guyton
guyton
& hall
FUNDAMENTOS DE
FISIOLOGIA
O
hall
TRADUÇÃO DA 12a EDIÇÃO
Guyton & Hall
Fundamentos de Fisiologia
12a Edição
Guyton & Hall
Fundamentos de Fisiologia
12a Edição
John E. Hall, PhD
Arthur C. Guyton Professor and Chair
Department of Physiology and Biophysics
Associate Vice Chancellor for Research
University of Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi
© 2012 Elsevier Editora Ltda.
Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders – um selo editorial Elsevier Inc.
Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998.
Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida
sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou quaisquer outros.
ISBN: 978-85-352-4543-1
Copyright © 2012, 2006, 2001, 1998 by Saunders Inc., an imprint of Elsevier Inc. This edition of Pocket Companion
to Guyton & Hall Textbook of Medical Physiology, 12th edition, by John E. Hall, is published by arrangement with
Elsevier Inc.
ISBN: 978-1-4160-5451-1
Capa
Folio Design
Editoração Eletrônica
Rosane Guedes
Elsevier Editora Ltda.
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Rua Sete de Setembro, nº 111 – 16º andar
20050-006 – Centro – Rio de Janeiro – RJ
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NOTA
O conhecimento médico está em permanente mudança. Os cuidados normais de segurança devem ser seguidos,
mas, como as novas pesquisas e a experiência clínica ampliam nosso conhecimento, alterações no tratamento e
na terapia à base de fármacos podem ser necessárias ou apropriadas. Os leitores são aconselhados a checar
informações mais atuais dos produtos, fornecidas pelos fabricantes de cada fármaco a ser administrado, para
verificar a dose recomendada, o método e a duração da administração e as contraindicações. É responsabilidade
do médico, com base na experiência e contando com o conhecimento do paciente, determinar as dosagens e o
melhor tratamento para cada um individualmente. Nem o editor nem o autor assumem qualquer responsabilidade
por eventual dano ou perda a pessoas ou a propriedade originada por esta publicação.
O Editor
CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ
H184f
Hall, John E. (John Edward), 1946Fundamentos de Guyton e Hall fisiologia / John E. Hall ; [ilustrações por
Michael Schenk e Walter Cunningham ; tradução Maria Inês Correa ... et al.]. Rio de Janeiro : Elsevier, 2012.
752 p. : il. ; 21 cm
Tradução de: Pocket companion to Guyton and Hall textbook of medical
physiology, 12th ed
Livro de bolso para uso conjunto com: Tratado de fisiologia médica, 12. ed.,
2011
Inclui bibliografia e índice
ISBN 978-85-352-4543-1
1. Fisiologia humana - Manuais, guias, etc. 2. Fisiopatologia - Manuais,
guias, etc. I. Guyton, Arthur C. 1919-2003. II. Título. III. Título: Guyton e Hall
fisiologia. IV. Título: Fisiologia.
11-6530.
29.09.11
CDD: 612
CDU: 612
30.09.11
030006
Revisão Científica e Tradução
Revisão Científica
Alex Christian Manhães (Caps. 49 a 52, 54 a 61)
Professor Adjunto do Departamento de Ciências Fisiológicas do
Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, do Centro
Biomédico da Universidade do Estado do Rio de Janeiro
Graduação em Medicina (UERJ), Mestrado em Biof ísica (UFRJ) e
Doutorado em Biologia [Neurofisiologia] (UERJ)
Anderson Ribeiro Carvalho (Caps. 9 a 13, 37 a 44, 84)
Professor do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia
do Rio de Janeiro (IFRJ)
Doutor em Fisiopatologia (UERJ)
Claudio de Azevedo Canetti (Caps. 32 a 36)
Formado em Ciências Biológicas pela UERJ
Mestrado e PhD em Farmacologia pela Faculdade de Medicina
de Ribeirão Preto (USP)
Pós-doutorado pela Universidade de Michigan, EUA
Claudio Filgueiras (Caps. 4 a 8, 25 a 31)
Professor Adjunto do Departamento de Ciências Fisiológicas do
Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, do Centro
Biomédico da Universidade do Estado do Rio de Janeiro
Doutor em Biologia pela Universidade do Estado do Rio de
Janeiro
v
vi
Revisão Científica
Paolo Villela (Caps. 14 a 24)
Especialista em Cardiologia pela Sociedade Brasileira de
Cardiologia
Mestre em Cardiologia pela Universidade Federal do Rio de
Janeiro (UFRJ)
Professor de Cardiologia da Faculdade de Medicina da
Universidade do Grande Rio (Unigranrio)
Patricia Lisboa (Caps. 62 a 83)
Professora Adjunta do Departamento de Ciências Fisiológicas do
Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, do Centro
Biomédico da Universidade do Estado do Rio de Janeiro
Graduação em Ciências Biológicas (UERJ), Mestrado em
Ciências (UFRJ) e Doutorado em Ciências (UFRJ)
Yael de Abreu Villaça (Caps. 1 a 3, 45 a 48, 53, Índice)
Professora do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto
de Biologia Roberto Alcântara Gomes, do Centro Biomédico da
Universidade do Estado do Rio de Janeiro
Graduação em Ciências Biológicas (UERJ), Mestrado em Biologia
(UERJ) e Doutorado em Biologia (UERJ),
Pós-doutorado em Toxicologia do Desenvolvimento
Tradução
vii
Tradução
Alexandre Soares (Caps. 45, 46, 80)
Formado em Medicina pela Universidade Federal do Rio de
Janeiro (UFRJ)
Especialista em Clínica Médica e Endocrinologia pelo Instituto
Estadual de Diabetes e Endocrinologia Luiz Capriglione
(IEDE - RJ)
Carlos André Oighenstein (Caps. 65, 66, 84)
Especialista em Língua Inglesa pela Pontif ícia Universidade
Católica do Rio de Janeiro (PUC/RJ)
Claudia Coana (Caps. 25 a 28)
Tradutora
