email protected]
INTERNATIONAL PLANT NUTRITION INSTITUTE - BRASIL
Rua Alfredo Guedes, 1949 - Edifício Rácz Center, sala 701 - Fone/Fax: (19) 3433-3254 - Website: www.ipni.org.br - E-mail: [email protected]
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INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
1
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS
Publicação trimestral gratuita do international Plant
nutrition institute (iPni), Programa Brasil. O jornal
publica artigos técnico-científicos elaborados pela
comunidade científica nacional e internacional, visando
o manejo responsável dos nutrientes das plantas.
COMISSÃO EDITORIAL
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luís ignácio Prochnow
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valter Casarin e Silvia Regina Stipp
Gerente de Distribuição
evandro luis lavorenti
N0 137
MARÇO/2012
COnTEÚDO
Deficiência temporária de cálcio como causa primária do
amarelecimento fatal em dendezeiro
Douglas Laing............................................................................................1
planejamento da produção agrícola .....................................................18
IpnI em Destaque ..................................................................................21
InTERnATIOnAL pLAnT nuTRITIOn InSTITuTE (IpnI)
Divulgando a pesquisa ...........................................................................23
presidente do Conselho
Joachim Felker (K+S Group)
painel Agronômico .................................................................................24
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Cursos, Simpósios e outros Eventos .....................................................25
Tesoureiro
Mhamed ibnabdeljalil (OCP Group)
publicações Recentes .............................................................................27
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ponto de Vista .........................................................................................28
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Adrian M. Johnston
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Oeste Europeu/Ásia Central e Oriente Médio
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Vice-presidente Senior, Diretor de pesquisa e
Coordenador do Grupo das Américas e Oceania
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pROGRAMA BRASIL
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Todos os artigos publicados no Informações Agronômicas estão disponíveis
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YARA BRASIL FERTILIzAnTES S.A.
2
deficiência de fósforo (P) em soja. Foto vencedora do concurso IpnI 2011
Crop Nutrient Deficiency Photo Contest. Crédito: luiz Antônio Zanão Júnior
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2. SINTOMATOLOGIA E ETIOLOGIA DO
AMARELECIMENTO FATAL
2.1. Sintomas nos tecidos apicais
Os sintomas visíveis de AF em quase todas
as regiões afetadas abrangem uma gama muito
variável de anormalidades nas folhas apicais mais
jovens, começando muitas vezes com uma coloração
amarelada. O primeiro sintoma, sempre observado
nos relatórios das áreas de produção afetadas na
América e na África (DuFF, 1963; MAriAu et al.,
1992; De FRAnqueville, 2001; BOARi, 2008;
MArtinez et al., 2009), é uma lesão necrótica que
aparece na porção distal das flechas1 recém abertas,
com decomposição subsequente dos tecidos apicais
até o meristema central, culminando com a morte
do dendezeiro em casos extremos.
em casos mais leves de AF, tipicamente
associados a incidências menos graves em certas
regiões – como nos llanos Orientales da Colômbia –, os dendezeiros afetados podem se recuperar
no período de meses ou anos, com graus variados de
sucesso. em muitos casos, dendezeiros individuais
afetados, que se recuperaram totalmente e apresentam produtividade próxima à normal, podem voltar
a desenvolver novos sintomas da doença.
Matéria orgânica
(resíduos)
Raízes secundárias
Raízes primárias
Figura 1. Representação do efeito positivo da acumulação de material orgânico na produção
de raízes secundárias normais na superfície do solo. isto é visto, por exemplo, em
plantações de pequena escala, de baixos rendimentos. nota-se raízes primárias
verticais em um raio de cerca de 2 m da planta e até 3 m de profundidade, dependendo do teor de Al3+ e dos fatores físicos no perfil do solo.
2.2. Sintomas no sistema radicular
O botânico inglês C.W. Wardlaw, em 1954, foi um dos primeiros a observar anormalidades no sistema radicular de dendezeiro
com sintomas iniciais de AF (De FRAnqueville, 2001). Cinquenta anos depois, Albertazzi et al. (2005), na Costa Rica, em um
dos primeiros ensaios formais sobre o assunto, observaram redução
notável no crescimento e anormalidades nas raízes, principalmente
nas terciárias e quaternárias, cinco meses antes do aparecimento dos
primeiros sintomas visíveis de necrose nas flechas. isto representa
um desafio para os defensores da hipótese baseada em uma causa
biótica primordial para o AF, pois devem explicar a causa do aparecimento destes sintomas nas raízes meses antes do aparecimento
dos primeiros sintomas aéreos.
O autor, durante suas inspeções em dezenas de lotes com AF
na Colômbia e no equador, observou que os sistemas radiculares
superficiais são muito pequenos nos dendezeiros afetados com os
primeiros sintomas apicais de AF, em comparação com dendezeiros
equivalentes em idade e aparentemente saudáveis em outros lotes
do mesmo material genético, que nunca apresentaram AF. nos
dendezeiros com AF, as raízes terciárias e quaternárias sempre apresentaram anormalidades, especialmente com pontas arredondadas,
disformes e com coloração anormal. em muitos casos, a camada
de córtex das raízes primárias, normalmente de coloração marrom
escuro, eram mais frágeis e facilmente removíveis. Por outro lado, as
raízes superficiais que crescem sob as camadas de folhas velhas em
decomposição (serrapilheira), especialmente nos lotes de palmeiras
maduras, com ou sem os primeiros sintomas do AF, quase sempre
eram densas, sem distorções, de coloração creme e aparentemente
ativas. em particular, as raízes geotróficas negativas (JOuRDAn
et al., 2000) – geralmente secundárias, com crescimento vertical
– eram numerosas e ativas (Figura 1).
1
Folhas fechadas, ainda em formação, em posição apical.
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2.3. Sintomas agravados pelo bicudo ou broca-docoqueiro
O bicudo, Rhynchophorus palmarum l., da Família Curculionidae, tem um impacto econômico significativo sobre os cultivos
de dendezeiro e de coqueiro na América. O bicudo causa dano direto
na planta pelo desenvolvimento de larvas que escavam galerias
no tronco até o meristema central. este inseto é o vetor principal
do Anel vermelho, uma doença grave, especialmente em Cocos
nucifera (Mexzón et al., 1994). Os adultos desse inseto saprofítico são atraídos pelos odores da podridão gerados pelo AF,
com efeitos fatais sobre o meristema, quando, presumivelmente,
as lesões iniciais são suficientemente profundas para permitir
à colônia de insetos chegar até o meristema central, situado a
50-90 cm abaixo do ápice do tronco, dependendo da idade da
planta. na América, muitos casos de morte das palmeiras estão
diretamente associados à infestação do bicudo.
2.4. A causa da morte do dendezeiro
Alguns observadores, incluindo o autor, concluíram que
as plantas provavelmente não morrem pelo AF, mas pelos efeitos
colaterais da infestação saprofítica causada pelo bicudo. este
conceito não é aceito por todos na indústria. Porém, se houvesse
definitivamente como confirmar a hipótese sobre a verdadeira
causa da morte das palmeiras, isso permitiria concluir que a
planta, sem a presença de substâncias nocivas e fatais do bicudo,
tem um mecanismo que permite a recuperação completa dessa
desordem por meio da emergência gradual de folhas anormais até
a produção de folhas normais. na mesma linha de raciocínio, é
possível que as primeiras folhas pequenas, que apresentam menor
taxa de transpiração em razão da menor área foliar, auxiliem a
planta com menor gasto fisiológico, o que permite, por sua vez, a
recuperação gradual do sistema radicular e do meristema central
e evita a morte da planta por estresse hídrico.
3
2.6. Investigações sobre as causas do amarelecimento
fatal no Congo
2.5. Micro-organismos propostos como causa do
amarelecimento fatal
A tabela 1 apresenta um resumo dos agentes bióticos mais
importantes, relatados por pesquisadores em vários países e instituições na África e na América, de 1928 a 2009. uma vasta gama
de micro-organismos presentes nos ecossistemas tropicais, princiSem pastejo
palmente saprófitas,
foi identificada tanto em tecidos decompostos
como em tecidos próximos da linha de podridão, em palmeiras
com sintomas iniciais de AF. Depois de inúmeras tentativas com
milhares de isolados, os patologistas identificaram uma ampla gama
de micro-organismos como possíveis causadores do AF.
Os postulados de Koch nunca foram preenchidos com
respeito aos diferentes micro-organismos propostos nas investigações patológicas. uma das razões principais para isso é que o
terceiro postulado de Koch especifica, de forma muito rigorosa,
que a reprodução dos sintomas deve ser demonstrada apenas em
palmeiras saudáveis e normais, que crescem vigorosamente, e que
foram inoculadas com uma linhagem pura (anteriormente isolada
e cultivada) do agente causal. um dos conceitos centrais do autor
da presente hipótese abiótica, de acordo com conclusões de Duff
(1963) e Silva et al. (1995), é que as palmeiras suscetíveis ao AF
estão subnutridas e, por conseguinte, não estão saudáveis antes
da invasão dos tecidos apicais por micro-organismos saprofíticos
responsáveis pela podridão desses tecidos.
As primeiras pesquisas fitopatológicas detalhadas e publicadas no mundo sobre o AF foram realizadas por Duff (1963),
fitopatologista que atuou na fazenda dos irmãos lever, na província de Kasai-Kwilu, no sudoeste da República Democrática
do Congo (Zaire). Duff, após um trabalho intenso e detalhado
no campo e nos laboratórios locais, propôs como organismo
causador do AF a bactéria saprofítica Erwinia lathyri. A identificação do organismo – cepa sempre isolada dos tecidos das
flechas, na linha de podridão – foi confirmada pelo instituto
Micológico de Commonwealth, na inglaterra. A mesma bactéria
foi isolada em palmeiras assintomáticas e também em palmeiras nativas saudáveis que cresciam nos bosques em torno dos
plantios comerciais.
Duff observou que o AF só estava presente onde existiam
fatores ambientais que afetavam a saúde das palmeiras, com sérias
implicações nas plantações comerciais insalubres, que crescem em
solos altamente intemperizados (laterítico e ácido). Os latossolos
e neossolos do sudoeste da República Democrática do Congo são
solos típicos dos trópicos Úmidos, com pH muito baixo (normalmente < 5,0 em cultivo), baixa capacidade de troca catiônica efetiva
(CtCe), baixa saturação por bases, alta acidez total e alta saturação
por alumínio (Al) não trocável.
