UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
PRODUÇÃO, DENSIDADE E BIOMASSA DA MACRÓFITA
AQUÁTICA Eleocharis interstincta (VAHL) Roemer et Schults
NA LAGOA DE JURUBATIBA (MACAÉ-RJ)
ANDERSON MEDEIROS DOS SANTOS
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Ecologia, do Departamento de
Ecologia, Instituto de Biologia da Universidade
Federal do Rio de Janeiro, como parte dos
requisitos para obtenção do título de Mestre em
Ecologia.
Rio de Janeiro
1999
_______________________________________
Orientador: Prof. Dr. Francisco de Assis Esteves
ii
FICHA CATALOGRÁFICA
SANTOS, A. M.
PRODUÇÃO, DENSIDADE E BIOMASSA DA MACRÓFITA AQUÁTICA Eleocharis
interstincta (VAHL) Roemer et Schults NA LAGOA DE JURUBATIBA (MACAÉ-RJ).
Dissertação de Mestrado. Departamento de Ecologia, UFRJ.
Anderson Medeiros dos Santos, Rio de Janeiro, UFRJ, 1999.
Palavras-chaves: Macrófitas aquáticas, produção, biomassa, Eleocharis interstincta, lagoas
costeiras.
iii
À meus pais,
Gil e Selma,
por tudo que sou
iv
EI VOCÊ AÍ
VOCÊ QUE ESTÁ MATANDO AS ERVAS, AS ÁRVORES
POLUINDO OS RIOS
E ASSASSINANDO OS ANIMAIS
EI VOCÊ AÍ
NÃO PODE FAZER ISSO NÃO
SERÁ QUE VOCÊ NÃO PERCEBE COMO DEVE PROCEDER
NÃO É ASSASSINANDO, NEM DESTRUINDO
QUE VOCÊS VÃO RESOLVER
NÃO MATE OS ANIMAIS, NÃO DESTRUA A NATUREZA
ASSASSINATUREZA - CIDADE NEGRA
(Dedicada à memória de Chico Mendes)
v
"A PEOPLE WITHOUT THE
KNOWLEDGE OF THEIR
PAST HISTORY, ORIGIN
AND CULTURE IS LIKE A
TREE WITHOUT ROOTS"
(MARCUS GARVEY)
vi
AGRADECIMENTOS
Aqui se encerra mais uma etapa de minha vida. Quando olho para trás, vejo que o caminho
tortuoso pelo qual percorri, só foi possível graças à ajuda de inúmeras pessoas que estenderam a
mão nos momentos difíceis. À elas o meu muito obrigado. Porém, seria uma desconsideração
imensa de minha parte, deixar de destacar algumas pessoas que me marcaram para sempre.
Gostaria de agradecer ao meu Professor, Orientador e Amigo Francisco Esteves por, além
de me acolher em seu laboratório e ensinar as maravilhas dessa fascinante ciência das águas, me
orientou na mais importantes das ciências: a ciência da VIDA.
Ao meu amigo Júnior, por sua sincera amizade, companheiro das minhas primeiras coletas
(e noites) em Macaé.
Ao meu grande amigo Bias, sempre disposto a esclarecer minhas dúvidas e companheiro
(juntamente com o Júnior) nas aventuras no Norte Fluminense.
Ao Sérgio "bozelete" que, sem a preciosa e incansável ajuda nas coletas de campo, este
trabalho não seria realizado.
À Ignês e Lena, minhas "Mães" em Macaé, cujo coração não caberia na maior das lagoas
deste mundo.
À todos os membros do Laboratório de Limnologia da UFRJ, que durante 4 anos foram
minha Segunda Família.
Aos integrantes da pré-banca Ricardo Coutinho e Yocie Valentin, pelas valorosas
sugestões no manuscrito.
Aos integrantes da banca Dorothy Araújo e Maria Fernanda, pelas sugestões e observações
finais que muito contribuíram para o enriquecimento da tese.
Às secretárias do Depto. de Ecologia da UFRJ, Márcia e Sônia, que sempre resolviam os
problemas “borocráticos” com um sorriso.
À PETROBRAS, pelo apoio financeiro no convênio Ecolagoas.
À CAPES, pela concessão da bolsa de mestrado.
vii
SUMÁRIO
Capítulo 1
INFLUÊNCIA DA VARIAÇÃO DO NÍVEL D’ÁGUA DE UMA LAGOA COSTEIRA
TROPICAL SOBRE A BIOMASSA AÉREA DA MACRÓFITA AQUÁTICA Eleocharis
interstincta (VAHL) Roemer et Schults
1.1-
Resumo
............................................................................................... 2
Abstract
............................................................................................... 3
Introdução
............................................................................................... 4
1.1.1- Hipótese
............................................................................................... 5
1.2-
Área de estudo
............................................................................................... 6
1.3-
Metodologia
............................................................................................... 7
1.3.1- Análise estatística
............................................................................................... 8
1.4-
............................................................................................... 9
Resultados
1.4.1- O nível d'água
............................................................................................... 9
1.4.2- Biometria
.............................................................................................. 10
1.5-
Discussão
.............................................................................................. 12
1.6-
Conclusão
.............................................................................................. 16
1.7
Bibliografia
.............................................................................................. 17
Figuras
.............................................................................................. 20
Capítulo 2
PRODUÇÃO PRIMÁRIA DA MACRÓFITA AQUÁTICA Eleocharis interstincta (VAHL)
Roemer et Schults NA LAGOA DE JURUBATIBA (MACAÉ), RJ.
2.1-
Resumo
.............................................................................................. 30
Abstract
.............................................................................................. 31
Introdução
.............................................................................................. 32
2.1.1- Hipótese
.............................................................................................. 33
2.2-
Área de estudo
.............................................................................................. 34
2.3-
Metodologia
.............................................................................................. 35
2.3.1- Análise estatística
.............................................................................................. 36
2.4-
.............................................................................................. 38
Resultados
viii
2.4.1- O nível d'água
.............................................................................................. 38
2.4.2- Coortes
.............................................................................................. 39
2.5-
Discussão
.............................................................................................. 42
2.6-
Conclusão
.............................................................................................. 47
2.7-
Conclusão Final
............................................................................................. 48
2.8
Bibliografia
.............................................................................................. 50
Figuras
.............................................................................................. 54
Esta dissertação é composta por dois trabalhos científicos intitulados:
“Influência da Variação do Nível d’água de uma Lagoa Costeira
Tropical Sobre a Biomassa Aérea da Macrófita Aquática
Eleocharis interstincta (VAHL) Roemer et Schults” e “Produção
Primária da Macrófita Aquática Eleocharis interstincta (VAHL)
Roemer et Schults na Lagoa Jurubatiba (Macaé), RJ”
ix
INFLUÊNCIA DA VARIAÇÃO DO NÍVEL D’ÁGUA DE UMA
LAGOA COSTEIRA TROPICAL SOBRE A BIOMASSA
AÉREA DA MACRÓFITA AQUÁTICA ELEOCHARIS
INTERSTINCTA (VAHL) Roemer et Schults
SANTOS, A. M. & ESTEVES, F. A.
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi verificar as alterações fenológicas de Eleocharis interstincta
em resposta às variações do nível da água da lagoa Jurubatiba, localizada no litoral norte do
Estado do Rio de Janeiro, no município de Macaé (22o,00’ e 22o,30’ S e 41o,30’ e 42o,00’ W).
As coletas foram realizadas a cada duas semanas de junho/97 a junho/98, com quadrados de
0,0625 m2. No laboratório, as amostras foram lavadas com água corrente e separadas em:
Rametes – mais de 50 % do comprimento da haste constituído de partes clorofiladas; Detrito menos de 50 % do comprimento constituído de partes clorofiladas. Os rametes foram medidos e
separados um a um para secagem em estufa a 70 oC por três dias, para a obtenção de sua
biomassa, expressa em gramas de peso seco (g PS). O nível da água na lagoa Jurubatiba variou
sazonalmente ocorrendo, durante o estudo, dois períodos em que o nível d’água no estande das
macrófitas não foi registrado. O primeiro período se deu naturalmente no final do inverno início
de primavera onde a pluviosidade na região é menor. O segundo período foi decorrente da
abertura artificial da barra de areia, que separa a lagoa do mar, no verão, época de maior
pluviosidade, quando o nível d’água da lagoa subiu até chegar ao máximo registrado (1,35 m).
