Nitrógeno y azufre: mobilidad,
función y sintomatología de
desordenes nutricionales
Nitrógeno
 Introducción
 Absorción, transporte y redistribuición
 Participación en el metabolismo vegetal
 Exigencias minerales de las principales
culturas
 Sintomatología de deficiencia y excesos
nutricionales
Nitrógeno
Introducción
AR: 78,3% N
82 mil t em el aire que circunda 1 ha OU 64,2 mil t
de N
Procesos: Natm.(NN) => N disponible (NH3...)
fijación biologica,
fijación industrial;
fijación atmosferica
Nitrógeno
En el Brasil, estudios con FBN
tuvieron inicio en 1963, con la
Dra. Joana Döbereiner, época en
que pocos cientistas acreditabam
que estas pesquisas pondrían
competir con fertilizantes
minerales.
Introducción
Nitrógeno
Introducción
Figura 23. Procesos de fijación del nitrógeno
atmosferico (N2).
Nitrógeno
Introducción
Bacteriódes
Bacteriódes en los nódulos radicular de plantas de soja
Nitrogênio
Introdução
Fotossíntese
Ar
CARBOIDRATOS
O2
METABOLISMO OXIDATIVO
(ciclo de krebs)
N2
Leg-hemoglobina
(Co)
CADEIA RESPIRATÓRIA
Elétrons
H+
ATP
Sistema Transportador de
elétrons
(Ferrodoxina
Parte aérea
ADP+Pi
Xilema
Nitrogenase
é
NN
Fe-proteína II
+ 3H+
Fe-Mo proteína I
2NH3
Bacterióide
é
é
Aminoácido
Ex:
Asparagina
Membrana da bactéria
Figura 24. Reacciones metabólicas de FBN nos bacterióides.
Nitrógeno
No Inoculada
Introducción
Inoculada
Nitrógeno
Introducción
En el campo, cómo saber que la FBN está
adecuada?
Leghemo. => Co – vitamina B12 (precursora)
Nitrógeno
Introducción
Atividade específica da
nitrogenase
Atividade
Nódulos
0,75
75
0,5
50
0,25
25
0
Matéria seca de nódulos, mg
100
1
0
0,05
0,25
0,75
1,25
P, mM
Efecto del P na actividade da nitrogenase en el teor
de N en la parte aérea del feijoeiro.
Nitrógeno
Introducción
Efecto do Mo en el teor de N en la parte aérea del feijoeiro.
Nitrógeno
200
Atividade
Nódulos
1,5
150
1
100
0,5
50
0
Matéria seca de nódulos, mg
Atividade específica da
nitrogenase
2
Introducción
0
0,05
0,25
0,5
Ca, mM
Efecto del Ca en la actividad de la nitrogenase en el
teor de N en la parte aérea del feijoeiro.
Nitrógeno
Introducción
Ca en la producción de biomassa y en el numero de
nódulos
(Solução nutritiva)
Nitrógeno
Introducción
Cómo evitar la presencia del O2 junto ao bacterióide: Ca
respiração do
bacterióide
Legh.une
com O2
Resistência
difusão O2
Nitrógeno
Introducción
Corte del nódulo y la barrera la difusão del O2
Nitrógeno
Introduccíon
N en el suelo
 95%
 5%
En combinaciones orgánicas:
(N-orgânico)
Óxidos nitroso y nítrico (gás)
Radical: amônio NH4+ ,
Nitrito (NO2-)
(No asiminable por las plantas)
y nitrato (NO3-)
N-orgânico (proteína) =>N-amídico (R-NH2) =>N-amoniacal (NH4+) => N-nitrato (NO3-)
(aminização)
(amonificação)
(nitrificação)
• Transferencia de fotosintatos raíz/rizosfera
CARBONO FOTOASIMILADO
100
RAICES-20-40%
RESPIRACIÓN
CRESCIMENTO
CO2
EXUDATOS
MICROORG.