Tabela 1. resumo histórico dos principais estudos fitopatológicos acerca do amarelecimento fatal (AF) em Elaeis guineensis e lista de organismos
identificados e/ou sugeridos como a causa da desordem, porém, sem evidências de satisfazer os postulados de Koch1, 2.
pesquisadores
Data
país produtor
Entidade principal
Reinking1
1928
Panamá
united Fruit Co.
Fusarium moliniforme
Ghesquiere1
1935
Congo
Bélgica
Phytophthora palmivora, Bacillus coli
Bachy1
1954
Congo
França
Fusarium e bactérias
Duff3
1963
Congo
irmãos lever
Erwinia lathyri
1
Renard et al.
1964
Colômbia
CiRAD, França
Fusarium (F. oxysporum e F. solani)
Renard et al.1
1976
Colômbia
CiRAD, França
Fusarium (F. oxysporum e F. solani)
1
Harper et al.
1982
equador
univ. Auburn, euA
Fusarium e bactérias
quillec et al.1
1983
equador
Orstom, França
Phytophthora
van Gundy1
1983
equador
univ. California, euA
nematóides Helicotylencus
Renard2
1986
Brasil
CirAd/embrapa
Pythium
Singh et al.7
1988
Brasil
embrapa Hortaliças
viróides (ácidos nucléicos)
Silva4
1989
Brasil
Denpasa
Fungos/bactérias (27 espécies identificadas)**
nieto y Gómez1
1991
Colômbia
Cenipalma
Fusarium solani
Dollet
1991
equador
CirAd/irHO
Vírus ou viróides (rnA de fita dupla)
Beuther et al.1
1992
Brasil
univ. Dusseldorf
Viróides (rnA de fita dupla)
1
1
Organismos propostos
Allen et al.
1995
equador
univ. California
Erwinia
nieto1
1996
Colômbia
Cenipalma
Fusarium, Pythium, Thielaviopsis
De Franqueville1
1998
equador
CiRAD, França
Fusarium
nieto y Gómez1
1999
Colômbia
Cenipalma
Fusarium, Pythium, Thielaviopsis
Sánchez1
1999
Colômbia
Cenipalma
Phytophthora
trindade et al.2
2000
Brasil
embrapa-CPAtu
Fitoplasma
1
2000
Colômbia
Cenipalma
Thielaviopsis paradoxa
Martínez et al.5
2008
Colômbia
Cenipalma
Phytophthora palmivora
torres et al.6
2009
Colômbia
Cenipalma
Phytophthora palmivora
Gómez
Fonte: 1De Franqueville (2001), 2Boari (2008) no Brasil; 3Duff (1963); 4Silva et al. (1995); 5Martínez et al. (2009); 6torres et al. (2010); 7Singh et al. (1988).
** Vide tabela 2 para identificação adicional dos 27 micro-organismos.
4
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
Duff também notou que os sintomas de murcha vascular
– o problema biótico mais limitante dos dendezeiros na África
(FlOOD, 2006) – muitas vezes precedia o AF nas mesmas palmeiras. esta observação importante deve ser levada em conta em
estudos futuros sobre a possível relação entre incidência de murcha
vascular e condições ácidas e estéreis do solo. Como mencionado
acima, Duff observou que os bosques não comerciais de materiais
nativos de Elaeis guineensis das aldeias localizadas nas proximidades das zonas comerciais devastadas pelo AF não apresentavam
sintomas da doença. relatórios recentes não oficiais da Costa do
Marfim e de Camarões têm indicado que há incidências graves do
AF, mas apenas em plantações comerciais nestes países.
2.7. Investigações sobre as causas do amarelecimento
fatal no Brasil
trabalhos do fitopatologista silva (SilvA et al., 1995), revistos por Boari (2008), foram realizados em plantações da empresa
Dendê do Pará S.A. (Denpasa), com mais de 100.000 palmeiras
afetadas pelo AF, entre 1974 e 1991. silva confirmou as observações
de Duff, notando que as áreas que apresentavam maior incidência
de AF coincidentemente possuiam manchas de solo com características indesejáveis para o dendezeiro, ou porque eram solos
muito arenosos ou, alternativamente, muito compactos, ou áreas
com afloramento de laterita na superfície ou áreas sujeitas a inundações periódicas, com drenagem pobre. em seu extenso trabalho,
uma grande variedade de organismos foi identificada (tabela 2)
em dendezeiros com sintomas de AF, porém, um número enorme
de inoculações nunca produziram sintomas completos em plantas
sadias, e os postulados de Koch nunca foram cumpridos. Os sintomas do AF foram induzidos três meses após o corte de 70% das
folhas de palmeiras cultivadas em viveiro, que foram previamente
inoculadas a cada três meses, durante um ano, sem sinais de necrose.
estes últimos resultados confirmam aqueles obtidos por
Duff, que também induziu sintomas de AF em dendezeiros adultos
52 dias após a poda de todas as folhas – exceto as flechas – em
plantas previamente identificadas como "saudáveis" (com inoculações anteriores negativas). embora o trabalho de Duff no Congo
não tenha sido, aparentemente, conhecido no Brasil nos últimos
anos, as conclusões convergentes destes dois fitopatologistas são a
base para sustentar a hipótese abiótica, conduzida neste artigo. As
pesquisas dos fitopatologistas duff e silva receberam muito pouca
atenção na longa história da pesquisa científica do AF.
Revisão detalhada sobre o extenso trabalho biótico conduzido há mais de três décadas no Brasil foi realizada pela fitopatologista
Boari (2008). estes estudos cobriram um largo espectro de espécies
de fungos, oomicetos, bactérias, vírus, viróides, fitoplasmas, insetos
e nematóides, e todos foram inconclusivos quanto às causas do AF.
vale destacar o estudo da evolução espacial do AF conduzido por
laranjeira et al. (1998) em uma fazenda na cidade de Benevides
(Pará). estes pesquisadores concluíram que a condição do AF é
abiótica na natureza, porque o distúrbio não está em conformidade
com qualquer padrão estabelecido, nem quanto à aparência, nem
quanto ao crescimento dos focos. Além disso, não encontraram uma
direção preferencial de difusão dos focos, mas houve maior presença
de palmeiras sintomáticas nas margens dos córregos. Conclusões
semelhantes às de laranjeira et al. (1998) foram obtidas pelo autor
da presente hipótese, analisando dados de Rojas (2005) sobre o
censo espacial e temporal do AF em uma plantação na Colômbia,
apresentadas no item 7.5 deste artigo e no site do autor.
2.8. pesquisa recente das causas do AF
A mais recente pesquisa patológica sobre o AF, conduzida
pelo Centro de investigación en Palma de Aceite - Cenipalma, na Colômbia (tORReS et al., 2010), mediante um protocolo experimental
semelhante ao de Duff, aponta apenas para o oomiceto (pseudofungo)
Phytophthora palmivora como o organismo causador do transtorno. no
entanto, a identificação de P. palmivora como causa do AF não cumpriu
os postulados de Koch. um programa nacional de manejo do AF foi
criado em 2009 pelo Fedepalma-Cenipalma para os anos 2009-2012.
este programa nacional é baseado em uma série de procedimentos de
controle fitossanitário, incluindo aplicações de uma ampla gama de
fungicidas específicos para o controle de P. palmivora (MArtinez
et al., 2009). O AF no Brasil tem sido estudado (BOARi, 2008), mas
ainda não há solução eficaz, especialmente em áreas ambientalmente
promissoras para a palmeira no estado do Pará, ao sul de Belém. Outros
países produtores na América, com graves incidências de AF, ainda
não adotaram programas nacionais dessa natureza.
Apesar das pesquisas realizadas em muitos países por fitopatologistas especializados, em trabalhos muito bem dirigidos,
extensos e detalhados, nos últimos 80 anos, as perdas continuam a
ocorrer em todos os países onde há áreas afetadas, especialmente na
América. A critério do autor, a longa história do AF é, em si mesma,
razão suficiente para encorajar a procura das causas abióticas para
esta desordem devastadora.
Tabela 2. Micro-organismos isolados de tecidos apicais da palmeira Elaeis guineensis com AF em plantação da Denpasa, no estado do Pará.
Fungos e Oomicetos
Lasiodiplodia theobromae
Pythium sp.
Chaetomium sp.
Microsphaera olivacea
Fusarium solani
Fusarium sp.
Rhizoctonia sp.
Curvularia pallescens
Fusarium oxysporum
Graphium sp.
Dacrylaria sp.
Mucor racemosus
Mycelia sterilia
Pestalotiopsis sp.
Curvularia hamata
Phytophthora sp.
Thielaviopsis sp.
Phoma sp.
Colletotrichum sp.
Gloeosorium sp.
Bactérias
Aerobacter aerogenes
Erwinia herbicola
Pseudomonas aeruginosa
Pseudomonas putida
Pseudomonas fluorescens
Bacillus polymyxa
Fonte: silva (1989), com identificação das espécies conduzidas por i. l. renard (irHO), J. l. Bezerra (Ceplac) e Charles robbs (uFrrJ), de acordo
com informação histórica das pequisas sobre amarelecimento fatal no Brasil, realizada por Boari (2008).
Os gêneros ou espécies destacados em vermelho também foram identificados por outros pesquisadores como causas bióticas do AF na tabela 1.
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5
3. HIPÓTESE ABIÓTICA
A primeira versão desta hipótese foi formalmente apresentada pelo autor no programa de seminários do CiAt, na Colômbia,
em junho de 2009. A segunda versão (lAinG, 2010), com novas
evidências, foi apresentada no Congresso equatoriano de Ciência
do Solo, como trabalho convidado, em novembro de 2010. A última
apresentação, disponível no site do autor, contém uma ampla gama
de evidências em suporte à hipótese que complementa este artigo.
em todas as descrições do AF, as anormalidades nas folhas
mais novas – especialmente o aparecimento precoce de lesões necróticas nas flechas – são os sintomas visuais iniciais mais comuns.