Foi encontrado uma forte correlação positiva do nível d’água com o comprimento médio e a
biomassa aérea dos rametes de E. interstincta, indicando que o nível d’água tem um papel
fundamental na determinação destes parâmetros. Houve diferença significativa entre o
comprimento (ANOVA; p < 0,001) e a biomassa (ANOVA; p < 0,001) dos rametes de cada um
dos períodos amostrais, variando de 143,9 cm e 338,8 g de peso seco/m2, antes da abertura de
barra a 16,3 cm e 20,2 g de peso seco/m2 após a abertura da barra. A variação drástica do nível
d’água da lagoa provocando a mortalidade em massa da parte aérea da maioria dos rametes,
aliada ao menor valor de biomassa média/indivíduo (0,057 g de peso seco/indivíduo), registrado
após a abertura de barra, não comprometeram muito a população de macrófitas aquáticas, já que
o tempo de resiliência estimado para esta população foi de 30 dias.
2
ABSTRACT
The objective of this work was to verify the fenologic alterations of Eleocharis interstincta
in response to the variations of the water levels in Jurubatiba lagoon, located in the north coast
of the State of Rio de Janeiro, in the municipal district of Macaé (22o,00 ' and 22o,30 ' S ;
41o,30 ' and 42o,00 ' W). The samples were harvested every two weeks from june/97 to june/98,
with
0,0625 m2 quadracts. In the laboratory, the shoots were washed and separated into:
Ramets - more than 50% of the stem length constituted of chlorophyllous tissue; Detritus - less
than 50% of the stem length constituted of chlorophyllous tissue. The ramets were measured and
separate one by one for dried in oven to 70 oC for three days and were weighed to determine
biomass, expressed in grams of dry weight (g dw). The water level in Jurubatiba lagoon varied
seazonality ocurring, during the study, two periods that the water level in the stand was not
registered. The first period occurred naturally in the late winter where the precipitation in the
area is lower. The second period occurred due to sand bar opening, in the summer, where
precipitation is higher, when the water levels registered maximum (1,35 m). It was found a
strong positive correlation of water level and shoots length and the aerial biomass of E.
interstincta, indicating that the water level has a fundamental role in regulation of these
parameters. There was significant difference among the shoots length (ANOVA; p <0,001) and
shoots biomass (ANOVA; p <0,001) in each one of the periods, varying of 143,9 cm and 338,8
g of dry weight/m2, before the sand bar opening to 16,3 cm and 20,2 g dry weight/m2 after the
sand bar opening. The drastic variation of water level in the lagoon provoking the mortality of
the shoots, ally to the smallest value of mean biomass/ramet (0,057 g of dry weight /shoot),
registered after the sand bar opening, didn't commit the population of aquatic macrophytes a lot,
since resilience time estimated for this population was 30 days.
3
1.1. INTRODUÇÃO
Lagoas costeiras são ecossistemas que ocorrem ao longo de todo o Brasil
sendo considerado um dos conjuntos de ecossistemas aquáticos continentais mais
representativos do país (ESTEVES, 1998). Além da ampla ocorrência as lagoas
costeiras são conhecidas por sua elevada produtividade, apresentando valores
comparáveis aos estuários e às regiões marinhas de ressurgência (KNOOPERS,
1994) sendo, desta forma, um dos ecossistemas aquáticos mais importantes do
Brasil.
As lagoas costeiras em geral exibem reduzidas profundidades máxima e
relativa, sendo, portanto, altamente vulneráveis à ação dinâmica dos ventos e às
oscilações dos fatores climáticos (PANOSSO et al., 1998).
A pequena
profundidade característica destes ecossistemas propicia o surgimento de uma
região litorânea bastante extensa, permitindo o estabelecimento de grandes áreas
colonizadas por macrófitas aquáticas (ESTEVES, 1998).
WETZEL (1969 a e b) e HOGELAND & KILLINGBECK (1985)
demonstraram que as macrófitas aquáticas desempenham um papel de grande
importância no metabolismo tanto de ecossistemas lacustres quanto fluviais e
estuarinos.
Este fato é atribuído à sua capacidade de retirar nutrientes do
sedimento reduzido, incorporá-los à sua biomassa e liberar esses nutrientes pela
excreção de compostos orgânicos.
4
A sazonalidade das chuvas em regiões tropicais provoca uma acentuada
variação do nível da água na maioria dos ecossistemas aquáticos continentais.
Diversos trabalhos têm demonstrado a influência da variação do nível da água na
biomassa, crescimento, produção e distribuição das macrófitas aquáticas em
regiões temperadas (SEISCHAB et al., 1985; REA & GANF, 1994; FROEND &
McCOMB, 1994; PIP & SUTHERLAND-GUY, 1987; LINTHURST &
REIMOLD, 1978; SQUIRES & VAN DER VALK, 1992) e tropicais (JUNK &
PIEDADE, 1993 a e b; FURTADO, 1994; PALMA-SILVA et al., (submetido);
VILLAR et al., 1996), porém poucas pesquisas abordam as conseqüências deste
fenômeno na biometria das espécies de macrófitas aquáticas.
Esta pesquisa tem como objetivo verificar as alterações fenológicas de
Eleocharis interstincta, um macrófita aquática emersa, em resposta às variações
do nível da água da lagoa de Jurubatiba.
1.1.1. HIPÓTESE
A hipótese a ser testada na presente pesquisa é de que o comprimento e a
biomassa aérea dos rametes de Eleocharis interstincta são regulados pelo nível
d’água da lagoa.
5
1.2. ÁREA DE ESTUDO
A lagoa costeira Jurubatiba (Cabiúnas) possui uma área de 0,35 km2, com
uma alta razão perímetro/superfície e profundidade máxima de 3,50 m. Está
localizada no litoral norte do Estado do Rio de Janeiro, entre os municípios de
Macaé e Carapebús (22o,00’ e 22o,30’ S; 41o,30’ e 42o,00’ W) (Fig. 1). O clima
da região é sub-úmido/úmido, com pouco ou nenhum déficit de água, mesotérmico
com calor bem distribuído o ano todo. A umidade relativa média anual é de 83% e
a temperatura média anual em torno de 22 oC sendo a média de janeiro (verão) de
25 oC e a média de julho (inverno) de 19 oC. As chuvas alcançam a média anual
de 1300 mm e se concentram nas estações de primavera e verão. A estiagem surge
nos meses de inverno, sem a definição de uma estação seca acentuada. Os ventos
ocorrem o ano todo, com o predomínio de Nordeste, e em menor grau de Leste,
Sudeste e Sudoeste (FIDERJ, 1977).
A origem das lagoas costeiras está associada ao surgimento de barras de areia
durante a última regressão marinha (ESTEVES, 1998). Algumas vezes a barra de
areia que separa a lagoa Jurubatiba do oceano é aberta, geralmente de maneira
artificial, com o objetivo de controlar o efeito das enchentes diminuindo o nível
d’água, e/ou permitindo a entrada de espécies de pescado de interesse comercial
(FARIA et al., 1994; ALBERTONI et al., (submetido). Algumas áreas da região
litorânea da lagoa apresentam densas formações de angiospermas aquáticas como:
6
Typha domingensis e Eleocharis interstincta. Nas partes mais profundas ocorrem
Nymphaea ampla e Nymphoides humboldtiana (HENRIQUES et al., 1988).
1.3. METODOLOGIA
As coletas foram realizadas quinzenalmente de junho/97 a junho/98 na região
litorânea da lagoa Jurubatiba. Foram coletados 3 quadrados de 0,0625 m2 sempre
na região intermediária do estande de E. interstincta. Estas coletas foram feitas
com auxílio de um facão com o qual foram retirados cerca de 20 cm de sedimento.
Com esse procedimento coletou-se tanto a parte aérea (rametes) quanto a parte
subterrânea (raiz-rizoma) da planta. Na própria lagoa, o rizoma foi lavado para a
retirada do sedimento aderido. O nível da água na lagoa era medido no mesmo
ponto em que eram lançados os quadrados.
No laboratório, as amostras foram lavadas com água corrente e separadas em:
Rametes - mais de 50 % do comprimento da haste constituído de partes
clorofiladas.
Detrito - menos de 50 % do comprimento constituído de partes clorofiladas
Após a separação, os rametes foram medidos com o auxílio de uma régua
milimétrica e separados um a um. Devido a dificuldade em se padronizar uma
região do ramete para medir o seu diâmetro, bem como a demanda de tempo e
7
acurácia necessários, foram tomadas apenas as medidas de comprimento do
ramete.
Após a secagem em estufa a 70 oC por três dias, o material foi pesado com
auxílio de uma balança eletrônica AEL-210 LIBROR. para a obtenção de sua
biomassa, expressa em gramas de peso seco.
