Cromatóforos de cefalópodes Angélica Tronco Larissa Bargoena Natara Dias Tamires Minucelli Vanessa Freitas 25/10/11 “ Os cromatóforos de cefalópodes são fisiológica e estruturalmente diferentes de cromatóforos de outros grupos animais, visto que constituem verdadeiros órgãos neuromusculares e não são controlados hormonalmente.” J. B. Messenger, 2001 1. MORFOLOGIA • Os cromatóforos de cefalópodes são constituídos por 5 tipos celulares: a célula do cromatóforo propriamente dita; células musculares, nervosas, da glia e da bainha. Componentes do cromatóforo. J. B. Messenger, 2001. • Cromatóforos de diferentes espécies de cefalópodes têm colorações distintas. Sepia officinalis Loligo plei Sepioteuthis sepioidea • Quimicamente os pigmentos são chamados de “omocromos”, que são pigmentos policíclicos derivados da oxidação do triptofano e podem originar várias colorações. • Célula muscular do cromatóforo amarelo de Loligo opalescens. Reed, 1995. • Fibras musculares desacopladas (A) e acopladas (B), em Loligo vulgaris. Reed, 1995. • Células nervosas de Loligo vulgaris coradas com azul de metileno (A) e L-glutamato (B). Messenger et al. 1997. 2. FISIOLOGIA • Experimentos de estimulação: estimulação de feixes nervosos através de eletrodos de sucção em preparados de pele in vitro. Florey, 1969. 3. SISTEMA DE CROMATÓFOROS NA PELE Abaixo da epiderme: cromatóforos, iridóforos e leucóforos Elementos não estão dispostos aleatoriamente Froesch & Messenger, 1978. 4. ONTOGENIA Grupos de cromatóforos: unidades morfológicas e fisiológicas Conciliar unidades morfológicas e fisiológicas Ontogenia Packard,1988. Cephalopod dynamic camouflage Hanlon, 2007 Cephalopod dynamic camouflage Hanlon,2007. Cephalopod dynamic camouflage Três classes de padrões básicos da camuflagem. A investigação inicial indicava que todos os padrões de colorações em animais mostravam uma organização semelhante. Hanlon,2007. 5. SISTEMA CROMATÓFORO-CÉREBRO O cérebro dos cefalópodes é extremamente desenvolvido para um invertebrado, com gânglios centralizados e organizados em uma série de lobos descontínuos ao redor do intestino. Várias áreas do cérebro influenciam nos cromatóforos e eles são controlados por cinco pares de lobos no cérebro, organizados hierarquicamente. •Lobos cromatóforos anteriores •Lobos cromatóforos posteriores •Lobos ópticos •Lobos pedunculares •Lobos laterais basais Estimulação e Registro do sistema cromatóforo • Estudo mais significativo: Boycott (1961) com Sepia officinalis. Ao estimular diferentes áreas, ele obteve padrões de respostas também diferentes. 5.1. Os neurotransmissores Nos cefalópodes são encontrados vários neurotransmissores clássicos: • • • • • • Acetilcolina (ACh) Dopamina (DA) Noradrenalina (NA) Serotonina (5-HT) c-aminobutírico (GABA) L-glutamato (L-glu) Os diversos transmissores estão distribuidos pelo sistema e principais descobertas em Octopus vulgaris são: 1. Acetilcolinesterase está presente no neuropil de todos os lobos e os altos níveis de ACh no lobo óptico sugerem um papel importante no controle desse neuro transmissor; 2. Aminas biogênicas são amplamente distribuídas no sistema: existem níveis particularmente altos de dopamina (DA) e noradrenalina (NA), e estes estão presentes na neuropils da LBL e PCL; 3. 5-HT também é generalizada e tem sido imunohistologicamente localizada em uma grande proporção de corpos celulares no LCA e LCP; 4. A maioria dos corpos celulares no PCL possuem anticorpos para lglutamato. 