MUCIGEL
TECIDOS
M.O. DEL SUELO
CO2
CO2
MICROORGANISMOS
COMPOSTOS LIBRES
Prof. Maria de Fátima Peixoto
Introducción
Nitrógeno
Microbiota
N-orgânico
N-amínico
N-amoniacal
N-nitrito
Microbiota
Imobilización (C/N>33/1)
N-nitrato
Introducción
Nitrógeno
Factores que afetan la disponibilidad en el solo:
Favorecer la MINERALIZACIÓN:
Clima:
T: ~30oC; Umid.: 50-60% da C.C.
C/N:<20/1; Suelo aierado y pH
N-orgânico
N-amínico
N-amoniacal
N-nitrito
N-nitrato
Nitrógeno
Introducción
Nutriente – Sólida
(N-Org.)
Liberação
(NO3-) (NH4+)
Nutriente – Solução
Contato íon-raiz
(Fluxo de massa)
Nutriente - contato com raiz
NO3Absorção
NH4+
Interior da raiz
NO3- (não metaboliz.)
Transporte
N-aminoácidos
(metaboliz.)
Nutriente - Parte aérea
Folha
Redução do NO3-
Folha
velha
Redistribuição
Folha nova
Fruto
Metabolismo
NH4+
Nutriente – M.S.
Figura. Dinamica del nitrógeno en el sistema suelo-planta, indicando los procesos
de pasagem del nutriente en los diferentes compartimentos de la planta.
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Absorción
Contacto N-raíz
Nutriente
Absorção
(kg ha-1)
Quantidade
disponível
(0-20 cm) (kg ha-1)
NO3H2PO4K+
Ca2+
Mg2+
SO42Na+
H3BO3
Cu2+
Fe2+
Mn2+
MoO4-2
Zn2+
170
39
135
23
28
20
16
0,07
0,16
0,80
0,23
0,01
0,23
45
190
3.300
800
80
1
0,6
6
6
6
Extrato
de
saturação
ppm
0,5
10
50
30
5
0,20
0,10
0,15
0,015
0,15
Quantidade fornecida (kg ha -1)
Interceptação
2
0,9
3,8
66
16
1
1,6
0,02
0,01
0,1
0,1
0,001
0,1
Fluxo de
massa
168
1,8
35
175
105
19
18
0,70
0,35
0,53
0,05
0,02
0,53
Difusão
0
36,3
96,2
0
0
0
0
0
0
0,17
0,08
0
0
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Formas absorbidas:
 N2 (gás)
 Aminoácidos (RCHNH2COOH)
 Uréia [CO(NH2)2)]
 NH4+
 NO3- (predomina)
Después de absorbido el nitrato (NO3-) tiene que ser
reduzido a amônia (NH3) para poder ser incorporado
en los esqueletos de C.
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Transportador de alta afinidade (HATS),
cinética com a saturação
Transportador de baixa afinidade
(LATS), cinética sem a saturação
Vmax y Km
Cinéticas de absorción de nitrato en función da su
concentración externa, en raíces de cevada precultivadas con baja concentración de nitrato (0,1 mM)
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Influencia da localización lateral en la absorción de
N-NO3- por el maíz (Malavolta, 1981).
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Factores que afetan la absorción de N:


Edad de las raíces
Presencia de otros nutrientes
Ejemplo: K puede aumentar la absorción de N em
las plantas onde la redución de nitrato ocurra en
la parte aérea
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
 Edad de las raíces
Taxas de absorción de nutriente por el maíz en
función de la edad de la planta
Edad de la planta (días)
N (µmol/m raíz/día)
20
227
30
32
40
19
50
11
60
6
70
1
80
0,5
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Importancia de la Micorriza x N
Absorción de N del suelo en plantas micorrizadas
(M) y no micorrizadas (NM) (Ames et al., 1983).