1.3.1 ANÁLISE ESTATÍSTICA
O comprimento e a biomassa média dos rametes entre os períodos amostrais
foram comparados através da ANOVA monofatorial, e as médias comparadas pelo
teste de Tukey HSD (honest significant difference). Já densidade, detrito e
biomassa aérea foram comparados pelo teste não paramétrico de Friedman pela
impossibilidade de verificar se estes parâmetros apresentavam distribuição normal.
As análises foram realizadas com auxílio do programa STATISTICA, versão 4.2.
8
1.4. RESULTADOS
1.4.1. O nível d’água
O nível d’água da lagoa Jurubatiba variou sazonalmente ocorrendo, durante o
estudo, dois períodos em que o espelho d’água deixou de cobrir o estande das
macrófitas.
A primeira alteração do nível d’água ocorreu naturalmente em
setembro/97 (final do inverno - início de primavera), período em que a
pluviosidade na região é menor. Nessa época, o nível da água foi baixando
gradualmente até o espelho d’água deixar de cobrir o estande das macrófitas em
outubro de 1997.
A segunda alteração do nível d’água ocorreu em fevereiro de 1998 (no
verão), época de maior pluviosidade, quando um aumento incomum dos índices
pluviométricos da região foi registrado (398,8 mm). Como conseqüência, a barra
de areia que separa a lagoa do mar foi aberta de maneira artificial.
Antes da abertura artificial, o nível d’água no estande era de 1,35 m, o valor
máximo registrado durante o período de estudo. O impacto antrópico da abertura
artificial da barra fez com que o espelho d’água se retraísse deixando, novamente,
de cobrir o estande. No entanto, essa retração não foi gradual, como ocorreu em
setembro/97 mas sim, abrupta. Após um período de duas semanas, a barra de areia
foi recomposta naturalmente e o nível da água voltou a aumentar
progressivamente.
9
(Fig. 2).
10
1.4.2. Biometria
A figura 3 mostra a variação do comprimento dos rametes de E. interstincta
durante o período de estudo.
Foi encontrado uma diferença significativa no
tamanho médio dos rametes (ANOVA; p< 0,001), variando de 143,9 cm em
fevereiro de 1998, antes da abertura de barra, a 16,3 cm no mesmo mês, após a
abertura da barra.
A abertura artificial da barra refletiu num forte impacto na população das
macrófitas aquáticas estudadas. No que diz respeito à biomassa aérea dos rametes
(Fig. 4) observou-se um decaimento abrupto, alcançando o menor valor registrado
durante todo o período amostral (Friedman, p< 0,05). Os valores de biomassa
aérea variaram de 338,8 g de peso seco/m2 no período em que o nível d'água
alcançou o seu máximo a 20,2 g de peso seco/m2, após a abertura da barra.
A densidade dos rametes (Fig. 5) apresentou um padrão similar àqueles
encontrados para comprimento e biomassa aérea exceto, porém, para a época em
que o valor máximo foi registrado (Friedman; p< 0,05). A densidade dos rametes
foi significativamente menor no período após a abertura de barra, quando
comparada com o período em que o nível da água baixou naturalmente.
O peso específico dos rametes , isto é, a razão biomassa média/comprimento
médio (Fig. 6), variou de 5,38 mg de PS/cm quando o nível baixou naturalmente a
2,42 mg de PS/cm após a abertura da barra.
11
A biomassa média/ramete (Fig. 7) também sofreu influência negativa da
abertura de barra, quando alcançou o menor valor registrado (ANOVA; p< 0,001)
ao longo de todo período amostral (Tukey; p< 0,05).
A figura 8 mostra a variação da biomassa dos detritos de E. interstincta, que
foi significativamente diferente ao longo do período amostral (Friedman; p<
0,05).
Porém, ao contrário das outras variáveis, a biomassa dos detritos
apresentou um padrão diferente, alcançando o maior valor (152,4 g PS/m2) quando
o nível d’água baixou naturalmente.
12
1.5. DISCUSSÃO
Existem consideráveis evidências em estudos abordando a variação do nível
d'água em áreas alagáveis que o crescimento e sobrevivência de macrófitas
aquáticas emersas são dependentes do nível d'água (NEILL, 1990; SQUIRES &
VAN DER VALK, 1992). Nesta pesquisa foi encontrado uma forte correlação
positiva do nível da água com o comprimento médio e a biomassa aérea dos
rametes de E. interstincta (Fig. 9). Este fato comprova a hipótese inicial de que o
nível d’água tem um papel fundamental na regulação do tamanho dos rametes e,
consequentemente, da biomassa aérea dos mesmos.
Variações no nível d’água podem induzir mudanças na produtividade e na
biometria de macrófitas aquáticas emersas dentro de uma população (FROEND &
McCOMB, 1994). Pelo fato do nível d’água ser responsável pela regulação do
tamanho dos rametes, à medida em que a lagoa foi secando, houve uma
substituição do tamanho médio da população, passando de um tamanho maior para
um tamanho menor, acompanhando o nível da água da lagoa de Jurubatiba. Essa
alteração do tamanho médio dos rametes em função do nível da água, parece ser
uma plasticidade característica das macrófitas aquáticas emersas para assegurar a
sua sobrevivência em ambientes extremamente variáveis.
A capacidade das
macrófitas emersas alterarem o seu tamanho também foi reportada para Baumea
articulata e Typha orientalis (FROEND & McCOMB, 1994), e para macrófitas
13
submersas (BROCK, 1991).
Uma adaptação semelhante foi observada para
Baumea arthrophylla, uma macrófita aquática emersa que apresentou classes de
tamanho menores quando o nível d’água baixou de 50 para 0 centímetros (REA &
GANF, 1994).
Quando se aborda alterações na biometria de macrófitas aquáticas emersas,
surge um aspecto de fundamental importância que é a sustentação da planta. Os
tecidos de sustentação nas macrófitas aquáticas ainda estão presentes porém,
sofrendo grande redução, já que a sustentação é feita pelo próprio meio aquático
(ESTEVES, 1998). As adaptações encontradas em E. interstincta para suportar os
problemas de sustentação quando seu habitat exibe características terrestres foram:
I) redução do tamanho médio dos rametes e; II) diminuição do espaço entre os
aerênquimas. O menor espaço entre os aerênquimas confere uma maior rigidez
estrutural proporcionando, assim, maior sustentação. Dados obtidos na presente
pesquisa que confirmam a afirmativa acima, foram que a espécie apresentou
maiores valores para peso específico quando o nível d’água baixou naturalmente,
embora o mesmo não tenha acontecido quando o nível d’água baixou decorrente
da abertura de barra. A redução do tamanho e da porção do tecido aerenquimatoso
para a sobrevivência de plantas aquáticas na fase terrestre, também foi reportado
por JUNK & PIEDADE (1993 a) em diversas espécies na região amazônica.
As alterações biométricas observadas nos rametes de E. interstincta, as quais
resultaram na redução dos valores de biomassa dos rametes após a abertura da
14
barra, podem ser atribuídas à combinação dos seguintes fatores: I) a variação
drástica do nível d’água da lagoa (abertura artificial da barra), que provoca a
mortalidade em massa da parte aérea da maioria dos rametes (PALMA-SILVA
1998).
Fato semelhante foi observado nesta pesquisa, onde a densidade dos
rametes após a abertura artificial da barra, foi a menor registrada (357,3
indivíduos/m2); e II) o menor valor de biomassa média/indivíduo (0,057 g de peso
seco/indivíduo). Isto é, após a abertura artificial da barra nasceram poucos e mais
leves rametes, apesar da altura média entre o período em que o estande secou
naturalmente e este período ser estatisticamente igual (Tukey; p> 0,05). PALMASILVA (1998) verificou para Typha domingensis (na lagoa Imboacica, Macaé-RJ)
que tanto valores de densidade quanto biomassa, altura e peso médio dos rametes
foram menores após a abertura de barra.
O distúrbio causado pela abertura artificial da barra na população de E.
interstincta refletiu na redução nos valores de biomassa aérea, densidade e peso
específico dos rametes. Porém, essa macrófita aquática parece estar muito bem
adaptada à este ecossistema bastante imprevisível constituído pelas lagoas
costeiras. O tempo de resiliência desta espécie pode ser estimado como sendo de
30 dias, já que após esse período, é observado uma recuperação dos parâmetros
acima citados.
Durante o período em que o espelho d’água no estande de macrófitas retraiu
naturalmente, não houve perda de detritos, já que no período seguinte, foi
15
registrado um aumento significativo de sua biomassa (fig. 8). Já após a abertura
artificial da barra, os valores de biomassa dos detritos foram consideravelmente
reduzidos, indicando que houve exportação dos materiais autóctones do estande.