Danielle Branco (Caps. 62 a 64)
Licenciatura em Ciências Biológicas
Mestre pelo Programa de Pós-graduação em Biologia Humana
Experimental (UERJ)
Mestranda pelo Programa de Pós-graduação em Fisiopatologia
Clínica e Experimental (UERJ)
Edianez Chimello (Caps. 43, 44)
Tradutora
Maria Inês Corrêa Nascimento (Caps. 29 a 31, 37 a 42)
Bacharel em Letras (Tradução Bilíngue) - PUC/RJ
Patrícia Dias Fernandes (Caps. 1 a 8, 32 a 36, 67 a 73,
Índice)
Professora Associada de Farmacologia do Programa de
Desenvolvimento de Fármacos do Instituto de Ciências
Biomédicas (ICB) da UFRJ
Pós-doutora em Imunologia pelo Departamento de Imunologia
da USP
Mestre e Doutora em Química Biológica pelo Departamento de
Bioquímica Médica da UFRJ
Biomédica pela Universidade do Rio de Janeiro (UNI-RIO)
viii
Tradução
Patrícia Lisboa (Caps. 74 a 79)
Professora Adjunta do Departamento de Ciências Fisiológicas
do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, Centro
Biomédico da Universidade do Estado do Rio de Janeiro
Graduação em Ciências Biológicas (UERJ), Mestrado e
Doutorado em Ciências (UFRJ)
Raimundo Rodrigues Santos (Caps. 54 a 61)
Médico Especialista em Neurologia e Neurocirurgia
Mestre em Medicina pela Universidade do Estado do Rio de
Janeiro (UERJ)
Silvia Spada (Caps. 47, 48)
Especialização em Tradução (cursos extracurriculares) pela
Universidade de São Paulo (USP)
Bacharel em Letras pela Faculdade de Filosofia, Letras e Ciências
Humanas da USP
Soraya Imon de Oliveira (Caps. 9 a 24)
Biomédica pela Universidade Estadual Paulista (UNESP)
Especialista em Imunopatologia e Sorodiagnóstico pela
Faculdade de Medicina da UNESP
Doutora em Imunologia pelo Instituto de Ciências Biomédicas
da Universidade de São Paulo (ICB-USP)
Taís Fontoura de Almeida (Caps. 49 a 53, 81 a 83)
Mestre em Patologia pela Universidade Federal da Bahia
Doutora em Patologia pela Universidade Federal da Bahia
Pós-doutora no Departamento de Histologia, Universidade do
Estado do Rio de Janeiro
Colaboradores
Thomas H. Adair, PhD
Professor of Physiology and Biophysics
University of Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi
Fisiologia da Membrana, do Nervo e do Músculo
(Capítulos 4 a 8)
Respiração
(Capítulos 37 a 42)
Fisiologia da Respiração, do Espaço e do Mergulho em Alto Mar
(Capítulos 43, 44)
Fisiologia Gastrointestinal
(Capítulos 62 a 66)
David J. Dzielak, PhD
Professor of Surgery
Professor of Health Sciences
Associate Professor of Physiology and Biophysics
University of Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi
Células Sanguíneas, Imunidade e Coagulação Sanguínea
(Capítulos 32 a 36)
O Sistema Nervoso: A. Princípios Gerais e Fisiologia Sensorial
(Capítulos 45 a 48)
O Sistema Nervoso: B. Os Sentidos Especiais
(Capítulos 49 a 53)
O Sistema Nervoso: C. Neurofisiologia Motora e Integrativa
(Capítulos 54 a 59)
ix
x
Colaboradores
John E. Hall, PhD
Arthur C. Guyton Professor and Chair
Department of Physiology and Biophysics
Associate Vice Chancellor for Research
University of Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi
Introdução à Fisiologia: A Célula e a Fisiologia Geral
(Capítulos 1 a 3)
A Circulação
(Capítulos 14 a 19)
Fluidos Corporais e Rins
(Capítulos 25 a 31)
O Sistema Nervoso: C. Neurofisiologia Motora e Integrativa
(Capítulos 60 e 61)
Metabolismo e Regulação da Temperatura
(Capítulos 67 a 73)
Endocrinologia e Reprodução
(Capítulos 79 a 83)
Thomas E. Lohmeier, PhD
Professor of Physiology and Biophysics
University of Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi
Endocrinologia e Reprodução
(Capítulos 74 a 78)
R. Davis Manning, PhD
Professor of Physiology and Biophysics
University of Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi
O Coração
(Capítulos 9 a 13)
A Circulação
(Capítulos 20 a 24)
Fisiologia do Esporte
(Capítulo 84)
Apresentação
A fisiologia humana é a disciplina que une as ciências básicas à
medicina clínica. É integrativa e abrange desde o estudo das moléculas e dos componentes subcelulares até o estudo dos sistemas de órgãos e suas interações, o que nos permite sermos seres
humanos. Como a fisiologia humana é uma disciplina em rápida
expansão e de âmbito abrangente, a vasta quantidade de informações potencialmente aplicáveis à prática da medicina pode ser
esmagadora. Portanto, um de nossos objetivos ao escrever este
“livro de bolso” foi filtrar essa enorme quantidade de informações e apresentá-la em um livro pequeno o suficiente para ser
transportado com facilidade e utilizado com frequência, mas que
contenha os princípios básicos da fisiologia necessários ao estudo
da medicina.
Este manual destina-se a acompanhar o livro Guyton & Hall
Tratado de Fisiologia Médica, 12a edição, mas não deve ser utilizado como seu substituto. Ele foi idealizado para servir como
uma concisa visão geral dos fatos e conceitos mais importantes
do Tratado, apresentado de maneira a facilitar a rápida compreensão dos princípios fisiológicos básicos. Algumas das mais importantes características deste manual são:
• Foi planejado para servir de guia aos estudantes que desejam
revisar um grande volume de material do Tratado com rapidez
e eficiência. Os títulos das seções expressam de maneira sucinta os principais conceitos dos parágrafos. Assim, ao estudar
primeiro os títulos dos parágrafos, o estudante pode revisar
rapidamente muitos dos principais conceitos do Tratado.