Segundo a hipótese abiótica, o aparecimento destes tecidos necróticos
é causado por uma invasão microbiana composta por uma gama variável de micro-organismos saprófitas e oportunistas (tais como fungos,
oomicetos e/ou bactérias) comuns em ambientes tropicais úmidos.
esta hipótese sugere que a invasão dos tecidos por estes organismos é
causada por uma lesão fisiológica primária que ocorre antes da emergência das flechas afetadas, durante a fase de rápido crescimento
heterotrófico, ou seja, nos tecidos que não realizam fotossíntese,
sem transpiração, e que recebem sustento de outras partes da planta.
A hipótese abiótica sugere um mecanismo causal para explicar o distúrbio fisiológico e nutricional que envolve toda a planta,
isto é, das raízes de alimentação – terciárias e quaternárias – até os
tecidos apicais, provocando alterações estruturais – especialmente
relacionados com a insuficiência de pectato de cálcio – durante a
formação das paredes das células dos tecidos heterotróficos das
folhas novas, que estão em rápido crescimento.
A hipótese propõe uma deficiência temporária de cálcio
muito específica antes do aparecimento das flechas como a principal
causa do AF. A incidência desta deficiência transitória depende da
interação de um complexo conjunto de fatores climáticos, genéticos,
edáficos, nutricionais, agronômicos e hidrológicos condicionantes
que induzem a suscetibilidade relativa em palmeiras individuais ou
em grupos de palmeiras, as quais se desenvolvem em locais que
favorecem a condição, em função das características críticas do
solo, que variam espacialmente.
Os casos de AF ocorrem em palmeiras isoladas ou em grupos de palmeiras de forma quase simultânea. Grupos contíguos
de palmeiras em uma área específica podem mostrar os primeiros
sintomas ao mesmo tempo – tipicamente em períodos de uma a
quatro semanas – em locais que são frequentemente denominados
de "focos de infecção". esta característica, muito comum em quase
todas as manifestações de AF, formaria a imagem da distribuição
espacial de uma doença clássica. O conceito, porém, ainda muito
difundido de que o AF é, na realidade, uma doença clássica, parece
derivado, em parte, destas observações recentes.
no entanto, uma das características mais contundentes na
distribuição espacial do AF, e que vai contra a hipótese da doença
clássica, é o fato de que em quase todas as plantações existem
palmeiras – supostamente do mesmo genótipo original – com
crescimento saudável e imediatamente adjacentes às áreas anteriormente afetadas pelo AF, e que também permanecem saudáveis
por anos após o aparecimento dos sintomas iniciais nas palmeiras
afetadas. esta última característica é muito comum em quase todas
as áreas afetadas pelo AF e não está adequadamente explicada pelos
defensores da causa biótica, por meio de uma epidemia clássica.
em resumo, fica a pergunta: Por que essas palmeiras sobreviventes
também não foram atacadas por micro-organismo tão virulento que
supostamente foi a causa de muitos danos nas palmeiras afetadas
anteriormente no mesmo local?
6
A explicação para o fenômeno das palmeiras sobreviventes,
na presente hipótese, está relacionada com um limiar fisiológico
entre as interações das condições meteorológicas, edáficas e
agronômicas, que contribuem para que os tecidos de algumas palmeiras (isoladas ou em grupos) permaneçam saudáveis, devido a
um menor risco de deficiência de Ca nestes micro-sítios específicos.
4. ECOFISIOLOGIA DO CÁLCIO NAS PLANTAS SUPERIORES
Mclaughlin e Wimmer (1999) apresentaram uma revisão
completa e abrangente sobre o papel fisiológico do Ca nas plantas
superiores, como componentes dos ecossistemas terrestres. Hepler
(2005) detalhou as muitas funções fisiológicas e a complexidade do
Ca nas células das plantas superiores. Bangerth (1979) analisou a
literatura sobre distúrbios fisiológicos relacionados com a nutrição
de Ca e concluiu que as desordens fisiológicas de Ca em 30 espécies estavam mais frequentemente associadas à má distribuição do
elemento na planta do que à sua deficiência devido à inadequada
absorção do solo. De acordo com os estudos disponíveis, a absorção
de Ca da solução do solo e seu transporte na planta é feito exclusivamente sob a forma de íon divalente (Ca2+).
4.1. Transporte do cálcio no xilema
Praticamente em todas as famílias de plantas superiores,
incluindo todas as espécies de palmeiras, a absorção e o transporte
de Ca2+ é essencialmente um processo de fluxo de massa, passivo,
unidirecional e vertical na rota apoplástica (através das paredes
celulares das raízes finas até o xilema). em plantas superiores, a
maior parte do Ca é absorvida e transportada através das paredes
das células radiculares e não pela rota simplástica, ou seja, através do citoplasma das células. A rota apoplástica tem a função de
transportar o Ca2+ até os tubos do xilema interligados entre os feixes
vasculares (MclAuGHlin e WiMMer, 1999).
A taxa de absorção de cálcio (Ca2+ em mg planta-1 dia-1) da
solução do solo é totalmente dependente e proporcional à taxa de
transporte de água para os tecidos superiores do dendezeiro via fluxo
de transpiração. A absorção e o transporte de todos os outros macronutrientes móveis (n, P, K, Mg e s) e menos móveis (Cl, Cu, zn)
no floema são realizados principalmente por via simplástica até o
fluxo fluido bidirecional no floema e xilema. em geral, o processo de
absorção e transporte, no caso destes nutrientes móveis no floema,
requerem a participação de processos ativos e consumo de energia;
por conseguinte, a absorção é relativamente independente da taxa
diária de fluxo de transpiração (MclAuGHlin e WiMMer, 1999).
4.2. Absorção de cálcio pelas raízes
Marschner (1995) menciona que a rota inicial de absorção de
Ca2+ pelas raízes das plantas superiores ocorre quase inteiramente
por meio da via apoplástica, através das paredes das células, nas raízes que ainda não têm a faixa de Cáspari bem desenvolvida. Sabe-se
da ausência de pêlos radiculares em palmeiras maduras em muitas
espécies, incluindo as duas espécies de Elaeis (CORneR, 1966;
CHeRDCHAi et al., 2009; comunicação pessoal de Jack Fisher de
Fairchild, 2009). este é um fator importante a ser considerado, pois
a maior absorção de Ca2+ se concentra nas raízes finas e jovens.
A rota apoplástica para o Ca2+ implica que a absorção inicial
ocorra através das raízes mais finas nas áreas próximas aos novos
pontos de crescimento, que possuem tecidos sem lignificação ou
suberificação. neste sentido, a rota do Ca2+ é diferente em relação
a de alguns outros nutrientes, especialmente n, K e Mg. liew et
al. (2010) reportaram sobre a importante contribuição dos pontos
jovens das raízes primárias (coloração creme-branca) do dende-
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
zeiro na absorção de isótopos de fósforo. estudos similares, mas
utilizando isótopos estáveis de Ca (como Ca44), são necessários em
ambas as espécies de Elaeis para confirmar mais precisamente a
via de absorção de Ca.
A rota quase única para a absorção inicial de Ca2+ implica
que as raízes das palmeiras devem continuar seu crescimento de
forma densa, vigorosa e saudável para assegurar a capacidade de
absorção contínua, especialmente de Ca, em resposta à demanda
provocada pelo crescimento rápido do dendezeiro. isso é extremamente importante em sistemas intensivos de produção, com
altos níveis de adubação (principalmente n, P, K e Mg). A saúde
do sistema radicular das plantas superiores é vital para a saúde do
dendezeiro, principalmente para assegurar a absorção de nutrientes
imóveis no floema, como Ca, B, Fe e Mn. A presença de elevadas
concentrações de Al3+ na solução de solos ácidos com pH < 4,6
próximo às raízes de alimentação – principalmente sob condições
inorgânicas em torno da rizosfera – têm efeitos muito drásticos na
absorção de Ca2+, como consequência da interferência no crescimento normal das raízes, entre outros efeitos negativos (MclAuGHlin
e WiMMer, 1999).
4.4. Mobilidade e imobilidade de nutrientes no floema
Os dados na Figura 2 são um excelente exemplo destas
importantes diferenças na absorção, acumulação e remobilização
de K, Ca e Mg em palmeiras cultivadas sem poda, em Papúa, nova
Guiné. nota-se que o teor de Ca aumentou durante o crescimento
das folhas de forma quase linear, da folha no 1 até a no 64, porque
este nutriente é mobilizado no floema e o acúmulo ocorre quando
as folhas estão transpirando e ele é absorvido no fluxo de água.
Por outro lado, Mg e K são móveis no floema e, assim, o conteúdo foliar diminui com a idade fisiológica devido à remobilização
dos nutrientes para as folhas velhas. O estudo da Munévar et al.
(2005), do Cenipalma, sobre a variação nas concentrações foliares
de nutrientes de acordo com a idade fisiológica das folhas, em dois
locais edaficamente contrastantes na Colômbia – Magdalena Medio
e Piemonte Oriental –, é uma confirmação evidente das observações
realizadas em Papúa. O estudo na Colômbia mostrou que os nutrientes imóveis no floema (Ca, B, Fe e Mn) acumularam-se entre
as folhas no 1 e no 25 e os móveis no floema (n, P, K, Mg , Cl, Cu
e Zn) diminuíram, em diferentes graus, em razão da remobilização.
4.3. Relação entre transpiração e absorção dos cátions
Ca2+, Mg2+ e K+
A taxa média de transpiração das plantas superiores por
unidade de superfície terrestre é regida principalmente pelas
interações entre (a) área foliar total funcional da copa da planta
por unidade de superfície de solo (índice de área foliar), (b) resistência estomática completa à troca de gases e vapor de água, (c)
disponibilidade de água na área explorada pelo sistema radicular
no perfil do solo e (d) condições micro-meteorológicas externas
definidas pela interceptação da radiação solar líquida diária e pelas
interações entre temperatura, umidade do ar e circulação de ar no
dossel das palmeiras.
nas plantações de dendezeiro, a alta umidade do ar e a
baixa incidência de radiação solar reduzem significativamente a
transpiração do dossel, especialmente nos longos períodos de forte
nebulosidade tropical associados a períodos de chuvas prolongadas.
estas condições são muito comuns durante os eventos de la niña
na América tropical ocidental. Kirkby (1979) revisou a literatura
sobre a estreita relação entre a taxa de transpiração e a absorção de
Ca pelas raízes das plantas superiores.