Segundo PALMA-SILVA (1998), o processo de abertura de barra causa, através
do intenso fluxo de água em direção ao oceano, um grande carreamento de detritos
das macrófitas aquáticas para fora da lagoa costeira.
MAYE (1972) sugere que um aumento na biomassa dos detritos pode causar
um aumento de nutrientes para a produção primária. Provavelmente a exportação
de detritos decorrente da abertura da barra teve como conseqüência uma menor
proporção de matéria orgânica disponível no estande de E. interstincta para
subsidiar o crescimento e o desenvolvimento das plantas. Este fato justificaria os
valores do peso específico terem sido menores após a abertura da barra,
comparado aos valores encontrados no período em que o nível d’água baixou
naturalmente, momento em que era de se esperar maiores valores deste índice para
proporcionar maior sustentação à planta.
16
1.6. CONCLUSÃO
A variação sazonal do nível d’água na lagoa Jurubatiba está de acordo com
PANOSSO et al. (1998), afirmando que as lagoas costeiras são caracterizadas por
serem ambientes altamente vulneráveis às oscilações dos fatores climáticos. Um
dado que corrobora esta afirmação foi que, no verão (fevereiro/98), época de
maior precipitação (FIDERJ, 1977), a pluviosidade na região alcançou 398 mm,
justamente quando a barra da lagoa foi aberta devido ao elevado nível da água.
O padrão de variação encontrado para comprimento e biomassa aérea dos
rametes de Eleocharis interstincta durante esta pesquisa, mostra o importante
papel do nível da água, na regulação destes parâmetros. A hipótese de que o
comprimento e a biomassa aérea dos rametes de Eleocharis interstincta são
regulados pelo nível d’água da lagoa, foi comprovada, já que estes dois parâmetros
foram correlacionados com o nível da água na lagoa Jurubatiba.
A abertura artificial da barra resultou num distúrbio para a população de
macrófitas aquáticas na lagoa, já que após a abertura, biomassa aérea, densidade e
peso específico do rametes, registraram os menores valores durante esta pesquisa.
Porém, E. interstincta está bem adaptada à este ecossistema pois o tempo de
resiliência estimado foi de 30 dias, tempo necessário para a recuperação dos
parâmetros biométricos citados
17
1.7. BIBLIOGRAFIA
ALBERTONI, E. F.; PALMA-SILVA, C. & ESTEVES, F. A. (submetido).
Larvae and post-larvae of Penaeidae and Palaemonidae in coastal lagoons of
the north of Rio de Janeiro (Macaé, RJ). Rev. Bras. Biol.
BROCK, M. A. (1991). Mechanisms for maintaining persistent populations of
Myriophyllum variifoliumI J. Hooker in a fluctuating shallow Australian lake.
Aquat. Bot., 39: 211-219.
ESTEVES, F. A., (1998). Fundamentos de Limnologia. 2a Ed. Rio de Janeiro,
Interciência/ FINEP, 1998. 602 p.
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20
PARQUE
NACIONAL
Figura 1: Lagoa Cabiúnas (Jurubatiba) no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba. A seta
indica o local de coleta.
21
160
abertura da
barra
Nível da água (cm)
140
120
100
80
60
40
20
0
05/06
04/08
21/09
31/10
17/12/97
08/02
29/03
12/05
Data
Figura 2: Variação do nível da água na lagoa de Jurubatiba ao longo do período amostral.
22
Comprimento dos ramets
140
Nível da água
250
200
Nível da água (cm)
120
100
150
80
100
60
40
50
20
0
Comprimento dos rametes (cm)
160
0
05/06
04/08
21/09
31/10 17/12/97 08/02
29/03
12/05
Data
Figura 3: Variação do nível d'água e tamanho médio dos rametes ao longo do período amostral.
A barra de erro representa o desvio padrão.
23
Biomassa aérea
Nível da água
160
450
2
Biomassa dos rametes (gPS/m )
400
140
350
Nível da água (cm)
120
300
100
250
80
200
60
150
40
100
20
50
0
0
05/06
04/08
21/09
31/10
17/12/97
08/02
29/03
12/05
Data
Figura 4: Variação do nível d'água e biomassa dos rametes ao longo do período amostral. A
barra de erro representa o desvio padrão.
24
Densidade
160
1600
140
1400
120
1200
100
1000
80
800
60
600
40
400
20
200
0
Densidade (No./m2)
Nível da água (cm)
Nível da água
0
05/06
04/08
21/09
31/10
17/12/97
08/02
29/03
12/05
Data
Figura 5: Variação do nível d'água e densidade média dos rametes ao longo do período amostral.
A barra de erro representa o desvio padrão.
25
Nível da água
160
Peso específico
140
0.006
120
0.005
100
0.004
80
0.003
60
0.002
40
Peso específico (gPS/cm)
Nível da água (cm)
0.007
0.001
20
0
0
05/06
04/08
21/09
31/10
17/12/97
08/02
29/03
12/05
Data
Figura 6: Variação do nível d'água e peso especícico dos rametes ao longo doperíodo amostral.
A barra de erro representa o desvio padrão.
26
Biomassa/ramete
160
1
Nível da água
0.9
140
0.7
100
0.6
80
0.5
0.4
60
0.3
Biomassa (gPS)
Nível da água (cm)
0.8
120
40
0.2
20
0.1
0
0
05/06
04/08
21/09
31/10
17/12/97
08/02
29/03
12/05
Data
Figura 7: Variação do nível d'água e biomassa média por ramete ao longo do período amostral.
A barra de erro representa o desvio padrão.
27
Detrito
160
250
Nível da água
140
2
Detrito (gPS/m )
Nível da água (cm)
200
120
100
150
80
100
60
40
50
20
0
0
05/06
04/08
21/09
31/10
17/12/97
08/02
29/03
12/05
Data
Figura 8: Variação do nível d'água e biomassa dos detritos ao longo do período amostral. A
barra de erro representa o desvio padrão.
28
400
Biomassa aérea
Comprimento dos ramets
350
R2 = 0.65
300
250
200
150
100
R2 = 0.90
50
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Nível da água (cm)
Figura 9: Correlação (r=0,94; p<0,05) entre o tamanho médio dos rametes e o nível d`água.
29
PRODUÇÃO PRIMÁRIA DA MACRÓFITA AQUÁTICA
ELEOCHARIS INTERSTINCTA (VAHL) Roemer et Schults NA
LAGOA DE JURUBATIBA (MACAÉ), RJ.
SANTOS, A. M. & ESTEVES, F. A.
30
RESUMO
Esta pesquisa teve como objetivo determinar a produtividade primária de Eleocharis
interstincta em resposta às variações do nível da água na lagoa costeira de Jurubatiba, no Parque
Nacional da Restinga de Jurubatiba, localizado no litoral norte do Estado do Rio de Janeiro, entre
os municípios de Macaé e Carapebús (22o e 22o 30’ S e 41o30’ e 42o W). As coletas foram
realizadas quinzenalmente de junho/97 a junho/98 na região litorânea da lagoa, onde foram
marcados 3 quadrados permanentes de 0,0625 m2 para o acompanhamento das coortes. Também
foram coletados 3 quadrados de mesma área onde no laboratório, os rametes eram medidos com
o auxílio de uma régua milimétrica, secos em estufa a 70 oC por 3 dias e pesados para a obtenção
de sua biomassa, expressa em gramas de peso seco (g PS). O nível da água na lagoa Jurubatiba
variou sazonalmente ocorrendo, durante o estudo, dois períodos em que o nível d’água no
estande das macrófitas não foi registrado. O primeiro período se deu naturalmente no final do
inverno início de primavera onde a pluviosidade na região é menor. O segundo período foi
decorrente da abertura da barra de areia, que separar a lagoa do mar, no verão, época de maior
pluviosidade, quando o nível d’água da lagoa subiu até chegar ao máximo registrado (1,35 m).
Foi encontrada uma correlação positiva entre a média da altura das coortes e a média do nível da
água no estande (r= 0,91 p< 0,01). A taxa de crescimento relativo de E. interstincta parece não
estar influenciada pela variação do nível da água no estande , já que foi encontrada diferença
entre as taxas de crescimento quando o nível da água se encontrava praticamente na mesma
altura. A produtividade primária aérea variou de 0,54 a 1,84 g PS/m2/d, e foi encontrada uma
correlação significativa entre essas duas variáveis (p < 0,05), indicando que o nível da água
influencia nos valores de PPA.