• O índice equipara-se ao do Tratado, e os principais tópicos
trazem remissivas às páginas do livro-texto. Esse livro foi atualizado em paralelo com o Guyton & Hall Tratado de Fisiologia
Médica, 12a edição.
• O tamanho do livro foi restrito para se adaptar ao fácil transporte, funcionando como fonte de informações imediata,
quando necessário.
Ainda que o conteúdo do livro compreenda os fatos mais importantes necessários ao estudo da fisiologia, não possui os deta-
xii
Apresentação
lhes enriquecedores dos conceitos fisiológicos ou exemplos clínicos de fisiologia anormal do Tratado. Portanto, recomendamos
que esse livro seja usado em conjunto com o Guyton & Hall Tratado de Fisiologia Médica, 12a edição.
Sou grato a cada um dos colaboradores por seu cuidadoso
trabalho. Os autores colaboradores foram selecionados por seu
conhecimento de fisiologia e sua habilidade em apresentar com
eficácia as informações aos estudantes.
Envidamos os melhores esforços para tornar este livro o mais
preciso possível e esperamos que ele seja valioso para o estudo da
fisiologia. Seus comentários e sugestões sobre maneiras de melhorar o livro são sempre muito bem-vindos.
John E. Halll, PhD
Jackson, Mississippi
Sumário
UNIDADE I
Introdução à Fisiologia: A Célula e a Fisiologia Geral
CAPÍTULO 1
Organização Funcional do Corpo Humano e Controle do
“Ambiente Interno”
3
CAPÍTULO 2
A Célula e suas Funções
9
CAPÍTULO 3
Controle Genético da Síntese Proteica, Função Celular e
Reprodução Celular
20
UNIDADE II
Fisiologia da Membrana, do Nervo e do Músculo
CAPÍTULO 4
Transporte de Substâncias através de Membranas Celulares
31
CAPÍTULO 5
Potenciais de Membrana e Potenciais de Ação
38
CAPÍTULO 6
Contração do Músculo Esquelético
45
CAPÍTULO 7
Excitação do Músculo Esquelético: Transmissão
Neuromuscular e Acoplamento Excitação-Contração
53
CAPÍTULO 8
Excitação e Contração do Músculo Liso
57
xiv
Sumário
UNIDADE III
O Coração
CAPÍTULO 9
Músculo Cardíaco, O Coração como Bomba e Função das
Valvas Cardíacas
65
CAPÍTULO 10
Excitação Rítmica do Coração
73
CAPÍTULO 11
Eletrocardiograma Normal
78
CAPÍTULO 12
Interpretação Eletrocardiográfica das Anomalias do Músculo
Cardíaco e do Fluxo Sanguíneo Coronário: Análise Vetorial
81
CAPÍTULO 13
Arritmias Cardíacas e sua Interpretação Eletrocardiográfica
86
UNIDADE IV
Circulação
CAPÍTULO 14
Visão Geral da Circulação; Biofísica da Pressão, Fluxo e
Resistência
93
CAPÍTULO 15
Distensibilidade Vascular e Funções dos Sistemas Arterial
e Venoso
99
CAPÍTULO 16
Microcirculação e Sistema Linfático: Troca de Líquido
no Capilar, Fluido Intersticial e Fluxo da Linfa
106
CAPÍTULO 17
Controles Local e Humoral do Fluxo Sanguíneo Tecidual
116
CAPÍTULO 18
Regulação Neural da Circulação e Controle Rápido da
Pressão Arterial
125
CAPÍTULO 19
Papel dos Rins no Controle a Longo Prazo da Pressão
Arterial e na Hipertensão: O Sistema Integrado para
Regulação da Pressão Arterial
134
Sumário
xv
CAPÍTULO 20
Débito Cardíaco, Retorno Venoso e sua Regulações
146
CAPÍTULO 21
Fluxo Sanguíneo Muscular e Débito Cardíaco Durante o
Exercício; a Circulação Coronariana e a Doença Cardíaca
Isquêmica
153
CAPÍTULO 22
Insuficiência Cardíaca
160
CAPÍTULO 23
Valvas e Bulhas Cardíacas; Defeitos Cardíacos Valvulares
e Congênitos
166
CAPÍTULO 24
Choque Circulatório e seu Tratamento
172
UNIDADE V
Fluidos Corporais e Rins
CAPÍTULO 25
Compartimentos dos Líquidos Corporais: Fluidos Extra e
Intracelulares; Edema
181
CAPÍTULO 26
Produção de Urina pelos Rins: I. Filtração Glomerular, Fluxo
Sanguíneo Renal e o Controle de Ambos
191
CAPÍTULO 27
Formação de Urina pelos Rins: II. Reabsorção e Secreção
Tubulares
201
CAPÍTULO 28
Concentração e Diluição da Urina; Regulação da Osmolaridade
e da Concentração de Sódio do Líquido Extracelular
213
CAPÍTULO 29
Regulação Renal de Potássio, Cálcio, Fosfato e Magnésio:
Integração de Mecanismos Renais para o Controle do Volume
Sanguíneo e do Volume do Líquido Extracelular
223
CAPÍTULO 30
Regulação do Equilíbrio Ácido-Base
236
CAPÍTULO 31
Diuréticos e Doenças Renais
248
xvi
Sumário
UNIDADE VI
Células Sanguíneas, Imunidade e Coagulação Sanguínea
CAPÍTULO 32
Hemácias, Anemia e Policitemia
259
CAPÍTULO 33
Resistência do Corpo à Infecção: I. Leucócitos, Granulócitos,
Sistema Monócito-macrófago e Inflamação
265
CAPÍTULO 34
Resistência do Corpo à Infecção: II. Imunidade e Imunidade
Inata Alérgica
271
CAPÍTULO 35
Tipos Sanguíneos; Transfusão; Transplante de Tecidos e
Órgãos
279