Delvaux e Rufuikiri (2003) demonstraram a relação linear
que existe entre a taxa de absorção de Ca (Ca2+ mg planta-1 dia-1) e
a transpiração diária em bananeiras (litros planta-1 dia-1), enquanto
K e Mg dependem de processos energéticos e, portanto, não têm
relação direta com a transpiração. estes autores também quantificaram a extrusão de prótons H+ pelas raízes em resposta à absorção
em excesso de cátions (especialmente nH4+, K+, Mg2+ e Ca2+), ocasionando acidificação no meio de crescimento radicular. serrano (2003)
identificou este último fenômeno como uma das principais causas da
acidificação de solos cultivados com bananeira. A repetição destes
experimentos com Elaeis é muito importante para medir e ilustrar as
diferenças fisiológicas do Ca em relação aos outros cátions.
trabalhos de Chang e Miller (2004) e Chang et al. (2008)
sobre a necrose apical na monocotiledônea Lilium demonstra a relação entre transpiração, necrose apical e conteúdo de Ca. A simples
manipulação das folhas apicais imaturas ainda enroladas aumenta a
transpiração destes tecidos, causando aumento nos níveis de Ca, e esta
ação resulta em redução acentuada na incidência de necrose apical
(uma séria doença fisiológica desta espécie em estufas).
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
Figura 2. Conteúdos foliares de K, Ca e Mg das folhas no 1, 3, 9, 17, 25,
33, 41, 58 e 64 expressos em relação ao conteúdo de nutrientes
na folha mais nova, no 1, em palmeiras tenera que não receberam
poda das folhas velhas.
Fonte: Webb et al. (2009).
4.5. Funções do cálcio na parede celular
estudos recentes de Scavetta et al. (1999), Herron et al.
(2000), Hepler (2005) e lecourieux et al. (2006) detalham o papel
fundamental do Ca na defesa das células vegetais superiores contra
a invasão de micro-organismos patológicos. O pectato de Ca é um
componente importante de ligação na parede celular das plantas
superiores, e tem várias funções, tanto estruturais como fisiológicas,
especialmente na formação integral dos tecidos durante a expansão
e o alongamento rápido, formando uma barreira contra a invasão de
micro-organismos saprófitas ambientais e mantendo a flexibilidade
das paredes (HePleR, 2005).
espécies saprófitas e micro-organismos patológicos como
Fusarium, Pythium, Phytophthora, Ceratocystis (Thielaviopsis) e
a bactéria Erwinia (tabela 2) secretam enzimas, tais como poligalacturonase, para atacar especificamente o pectato de Ca dentro
das estruturas da parede celular, enfraquecendo as defesas contra
a penetração de hifas ou bactérias nos tecidos (De lORenZO et
al., 2001).
7
4.6. Tecidos sensíveis à deficiência de cálcio
nas condições especiais de fisiologia e anatomia do dendezeiro há um tecido específico – localizado nas flechas heterotróficas – no qual provavelmente ocorrem situações de oferta inadequada de nutrientes imóveis críticos (especialmente Ca2+) durante o
crescimento rápido, quando a planta requer mais nutrientes. nesta
fase, as células das novas flechas estão em rápido alongamento,
forçado pela pressão de turgescência dentro dos tecidos. Com a
vacuolação destas células, a demanda de Ca2+ aumenta, não só para
abastecimento do vacúolo – onde a concentração de Ca2+ é maior, em
comparação com o citoplasma – mas também para reforçar as paredes das células com pectato de cálcio na fase de rápida expansão.
Como já mencionado, um dos sintomas comuns observados
durante a fase de recuperação do AF é o aparecimento de um número
variável de folhas novas, pequenas e deformadas (originalmente
proposto, por engano, como sintoma inicial do AF). este fenômeno ocorre devido a danos nos tecidos profundos durante uma
deficiência grave e temporária de Ca2+ (por exemplo, em condições
de acidez extrema do solo ou devido à aplicação excessiva de
potássio) e/ou durante períodos prolongados de baixa insolação e
evapotranspiração (por exemplo, baixas condições meteorológicas
prevalecentes durante longos períodos de eventos de la niña nos
trópicos). dependendo da profundidade dos danos fisiológicos, os
tecidos das futuras folhas são danificados rapidamente, produzindo
um número variável de folhas pequenas e deformadas, dependendo
das condições de cada planta, antes do aparecimento das folhas
normais e da possível recuperação da planta afetada.
tecidos reprodutivos masculinos e femininos continuam a
emergir juntamente com a aparição das folhas, mas com redução
muito variável na taxa de emergência nos meses que antecedem os
sintomas visíveis do AF nas flechas. estes tecidos raramente são
afetados por sinais de podridão, pelo menos em primeira instância,
durante as fases do AF. É possível que tenham sido protegidos pela
pressão evolutiva por algum mecanismo fisiológico, correlação
anatômica ou temporal relacionada com as interligações do xilema
e floema, que garantisse sua sobrevivência quando houvesse uma
limitação no suprimento de Ca.
4.7. Deficiência e toxicidade de nutrientes não
mobilizados no floema
na grande maioria das plantas superiores, incluindo as palmeiras, os nutrientes Ca, B e Mn não são mobilizados no floema e,
por conseguinte, não são remobilizados após o transporte inicial, via
rota apoplástica, até os tecidos receptores (MArsCHner, 1995).
nas palmeiras em geral, o ferro (Fe) também é imóvel no floema
(MunéVAr et al., 2005).
sintomas de deficiência de B, Mn e Fe nos tecidos apicais do
dossel de palmeiras foram descritos por Broschat e elliott (2005) e
em várias publicações específicas sobre o dendezeiro (FAiRHuRSt
et al., 2005; iPni, 2011). em geral, a ocorrência de sintomas clássicos
da deficiência de Mn e B não está associada concomitantemente à
ocorrência de AF, e quase sempre aparece onde não há sinal de AF.
dados de romero (2009) mostraram que B, Fe, Mn e si, elementos
não remobilizados no floema, não tiveram relação consistente com
o AF em quatro plantações representativas da Colômbia.
Os sintomas de AF estão muitas vezes presentes ou mais pronunciados em palmeiras cultivadas em solos muito ácidos (pH < 4,6),
por isso, é improvável que o distúrbio esteja relacionado com a deficiência de Mn ou Fe. em muitos solos, o Mn aparece em concentrações
muito elevadas em pH < 4,3. Além disso, a elevada disponibilidade das
8
espécies de ferro (Fe2+) solúveis em solos mais ácidos é uma evidência
de que este elemento não está envolvido diretamente na ocorrência
do AF. O silício, mineral também considerado imóvel no floema em
Elaeis, foi reputado, há alguns anos, como um dos fatores causadores
do AF, mas, ainda assim, os progressos neste campo não são muito
convincentes (MunéVAr e rOMerO, 2009; rOMerO, 2009). no
caso da toxicidade de Fe e Mn, dados da análise foliar disponíveis, de
plantações localizadas em solos ácidos, apresentaram níveis foliares
baixos ou normais em palmeiras com sintomas iniciais de AF.
5. FATORES AGRONÔMICOS ASSOCIADOS AO
AMARELECIMENTO FATAL
na Costa Rica, Alvarado et al. (1996) estudaram a incidência
do AF relacionada às condições agronômicas, edáficas e climáticas.
uma das observações importantes a ser destacada foi a de que o AF
mostrou-se mais frequente nos períodos de elevada precipitação e
baixa radiação solar. Solos muito argilosos e mal drenados também
estão associados à alta incidência de AF, estando estes resultados
de acordo com os obtidos por Munévar et al. (2001), Munévar e
Acosta (2002), Acosta e Munévar (2003) e Chinchilla (2008). de
acordo com os dados disponíveis, o E. guineensis geralmente não se
adapta bem às condições de solo mal drenado, nas quais as camadas
superficiais ficam saturadas por longos períodos. A sanidade do sistema radicular, especialmente das raízes finas, é fortemente afetada
pela saturação hídrica prolongada, o que compromete a capacidade
de crescimento e a absorção de Ca e de outros nutrientes imóveis
no floema (como B, Fe e Mn). O melhoramento da drenagem é,
muitas vezes, a primeira linha de ataque ao AF.
nas Américas, as práticas agronômicas generalizadas são uma
cópia quase fiel do modelo de cultivo asiático, incluindo a manutenção
da zona de coroamento sempre limpa. nessa área, a concentração de
raízes finas, nas plantas sadias que crescem em solos férteis, é quase
sempre razoavelmente densa, sendo a mesma área onde normalmente
se aplica a maior parte dos fertilizantes solúveis. Fairhurst (1996) demonstrou a estreita relação entre áreas de densidade radicular elevada
e zonas de aplicação de fertilizantes, na zona de coroamento. nelson
et al. (2006) confirmaram estas observações em dendezeiro cultivado
em Andisol, na Papúa, usando como índice de densidade de raízes a
proporção de água extraída das camadas de solo no perfil, em várias
distâncias do estipe. Os resultados demonstraram que as raízes ativas
estavam mais concentradas na zona de coroamento, menos densas sob
as pilhas de folhas podadas, e pouco presentes nas ruas de colheita.
A zona de coroamento (20% da área total plantada) é continuamente tratada quimicamente com glifosato, ou outro herbicida,
ou manualmente com foice e/ou enxada, eliminando a vegetação
do sub-bosque (espécies folhosas, gramíneas e samambaias). estas
práticas supostamente apresentam efeitos negativos sobre a saúde
das raízes superficiais.
De acordo com as observações do autor, as aplicações de
corretivos (calcário agrícola, calcário dolomítico, gesso agrícola e
outros) em solos ácidos da América parecem estar muito limitadas
em relação à real necessidade de Ca. Aplicações insuficientes de Ca e
outras práticas adversas em solos suscetíveis, especialmente naqueles
com baixa capacidade de troca catiônica (CtC) e baixa capacidade
tampão, ao longo dos anos, possivelmente prejudicam a saúde do
solo e do sistema radicular das palmeiras e, portanto, aumentam a
probabilidade de deficiência transitória de Ca nos novos tecidos.