31
ABSTRACT
This research had as objective to determine the primary productivity of Eleocharis
interstincta in response to the variations of water level of Jurubatiba, a coastal lagoon in the
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, located in the north coast of the State of Rio de
Janeiro, between the municipal districts of Macaé and Carapebús (22o and 22o 30 ' S and 41o30 '
and 42o W). The samples were collected biweekly from june/97 to june/98 in the marsh on
western side of the lagoon. Three 0,0625 m2 study plots were positioned in the marsh where
every newly emerged shoot was individually tagged and measured its heigth. Three quadracts
with same area of study plots were also harvested to evaluate aerial biomass. In the laboratory the
shoots were measured, draugh in stove to 70 oC for 3 days and weighed for estimate aerial
biomass, expressed in grams of dry weight (g dw). The water level in Jurubatiba lagoon varied
sazonality occuring, during the study, two periods in that the water level in the marsh was not
registered. The first period occurred naturally in the late winter where the pluviosity in the area
is lower. The second period occurred due
the sand bar opening, in the summer, where
pluviosity is higher, when the water level in the marsh increases until maximum registered (1,35
m). It was found a positive correlation between the average of the cohorts height and the average
of water level in the marsh (r = 0,91 p <0,01). The relative growth rate of E. interstincta seems
not to be influenced by the variation of water level, since it was found difference among the
growth rates when the water level was practically in the same height. The aerial primary
productivity (APP) varied 0,54 to 1,84 g dw/m2/d, and it was found a significant correlation
among those two variables (p <0,05), indicating that the water level influences the APP.
32
2.1. INTRODUÇÃO
O acúmulo de biomassa, como resultado do crescimento das plantas, é
usado para estimar a produção primária em muitos ecossistemas (DICKERMAN et
ali., 1986). Em ecossistemas aquáticos, as vias básicas de entrada de energia são:
a comunidade fitoplanctônica, que por muitos anos foi considerada a principal
responsável pela produção de matéria orgânica (WESTLAKE, 1963; DAVIES,
1970); e a comunidade de macrófitas aquáticas, responsável pela produção de
matéria orgânica principalmente em regiões tropicais, onde a maioria dos
ecossistemas aquáticos apresentam pequena profundidade e extensas regiões
litorâneas, possibilitando o estabelecimento de grandes áreas colonizadas por
macrófitas aquáticas (ESTEVES, 1998).
Devido a sua ampla ocorrência (ESTEVES, 1998) e elevada produtividade
(KNOOPERS, 1994), as lagoas costeiras formam um dos ecossistemas aquáticos
mais importantes do Brasil. As lagoas costeiras também são caracterizadas por
serem ambientes altamente vulneráveis à ação do vento e às oscilações dos fatores
climáticos (PANOSSO et al., 1998), principalmente oscilações no nível da água.
Diversas pesquisas têm demonstrado a influência da variação do nível da
água sobre a biomassa, crescimento, produção e distribuição das macrófitas
aquáticas em regiões temperadas (SEISCHAB et al., 1985; REA & GANF, 1994;
FROEND & McCOMB, 1994; PIP & SUTHERLAND-GUY, 1987; LINTHURST
& REIMOLD, 1978; SQUIRES & VAN DER VALK, 1992) e tropicais (JUNK &
33
PIEDADE, 1993 a e b; FURTADO, 1994; VILLAR et al., 1996; PALMA-SILVA
et al., .(submetido)). Porém, a maioria das pesquisas que aborda a variação do
nível da água sobre a produtividade primária das macrófitas aquáticas emersas não
leva em consideração as perdas por mortalidade e herbivoria. Desta forma, a
acurácia na estimativa da produção primária de macrófitas aquáticas em lagoas
costeiras pode ser seriamente comprometida, a menos que correções sejam feitas
no intuito de minimizar os efeitos da mortalidade, herbivoria ou outro fator que
influencie nas perdas de biomassa.
Esta pesquisa tem como objetivo determinar a produtividade primária da
macrófita aquática Eleocharis interstincta em resposta às variações do nível da
água na lagoa costeira de Jurubatiba, bem como contribuir no conhecimento de
sua biologia populacional.
2.1.1. HIPÓTESE
A hipótese a ser testada na presente pesquisa é que a produtividade primária
de Eleocharis interstincta é regulada pelo nível da água.
34
2.2. ÁREA DE ESTUDO
A lagoa de Jurubatiba (Cabiúnas) possui uma área de 0,35 km2, com uma
alta razão perímetro/superfície e profundidade máxima de 3,50 m (Fig. 1). Está
localizada no litoral norte do Estado do Rio de Janeiro, entre os municípios de
Macaé e Carapebús (22o e 22o 30’ S e 41o30’ e 42o W). Sua origem está associada
ao surgimento de barras de areia durante a última regressão marinha (ESTEVES,
1998). Algumas vezes a barra de areia que separa as lagoas costeiras do oceano é
aberta, geralmente, de maneira artificial com o objetivo de controlar o efeito das
enchentes diminuindo o nível d’água, e/ou permitindo a entrada de espécies de
pescado de interesse comercial (FARIA et al., 1994; ALBERTONI et al.,
(submetido)). O clima da região é sub-úmido/úmido, com pouco ou nenhum
déficit de água, mesotérmico com calor bem distribuído o ano todo. A umidade
relativa média anual é de 83% e a temperatura média anual em torno de 22 oC
sendo a média de janeiro (verão) de 25 oC e a média de julho (inverno) de 19 oC.
As chuvas alcançam a média anual de 1300 mm e se concentram nas estações de
primavera e verão. A estiagem surge nos meses de inverno, sem a definição de
uma estação seca acentuada. Os ventos ocorrem o ano todo, com o predomínio de
Nordeste, e em menor grau de Leste, Sudeste e Sudoeste (FIDERJ, 1977).
Algumas áreas da região litorânea da lagoa de Jurubatiba apresentam densos
estandes de Typha domingensis e Eleocharis interstincta.
profundas da região litorânea ocorrem
Nas partes mais
as macrófitas aquáticas com folhas
35
flutuantes Nymphaea ampla e Nymphoides humboldtiana, entre outras
(HENRIQUES et al., 1988).
2.3. METODOLOGIA
As coletas foram realizadas quinzenalmente de junho/97 a junho/98 em um
dos braços da lagoa Jurubatiba. Na região litorânea, foram marcados 3 quadrados
permanentes de 0,0625 m2 na porção intermediária do estande de E. interstincta,
paralelos à linha d'água (Fig. 1). Em cada um dos quadrados os rametes foram
marcados com etiquetas plásticas numeradas e o comprimento de cada ramete foi
mensurado. A medida de comprimento compreendia a distância entre a interface
sedimento-água e a extremidade do ramete. Dessa forma, os rametes marcados em
cada visita ao local de coleta constituía uma “coorte”, que era acompanhada até a
morte de todos os rametes.
Também a cada visita ao local de coleta, foram coletados 3 quadrados de
0,0625 m2 com auxílio de um facão, para amostrar a parte aérea dos rametes de E.
interstincta. No laboratório os rametes foram medidos com o auxílio de uma
régua milimétrica, secos em estufa a 70 oC por 3 dias e pesados para a obtenção de
sua biomassa, expressa em gramas de peso seco. Com o conhecimento do tamanho
do ramete e sua respectiva biomassa, foram feitas regressões lineares entre o log
36
natural da biomassa vs. o log natural tamanho do ramete para cada período
amostral. Assim, foi possível estimar o incremento de biomassa das coortes.
Nas amostras coletadas pelo método destrutivo, foi verificado também se os
rametes de E. interstincta apresentavam algum tipo de dano na haste. Caso fosse
observado algum tipo de dano na haste, este também era mensurado. Com isso,
através das equações, foi possível avaliar o quanto da biomassa de E. interstincta
era perdida para a cadeia de herbivoria.
Produtividade primária aérea (PPA) de E. interstincta foi calculada com os
dados obtidos pelas coortes. Em cada coorte foi acompanhada a biomassa máxima
registrada para cada ramete, independente da época em que esta biomassa foi
alcançada e multiplicada pela densidade inicial da coorte. Este procedimento
possibilitou estimar o potencial máximo de incorporação de biomassa para cada
ramete da coorte, eliminado os fatores dependentes da densidade que poderiam
regular a incorporação de biomassa por ramete (competição) e por coorte
(mortalidade e herbivoria). Para o cálculo da produtividade primária aérea anual
(PPAA), somou-se a PPA de cada coorte.