CAPÍTULO 36
Hemostasia e Coagulação Sanguínea
282
UNIDADE VII
Respiração
CAPÍTULO 37
Ventilação Pulmonar
291
CAPÍTULO 38
Circulação Pulmonar, Edema Pulmonar, Líquido Pleural
298
CAPÍTULO 39
Princípios Físicos de Troca Gasosa; Difusão de Oxigênio
e Dióxido de Carbono Através da Membrana Respiratória
305
CAPÍTULO 40
Transporte de Oxigênio e Dióxido de Carbono no Sangue
e nos Líquidos Corporais
313
CAPÍTULO 41
Regulação da Respiração
319
CAPÍTULO 42
Insuficiência Respiratória – Fisiopatologia, Diagnóstico,
Oxigenoterapia
323
Sumário
xvii
UNIDADE VIII
Fisiologia da Aviação, do Espaço e do Mergulho em Alto
Mar
CAPÍTULO 43
Fisiologia da Aviação, das Altitudes Elevadas e do Espaço
333
CAPÍTULO 44
Fisiologia no Mergulho em Alto Mar e Outras Condições
Hiperbáricas
338
UNIDADE IX
O Sistema Nervoso: A. Princípios Gerais e Fisiologia
Sensorial
CAPÍTULO 45
Organização do Sistema Nervoso, Funções Básicas das
Sinapses e Neurotransmissores
345
CAPÍTULO 46
Receptores Sensoriais, Circuitos Neuronais para o
Processamento da Informação
354
CAPÍTULO 47
Sensações Somáticas: I. Organização Geral, os Sentidos
Tátil e de Posição
360
CAPÍTULO 48
Sensações Somáticas: II. Dor, Cefaleia e Sensações Térmicas 367
UNIDADE X
O Sistema Nervoso: B. Os Sentidos Especiais
CAPÍTULO 49
O Olho: I. Óptica da Visão
377
CAPÍTULO 50
O Olho: II. Funções Receptora e Neural da Retina
382
CAPÍTULO 51
O Olho: III. Neurofisiologia Central da Visão
392
CAPÍTULO 52
O Sentido da Audição
398
xviii
Sumário
CAPÍTULO 53
Os Sentidos Químicos – Gustação e Olfato
404
UNIDADE XI
O Sistema Nervoso: C. Neurofisiologia Motora e
Integrativa
CAPÍTULO 54
Funções Motoras da Medula Espinal; os Reflexos Medulares 411
CAPÍTULO 55
Controle da Função Motora Cortical e pelo Tronco Cerebral 418
CAPÍTULO 56
Contribuições do Cerebelo e dos Núcleos da Base para o
Controle Motor Geral
427
CAPÍTULO 57
Córtex Cerebral, Funções Intelectuais do Cérebro,
Aprendizado e Memória
439
CAPÍTULO 58
Mecanismos Comportamentais e Motivacionais do Cérebro
– O Sistema Límbico e o Hipotálamo
447
CAPÍTULO 59
Estados da Atividade Cerebral – Sono, Ondas Cerebrais,
Epilepsia, Psicoses
453
CAPÍTULO 60
O Sistema Nervoso Autônomo e a Medula Suprarrenal
458
CAPÍTULO 61
Fluxo Sanguíneo Cerebral, Líquido Cerebrospinal e
Metabolismo Cerebral
468
UNIDADE XII
Fisiologia Gastrointestinal
CAPÍTULO 62
Princípio Geral da Função Gastrointestinal – Motilidade,
Controle Nervoso e Circulação Sanguínea
477
CAPÍTULO 63
Propulsão e Mistura do Alimento no Trato Alimentar
484
Sumário
xix
CAPÍTULO 64
Função Secretora do Trato Alimentar
489
CAPÍTULO 65
Digestão e Absorção no Trato Gastrointestinal
496
CAPÍTULO 66
Fisiologia dos Transtornos Gastrointestinais
502
UNIDADE XIII
Metabolismo e Regulação da Temperatura
CAPÍTULO 67
Metabolismo dos Carboidratos e Formação de Trifosfato de
Adenosina
509
CAPÍTULO 68
Metabolismo Lipídico
516
CAPÍTULO 69
Metabolismo Proteico
525
CAPÍTULO 70
O Fígado Como um Órgão
529
CAPÍTULO 71
Equilíbrio da Dieta; Regulação da Alimentação; Obesidade
e Fome; Vitaminas e Minerais
534
CAPÍTULO 72
Energéticos e Taxa Metabólica
546
CAPÍTULO 73
Regulação da Temperatura Corporal e Febre
549
UNIDADE XIV
Endocrinologia e Reprodução
CAPÍTULO 74
Introdução à Endocrinologia
557
CAPÍTULO 75
Hormônios Hipofisários e seu Controle pelo Hipotálamo
563
CAPÍTULO 76
Hormônios Metabólicos da Tireoide
573
xx
Sumário
CAPÍTULO 77
Hormônios Adrenocorticais
581
CAPÍTULO 78
Insulina, Glucagon e Diabetes Melito
591
CAPÍTULO 79
Paratormônio, Calcitonina e Metabolismo do Cálcio e
Fosfato, Vitamina D, Osso e Dente
600
CAPÍTULO 80
Funções Reprodutivas e Hormonais do Homem (e Função
da Hipófise)
608
CAPÍTULO 81
Fisiologia Feminina Antes da Gravidez e Hormônios
Femininos
613
CAPÍTULO 82
Gravidez e Lactação
622
CAPÍTULO 83
Fisiologia Fetal e Neonatal
630
UNIDADE XV
Fisiologia do Esporte
CAPÍTULO 84
Fisiologia do Esporte
637
C AP ÍT U LO 1 8
Regulação Neural da Circulação e Controle
Rápido da Pressão Arterial
Exceto em alguns tecidos, como na pele, a regulação do fluxo
sanguíneo é principalmente uma função executada por mecanismos de controle locais. O controle neural afeta principalmente as
funções mais gerais, como a redistribuição do fluxo sanguíneo a
diversas partes do corpo, o aumento da atividade de bombeamento cardíaco e o rápido controle da pressão arterial. Esse controle
da circulação pelo sistema nervoso é exercido quase totalmente
através do sistema nervoso autônomo.