A aparente ausência de alta incidência de AF nas plantações
tradicionais das aldeias da África e no Brasil é um importante suporte à hipótese abiótica. É provável que sob estas condições rústicas
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
os sistemas radiculares das palmeiras sejam mais saudáveis devido
a não utilização de fertilizantes solúveis e à presença de camada
orgânica no solo, na zona de coroamento, principalmente pela falta
de um controle rigoroso de ervas daninhas (Figura 1).
6. CHAVES DA HIPÓTESE ABIÓTICA
de forma resumida, os fundamentos anatômicos e fisiológicos da hipótese abiótica consideram que durante os quase cinco
meses de rápido crescimento das palmeiras – saudáveis e em
condições climáticas normais – na fase heterotrófica das flechas
novas, o conteúdo de Ca nos tecidos suscetíveis é reduzido abaixo
do normal. estes novos tecidos estão bem fechados dentro do estipe
circundante, sem capacidade de realizar fotossíntese e transpiração
e apenas providos com nutrientes e fotossintatos translocados de
outras partes da planta. Consequentemente, eles estão sujeitos a
deficiências transitórias de nutrientes que não foram mobilizados
pelo floema, especialmente Ca, induzidas pela baixa absorção desse
nutriente nas fases de baixa transpiração, como ocorre nos períodos
de muita nebulosidade (normalmente 3-5 meses nos trópicos das
Américas).
O último efeito é exacerbado quando a solução do solo
contém baixa concentração de Ca2+ e elevada concentração de Al3+,
geralmente relacionadas com solos muito ácidos, com pH < 4,6 na
camada superficial da zona de coroamento, a qual corresponde à área
onde está localizada grande parte das raízes finas de alimentação.
É muito importante notar que a concentração de Al aumenta exponencialmente em condições de pH inferior a 4,6 (CRiStAnCHO
et al., 2009, 2011). Condições de alta competição entre K+, Mg2+ e
Ca2+ diminuem a absorção de Ca e aumentam a probabilidade de
ocorrência de AF. solos com alta relação Mg:Ca são suscetíveis ao
ataque do AF. todos os fatores que afetam a saúde radicular afetam
a absorção de Ca2+, que depende em grande parte do crescimento
contínuo de raízes terciárias e quaternárias saudáveis.
7. O PAPEL DO CÁLCIO
7.1. Evidência bioclimática
Com o aquecimento global em curso, associado a mudanças
climáticas desastrosas, atualmente observadas em quase todas as
latitudes do mundo, os efeitos de la niña, que é a fase fria da
Oscilação Sul (enSO, em inglês), têm sido menos frequentes
nos últimos 25-30 anos, mas quando eles ocorrem, como no
recente episódio em 2008-2009 e agora em 2010-2011, tem
efeitos profundos sobre a agricultura nos trópicos ocidentais
da América. O surto de AF, muito destrutivo no sul de Puerto
Wilches, Santander, Colômbia (coordenadas: n 7o17'; O 73o50'),
nas três maiores plantações da região produtora (Oleaginosas de
las Brisas, Monterrey e Oleaginosas Bucarelia) e em quase todas
as plantações vizinhas, parece estar relacionado aos recentes
episódios de la niña.
Durante este período de la niña, de novembro de 2007 a
Janeiro de 2009, as precipitações foram maiores do que as normais,
com menos horas de sol e maior umidade do ar durante 15 meses
quase contínuos (Figura 3).
dados da incidência de AF em Monterrey (Figura 4) mostraram um máximo mensal de novos casos registrados de aproximadamente 22.500 plantas (5% da plantação total de palmeiras)
com os primeiros sintomas visíveis nas flechas em dezembro de
2008. este evento catastrófico ocorreu após sete meses (Maio a
novembro de 2008) quase contínuos de baixa insolação, sob intensa
influência de la niña. A diferença marcante entre 2008 e os outros
anos foi que, neste ano, as ondas de calor habituais nos meses de
junho a agosto – neste clima geralmente bimodal – não ocorreu
pelos efeitos do la niña.
em contraste, 2007 foi um período de crescimento muito
intenso das palmeiras, com altos rendimentos, e, por isso, a acidificação localizada do solo ficou exacerbada nos lotes mais produtivos.
De acordo com a hipótese abiótica, é provável que a fase lenta de
novas incidências de AF entre Dezembro de 2006 e Fevereiro de
2008 foi resultado da acidificação gradual dos solos. durante este
período, o excesso de absorção de cátions (especialmente nH4+, K+
e Mg2+) em relação a de ânions (principalmente nO3-, H2PO4 e Cl-)
esteve equilibrada com a extrusão, por meio das raízes mais ativas,
de prótons (H+) sob a forma de ácidos orgânicos. A acidificação das
camadas de solo próximas das raízes, especialmente na zona de
coroamento, esteve acelerada durante o período. Por conseguinte, as
condições geradas pelo el niño, com radiação solar muito elevada,
geraram condições edáficas negativas que foram, então, combinadas
Figura 3. Precipitação média mensal (mm mês-1, linha azul) e horas de sol (horas mês-1, linha vermelha) em Bucarelia, Puerto Wilches, na Colômbia,
no período de 2005 a 2009.
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
9
Figura 4. Horas de sol em 2007-2009 e incidência de amarelecimento fatal (casos novos por mês) na plantação da empresa Palmas Monterrey, Puerto
Wilches, no sul de Magdalena Medio, na Colômbia. As áreas vermelhas indicam períodos de el niño, ou seja, períodos com horas de sol por mês
maiores do que a média mensal, entre 1994-2009. As áreas azuis indicam os meses com horas de sol abaixo da média mensal durante o la niña.
com um período de baixa radiação solar – o que reduziu a adsorção
de Ca – durante o la niña de grande intensidade em 2008. nos
sete meses seguintes, até dezembro de 2008, a absorção de Ca foi
reduzida, especialmente em microsítios mais suscetíveis ao AF.
esta combinação de condições conduziu ao pior episódio de AF
na história do dendezeiro na Colômbia.
em agosto de 2009, Monterrey registrou um total acumulado
de 219.006 palmeiras com sintomas de AF, o que representou 50%
do total plantado em 3.145 hectares. dados recentes não confirmados, disponíveis em um site regional em Julho de 2011, indicam que
a incidência de AF nesta fazenda atingiu mais de 80% das palmeiras
no primeiro semestre de 2011.
em 2008, o rendimento de óleo de palma bruto (CPO) na
Zona Central da Colômbia foi o maior na história do país, com
5,0 t ha-1 (MesA, 2010). em 2010, esse valor foi reduzido para
3,2 t ha-1 (46%). O declínio, em grande parte, foi devido ao AF.
Segundo a hipótese abiótica, todos os fatores predisponentes ao AF estavam presentes nas plantações ao sul de Magdalena
Medio, na Colômbia, em 2008. As manifestações ocorreram inicialmente nos locais mais suscetíveis, no segundo semestre desse
ano. O pico de AF, observado na plantação de Monterrey durante
o período de la niña, coincidiu com os sete meses de crescimento
rápido das plantas em condições de transpiração reduzida, resultando na deficiência transitória de Ca em 22.500 palmeiras. na
opinião do autor, isso causou danos nas paredes celulares das flechas imaturas, criando condições adequadas para que organismos
saprófitas – comum nos trópicos úmidos – invadissem os tecidos
em ambiente com alta umidade. neste cenário, os diferentes microorganismos que têm sido isolados dos tecidos foliares em estudos
históricos sobre o AF são sintomas de uma condição fisiológica,
e não a origem do AF.
7.2. Evidência genética
nos registros mais recentes dos censos realizados em
plantações na Colômbia e no equador, com base nos limitados
dados disponíveis, observa-se a incidência de AF em todos os
materiais comerciais de Elaeis guineensis (tenera e Dura). Além
disso, híbridos interespecíficos (E. guineensis x E. oleifera)
originalmente classificados como resistentes ao AF e depois
10
como tolerantes também têm mostrado suscetibilidade, mas em
menor grau do que o material de E. guineensis sob as mesmas
condições ambientais.
Dados comparativos de várias plantações na Colômbia sugerem que o material tenera, selecionado para altos rendimentos
de racemos por hectare e para outras características importantes
nas progênies da estação experimental dAMi, em nueva Bertanã,
Papúa-nova Guiné, têm consistentemente demonstrado alta suscetibilidade ao AF. Os materiais Papúa Flores e Papúa ASD estão
entre os mais suscetíveis ao AF na Colômbia (tabela 3).
na Malásia, Cristancho et al. (2011a) estudaram os efeitos
do Al solúvel em diferentes concentrações sobre o crescimento
e a nutrição de plantas jovens de quatro progênies de dendezeiro
(Angola dura x Angola dura, Nigeria dura x Nigeria dura, Deli
dura x Avros pisifera e Deli dura x Dumpy Avros pisifera), em
cultivo hidropônico (pH 4,4). O material mais suscetível à toxicidade de Al em termos fisiológicos e nutricionais, durante os oito
meses do ensaio, foi Deli dura x Avros pisifera. estes resultados
confirmam a hipótese abiótica, especificamente em relação à alta
suscetibilidade deste material ao AF na Colômbia e na Costa Rica.
um dos efeitos mais drásticos e rápidos das altas concentrações de
Al solúvel no meio radicular sobre a fisiologia das plantas superiores
suscetíveis é a interferência na absorção de Ca (MclAuGHlin e
WiMMer, 1999).
7.2.1. Implicações da deficiência de magnésio em Nueva
Bretaña
A deficiência crônica de Mg nos solos da ilha de nueva
Bretaña foi estudada em dAMi, em primeira instância nos anos 60,
pela empresa Harrison e Crossfield. Os solos do noroeste da ilha
são formados sobre cinzas vulcânicas recentes (WeBB et al., 2009),
e os minerais do solo são dominados por feldspatos plagioclásios
(CaAl2Si2O8-naAlSi3O8). Aparentemente, a deficiência de Mg
ocorre devido a: níveis muito elevados de Ca e baixo conteúdo
de Mg nestes solos, competição natural entre Ca e Mg e interação
negativa das aplicações de K sobre os dois nutrientes.
O melhoramento genético foi a estratégia utilizada pelos
pesquisadores associados à dAMi para resolver o problema.
As mais importantes populações geradas foram as teneras (F1)
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
Tabela 3. Censo de materiais da plantação Oleaginosas las Brisas (Puerto Wilches, Colômbia): áreas plantadas e incidência acumulada de AF em
julho de 2009.