2.3.1. ANÁLISE ESTATÍSTICA
Para verificar se houve diferença na relação peso seco e o comprimento dos
rametes ao longo do período amostral, as amostras foram comparadas pela análise
37
de covariância (ANCOVA). As médias das taxas de crescimento relativo (TCR)
das coortes foram comparadas pela análise de variância (ANOVA) monofatorial, e
a densidade dos rametes, pelo teste não paramétrico de Friedman, ao nível de
significância de 5%.
38
2.4. RESULTADOS
2.4.1. O nível d’água
O nível d’água da lagoa Jurubatiba variou sazonalmente ocorrendo, durante
o período de estudo, dois períodos em que o espelho d’água deixou de cobrir o
estande das macrófitas.
A primeira alteração do nível d’água ocorreu
naturalmente em setembro/97 (final do inverno - início de primavera), período em
que a pluviosidade na região é menor. Nessa época, o nível da água foi baixando
gradualmente até o espelho d’água deixar de cobrir o estande das macrófitas em
outubro de 1997.
A segunda alteração do nível d’água ocorreu em fevereiro de 1998 (no
verão), época de maior pluviosidade, quando um aumento incomum dos índices
pluviométricos da região foi registrado (398,8 mm). Como conseqüência, a barra
de areia que separa a lagoa do mar foi aberta de maneira artificial.
Antes da abertura artificial, o nível d’água no estande era de 1,35 m, o valor
máximo registrado durante o período de estudo. O impacto antrópico da abertura
artificial da barra fez com que o espelho d’água se retraísse deixando, novamente,
de cobrir o estande. No entanto, essa retração não foi gradual, como ocorreu em
setembro/97 mas sim, abrupta. Após um período de duas semanas, a barra de areia
foi recomposta naturalmente e o nível d’água voltou a aumentar progressivamente.
(Fig. 2).
39
2.4.2. Coortes
Foram acompanhadas 20 coortes de E. interstincta durante o período de
julho/97 a julho/98. No verão (dez/97), três coortes não foram acompanhadas
devido a impossibilidade de marcação dos rametes, já que nesta época o nível da
água no estande foi superior a 1 m.
Foram encontradas diferenças significativas entre a relação peso seco e o
comprimento dos rametes ao longo do período amostral (ANCOVA; p< 0,01).
Desta forma, as estimativas de biomassa para os dados coletados nos quadrates
não destrutivos não foram obtidas com uma única equação que integrasse todo o
período amostral e sim, por equações discretas obtidas a cada coleta (Fig. 3).
A média de altura das coortes variou de 23,8 a 97,2 cm, sendo que a coorte
que apresentou menor altura foi a que se desenvolveu sob os menores valores de
altura do nível da água (9 cm), o inverso aconteceu com a coorte que apresentou
maior altura, que se desenvolveu sob uma média de nível da água de 76,5 cm (Fig.
4).
A densidade dos rametes das coortes (tabela 1) variou de 85 a 240
indivíduos marcados/m2.
A maior densidade registrada foi obtida na coorte
subsequente à abertura de barra.
A taxa de mortalidade das coortes (Fig. 5) expressa em porcentagem, variou
de 0,64 a 1,22 indv./m2/dia. A coorte que apresentou a maior taxa de mortalidade
40
foi aquela marcada anteriormente a abertura de barra, já que este processo causa a
mortalidade em massa de macrófitas aquáticas emersas (PALMA-SILVA, 1998).
A taxa média de mortalidade das coortes foi de 0,85 indv./m2/dia.
A longevidade das coortes (tabela 1) variou de 112 a 163 dias salvo aquelas
coortes em que a sua longevidade foi comprometida pela abertura de barra. As
coortes que apresentaram maior longevidade foram aquelas marcadas sob um nível
de coluna d’água mais baixo, quando este baixou sem a interferência antrópica.
Tabela 1: Densidade, longevidade, pico de biomassa e produção primária das coortes de E.
interstincta. A abertura artificial da barra ocorreu no dia 16/02/98 e após a abertura,
o nível da água no estande baixou abruptamente.
Coortes
data
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
02/07
18/07
04/08
16/08
29/08
21/09
03/10
16/10
31/10
17/11
04/12
17/12
13
14
15
16
17
18
19
20
04/03
18/03
29/03
16/04
25/04
12/05
09/06
04/07
Longevidade Pico de Biomassa
Densidade
2
(dias)
(g PS/m2) *
(rametes/m )
139
120
50,15
144
138
27,10
155
139
25,71
85
121
10,54
107
106
13,09
181
163
32,17
149
140
62,42
155
146
34,53
107
123
23,3
171
108
69,96
149
91
65,58
91
74
48,28
ABERTURA ARTIFICIAL DE BARRA
240
142
43,78
107
126
15,89
133
112
18,26
91
115
16,94
85
130
17,97
101
120
22,84
128
132
29,5
112
128
22,39
PPA
(g PS/m2/d) *
1,41
1,38
1,17
0,77
0,71
0,63
1,84
1,36
1,08
1,28
1,83
1,75
1,40
0,54
1,13
0,80
1,26
0,77
0,90
0,71
*
41
As taxas de crescimento relativo (TCR) dos rametes das coortes, obtida pela
fórmula: TCR = ((ln W2 - ln W1) / (T2 – T1)) (HUNT, 1982), foram sempre
maiores nas primeiras 2 semanas de vida das coortes (Fig.6).
O valor máximo de biomassa produzida pelas coortes variou de 10,54 g
PS/m2 a 69,96 g PS/m2 (tabela 1). Estes valores de biomassa estão muito abaixo
daqueles obtidos por SANTOS & ESTEVES (em prep.) com o método destrutivo,
onde a biomassa de E. interstincta variou de 20,2 a 338,8 g PS/m2. Os valores de
produtividade primária diária das coortes de E. interstincta também apresentaram
grande variabilidade, com mínima de 0,54 e máxima de 1,84 g PS/m2/d (tabela 1).
A figura 7 mostra a fração da biomassa de E. interstincta consumida por
herbívoros. O único inseto observado predando os rametes desta macrófita
aquática
foi
Stenacris
megacephala
Bruner,
(1919)
(ORTHOPTERA:ACRIDIDADE). Este inseto utilizou E. interstincta como
recurso durante, praticamente, todo o período amostral, exceto na época em que a
barra foi aberta.
42
2.5. DISCUSSÃO
SANTOS & ESTEVES (comunicação verbal) demonstraram que o nível da
água tem papel fundamental na regulação da altura e consequentemente na
biomassa dos rametes de E. interstincta. Nesta pesquisa, foi encontrada uma
correlação positiva entre a média da altura das coortes e a média do nível da água
no estande (r= 0,91 p< 0,01) (Fig. 8).
A variação sazonal do nível da água no estande levando a uma variação da
altura e da biomassa dos rametes, explica a diferença encontrada na relação
comprimento-biomassa dos rametes ao longo do período amostral. A variação
temporal dos valores de biometria de macrófitas aquáticas muitas vezes é
negligenciada no que diz respeito à relação comprimento-biomassa dos rametes, já
que esta relação, na maioria das pesquisas, é obtida com apenas uma coleta ou
com um grande intervalo entre as amostragens.
HOPKINSON et al. (1980)
sugeriu a necessidade de equações diferentes para a estimativa da biomassa de
Spartina alterniflora para classes de comprimento menores que 75 cm maiores
que 75cm.
Depois da abertura de barra, o número de rametes que emergiram nos
quadrados permanentes foi o maior registrado (p< 0,05). Este fato mostra a rápida
recuperação do estande de E. interstincta, por reprodução vegetativa, após um
distúrbio. A reprodução vegetativa é uma estratégia importante na manutenção de
espécies de macrófitas aquáticas em ambientes extremamente variáveis, como é o
43
caso das lagoas costeiras. O mesmo fenômeno de uma grande produção de rametes
por reprodução vegetativa, após um distúrbio, foi relatado por PALMA-SILVA
(1998) estudando Typha domingensis na lagoa costeira Imboassica.
A estimativa das taxas de crescimento de plantas obtidas através de coleta
não destrutiva permitem um melhor tratamento estatístico (CAUSTON, 1991),
sendo possível comparar resultados obtidos em diferentes situações.
Houve
diferença significativa entre as taxas de crescimento relativo das coortes ao longo
do período amostral (ANOVA, p < 0,001). A taxa de crescimento relativo de E.
interstincta parece não estar influenciada pela variação do nível da água no
estande, já que foi encontrada diferença entre as taxas de crescimento, como nas
coortes 6 e 17, quando o nível da água se encontrava praticamente na mesma
altura (fig. 9).