Sistema Nervoso Autônomo (p. 213)
Os dois componentes do sistema nervoso autônomo são o sistema nervoso simpático, que é o mais importante em termos de
controle da circulação, e o sistema nervoso parassimpático, que
contribui para a regulação da função cardíaca.
A Estimulação Simpática Causa Vasoconstrição e Aumenta
a Frequência e a Contratilidade Cardíacas. As fibras vasomotoras simpáticas deixam a medula espinal através dos nervos
espinais torácicos e do primeiro nervo ou dos dois primeiros
nervos espinais lombares. Elas atravessam a cadeia simpática
e, então, seguem por duas vias até a circulação: (1) através dos
nervos simpáticos, que inervam principalmente a vasculatura
das vísceras internas e do coração, e (2) através dos nervos espinais, que inervam sobretudo a vasculatura de áreas periféricas.
Quase todos os vasos sanguíneos, com exceção dos capilares,
são inervados pelas fibras nervosas simpáticas. A estimulação
simpática das pequenas artérias e arteríolas aumenta a resistência vascular e diminui a velocidade do fluxo sanguíneo nos
tecidos. A inervação dos vasos calibrosos, especialmente das
veias, permite que a estimulação simpática reduza o volume
vascular.
125
126
SEÇÃO IV
Circulação
As fibras simpáticas também seguem para o coração e estimulam sua atividade, aumentando tanto a frequência como a força
de bombeamento.
A Estimulação Parassimpática Diminui a Frequência e a Contratilidade Cardíacas. Embora o sistema parassimpático exerça
papel importante no controle de muitas funções autonômicas
distintas do corpo, sua principal função no controle circulatório consiste em promover uma acentuada redução da frequência
cardíaca e uma leve diminuição da contratilidade do músculo
cardíaco.
Controle do Sistema Vasoconstritor Simpático pelo Sistema
Nervoso Central (p. 214)
Os nervos simpáticos conduzem inúmeras fibras nervosas vasoconstritoras e poucas fibras vasodilatadoras. As fibras vasoconstritoras são distribuídas para quase todos os segmentos da circulação. Essa distribuição é maior em certos tecidos, como pele,
intestino e baço.
Os Centros Vasomotores Cerebrais Controlam o Sistema Vasoconstritor Simpático. Localizada bilateralmente na substância
reticular da medula e no terço inferior da ponte, existe uma área
chamada de centro vasomotor, que transmite impulsos parassimpáticos através dos nervos vagos para o coração, e impulsos
simpáticos através da medula e dos nervos simpáticos periféricos para quase todos os vasos sanguíneos do corpo (Figura
18-1).
Embora a organização dos centros vasomotores ainda não seja
totalmente compreendida, certas áreas parecem ter importância
especial:
• Uma área vasoconstritora está localizada bilateralmente nas
porções anterolaterais da parte superior do bulbo. Os neurônios que se originam nessa área secretam norepinefrina e suas
fibras se distribuem por toda a medula, onde excitam os neurônios vasoconstritores do sistema nervoso simpático.
• Uma área vasodilatadora situa-se bilateralmente nas porções
anterolaterais da metade inferior do bulbo. As fibras provenientes desses neurônios inibem a atividade vasoconstritora
da área C-1, causando vasodilatação.
• Uma área sensorial localiza-se bilateralmente no trato solitário, nas porções posterolaterais do bulbo e na ponte inferior.
Os neurônios dessa área recebem sinais nervosos sensoriais,
principalmente através dos nervos vago e glossofaríngeo, e os
sinais emitidos dessa área sensorial ajudam a controlar as ati-
Regulação Neural da Circulação e
Controle Rápido da Pressão Arterial
127
Centro vasomotor
Cadeia
simpática
Vasos
sanguíneos
Vago
Coração
Vasos
sanguíneos
Vasoconstritor
Cardioinibidor
Vasodilatador
Figura 18-1. Anatomia do controle nervoso simpático da circulação.
Como indicado pela linha tracejada vermelha, o nervo vago conduz sinais
parassimpáticos até o coração.
C AP ÍT U LO 2 6
Produção de Urina pelos Rins:
I. Filtração Glomerular, Fluxo Sanguíneo
Renal e o Controle de Ambos
As diversas funções exercidas pelos rins para a manutenção da
homeostase incluem:
• Excreção de produtos residuais do metabolismo e substâncias
químicas estranhas.
• Regulação do equilíbrio de água e eletrólitos.
• Regulação da osmolaridade e das concentrações de eletrólitos
dos líquidos corporais.
• Regulação da pressão arterial por meio da excreção de quantidades variáveis de sódio e água e da secreção de substâncias
como a renina, que levam à formação de produtos vasoativos,
como a angiotensina II.
• Regulação do equilíbrio ácido-base por meio da excreção de
ácidos e da regulação das reservas de tampões dos líquidos
corporais.
• Regulação da produção de eritrócitos por meio da secreção de
eritropoetina, que estimula a produção de hemácias.
• Regulação da produção de 1,25-diidroxivitamina D3.
• Síntese de glicose a partir de aminoácidos (gliconeogênese)
durante o jejum prolongado.
• Secreção, metabolismo e excreção de hormônios.