Material/pais
Papua Flores (Deli dura x Avros)
iRHO (Deli dura x La Mei)
Área plantada (ha)
AF acumulado (%)
dAMi-PnG via las Flores
43
14,6
la Mei, Costa do Marfim, CirAd
90
11,5
ASD (Costa Rica)
35
11,3
Deli dura x Nigeria
Papua ASD (Deli dura x Avros)
Fonte de materiais
Dami-PnG via ASD, Costa Rica
1.138
10,6
Compacta x Nigeria
ASD (Costa Rica)
17
6,6
Deli dura x Ghana
ASD (Costa Rica)
91
6,3
PAMOl
23
5,5
irHO/CirAd
369
4,7
unilever
18
4,6
irHO/CirAd
83
4,5
ASD, Costa Rica
58
4,4
irHO/CirAd
224
4,4
Corpoica, tumaco, Colômbia
137
3,7
ASD (Costa Rica)
24
3,7
Pamol-Camerun
Pamol
18
3,6
Pamol-unilever
Pamol
8
3,2
Pamol-Zaire-unilever
Pamol
92
3,0
Camerun
Pamol
8
2,5
Mezcla
local
21
2,0
PAMOl
iRHO 2501
unilever
iRHO 2550
Tanzania x Ekona
iRHO 1001
tenera iCA (Deli dura e Yangami)
Deli dura x La Mei
Pamol-Camerun-unilever
iRHO 2551
Costa Rica
Híbrido (O x G) unipalma
Pamol
39
1,9
irHO/CirAd
31
1,7
ASD, Costa Rica
62
1,7
unipalma, Colômbia
12
1,1
2.641
7,4
Total afetado e % de AF ponderado
comerciais obtidas a partir do cruzamento de Deli dura (mães) com
Pisifera avros. Os pais foram selecionados pelo alto desempenho da
progênie em condições de deficiência crônica de Mg em ambiente
próximo do ideal para a palmeira quanto aos parâmetros climáticos,
edáficos e fitossanitários. estes trabalhos foram projetados para
demonstrar a viabilidade da seleção de progenitores com base em
vários critérios fisiológicos, incluindo o conteúdo de Mg na folha
nº 17 das progênies (BReuRe e BOS, 1992). desde que o Mg foi
amplamente provado como principal fator limitante do rendimento
na área, a seleção de plantas com altos níveis de Mg foliar foi o mais
bem sucedido dos vários índices utilizados. Portanto, a percentagem
de Mg na folha nº 17 foi utilizada como uma garantia de elevados
rendimentos na progênies teneras para este agroecossistema.
Outros estudos genéticos recentes em Papúa (WeBB et al.,
2009) com progênies de cruzamento entre Deli dura x Deli dura e
Deli dura x Avros têm mostrado que a seleção para progenitores
com alto Mg foliar foi, ao mesmo tempo, muito eficaz no aumento
do teor de Ca nas progênies, na folha no 1 até a nº 25, embora este
resultado não estivesse entre os objetivos iniciais da seleção. A seleção realizada em condições edáficas com baixo Mg tem produzido
progênies com níveis proporcionalmente mais elevados de Ca foliar.
7.2.2. A genética e o amarelecimento fatal
O autor sugere que os materiais gerados em dAMi, resultantes de cruzamentos nos quais ambos os pais (geralmente linhagens
de Deli dura e Avros) foram obtidos em seleção intensiva a partir de
populações mantidas por mais de 40 anos em solos vulcânicos, com
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
deficiência crônica de Mg (sem soluções agronômicas), produziram
progênies teneras com exigências de Ca artificialmente elevadas.
esta condição supostamente transmitiu às plantas a característica
de "consumo de luxo" de Ca para garantir o crescimento eficiente
da planta quando o Mg estivesse deficiente no solo. em outras
palavras, os canais fisiológicos de absorção de nutrientes garantiram, por meio da maior absorção de Ca, também a maior absorção
de Mg. O aumento de Mg por meio da seleção intensiva produziu
genótipos com alta demanda por Ca, e esses materiais foram muito
bem sucedidos em solos com níveis razoáveis de Ca, mas não em
solos com deficiência crônica deste nutriente, como nos solos muito
intemperizados dos trópicos das Américas.
O engenheiro agrônomo edgar ignacio Barrera (2009), de
Bucarelia (Comunicação pessoal, 2010), observou que os tecidos
foliares dos materiais de Papúa tem aparência mais suculenta (mais
suave) do que os demais materiais cultivados na plantação. A falta
de Ca para reforçar as paredes das células foliares pode ser uma
das causas possíveis deste fenômeno.
É provável que esta característica genética relacionada ao Ca
não seja compatível com os solos ácidos das Américas, cultivados
com palmeiras, especialmente onde o nível deste nutriente é muito
limitado e o teor de Al muito elevado. A sensibilidade diferenciada
e exagerada à deficiência de Ca daqueles materiais provavelmente
represente um dos resultados dessas tendências dinâmicas de longo
prazo da população em dAMi.
estudo nutricional conduzido por Cristancho et al. (2011b)
em plantação de Guaicaramo (llanos Orientales da Colômbia),
11
entre híbridos teneras (d x P) e interespecíficos (O x G), mostrou
níveis de Ca e B nas folhas no 9 a nº 17 consistentemente maiores no
híbrido O x G, comparado ao híbrido D x P, quando o teor de todos
os outros nutrientes foliares estavam mais baixos, durante os seis
anos de crescimento no campo, em condições comerciais normais.
essas indicações, confirmadas em outros ambientes, são evidências
de que a genética do progenitor masculino (Elaeis oleifera) é um
produto da evolução da espécie americana nos solos muito ácidos e
inférteis da Bacia Amazônica, proporcionando a adaptação da planta
a estas condições por meio de uma elevada eficiência de absorção
de Ca e B nesses latossolos e Argissolos intemperizados. estes
resultados são perfeitamente consistentes com a presente hipótese
abiótica quando se considera a reduzida suscetibilidade dos híbridos
O x G ao AF. É muito provável que a maior tolerância dos materiais
O x G ao AF esteja relacionada com a maior eficiência na absorção
de Ca em solos pobres neste nutriente.
Futuras pesquisas fisiológicas entre fontes de germoplasma
contrastantes será importante para definir e confirmar essas tendências genéticas no teor de Ca foliar e as implicações nutricionais
em solos muito ácidos. A confirmação deste fator genético na
suscetibilidade diferencial à deficiência de Ca nas incidências do
AF pode ser uma das provas mais evidentes sobre o papel central
do Ca como causa do AF.
7.3. Evidências agronômicas
de 2009 estão apresentados na tabela 4. As características do solo
são típicas de um inceptisol com alto conteúdo de areia e silte e
somente 9-12% de argila. Surpreendentemente, o solo continha alto
teor de matéria orgânica (5,7% a 7,2%), provavelmente derivada
da cobertura de kudzu, cultivado entre 1997 e 2004.
O pH era muito baixo, com valor mínimo de 3,88 e máximo
de 4,5, e a saturação por Al elevada, como reflexo direto da acidez. A CtCe era muito baixa (3,6-5,7 cmol kg-1), havendo grande
diferença entre CtC e CtCe. Solos cauliníticos frágeis com estas
características apresentam carga variável, o que implica, com a acidificação, em CtC reduzida e menor capacidade do solo para reter
as bases críticas (K, Ca e Mg), o que intensifica a concorrência na
disponibilidade destes nutrientes. O alto teor de carbono orgânico
possivelmente indica que os sítios com carga negativa disponíveis
na CtC foram preenchidos com H+ dos ácidos orgânicos derivados da decomposição do material orgânico muito lábil do kudzu
e/ou da secreção de ácidos orgânicos das raízes mais ativas da
rizosfera (delVAux e RuFuiKiRi, 2003). O solo apresentava
teores relativamente baixos de Mn, Fe e B, porém as palmeiras
não demonstraram quaisquer sintomas de deficiência destes e de
outros micronutrientes.
Com baixo conteúdo de argila e alto de areia, o solo provavelmente apresentava baixa capacidade tampão frente às mudanças
de pH, produto das práticas de adubação com sulfato de amônio
e de outros adubos amoniacais no manejo da zona de coroamento
e, possivelmente, dos efeitos diretos e/ou residuais do kudzu,
especialmente na aceleração da lixiviação de Ca2+ junto com o
nO32- (último derivado da decomposição do material orgânico
nos quatro anos após o domínio quase total do kudzu, que é muito
comum nesta área).
neste item analisa-se a história de um lote de palmeiras na
fazenda da empresa Oleaginosas las Brisas, em Puerto Wilches, no
estado de santander, Colômbia, para demonstrar a influência dos
fatores agronômicos no AF no contexto das condições edáficas,
climáticas e da genética do material plantado. Até julho de 2009,
toda a plantação apresentou pequena incidência de AF,
apenas 6,4% do total de casos, em comparação com os Tabela 4. Análise dos solos1 da zona de coroamento do lote l5 na plantação da emdois vizinhos, Monterrey e Oleaginosas Bucarelia, onde
presa Oleaginosas las Brisas, Puerto Wilches, Colômbia. Setembro de 2009.
as incidências foram cerca de 50% em ambos os casos.
Intervalo de
em setembro de 2010, Oleaginosas las Brisas registrou
Variável
unidade
Média Interpretação
valores
30% de incidência cumulativa de AF, Bucarelia 60% e
Areia
%
45
40-50
Monterrey 80%. A incidência de AF aumentou no primeiro
semestre de 2011 para níveis catastróficos de mais de 80%
Argila
%
10
9-12
acumulado em muitas plantações desta região de Magdalelimo
%
45
39-50
na Medio, na Colômbia. Os impactos econômicos e sociais
pH (água)
unidades
4,30
Baixo
3,88-4,50
do AF nessa região foram verdadeiramente dantescos.