As diferenças nos valores de biomassa das coortes de E.interstincta (Fig. 6)
mostram a grande variabilidade na resposta dessa espécie face às mudanças
ambientais a qual ela está sujeita, principalmente nas alterações no nível da água.
E. rostellata também apresentou diferença nos valores de biomassa entre três
diferentes locais de coleta no mesmo pântano, indicando grande abilidade
adaptativa (SEISCHAB et al., 1985).
Apesar das diferenças metodológicas na obtenção dos dados, a biomassa das
coortes de E.interstincta apresentou valores relativamente baixos quando se
44
compara com outras espécies de macrófitas aquáticas emersas, mesmo até com
espécies do mesmo gênero (tabela 2).
45
Tabela 2: Biomassa média anual e pico de biomassa de algumas espécies de macrófitas
aquáticas emersas. E. interstincta foi a espécie que apresentou os menores valores.
Espécies
Biomassa média
Anual (g PS/m2)
Pico de biomassa
(g PS/m2)
Spartina patens1
900
1376
Juncus roemerianus1
827
1240
S. alterniflora1
469
754
S. cynosuroides1
394
808
S. alterniflora3
581
1018
S. alterniflora4
X
733
S. cynosuroides4
X
1234
Typha orientalis5
X
3500
Baumea articulata5
X
4000
Eleocharis Quadrangulata2
X
881
E. acicularis8
X
1060
E. rostellata 9
X
395
E. mutata 6
X
1515
E. mutata (E. cf. fistulosa)7
860
X
E. interstinca ‡
138
339
E. interstinca *
33
70
1 - HOPKINSON et allii 1980; 2 - BOYD & VICKERS 1971; 3 - KIRBY & GOSSELINK, 1976; 4 SCHUBAUER & HOPKINSON 1984; 5 – FROEND & McCOMB 1994; 6 - FURTADO 1994; 7 - PALMA-SILVA
et allii 8 - REJMANEK & VELASQUES 1978; - SEISCHAB et allii.1985.
‡ - coleta destrutiva.
* - quadrados permanentes.
A PPA de E. interstincta apresentou valor próximo ao relatado por CARMO
& LACERDA (1984), que encontraram um valor de produtividade primária de 1,7
g PS/m2/d para a parte aérea de E. subarticulata. Porém, PALMA-SILVA et al.
(1998) relatou que a produtividade primária de E. mutata pode alcançar até 18,9 g
46
PS/m2/d, valor similar ao encontrado por BOYD & VICKERS (1971) para E.
quadrangulata (18,5 g PS/m2/d), uma taxa bastante elevada.
Apesar da TCR não estar influenciada pelo nível d’água foi encontrado,
nesta pesquisa, uma correlação significativa (p < 0,05) entre a PPA e a média do
nível d’água (Fig. 10). Este fato comprova a hipótese de que a PPA de E.
interstincta é regulada pelo nível d’água. A TCR mostra a eficiência da planta na
produção de matéria orgânica e E. interstincta, foi mais eficiente nas duas
primeiras semanas de vida. Porém, a TCR não é um bom parâmetro para avaliar a
resposta da planta face as mudanças ambientais. Como os rametes precisam ficar
acima do nível d’água para a obtenção de recursos, principalmente luz, toda vez
que ocorre um rápido aumento do nível d’água a planta precisa investir energia em
crescimento para ficar acima do nível, e este investimento em energia, não ocorre
necessariamente nas duas primeiras semanas de vida.
As macrófitas aquáticas não são intensivamente predadas por herbívoros
(PENFOUND, 1956). S. megacephala foi o único animal observado que preda os
rametes de E. interstincta e a pressão de predação por ele exercida (4,31% da
biomassa anual), não compromete muito a sobrevivência dos rametes, pois ele se
alimenta apenas da parte apical dos mesmos. Porém, ESTEVES (1998) salienta a
importância das macrófitas aquáticas submersas e com folhas flutuantes em
regiões temperadas na cadeia de herbivoria, já que até 10% de sua biomassa pode
ser consumida. COUTINHO (1989) verificou que as folhas de Eichhornia azurea
47
também eram utilizadas por insetos como fonte de alimento, principalmente por
imenópteros e ortópteros, chegando a utilizar 15% das folhas dessa macrófita
aquática.
Com os dados obtidos nesta pesquisa foi possível calcular a produtividade
primária aérea líquida anual (PPALA) de E. interstincta (tabela 3). Os métodos
tradicionais utilizados para estimar a produtividade primária em plantas aquáticas
não são sensíveis em detectar as perdas de biomassa, decorrentes da mortalidade
dos rametes e da cadeia de herbivoria. No caso de E. interstincta as perdas foram
de 16,59 % da biomassa anual.
Tabela 3: Produtividade primária aérea anual (PPAA - média das taxas de natalidade),
produtividade primária aérea líquida anual (PPALA) de E. interstincta, perdas pela
mortalidade dos rametes e pela herbivoria.
PPAA
Mortalidade
Herbivoria
2
2
(g PS/m /ano) (g PS/m /ano) (g PS/m2/ano)
1012,87
149,86
18,13
PPALA
(g PS/m2/ano)
844,88
48
2.6. CONCLUSÃO
A variação sazonal do nível d’água na lagoa Jurubatiba está de acordo com
PANOSSO et al. (1998), afirmando que as lagoas costeiras são caracterizadas por
serem ambientes altamente vulneráveis às oscilações dos fatores climáticos. Um
dado que corrobora esta afirmação foi que, no verão (fevereiro/98), época de
maior precipitação (FIDERJ, 1977), a pluviosidade na região alcançou 398 mm,
justamente quando a barra da lagoa foi aberta devido ao elevado nível da água.
As diferenças encontradas entre a relação peso seco e o comprimento dos
rametes de E. interstincta ao longo do período amostral, mostram a grande
abilidade adaptativa das macrófitas aquáticas na ocupação desses ecossistemas. O
mesmo foi relatado para E. rostellata (SEISCHAB et al.). A rápida produção de
rametes (reprodução vegetativa) que ocorre após um distúrbio (abertura de barra),
também é um exemplo da adaptação dessa espécie.
O sucesso de Eleocharis interstincta parece estar, principalmente, na
eficiência dos mecanismos que regulam o comprimento dos rametes, já que estes
precisam se manter acima do nível da água para obter recursos necessários à sua
sobrevivência, principalmente luz.
Os resultados desta pesquisa permitem concluir que o papel funcional de E.
interstincta, em relação a entrada e transferência de energia no sistema, se faz em
maior importância através da cadeia de detritos, visto que apenas 4,31% da
biomassa aérea anual é consumida por herbívoros.
49
2.7. CONCLUSÃO FINAL
A variação sazonal do nível d’água na lagoa Jurubatiba, está de acordo com
PANOSSO et al. (1998), afirmando que as lagoas costeiras são caracterizadas por
serem ambientes altamente vulneráveis às oscilações dos fatores climáticos.
Sendo assim, as espécies que ocupam este peculiar ecossistema, principalmente as
sésseis, como é o caso da maioria das angiospermas aquáticas, precisam exibir um
nível de plasticidade que possibilite sua existência.
O sucesso de Eleocharis interstincta parece estar, principalmente, na
eficiência dos mecanismos que regulam o comprimento dos rametes, já que estes
precisam se manter acima do nível da água para obter recursos necessários à sua
sobrevivência, principalmente luz. A redução do espaço entre os aerênquimas
conferindo maior sustentação a planta, quando seu habitat exibe características
terrestres, também é uma importante adaptação dessa macrófita aquática.
O padrão de variação encontrado para comprimento e biomassa aérea dos
rametes de E. interstincta durante esta pesquisa, mostra o importante papel do
nível da água, na regulação destes parâmetros. A hipótese de que o comprimento,
a biomassa aérea e a PPA dos rametes de E. interstincta são regulados pelo nível
d’água da lagoa, foi comprovada, já que estes parâmetros foram correlacionados
com o nível da água na lagoa Jurubatiba.
50
A diferença entre biomassa aérea e densidade encontrada nos trabalhos, se
deve, principalmente, a metodologia amostral.
Na coleta não destrutiva
(quadrados permanentes) é amostrado apenas os rametes de uma dada faixa etária,
enquanto que na coleta destrutiva, há uma sobreposição de gerações.