A Formação da Urina Resulta da Filtração Glomerular,
da Reabsorção Tubular e da Secreção Tubular (p. 329)
A função básica dos rins consiste em remover do sangue as substâncias desnecessárias e excretá-las na urina, bem como levar de
volta para o sangue as substâncias necessárias. O primeiro passo
para o desempenho dessa função é a filtração do líquido dos capilares glomerulares para o interior dos túbulos renais, um processo
denominado filtração glomerular. À medida que o filtrado glomerular passa pelos túbulos, seu volume é reduzido e sua composi191
192
SEÇÃO V
Fluidos Corporais e Rins
ção é alterada pela reabsorção tubular (o retorno para o sangue
de água e solutos presentes nos túbulos) e pela secreção tubular (o
movimento efetivo de água e solutos para o interior dos túbulos),
dois processos que variam bastante de acordo com as necessidades do corpo. Portanto, a excreção de cada substância na urina
envolve uma combinação específica de filtração, reabsorção e secreção (Figura 26-1), conforme expresso pela seguinte relação:
Taxa de Excreção Urinária
= Taxa de Filtração − Taxa de Reabsorção
+ Taxa de Secreção
Cada um desses processos é fisiologicamente controlado, e
mudanças na taxa de excreção urinária podem obviamente ocorrer por meio de mudanças na filtração glomerular, na reabsorção
tubular ou na secreção tubular.
Arteríola
aferente
Arteríola
eferente
1. Filtração
2. Reabsorção
3. Secreção
4. Excreção
Capilares
glomerulares
1
Cápsula de
Bowman
2
Capilares
peritubulares
3
4
Veia
renal
Excreção urinária
Excreção = Filtração – Reabsorção + Secreção
Figura 26-1. Processos renais básicos que determinam a composição da
urina. A taxa de excreção urinária de uma substância é igual à taxa na qual
a substância é filtrada menos sua taxa de reabsorção mais a taxa na qual
ela é secretada do sangue do capilar peritubular para os túbulos.
392
SEÇÃO X
O Sistema Nervoso: B. Os Sentidos Especiais
C A PÍ TUL O 5 1
O Olho: III. Neurofisiologia Central
da Visão
As Vias Visuais (p. 659)
Os axônios das células ganglionares da retina formam o nervo óptico. Os axônios que se originam nas metades nasais da retina se
cruzam no quiasma óptico e aqueles originados na retina temporal passam pela região lateral ao quiasma, sem se cruzarem uns
com os outros (Fig. 51.1). Os axônios da retina nasal continuam
após o quiasma como trato óptico, e a maioria termina no corpo
geniculado dorsolateral. A partir de então, os axônios dos neurônios geniculados continuam como fibras geniculocalcarinas (ópticas) que, devido à radiação óptica ou feixe geniculocalcarino, se
dirigem ao córtex visual primário (estriado). Além disso, os axônios da retina se estendem para outras regiões do cérebro, inclusive para (1) o núcleo supraquiasmático do hipotálamo (controle
dos ritmos circadianos); (2) os núcleos pré-tetais (para os reflexos
pupilares à luz); (3) o colículo superior (controle do movimento
rápido dos olhos); e (4) o corpo geniculado ventrolateral.
Função do Corpo Geniculado Dorsolateral (CGDL) do Tálamo
O CGDL é uma estrutura laminada que consiste em seis camadas
dispostas concentricamente. A camada mais interna é a 1 e a camada mais superficial é a 6. Os axônios da retina que terminam no
CGDL se originaram da retina nasal contralateral e da retina ipsilateral temporal e, assim, carregam a informação ponto a ponto a
partir do campo visual contralateral. As fibras nasais contralaterais
terminam nas camadas 1, 4 e 6, já as fibras temporais ipsilaterais
terminam nas camadas 2, 3 e 5. As informações recebidas pelos
dois olhos permanecem separadas no CGDL, assim como eram a
partir das células ganglionares X e Y da retina. As fibras das células
Y terminam nas camadas 1 e 2, que são chamadas de estratos magnocelulares porque contêm neurônios relativamente grandes. Essa
392
O Olho: III. Neurofisiologia Central
da Visão
393
Corpo geniculado lateral
Trato óptico
Radiação óptica
Quiasma óptico
Nervo óptico
Olho
esquerdo
Córtex visual
Colículo
superior
Olho
direito
Figura 51-1. Principais vias visuais desde os olhos até o córtex visual.
(Modificada de Polyak SL: The Retina. Chicago: University of Chicago, 1941.)
é uma via de condução rápida que transmite apenas informações
em preto e branco. As camadas 3 a 6 são chamadas de estratos parvocelulares porque contêm neurônios relativamente pequenos que
recebem estímulo das células X que transmite informações de cor
e forma. Assim, a informação da retina é processada ao longo de,
pelo menos, duas vias paralelas: (1) a via dorsal, transportando a
informação dos bastonetes e das células ganglionares Y, que caracterizam a informação sobre localização e movimento; e (2) uma via
ventral, que transporta as informações sobre cor e forma a partir
dos cones e das células ganglionares X.
Organização e Função do Córtex Visual (p. 660)
O córtex visual primário, ou área 17 de Brodmann, também é chamado de V-1. Ele está localizado na área sulcocalcarina, estendendo-se à frente a partir do polo occipital da parte medial de cada
córtex occipital. Ele recebe estímulos visuais de cada um dos olhos
e contém uma representação total do campo visual contralateral,
com o campo visual inferior contido na margem superior do sulco
calcarino e com o campo visual superior contido na margem inferior do mesmo sulco. A porção da mácula da retina é representada
posteriormente, próxima ao polo occipital, e as informações da
retina mais periférica ocupam regiões mais anteriores.