Matéria orgânica
7.3.1. Características edáficas do lote L5
Com colaboração de engenheiros agrônomos, a
incidência de AF foi estudada pelo autor no lote l5 – um
total de 1.950 palmeiras cultivadas em cerca de 20 hectares,
plantados em 1997 com a tenera ‘Papua Flores’ na densidade normal de 143 palmeiras ha-1, em solo classificado como
inceptisol caolinítico, franco, muito ácido, bem drenado, e
típico de solos velhos, intemperizados, de origem terciária
do Vale do rio Magdalena.
um sistema completo de drenagem foi instalado
na área de plantio para garantir que os períodos de saturação hídrica da superfície fossem reduzidos ao mínimo
possível, apesar das chuvas intensas ocorridas entre 2008
e 2011. As palmeiras neste lote eram muito uniformes e
tiveram produtividade de mais de 25 t ha-1 de racemos de
frutos frescos nos anos de 2007 a 2009. O lote apresentou
5% do total de casos de AF no censo de julho de 2009. Os
resultados médios e os valores da análise de solo de quatro
amostras (0-20 cm de profundidade) retiradas em Setembro
12
6,6
Alto
5,7-7,2
-1
0,67
Alto
0,32-1,14
Cálcio
cmolc kg
-1
0,58
Baixo
0,34-0,73
Magnésio
cmolc kg-1
0,46
Baixo
0,29-0,66
Alumínio
cmolc kg-1
2,88
Alto
2,47-3,32
mg kg P
116
Alto
38-237
-1
Potássio
%
cmolc kg
-1
Fósforo
CtC
cmolc kg
13,1
Médio
11,7-14,6
CtCe
cmolc kg-1
4,7
Muito baixo
3,6-5,7
Saturação por bases
%
37
Baixo
24-49
Saturação por K
%
13,4
Alto
5-23
Saturação por Ca
%
12,4
Muito baixo
9-16
saturação por Mg
%
9,5
Baixo
8-11
Saturação por Al
%
63
Alto
51-76
Ca:Mg
Relação
1,34
Baixo
0,8-1,92
Ca:K
Relação
0,86
Muito baixo
-
1
Análise realizada pela Cenipalma em quatro amostras retiradas a 1 e 2 m do estipe
e a 0-20 cm de profundidade.
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
7.3.2. Dinâmicas nutricionais do lote L5 (2000-2009)
Os dados derivados do monitoramento de rotina dos níveis
foliares (folha no 17) de nutrientes em 2000-2009, as aplicações de
fertilizantes na zona de coroamento em 2004-2009 e os rendimentos
anuais no período de 2000-2009 são apresentados na Figura 5. A
dinâmica temporal dos níveis foliares indicam, como esperado,
uma forte interação entre Ca e K relacionada à competição entre
esses nutrientes. As poucas mudanças nos teores de P e Mg, por
outro lado, indicam que as influências mais importantes sobre o
AF provavelmente provém da relação entre K e Ca. O rendimento
comparativamente baixo obtido em 2006, de 23 t ha-1, provavelmente está relacionado com o reduzido conteúdo foliar de K em
janeiro de 2006, combinado com um moderado evento de la niña
que ocorreu neste mesmo ano, com vários meses de baixa insolação. entre 2007 e 2009, as altas adubações (sem correções de Ca)
realizadas para compensar o fraco desempenho desse ano foram
responsáveis por uma redução no nível de Ca, em janeiro de 2009,
de 0,40% na folha nº 17, valor bem abaixo do nível crítico de 0,65%
definido pelas normas internacionais (FAiRHuRSt e HÄRDteR,
2003; FAiRHuRSt et al., 2005).
estes dados de rotina do lote l5 – teores foliares de n, P, K,
Ca e Mg – registrados em janeiro-fevereiro foram confirmados em
Setembro de 2009, principalmente o de Ca, muito baixo, de 0,45%,
na mesma folha no 17.
Ano
Rend.
RFF
(t ha-1)
Aplicação de fertilizante (g palma-1)
Total
n
p2O5
K2O
CaO MgO SO4
B
Ca
zn
2000
7,80
2001
13,86
2002
20,02
2003
17,99
2004
18,33
564
576
1.152
533
276
210
30
17
-
3.358
2005
31,43
469
349
1.315
872
396
331
24
-
-
3.756
2006
22,98
442
512
1.342
684
406
356
77
13
-
3.835
2007
27,14
654
1.215
1.617
470
471
357
21
166
22
4.993
2008
26,27
1.512
585
2.459
222
521
521
45
-
-
5.864
2009
25,48
270
616
1.767
1.603
623
216
25
-
-
5.120
n.d.
n.d.
Planta jovem, semeada em 1997, em processo de
estabilização do rendimento
n.d.
n.d.
Figura 5. Mudanças no conteúdo de nutrientes em análise foliar de
rotina da fazenda las Brisas entre 2000 e 2009, rendimentos
anuais de racemos de frutos frescos (RRF) entre 2000 e 2008
e aplicações de fertilizantes no lote l5 entre 2004 e 2009. Os
valores destacados em verde se referem à aplicação excessiva
de fertilizantes.
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
7.4. Evidências nutricionais
estudo recente e detalhado sobre a possível relação entre a
nutrição das palmeiras e a incidência de AF, especialmente sobre o
papel do silício (si), foi relatado por Munévar e romero (2009) e
reanalisado em detalhes pelo autor na tese de Mestrado de Alicia
Romero (2009). O estudo foi conduzido pela Cenipalma em plantas
sadias (sem sintomas de AF) e em plantas mostrando os primeiros
sintomas iniciais de AF nas flechas, em plantações das empresas
Bucarelia, Monterrey (em Puerto Wilches, Magdalena Medio, em
áreas plantadas com tenera ‘iRHO’), la Cabaña (também plantada
com ‘iRHO’) e unipalma (plantada com tenera ‘unilever').
Para cada condição de AF (presença ou ausência de sintomas) e em cada plantação foram retiradas amostras para análises
foliares completas dos tecidos das gemas, das flechas e das folhas
no 1, no 3 e no 17. Analisou-se também o solo para cada condição
de AF, em duas profundidades (0-20 cm e 20-40 cm). A incidência cumulativa de AF em cada área experimental no momento da
colheita de amostras, na primeira metade de 2008, foi a seguinte:
unipalma 15%, la Cabana 65%, Monterrey 4% e Bucarelia 19%.
Os cinco tecidos de 15 palmeiras, em ambas condições de
AF, foram quantificados em relação ao conteúdo de n, P, K, Ca,
Mg, Cl, B, s, Fe, Cu, Mn, zn, além de si. Os solos das áreas com e
sem AF foram quantificados em relação a pH, Al trocável, carbono
orgânico, capacidade de troca catiônica (CtC), bases trocáveis (na,
K, Ca, Mg e Al), além dos valores de P e si extraíveis. A análise dos
solos (determinada em 12 amostras compostas para cada plantação,
em três cidades, em duas condições de AF e dois estratos de perfil
do solo) mostraram que as condições do solo eram típicas de muitos outros solos cultivados com palmeiras na Colômbia, ou seja,
solos intemperizados e ácidos, com alto teor de Al e baixo teor de
bases e com pH superficial entre 4,5 e 3,9. Os níveis de K trocável
na superfície (0-15 cm) estavam muito elevados na região de coroamento, com valores acima de 0,80 cmol kg-1 (média de quatro
plantações). estes dados estão bem acima do nível crítico de 0,20
a 0,30 cmolc kg-1 internacionalmente estabelecido (FAiRHuRSt
e HÄRDteR, 2003), indicando que quantidades muito elevadas
de K foram aplicadas anteriormente e especialmente na região de
coroamento. em relação às áreas de cada lote com e sem AF, os
dados de solo não apresentaram diferenças muito consistentes. O
uso de amostras de solo para análise, que consistem de misturas
de subamostras, provavelmente não permitiu a avaliação da microvariabilidade espacial existente, especialmente em relação a parâmetros muito interdinâmicos como pH e níveis de Al3+ trocáveis em
solos tão ácidos ( pH < 4,4) e quimicamente muito frágeis (CtCe
muito baixa, < 7,6 cmolc kg-1).
nos cinco tecidos analisados, os valores de n, P, K, Mg, Cl,
B, s, Fe, Cu, Mn, zn e si não mostraram diferenças consistentes
entre as amostras colhidas de palmeiras com e sem AF, em cada
plantação. no entanto, os dados de Ca e Mg nos tecidos foliares
das plantas de três das quatro fazendas (la Cabaña, Bucarelia e
Monterrey, todas plantadas com variedade tenera irHO) mostraram
diferenças muito consistentes, tanto nas flechas como nas folhas
no 1, obervando-se níveis mais elevados de Ca e Mg nas palmeiras
sem AF (Figura 6, gráficos a, b e c). A competição entre K e Ca
é muito clara (Figura 6, gráfico d). Os dados da folha no 1 mostraram que o valor de Ca menor que 0,40% na matéria seca (Ms)
esteve associado à presença de AF e o valor maior que 0,40% esteve
associado a uma tendência de ausência de AF (plantas sadias). em
particular, as duas plantações de Puerto Wilches apresentaram
valores de Ca na folha nº 1 menores que 0,30%, com AF em 2008.
13
Figura 6. Conteúdo nutricional de Ca (a), Mg (b), K (c) e relação K:Ca (d) determinados em amostras de cinco tecidos em 15 palmeiras sem sintomas
de AF (sAF) e 15 palmeiras com os primeiros sinais de AF (CAF) identificadas em lotes específicos de três plantações da Colômbia semeadas
com material tenera iRHO.
Fonte: dados reanalisados pelo autor da tese de Romero (2009).
estas tendências são evidentes em tecidos mais jovens,
mas não são detectáveis na folha no 17. Parece muito claro que os
dados obtidos na folha no 17 não tem qualquer valor para o monitoramento destas interações nutricionais relacionadas à incidência
de AF. Assim, mais monitoramento é necessário para comprovar a
importância do Ca nos tecidos jovens. Obviamente, é muito cedo
para tentar estabelecer um nível crítico de Ca foliar na folha nº 1
para detectar a suscetibilidade ao AF.
7.5. Evidência edafo-espacial
Cristancho et al. (2007) e Rojas (2005) relataram resultados
de um estudo monitorado por cinco anos (1999-2004) relacionando
as características químicas e físicas de cinco subordens de inceptisolos – representando a variação edáfica de uma topossequência
típica dos lllanos Orientales da Colômbia – e a incidência espacial
e temporal dos sintomas de AF em palmeiras individuais, identificadas com GPS, durante e após o evento da la niña, em 1999-2002.