6. Padrões Corporais • Cefalópodes mostram um extenso repertório de padrões de camuflagem do corpo e sinalização; • Packard e seus colaboradores (Packard & Sanders, 1971; Packard & Hochberg, 1977) Octopus vulgaris; • Quadro conceitual; Elementos • Padrões de corpo mediados pela ação: • Células Pigmentadas - Cromatóforos • Células de Reflexão da Luz - Iridóforos - Leucóforos Elementos - Cromatóforos • Produzem as cores: amarelo, laranja, vermelho e marrom na pele (Octopus vulgaris - cromatóforos negros); • Cor produzida; • Inervados diretamente ao cérebro; • Músculos radiais (contração e relaxamento) – variação do tamanho e intensidade; • Permite produzir a padronização = faixas, listras e manchas; • Tamanho dos cromatóforos varia entre espécies; Elementos - Cromatóforos • Loligo plei Cromatóforo expandido - diâmetro de até 1,5 mm Cromatóforo retraído - apenas 0,1 mm Elementos - Iridóforos • Encontra-se abaixo da camada de cromatóforos; • Células incolores de tamanhos variados (geralmente menores que 1 mm); • Placas achatadas que refletem a luz: o mecanismo de reflexão é a mesma que a de bolhas de sabão coloridas; Elementos - Leucóforos • Camada basal - proteína refletora, translúcida e sem cor; • Proteína Reflectina - refletem todos os comprimentos de onda de luz que as atingem e de qualquer ângulo; • Coincidir a tonalidade da pele com a do fundo; Unidades • De que forma esses elementos estão reunidos (arranjados) no corpo do animal; • Arranjados de forma não aleatória • Octopus vulgaris - os cromatóforos amarelosvermelhos são intercalados entre os negros. Componentes Componentes cromáticos – Light: cromatóforos escuros retraídos e reflexão máxima – Dark: cromatóforos escuros expandidos e reflexão mínima • O número de componentes cromática em vários cefalópodes varia de 11 a 35; • Componentes Textural, Postural e Locomotor contribuindo para padronização do corpo; Componentes • Sepia officinalis: 34 componentes cromáticos (6 textural, 8 postural e 7 locomotor – mais de 50 componentes ao seu dispor para gerar um padrão de corpo); • Cefalópodes não podem expressar um número infinito de padrões de corpo. Estudos cuidadosos de determinadas espécies têm revelado que todos eles têm apenas alguns padrões básicos do corpo. Padrões de Corpo • O número e a complexidade dos padrões de corpo varia consideravelmente entre os cefalópodes, e até mesmo dentro de um gênero existem diferenças consideráveis no comportamento cromático. • As diferenças são normalmente associados com hábitos diferentes. 7. Questão evolutiva: o que influenciou a origem dos cromatóforos? - característica chave : Redução e interiorização da concha Ponto positivo Ponto negativo Solução agilidade vulnerabilidade a predadores CAMUFLAGEM • Os cromatóforos e os padrões de corpo evoluíram para ter duas funções: 1º ocultação 2º comunicação 7.1. Ocultação • Semelhança de fundo Correspondência de cores Iridóforos e leucóforos. cromatóforos • Countershading - forma de camuflagem que trabalha com fundo de correspondência. Superfície ventral -cromatóforos esparsos, às vezes com iridófiros para aumentar a reflexão. Superfície dorsal - cromatóforos são muito mais numerosos e tendem a ser mantidos tonicamente expandidos. • Coloração Disrruptiva – Em fundos variados os cefalópodes adotam esta coloração . Efeito visual : quebra a totalidade do animal. • Semelhança Ilusória - semelhança com um objeto inanimado 7.2. Comunicação • Exibição Interespecífica - quando se deparam com presas ou predadores. Ex: Deimatic corporal Ameaçadora aumento do tamanho • Exibição intraespecífica – Encontros entre fêmeas ou machos da mesma espécie. Ex: Zebra intensa alto contraste em preto e branco maximiza a sinalização. * Comunicação por luz polarizada. Assim, a camuflagem foi resultado: da pressão seletiva dos seus predadores vertebrados. . Octopus Attack I Octopus Transformation 8. Referências Bibliográficas • MESSENGER, J. B. Cephalopod cromatophore: neurobiology and natural history. Biol. Rev. Cambridge Philosophical Society. 2001, 76. p. 473-528. • HANLON, R. Cephalopod dynamic camouflage. Current Biology. 2007, 17. p. 400-404. • MÄTHGER, L. M. HANLON, R. T. Malleable skin coloration in cephalopods: selective reflectence, transmission and absorbance of light by cromathopores and iridophores. Cell Tissue Res. 2007, 329. p. 179-186. OBRIGADA!