O córtex visual secundário (chamado de V-2 a V-5) circunda a
área do córtex visual primário e corresponde às áreas 18 e 19 de
C AP ÍT U LO 7 6
Hormônios Metabólicos da Tireoide
Síntese e Secreção de Hormônios Tireoidianos (p. 955)
A tireoide é composta por um grande número de folículos. Cada
folículo é circundado por uma única camada de células e preenchido por um material proteico chamado de coloide. O principal constituinte do coloide é a glicoproteína tireoglobulina, que
contém os hormônios tireoidianos em sua molécula. Os passos
descritos a seguir são necessários para a síntese e secreção dos
hormônios tireoidianos na circulação (Figuras 76.1 e 76.2):
• Captação de iodeto (bomba de iodeto) ou simportador iodetosódio (NIS). O iodo é essencial para a síntese de hormônios tireoidianos. O iodo ingerido é convertido em iodeto e absorvido
pelo intestino. A maior parte do iodeto circulante é eliminada
pelos rins; muito do iodeto que permanece fica concentrado na
tireoide. Para isso, as células foliculares tireoidianas transportam ativamente o iodeto da circulação através de sua membrana
basal para dentro da célula pelo NIS. Em uma tireoide normal,
o NIS é capaz de concentrar o iodeto muitas vezes acima do que
existe na circulação. Vários ânions, como o tiocianato e o perclorato, reduzem o transporte de iodeto por inibição competitiva. Assim, eles diminuem a síntese de hormônios tireoidianos e
podem ser usados para diagnosticar/tratar o hipertireoidismo.
• Oxidação do iodeto. Uma vez dentro da tireoide, o iodeto é
rapidamente oxidado pela peroxidase tireoidiana; esse evento
ocorre na membrana apical das células foliculares tireoidianas.
• Síntese da tireoglobulina. Essa glicoproteína é sintetizada pelas
células foliculares e secretada para dentro do coloide através
de exocitose de grânulos de secreção, que também contêm peroxidase tireoidiana. Cada molécula de tireoglobulina contém
muitos grupamentos tirosila, mas apenas uma fração desta
torna-se iodada.
573
574
SEÇÃO XIV
Endocrinologia e Reprodução
Na+
K+
NIS
I–
Na+
Pendrina
Precursor de
tireoglobulina (TG)
Tirosin
a
Desiodação
I–
Cl–
Peroxidase
RE
I2
H2O2
Peroxidase
+ Iodação
TG
e
acoplamento
Golgi
MIT, DIT
RT3 Secreção
T3
T4
T3
T4
TG
Proteases Gota de
coloide
Pinocitose
MIT
DIT
T3
RT3
T4
Figura 76.1. Mecanismos celulares tireoidianos para o transporte de iodo,
formação dos hormônios tireoidianos, liberação de tiroxina, tri-iodotironina
e T3 reverso para circulação. DIT, di-iodotirosina; MIT, monoiodotirosina; RT3,
T3 reverso; T3, tri-iodotironina; T4, tiroxina; TG, tireoglobulina.
• Iodação (organificação) e acoplamento. Uma vez que o iodeto
seja oxidado em iodo, este é rapidamente incorporado à posição 3 do aminoácido tirosina nas moléculas de tireoglobulina para gerar a monoiodotirosina (MIT). Em seguida, a MIT
é iodada na posição 5 e origina a di-iodotirosina (DIT). Logo
após, duas moléculas de DIT se acoplam para formar a tetraiodotironina ou tiroxina (T4), o principal produto da reação de
acoplamento; uma molécula de MIT e uma molécula de DIT
se acoplam para formar a tri-iodotironina (T3). Uma fração pequena de T3 reverso (RT3) é formada pelo acoplamento de DIT
com MIT. Todas essas reações são catalisadas pela peroxidase
tireoidiana e bloqueadas por fármacos antitireoidianos, tais
como a propiltiuracila. Cerca de 2/3 dos compostos iodados
associados à tireoglobulina são MIT e DIT; a maioria do restante é hormônio ativo T3 e, especialmente, o T4. A tireoglobulina fica estocada no lúmen das células foliculares tireoidianas
como coloide até que a glândula seja estimulada a secretar os
hormônios tireoidianos.
• Proteólise, desiodação e secreção. A liberação de T3, T4 e RT3
para a circulação sanguínea requer a proteólise da tireoglobulina. Na membrana apical das células foliculares, o coloide é
retirado do lúmen das células foliculares tireoidianas por meio
de endocitose. Então, as vesículas contendo coloide migram da
membrana apical para a membrana basal e se fundem com os
Hormônios Metabólicos
da Tireoide
575
Peroxidase
I2 + HO
CH2
CHNH2
COOH
Tirosina
HO
CH2
CHNH2
COOH +
Monoiodotirosina
HO
CH2
CHNH2
COOH
Di-iodotirosina
Monoiodotirosina + Di-iodotirosina
HO
O
CH2
CHNH2
COOH
3,5,3'-Tri-iodotironina (T3)
Di-iodotirosina + di-iodotirosina
HO
O
CH2
CHNH2
COOH
3,3',5'-Tri-iodotironina reversa (RT3)
Di-iodotirosina + di-iodotirosina
HO
O
CH2
CHNH2
COOH
Tiroxina (T4)
Figura 76.2. Química da formação de tiroxina e tri-iodotironina.
lisossomos. As proteases lisossomais liberam de T3, T4 e RT3 livres da molécula de tireoglobulina, que então deixam a célula.
MIT e DIT livres não são secretados para a circulação e sofrem
desiodação dentro da célula folicular pela enzima desiodase; assim, o iodo livre é reutilizado pela tireoide para uma nova síntese hormonal. Mais de 90% do hormônio tireoidiano liberado
pela tireoide são T4. Os produtos restantes da secreção são T3 e
pequenas quantidades do composto inativo T3 reverso.