Os estudos na plantação de Araguatos, subregião de San Carlos de
Guaroa (Meta, Colômbia), foram conduzidos sob os cuidados da
Cenipalma. O autor da presente hipótese novamente reanalisou os
dados para expressar a disponibilidade de cátions (Ca, Mg, Al e
K) na CtCe com base nos valores trocáveis (cmolc kg-1). nestes
solos caoliníticos intemperizados, extremamente ácidos e com baixa
atividade iônica (CtCe < 4 cmolc kg-1), os valores presentes são
mais representativos do que a porcentagem da saturação catiônica
na CtCe (FentOn e COnyeRS, 2002).
14
Resultados da reanálise dos dados de Romero (2005) são
apresentados na tabela 6 e encontram-se ampliados na apresentação
disponível no website do autor. As altas correlações entre Ca e Mg e
a incidência acumulada de AF em cada solo são muito significativas
e mostram relação linear (probabilidade < 1%, com mais de 95%
da variação do AF explicada pelas médias dos cátions Ca e Mg
nos cinco solos). Ambos os parâmetros são muito precisos: (a) os
valores acumulados absolutos do censo individual das palmeiras
com AF e (b) os parâmetros do solo que consistem de médias de
8 a 38 locais analisados para cada solo. Os resultados são contundentes e suportam as conclusões anteriormente mencionadas,
ou seja, que a causa do AF tem origem abiótica e sofre influência
de fatores edáficos, como a disponibilidade de Ca e a competição
entre Ca e K em solos quimicamente pobres, com altos níveis de
Al, que diminuem a absorção de Ca. Como observado na pesquisa
de Romero (2009), os valores médios muito elevados de K trocável
(> 0,50 cmolc kg-1 para os cinco solos) indicam que os três lotes
estudados receberam altas doses de fertilizantes potássicos durante
o histórico agrícola da cultura. A relação Ca:AF e Mg:AF estão de
acordo com as interpretações da reanálise dos dados de Romero
(2009), na Figura 6. As conclusões de laranjeira et al. (1998), no
Pará, tem um forte eco nos dados de Rojas, na tabela 5.
8. PONTOS FINAIS
As diretrizes fisiológicas e as evidências apresentadas em
suporte à hipótese abiótica representam um importante apoio na
busca por um consenso mais amplo e profundo entre os planta-
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
Tabela 5. Correlações entre a incidência acumulada de AF e as médias dos parâmetros do solo em uma topossequência de cinco subordens de inceptisols. Fazenda Araguatos, Meta, Colômbia, 1999-2004.
Identificação do solob
Área (ha)
número de amostras
R2
2
1
3
5
4
11,5
42,8
21,5
11,6
24,0
-
8
33
8
12
38
-
AF acumulado em Dez. 2004 (%)
17,1
20,9
24,2
30,1
32,4
-
Ca (cmolc kg-1)
1,36
1,30
1,05
0,83
0,80
- 0,96**
Mg (cmolc kg-1)
0,65
0,61
0,54
0,40
0,28
- 0,95**
Relação Ca:K
2,15
2,17
1,91
1,59
1,21
- 0,90**
Relação Ca:Al
1,34
1,38
1,36
0,58
0,55
- 0,81*
relação Mg:K
1,03
1,01
0,94
0,76
0,42
0,79 ns
relação Mg:Al
0,64
0,65
0,70
0,28
0,19
0,77 ns
Al (cmolc kg-1)
1,01
0,94
0,77
1,42
1,45
0,57 ns
relação Ca:Mg
2,09
2,13
1,94
2,07
2,85
0,36 ns
K (cmolc kg-1)
0,63
0,60
0,55
0,52
0,66
0,01 ns
Correlação (R2, ** p < 0,01, * p < 0,10, ns p > 0,10) entre o AF% acumulado e cada um dos parâmetros edáficos indicados.
segundo identificação de rojas (2005).
Fonte: Rojas (2005), reanalisados pelo autor.
a
b
dores mundiais, em todos os níveis da indústria de dendê, sobre
o papel fundamental da deficiência transitória de Ca como causa
primária do AF.
O autor considera que as evidências apresentadas são contundentes, especialmente quando se analisa o espectro completo
dos fatores determinantes e o papel do Ca como fator de integração
dos efeitos destes e suas interações. O papel determinante dos fatores genéticos, climáticos, edáficos, nutricionais e agronômicos
é claramente demonstrado, especialmente no caso da incidência
extrema do AF no município de Puerto Wilches, na Colômbia, em
2008-2011, durante os dois episódios de la niña. É importante notar, neste último caso, que o município de tumaco, no Pacífico sul,
região da Colômbia, com a menor radiação solar média (ideAM,
2005) entre todas as áreas de produção de dendê do país, sofreu os
incidentes mais graves de AF, especialmente em 2004. É importante
enfatizar que graves incidências de AF podem ocorrer quando as
condições meteorológicas típicas de la niña não são predominantes, mas as chances são maiores durante as fases de intenso frio do
el niño Oscilação sul (enOs), no Oceano Pacífico, com radiação
solar reduzida.
O nível muito baixo de Ca na folha no 1 em palmeiras com
sintomas de AF nos poucos estudos disponíveis é uma indicação
de que a folha jovem é a melhor indicadora da deficiência de Ca
na planta (e ainda dos micronutrientes B, Fe, Mn e si). O autor
recomenda que a indústria considere estes comentários e inicie um
monitoramento da folha no 1 de forma rotineira, pelo menos para o
Ca e para as bases concorrentes mais importantes (K e Mg), como
indicadora precoce de futuras incidências de AF, especialmente
durante longos períodos de baixa radiação solar e em solos muito
ácidos intemperizados (normalmente nas camadas superficiais com
CtCe < 6 cmolc kg-1, pH < 4,6 e Al > 2 cmolc kg-1).
A utilização do parâmetro de saturação da CtCe (%) para
bases competidoras (K, Ca e Mg) em solos intemperizados com
baixa CtCe (< 6 cmolc kg-1) é quase sempre o argumento-mestre
contra a hipótese abiótica. Os valores relativamente altos da saturação por Ca (%) em solos com muito pouco Ca (< 1-2 cmolc kg-1)
não pode ser considerado argumento válido contra a hipótese do
autor. Por exemplo, Peña et al. (2009), em estudo da variabilidade
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012
espacial do solo em uma topossequência de inceptisols no sopé da
Cordilheira Oriental, na Colômbia, demonstraram a vantagem dos
parâmetros diretos (incluindo os cátions trocáveis, em cmolc kg-1), em
contraste com a baixa precisão espacial dos parâmetros calculados,
tais como a porcentagem da saturação de K, Ca, Mg e Al na CtC.
9. RECOMENDAÇÕES
O autor propõe as seguintes recomendações específicas para
o avanço no combate ao AF, ao menos na América:
• desenvolver pesquisas para ampliar e confirmar as evidências apresentadas neste artigo e, assim, permitir progressos
na busca de soluções abióticas e definitivas para o AF no campo.
• repetir a pesquisa de monitoramento relatada por romero
(2009) em palmeiras indivíduais, com sintomas e sem sintomas, de
preferência usando somente as folhas no 1 e no 17 e com amostras
superficiais de solo (0-25 cm) retiradas na região do coroamento,
na leira de resíduos e na rua de colheita, para determinação dos
parâmetros críticos do solo em cada local (pelo menos pH, CtC,
MO, Ca, Mg, K, na, Al e textura). estudos deste tipo devem incluir
um sistema de acompanhamento e monitoramento das palmeiras
amostradas – marcadas e localizadas com GPS – pelo menos mensalmente, durante os seis meses após as primeiras amostras foliares.
esta precaução é necessária para confirmar se estas palmeiras
estão livres dos sintomas do AF durante este período ou apenas
estão mostrando sintomas. Controle rigoroso é necessário para a
padronização dos protocolos e a qualidade dos dados, não só para
permitir a inclusão de mais provas sobre a relação fisiológica entre
Ca foliar e AF mas também para possibilitar o estabelecimento de
níveis críticos em diferentes grupos de materiais genéticos e em
agroecossistemas contrastantes.
• O pH é um dos parâmetros mais úteis, principalmente em
solos muito ácidos, nos quais a curva da concentração de Al3+ na
solução do solo, relativamente ao pH, é exponencial em condições
de pH < 4,6. Dada a importância do nível de acidez e do teor de Al
na hipótese abiótica, é necessário fazer um monitoramento espacial
representativo e de rotina do pH – na região do coroamento, na
leira de resíduos e na rua de colheita – em todas as parcelas das
15
plantações. A determinação do pH é muito simples e muito fácil de
ser realizada nas plantações (com o uso de GPS para localizar os
dados). implícita na presente recomendação está a necessidade de
acompanhamento dos processos de acidificação do solo em todos os
agroecossistemas que cultivam palmeiras do mundo, princialmente
naqueles em que são utilizados fertilizantes acidificantes – especialmente sulfato e cloreto de amônio – e onde as aplicações de
calcário são deficientes e as aplicações de K solúvel são excessivas
na busca de rendimentos elevados em solos quimicamente fracos
(por exemplo, com CtC < 6 cmol kg-1).
• neste artigo, a análise dos fatores que causam o AF ficou limitada, de certo modo, pela falta de acesso livre aos dados de qualidade
de outras plantações. O autor agradece aos gerentes e aos agrônomos
das empresas que forneceram os dados mencionados. um ambiente de
livre troca de informações pode ser mutuamente benéfico para toda a
indústria, apesar da tendência geral de reserva que prevalece.
• Por fim, o autor faz uma recomendação geral para a indústria de dendê, especialmente nas Américas, para que tenham
uma visão mais ampla sobre este distúrbio abiótico que parece ser,
com base nesses argumentos e provas, uma desordem nutricional
em primeira instância.
AGrAdeCiMentOs
O autor agradece aos gerentes, agrônomos e cientistas,
consultados em várias instituições, pelo grande apoio durante o
processo de investigação particular nos últimos oito anos. A apresentação desta hipótese no website (http://lapalmadeaceite.wikispaces.
com) contém um relato abrangente destes reconhecimentos. Para
aqueles que preferiram permanecer anônimos, o autor expressa sua
gratidão. também agradece aos professores Diego Roldan, Oscar
Calvo, Carlos H. Ortiz e à Silvia Regina Stipp pelos trabalhos de
edição em diferentes línguas.
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