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Factores que afetan la absorción de
N:
** pH
pH ácido [H+] :
> Competición NH4+ : < Absorción de N [amônio]
< competición NO3-2 : > Absorción de N [nitrato]
Absorción de nitrato
-- +
Absorción de amônio
-- +
--
+
NO3
2 H+
NH4
1 H+
-- +
ATP
-- +
+
ATP
+
1 H+
2 H+
-- +
[H+]
-- +
Alcalinização
del medio
[H+]
Acidificació
n del medio
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
9.00
pH
7.00
Nitrato
5.00
Amônio
3.00
1.00
0 dia
2 dia
5 dia
7 dia
Número de dias de cultivo hidropônico
Valor pH da solución nutritiva con nitrato
y amônio durante el cultivo del girassol
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Efecto da forma de N en la produción y en los
parámetros fisiológicos del maíz en cultivo sob medio
hidropónico
Variáveis
Produção (t ha-1)
Número de grãos (número por planta)
Absorção de N pela planta (kg ha-1)
NO3-/ NH4+
100/0
12,3
652
279
NO3-/ NH4+
50/50
13,8
737
343
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Formas de N en el crecimiento del feijoeiro (Verennes)
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Efecto del nitrato y del amônio en el crscimiento y coloración
de la raíz del girasol
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Toxicidad del amônio en girasol
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Corte transversal da ponta da raíz, indicando el transporte del nutriente, via
caminamento por el apoplasto e/o simplasto de las células de la epiderme,
parênquima, endoderme y cilindro central.
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
De que forma el N es transportado:
Raíz
=>
Parte aérea
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribución
Parte aérea
Parte aérea
Parte aérea
Naminoácido
Naminoácido
N-aminoácido
Transporte
Transporte
Transporte
Parte
aérea
NO3-
Naminoácido e
NO3-
Transporte
Transporte
N-NH4+
N-aminoácido
e NO3-
N-aminoácido N-aminoácido
“Redução do nitratototal”
N-aminoácido
Raiz
NH4+
Plantas Plantas
fixadoras de N geral
NO3Raiz
em
Raiz
Plantas
perenes
“lenhosas”
Parte aérea
“Redução
assimilatória
do
nitrato-parcial”
NO3Raiz
Plantas
anuais
NO3Raiz
Plantas
perenes
“herbáceas
Formas de transporte do N em função da forma absorvida e o respectivo
metabolismo “redução assimilatória do nitrato” de grupos de plantas.
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribución
Tremoço branco
Rabanete
Ervilha
Feijão
Cevada
Girassol
Milho
Aveia
Perilla fruticosa
Trevo branco
Stellaria media
Xanthium …
0
20
40
60
80
Quantidade relativa de nitrato (%) em exudato de xilema
(por rompimento do caule) de várias espécies com raizes
expostas em solução com nitrato (Adap.Pate, 1983).
100
Nitrógeno
Redistribuición
Redistribución del N:
forma de N-aminoácidos
O
C-C-C-C-N-C-C-C-.....
Nitrógeno
Metabolismo
Metabolismo del N en las
plantas:
** redución assimilatória del nitrato
** incorporación del nitrógeno
Nitrógeno
Metabolismo
Incorporação do nitrogênio
NH3
N-aminoácido
=>>>
Vias: GDH e (glutamato)
GS/GOGAT
....
N-outros
aminoácidos
Metabolismo
proteínas
coenzimas...
NH3
Redução assimilatória do nitrato
NO3- =>
NO2-
=>>>
enzimas
redutases
NH3
Absorção
(nitrito/nitrato)
NO3-
NH4+
Esquema simplificado del metabolismo do N en las plantas (redución
assimilatória del nitrato y incorporación del nitrógeno).
Nitrógeno
Metabolismo
a) Redución asimilatória del N
Cloroplasto
Raiz
Folhas
NADPH
Fotossíntese
Citoplasma
malato
Raiz
Respiração
gliceraldeido
fosfato
doador é
Ferrodoxina
(Transportador)
(6 elétrons) 6H+
NADPH
doador é
(2 elétrons) 2H+
NO3-
RNO3-(Mo)
Redução do nitrato
HNO2
HNO2
RNO2- (S,Fe)
NH3
Redução do nitrito
Esquema de la redución del nitrato y del nitrito utilizado por las
plantas.
Nitrógeno
N-solución => N-interior/Raíz
Factores que afetan la redución del nitrato:
 Luz
activación y síntesis de la redutase; absorción del
nitrato; transferencia del nitrato p/ locales de ativ.
Metabólicas; las reaciones fotosintéticas proveria
poder redutor p/ asimilación del nitrato.