622
SEÇÃO XIV
Endocrinologia e Reprodução
C A PÍ TUL O 8 2
Gravidez e Lactação
Transporte, Maturação e Implantação do Óvulo em
Desenvolvimento (p. 1059)
Enquanto ainda no ovário, o oócito primário divide-se por meiose
logo antes da ovulação, originando o primeiro corpo polar, que é
expelido do núcleo do oócito. Com essa divisão, o oócito passa a
ser o oócito secundário, contendo 23 cromossomos sem par. Poucas horas depois que o espermatozoide entra no oócito, o núcleo
se divide novamente e um segundo corpo polar é expelido, formando o óvulo maduro, que continua contendo 23 cromossomos
não pareados.
Entrada do Óvulo na Tuba Uterina (Oviduto) (Fig. 82.1). Na
ovulação, o óvulo e suas camadas circundantes de células granulosas, chamadas de coroa radiata, são expelidos dos ovários para
a cavidade peritoneal pelo óstio, ou abertura, da tuba uterina. O
epitélio ciliado de revestimento das tubas cria uma fraca corrente
que posiciona o óvulo dentro da tuba.
A Fertilização Ocorre na Tuba Uterina. Entre 5 e 10 minutos
após a ejaculação, os espermatozoides alcançam as ampolas das
tubas uterinas próximas às terminações ovarianas das tubas. Normalmente, cerca de algumas centenas de milhões de espermatozóides são depositadas no cérvix uterino durante o coito, mas
somente poucos milhares atingem as ampolas das tubas uterinas,
onde ocorre a fertilização.
Antes que a fertilização possa acontecer, a coroa radiata deve
ser removida pela ação sucessiva de muitos espermatozóides, que
liberam enzimas proteolíticas no acrossoma, localizado na cabeça
do espermatozoide. Assim que o caminho está livre, um espermatozoide pode se aderir a e penetrar a zona pelúcida circundante
ao óvulo e entrar no óvulo. Os 23 cromossomos não pareados
do espermatozoide rapidamente formam o pró-núcleo masculi622
Gravidez e
Lactação
Fertilização
(dia 1)
Divisão celular
Zigoto
623
Blastocisto
Tuba
uterina
Blastocisto
atinge
o útero
(dias 4-5)
Ovulação Óvulo
Ovário
Implante
do blastocisto
(dias 5-7)
A
Cavidade
amniótica
Útero
Células
trofoblásticas
invadem o
endométrio
B
Figura 82.1. A) Ovulação, fertilização do óvulo na tuba uterina e
implantação do blastocisto no útero. B) Ação das células trofoblásticas
durante a implantação do blastocisto no endométrio uterino.
no, que então se alinha com os 23 cromossomos não pareados do
pró-núcleo feminino para formar os 23 pares de cromossomos do
óvulo fertilizado ou zigoto.
Transporte do Zigoto na Tuba Uterina. São necessários de 3 a
5 dias para a passagem do zigoto pela tuba uterina até a cavidade do útero. Durante esse período, a sobrevivência do organismo
depende de secreções do epitélio do tubo. A primeira série de divisões celulares ocorre enquanto o zigoto está na tuba uterina, assim, quando ele entra no útero, já é chamado de blastocisto. Logo
após a ovulação, o istmo da tuba uterina (os últimos 2 cm antes da
entrada da tuba no útero) permanece espasticamente contraído,
impedindo a movimentação entre a tuba e o útero. A entrada final
no útero não ocorre até que a musculatura lisa do istmo relaxe, o
que ocorre sob influência da quantidade crescente de progesterona produzida pelo corpo lúteo.
624
SEÇÃO XIV
Endocrinologia e Reprodução
Implantação do Blastocisto no Endométrio. O blastocisto em
desenvolvimento permanece livre na cavidade uterina por mais 3
dias antes da implantação iniciar. No sétimo dia após a ovulação,
as células trofoblásticas na superf ície do blastocisto começam a
secretar enzimas proteolíticas que digerem e liquefazem o endométrio adjacente. Dentro de alguns dias, o blastocisto já invadiu o
endométrio e está firmemente aderido a ele. O conteúdo das células degradadas, as quais contêm grande quantidade de nutrientes
estocados, é ativamente transportado pelas células trofoblásticas
para ser utilizado como substrato e permitir o rápido crescimento
do blastocisto.
Função da Placenta (p. 1061)
Desenvolvimento da Placenta
As células trofoblásticas formam cordões que crescem para o interior do endométrio. Os capilares sanguíneos crescem dentro dos
cordões do sistema capilar do embrião; cerca de 21 dias após a fertilização, o fluxo sanguíneo começa a percorrer os capilares. Simultaneamente, no lado materno, desenvolvem-se sinusóides sanguíneos
que são supridos com sangue dos vasos uterinos, que circundam
os cordões trofoblásticos. Os cordões se ramificam extensamente
à medida que continuam a crescer, formando as vilosidades placentárias nas quais os capilares fetais crescem. As vilosidades contendo capilares transportam o sangue fetal e são rodeadas por sinusóides que carregam o sangue materno. Esses dois suprimentos
sanguíneos permanecem separados por várias camadas de células
e não há mistura entre o sangue materno e o sangue fetal.
O sangue entra na parte fetal da placenta a partir de duas artérias umbilicais e retorna para o feto por uma única veia umbilical. Os pares de artérias uterinas maternas originam ramos que
suprem de sangue os sinusóides maternos, que são drenados por
outros ramos para as veias uterinas.
Permeabilidade Placentária e Condutância na Membrana
Placentária
O Oxigênio se Difunde a partir do Sangue Materno através das
Membranas Placentárias para o Sangue Fetal. A média de PO2 do
sangue nos sinusóides maternos é cerca de 50 mmHg, enquanto
que, nas terminações venosas dos capilares fetais, a média de PO2 é
30 mmHg; o gradiente de pressão de 20 mmHg é a força motriz da difusão do oxigênio a partir do sangue materno para o sangue fetal.
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FISIOLOGIA
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