A abertura artificial da barra resultou num distúrbio para a população de E.
interstincta na lagoa, já que após a abertura, biomassa aérea, densidade e peso
específico do rametes, registraram os menores valores. Porém, E. interstincta está
bem adaptada à este ecossistema pois há uma rápida produção de rametes
(reprodução vegetativa) e o tempo de resiliência estimado foi de 30 dias, tempo
necessário para a recuperação dos parâmetros biométricos citados
Os resultados desta pesquisa permitem concluir que o papel funcional de E.
interstincta, em relação a entrada de energia no sistema, se faz em maior
importância através da cadeia de detritos, visto que apenas 4,31% da biomassa
aérea anual é consumida por herbívoros.
51
2.8. BIBLIOGRAFIA
ALBERTONI, E.F.; PALMA-SILVA, C. & ESTEVES, F. A. (submetido). Larvae
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55
BRAZIL
PARQUE
NATIONAL
NACIONAL
PARK
RIO DE JANEIRO STATE
COMPRIDA
LAGOON
JURUBATIBA
LAGOON
IMBOASSICA LAGOON
IC
NT
A
L
AT
AN
E
OC
Figure 1: Jurubatiba (Cabiúnas) lagoon in the National Park da Restinga de Jurubatiba, Macaé, RJ. The arrow indicates
the sample area.
56
160
Aberturaartificial
da
Sandbar
barra
opening
W ater level (cm)
Nível
d'água
Water
level (cm
(cm))
120
80
40
0
05/06
04/08
winter
21/09
31/10
17/12
spring
08/02
summer
29/03
12/05
fall
D ate samples
Figure 2: Water level variation in the Jurubatiba lagoon between june/97 to june/98. The arrow indicates the
sandbar artificial opening (16/02/98).
57
450
Sandbar artificial
2)
Biomass
DW/m
Biom
as s (g
a (g
P S/m
2)
400
opening
Altura
(c m ) (cm)
Shoot height
350
300
250
200
150
100
50
0
05/06
04/08
21/09
31/10
17/12
08/02
29/03
12/05
S am p le d ate
Figure 3: Relation between aereal biomass and shoot height of E. interstincta in Jurubatiba lagoon along sample
period. The bar erro indicates standard deviation.
58
180
Média
do water
nível da
água
Average
level
(cm)
160
Sandbar artificial
opening
Altura
média
da coorte
Average
cohorts
height (cm)
140
H eight
120
100
80
60
40
20
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Cohorts
Figure 4: Average water level and average cohorts height of E. interstincta. The bar erro indicates standard deviation.
59
150
y = -0,922x + 124,25
2
R = 0,8379
100
R2 = 0.9378
50
100
150
y = -0.9357x + 112.22
150
R2 = 0.9444
100
50
100
150
R2 = 0.684
50
100
150
200
y = -0.7967x + 115.84
150
R2 = 0.9278
100
0
50
100
150
R2 = 0.9785
50
150
100
150
200
y = -0.7814x + 117.19
2
R = 0.7571
100
8
0
50
150
100
150
50
100
150
200
150
y = -0.7923x + 110.06
100
R2 = 0.9484
50
R2 = 0.7964
50
150
100
150
0
50
100
150
y = -0.9194x + 113.72
R2 = 0.9563
100
R2 = 0.9585
50
150
100
150
50
150
200
y = -0.7322x + 118.55
R2 = 0.8533
100
100
150
R2 = 0.9235
12
50
100
150
200
y = -0.9331x + 110.64
150
R2 = 0.9478
15
0
50
100
150
200
y = -0.7591x + 117.71
150
R2 = 0.7564
100
17
18
50
0
0
50
100
150
200
0
50
100
150
200
y = -0.6373x + 117.02
150
R2 = 0.6164
20
50
0
200
R2 = 0.7649
0
200
y = -0.774x + 112.97
100
19
50
150
y = -1.2186x + 117.33
150
50
0
0
100
0
0
50
0
50
100
14
100
16
50
9
0
200
y = -0.8996x + 108.29
150
200
200
R2 = 0.9296
50
0
0
150
0
50
0
100
y = -0.9596x + 117.52
100
11
100
13
50
150
200
0
0
0
50
y = -1.0306x + 119.51
50
0
6
0
100
10
50
200
R2 = 0.9062
100
0
0
150
y = -0.7776x + 121.55
150
200
y = -0.7365x + 104.93
150
50
0
100
0
100
7
50
50
50
0
0
0
100
5
50
0
200
y = -0.9104x + 123.65
150
100
4
50
3
0
0
200
R2 = 0.7007
50
0
0
y = -0.7207x + 123.92
150
100
2
50
0
No. De rametes marcados (%)
y = -0.7962x + 116.87
100
1
50
150
0
0
50
100
150
200
0
50
100
150
200
DIAS
Figura 5: Taxa de mortalidade das coortes de E. interstincta (% da densidade inicial) p < 0,05.
Os números nos gráficos representam as coortes.
60
80
0.45
1
60
0.35
0.25
40
40
20
0.05
20
0
-0.05
0
50
100
150
80
4
60
80
0.35
60
40
0.15
0.05
20
0
-0.05
0
0
50
100
150
0.45
7
60
0.35
0.25
40
0.15
20
0.05
0
-0.05
0
50
100
80
60
0.35
0.25
40
0.15
13
60
80
60
40
0.15
0.05
20
0
-0.05
0
0
50
100
150
80
0.45
16
60
0.35
0.35
0.25
0.15
0.05
-0.05
50
100
100
60
40
0.15
20
0.05
20
0
-0.05
0
100
150
80
0.45
19
60
0.35
0.05
-0.05
0
50
100
150
80
0.05
-0.05
50
100
150
0.45
12
0.35
0.25
0.15
0.05
-0.05
50
100
150
0.45
15
0.35
0.25
40
0.15
20
0.05
0
-0.05
50
100
80
150
18
0.45
0.35
60
0.25
40
0.15
20
0.05
0
-0.05
0
50
100
150
0.45
20
60
0.35
0.25
40
0.15
0
40
50
0.25
0.25
0.15
0
0.35
0
60
0.35
0.25
0.45
9
20
80
0.45
150
40
150
17
100
0
0.35
-0.05
80
-0.05
50
20
0.45
0.05
100
0.05
0
0.15
50
0.15
40
60
0.25
0
0.25
60
150
14
0.35
80
80
-0.05
50
0.45
0
0.35
0.05
150
20
0.45
0.15
100
6
0
0.25
50
40
150
11
-0.05
0
0.45
40
20
60
150
8
0
0.35
0.25
100
40
0.45
80
-0.05
50
0.05
0
0.35
0.05
60
150
0.15
20
0.45
0.15
80
0
0.25
0
0.25
0
-0.05
80
5
20
0
0.35
40
150
40
20
100
100
60
0.05
50
50
80
20
0
-0.05
0
0.45
10
0.05
0
150
60
0.45
3
Taxa de Crescimento Relativo (g/g/d)
80
80
0.35
0.15
40
20
0.45
0.25
0
0.45
0.25
2
60
0.15
0
BIOMASSA (g PS/m2)
80
0.25
40
0.15
20
0.05
0
-0.05
0
50
100
150
0.15
20
0.05
0
-0.05
0
50
100
150
DIAS
Figura 6: Biomassa (linha contínua) e Taxa Relativa de Crescimento (TRC - linha pontilhada) das coortes
de E. interstincta . Eixo X: dias; eixo Y esquerdo: biomassa; eixo Y direito: TRC
61
6
160
aberturaartificial
da
Sandbar
barra
gBiomass
P S /m 2 (g DW/m2)
5
opening
nível
Waterd'água
level (cm)
140
120
B iomass
100
3
80
60
2
W ater level
4
40
1
20
0
0
02/07
16/08
03/10
17/11
07/01
04/03
16/04
09/06
S ample date
Figure 7: Aereal biomass of E. interstincta used by Stenacris megacephala.
62
Average cohorts height (cm)
120
100
80
R 2 = 0,8208;
p < 0,05
60
40
20
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Average w ater level (cm)
Figure 8: Correlation between average cohorts height of E. interstincta and the average water level during
cohorts life time.
63
Média
do water
nível da
água
Average
level
(cm)
100
opening
TRC
RGR (g/g/d)
90
Sandbar artificial
0,4
80
0,35
70
0,3
60
0,25
50
0,2
R GR
Water level
0,45
40
0,15
30
20
0,1
10
0,05
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
C ohorts
Figure 9: Average water level and Relative Growth Rate (RGR) of E. interstincta cohorts. The bar erro indicates
standard deviation.
64
2
AP P (g P S /m2/d)
1,6
1,2
R 2 = 0,2924
p< 0,05
0,8
0,4
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Average w ater level (cm)
Figure 10: Correlation between average water level and cohorts aereal primary productivity of E. interstincta.
65