 Temperatura (>350C)
 Concentración de CO2;
 Disponibilidad de agua (déficit hídrico);
 Deficiencias minerales (Mo, Fe e S);
 Concentración de NO3-
µ N-NO2-/g
M.fresca
Nitrógeno
Metabolismo
OBS. Puede ser
utilizado como
teste bioquímico,
alternativo, de
diagnose de N en
culturas
Milimoles N-NO3-/L de la solución
Efecto del nível de nitrato en el mdio sobre la atividade de la
redutase de nitrato en hojas de sorgo y soja
Nitrógeno
Metabolismo
b) Incorporación del nitrógeno
NH3 produzido en la primera
etapa
ACUMULAR EN LA PLANTA
INCORPORADO
EN ESQUELETOS DE C
TOXIDEZ
 Proteínas...
 MATÉRIA SECA
 MATÉRIA SECA
Nitrógeno
Metabolismo
b) Incorporación del nitrógeno
1- Via desidrogenase glutâmica (GDH)
COOH
I
C=O
I
(CH2)2
I
COOH
+ NH3 + NADH + H+
GDH
ácido  cetoglutárico
COOH
I
(CH2)2 + NAD + H2O
I
CHNH2
I
COOH
ácido glutâmico
2- Via glutamina sintetase (GS) y glutamato sintase (GOGAT)
Ácido glutâmico + NH3 + ATP
Glutamina + ácido  + NAD(P)H + H
Cetoglutárico
GS
GOGAT
Glutamina + ADP + Pi
2 glutamato + NAD(P)+
Nitógeno
Metabolismo
Esquema ilustrando el pigmento de la clorofila
Nitrógeno
Metabolismo
Efecto del N en el incremento de la clorofila del tamateiro cultivado en
dos suelos (PVC e AQ) (Guimarães et al., 1999).
Nitrógeno
Metabolismo
Ventajas
No destructivo;
bajo costo;
optimización
adubación
de
la
Desventajas?
Quanto aplicar?
Amplitude Leitura SPAD
Otros efectos que afetan
produción clorofila;
´r` : produciónxSPAD
En estádios iniciales
Nitrógeno
Metabolismo
Principales funciones del nitrógeno en las plantas
(Malavolta et al.,1997)
Estrutural
Aminoácidos e proteínas
Bases
nitrogenadas
e
nucléicos
Enzimas e coenzimas
Vitaminas
Glico e lipoproteínas
Pigmentos (clorofila)
Constituinte
de enzimas
Todas
ácidos
Processos
Absorção iônica
Fotossíntese
Respiração
Multiplicação
diferenciação celulares
Herança
e
Nitrógeno
Metabolismo
Taja de assimilación de CO2 y produción de biomassa en función del contenido
foliar de N de maíz (b) y relación entre la produción de granos y la duración de la
área foliar verde (DAFV) en el maíz, en el periodo de 63 a 125 días después del
plantio (b) (Wolfe et al., 1988)
Nitrógeno
Metabolismo
Efecto del nitrógeno en el número y peso de granos de maíz y espigas en nível de
deficiencia y suficiencia de N. Notar que la ponta de las espigas con deficiência
de N tiene numero de fileiras reducido.
Nitrógeno
Metabolismo
Efecto del nitrogênio en el crecimiento radicular de híbridos de maíz
Híbridos
P 3732
B73 x Mo17
N aplicado
kg ha-1
0
227
0
227
Crescimento da raiz
cm/102.s
2,4
3,5
2,7
5,3
Nitrógeno
Metabolismo
Efecto del nitrógeno en el crecimiento radicular de maíz
(Bobato, 2006)
Crecimiento de la raíz en función del año “lluvoso y seco”
Ano lluvoso
Ano seco
Cor púpura indica el
nitrato (lixiviado)
Dunbabin, V. (2007)
Nitrógeno
Metabolismo
43
Produção de frutos, t ha
-1
75% da ET0
50% da ET0
37
100% da ET0
25 e 125% da ET0
31
0% da ET0
Y0=31,3
Y25=31,8
Y100=35,4
Y50=33+0,028N - 0,0000515N2, R2=0,99*
Y75=34,4+0,0479N - 0,0000825N2, R2=0,68* Y125=31,9
25
50
250
450
650
N, g/planta/ano
Produción de frutos do maracujazeiro-amarelo en función de doses de nitrogênio
sob laminas de irrigación (% da ET0) (Carvalho et al., 2000)
Nitrógeno
Metabolismo
(FAO)
Produção, g por planta
160
Metabolismo
Produção
25
23,75
140
Teor foliar
22,5
120
21,25
100
0
100
200
N, g por planta
N nas folhas, g kg-1
Nitrógeno
20
300
Produción de citros en función de doses de N y el teor foliar de N (Adaptado de
Malavolta et al., 1997) (b).
Nitrógeno
Necesidades nutricionales
Tabla 21. Necesidades de nitrógeno de las principales culturas (Malavolta et al.,
1997).
Cultura
Parte da planta
Quantidade
N acumulado
t
Anuais
reprodutiva 1,3
Algodoeiro
Parte
(semente)
Parte
vegetativa 1,7(m.s.)
(caule/ramo/folha)
Raiz
0,5 (m.s.)
Grãos
Parte da
total
planta
kg
29 (22,3)1
84
49
N-grão
kg t-1
65
6
2,4
Caule, ramos e folhas
5,6 (m.s.)
152 (63,3) 181
29
Feijão
Vagem
Caule
Folhas
Raiz
1
0,4
1,2
0,1
47 (47)
8
53
2
110
110
Milho
Grãos
Colmos, folhas
67 (13,4)
50
117
23
Soja
Cana-de-açúcar Colmos
Folhas
Café
5
4,5
Perene e/ou semiperene
100
25
Grãos (coco)
Tronco, ramos e folhas
2
-
90 (0,9)
60
75
150
1,5
33 (16,5)
253
220
127
Nitrógeno
100
Necesidades nutricionales
400
N, % do total
N , k g h a -1
embonecamento
300
60
200
40
100
20
0
N, kg há-1
N, % do total
80
32
44
59
72
84 102 133
Dias após a emergência
146
0
Marcha de absorción del nitrógeno por la cultura del maíz (Adap. de Flannery, 1987).
Nitrógeno
Problema
campo....
Sintomatologia
en
Nutricional?
O
Enfermedad;
Plaga;
Herbicida;
Temp...salinidade...
el
Nitrógeno
Sintomatologia
Es Nutricional...
Diagnose visual - Síntomas
Nitrógeno
Sintomatologia
DEFICIENCIA
a) pequeno ângulo de inserción entre hojas y ramos;
b)Maturidad y senescência abreviada (por la redución de la
citocianina, responsable por la permanencia de la cor verde
de los tecidos por más tiempo);
c) caída prematura de las hojas;
d) diminuición de flores y dormencia de gemas laterales
e) produción reducida;
f) cloroplastos pequeños;
g) bajo contenido de clorofila;
h) altos teores de açúcares;
i) aumento de la presión osmótica.
Nitrógeno
Sintomatologia
DEFICIENCIA
j) bajo contenido de proteínas
Indicación basica es
proporcionar de 10 a 35% del
total de caloria diária en la
forma de proteina
Dieta sín proteína - Nigéria
Nitrógeno
Sintomatologia
EXCESO
Sintomas (visibles)
a) Coloración verde oscura;
b) follajem abundante;
c) acamamento;
d) atraso en la maturación;
Otros síntomas
a) Sistema radicular poco desarollados;
b) bajo transporte de açúcares para raíces;
c) aumento de la suculencia de los tecidos.
Deficiencia de nitrógeno en citros
Deficiencia de nitrógeno en Soja
Deficiencia de nitrógeno en Soja
Deficiencia de nitrógeno en Frijol
Deficiencia de nitrógeno en Soja
Deficiencia de nitrógeno en café
Deficiencia de nitrógeno en café
Deficiencia de nitrógeno en algodón
Hoja +N
Hoja - N
Deficiencia de nitrógeno en algodón
Deficiencia de nitrógeno en Maíz
Deficiencia de
N en Maíz
Deficiencia de nitrógeno en Maíz
Deficiencia de nitrógeno en Sorgo
Deficiencia de nitrógeno en cana-de-açúcar
Deficiencia de nitrógeno en tabaco
Deficiencia de nitrógeno en Hortelã
Deficiencia de nitrógeno en eucalipto